马铃薯根际3种植物线虫种类记述
Description of Three New Recorded Species of Plant Parasitic Nematodes Extracted from Rhizosphere of Potato in China
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摘要: 记述了从马铃薯根际采集分离鉴定的3种植物寄生线虫:剑状拟滑刃线虫Paraphelenchus aconitioides Talor & Pillai,1967、光尾类短体线虫Pratylenchoides leiocauda Sher,1970和卢斯短体线虫Pratylenchus loosi Loof,1960,3种皆为中国马铃薯新记录种.Abstract: Three plant parasitic nematodes extracted from rhizosphere of potato in China were identified,which was Paraphelenchus aconitioides Talor & Pillai,1967, Pratylenchoides leiocauda Sher ,1970 and Pratylenchus loosi Loof,1960, and they were new host recorded species of potato in China.
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Keywords:
- nematodes /
- rhizosphere of potato /
- new record /
- China
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磷(Phosphorus,P)既是核酸、蛋白质、脂质等生物大分子的重要组成成分,同时,还参与光合作用、能量代谢、各种生化反应的调节和细胞信号传导等多种代谢过程[1],因此,磷是植物生长不可缺少的营养元素。玉米Zea mays L.是世界上三大粮食作物之一,在我国农业生产中占据重要的地位[2]。近年来,磷素营养在玉米生长发育中的作用越来越受到重视,合理施磷不仅能够增加玉米的产量[3],促进玉米根系生长(总根长、根体积和根表面积增加)[4],还能够提高玉米叶绿素含量和可溶性蛋白含量[5]。
土壤是农业生产的基础,植物所需的磷素营养主要来自土壤。土壤酸碱性是土壤的基本属性之一,影响着土壤的肥力和植物的生长,我国土壤pH大多在4.5~8.5范围内[6]。在酸性和石灰性土壤中磷素都是容易缺乏的必需营养元素。酸性土壤中含有活性高的铝、铁、锰等有害元素,具有较强的固磷能力;而在石灰性土壤中磷素容易被含量丰富的钙、镁等离子固定,导致磷在土壤中的有效性大大降低。由于植物在土壤中只能吸收离子态的磷,因此,生长过程中植物经常遭受低磷胁迫的危害[7]。根系是植物吸收养分的主要器官,在缺磷条件下,植物可以通过改变根形态构型、根系生理性状以及与有益微生物共生来缓解低磷胁迫。例如,在低磷条件下,植物可以增加总根长、侧根数量、根毛长度,使根系直径变小等增加根系与土体的接触面积,从而获取更多的磷素;植物也可以通过分泌质子、磷酸酶、羧酸盐等将土壤中难溶态磷活化为有效态磷,促进根系磷吸收[8-9]。与丛枝菌根真菌共生,通过根外菌丝扩大根系磷素吸收面积,也是植物缓解低磷胁迫的重要途径[10]。与此同时,施用磷肥是缓解酸性或石灰性土壤中植物缺磷的有效方法。石灰性土壤施用磷肥能够使土壤有效磷含量显著增加[11]、提高小麦的磷含量以及产量[12]、缓解玉米的盐胁迫并提高玉米生物量以及产量[13]。在酸性土壤上,施用磷肥同样能够较好改善紫花苜蓿的生长状况[14]。玉米是磷素敏感的作物,玉米在不同类型土壤上对低磷及施磷响应的对比研究报道较少。为了探究玉米在不同类型土壤上对高、低磷的响应,本研究分别在2种不同来源的酸性土壤(NX和WY)与2种不同来源的石灰性土壤(SP和CP)上进行了不同磷处理的盆栽试验,旨在了解玉米在不同类型土壤上对低磷及施磷的响应,为不同类型土壤上制定合理的玉米施磷方案、提高玉米产量提供参考。
1. 材料与方法
1.1 材料
供试玉米品种是‘正甜 68’。供试土壤分别来自于中国南方(NX和WY)和北方(SP和CP),土壤pH和有效磷含量差异较大。NX:酸性土壤,采自华南农业大学宁西试验基地(23°13′N,13°81′E),pH 4.5,有效磷0.97 mg∙kg−1;WY:采自翁源广东省生物工程研究所试验基地(24°28′N,113°94′E),pH 4.9,有效磷0.04 mg∙kg−1;SP:采自新疆农业大学三坪教学试验基地(43°56′N,87°21′E),pH 8.6,有效磷4.82 mg∙kg−1;CP:采自中国农业大学昌平试验基地(40°08′N,116°10′E),pH 7.9,有效磷0.50 mg∙kg−1。土壤其他理化性状见文献[15]。
1.2 试验设计
试验采用两因素试验设计,A因素为不同类型的土壤,即酸性土壤和石灰性土壤;B因素为2种磷水平,即不施磷处理(低磷,LP)和施过磷酸钙[w (P)=50 mg∙kg−1,高磷,HP]。钾肥施用氯化钾[w (K)=70 mg∙kg−1];氮肥施用尿素[w (N)=70 mg∙kg−1]。每个处理设4个重复。
每种土壤称取3.3 kg,在播种前与肥料混匀后倒入矩形花盆(29 cm×13 cm×11 cm)中,并浇500 mL去离子水,2 d后,每盆播种6粒玉米种子,盖土后浇200 mL去离子水,播种7 d后,间苗使每盆2棵苗。试验采用完全随机设计,种植期间进行常规管理,适时补充水分保持土壤湿润。
1.3 样品的收获与测定
在播种50 d后收获,收样时,将地上部和根部分开,地上部用信封装好后放入烘箱105 ℃杀青30 min,65 ℃烘干至恒质量进行称样。地下部根系去除松散的大块土,收集紧附在根上的根际土用于测定碱性磷酸酶活性;之后将根系浸入塑料瓶(装有100 mL 0.2 mmol/L CaCl2溶液)中轻轻摇晃,收集涮根溶液用于测定根际酸性磷酸酶活性、羧酸盐含量和pH。
1.3.1 根际酸性磷酸酶活性测定
采用对硝基苯磷酸盐反应比色法[16]。将0.5 mL土壤悬浊液加入2 mL的离心管中,加入0.4 mL 200 mmol/L醋酸钠缓冲液和0.1 mL 150 mmol/L对硝基苯磷酸二钠底物溶液。放入25~30 ℃的恒温箱内培养1 h。反应结束时用0.5 mL 0.5 mol/L NaOH溶液终止反应。同时设置空白对照:重复上述土壤悬浊液、缓冲液和底物的加入步骤,但在加入底物后立即加入NaOH溶液终止反应,然后放入恒温箱内培养1 h。培养结束后于12 000 r/min离心10 min,取上清液在405 nm的波长下比色读取吸光度。此外,为了获得土壤基础数据,将底部土层在90 ℃条件下烘干,并测定烘干土样的干质量。
1.3.2 根际碱性磷酸酶活性和pH测定
取0.5 g根际土加入2 mL的离心管中,将醋酸钠缓冲液改为200 mmol/L 碳酸氢钠缓冲液,其余步骤与“1.3.1”步骤一致。根际土壤用pH计测定pH后,再烘干并称质量,矫正水土比为2.5∶1.0的pH[17]。
1.3.3 根际羧酸盐含量的测定
将涮根溶液用0.22 µm水系滤膜过滤至进样器中,采用高效液相色谱仪(HPLC)测定,测试条件为:Agilent 1200 HPLC system (Agilent Technologies, Waldbronn, Germany),色谱柱(Thermo C18 5 µm Micron, Length 250 mm, I.D. 4.6 mm),流动相0.2%(φ)偏磷酸溶液,流速1 mL/min,柱温35 ℃,DAD检测器,检测波长210 nm,进样体积20 µL。根据标准品的出峰时间,对应找出样品出峰时间,通过标准曲线计算出涮根溶液中羧酸盐的浓度,按照下式计算根际羧酸盐含量[18]:
$$ b=cV/m, $$ 式中,b为根际羧酸盐质量摩尔浓度,μmol/g;c为涮根溶液中羧酸盐的浓度,μmol/L;V为涮根溶液总体积,L;m为土壤干质量,g。
1.3.4 根系性状和菌根侵染率的测定
根系利用扫描仪扫描后使用根系分析软件WinRHIZO (Regent Instruments Inc., 加拿大)分析测定单株玉米总根长、根表面积、根体积和平均根直径等根系性状。扫描后的根系取部分样品,先用10%(w)KOH溶液进行透明处理,再使用5%(φ)醋酸墨水染液进行染色,采用网格交叉法[19]进行菌根侵染率的测定。之后,将根部样品105 ℃杀青后75 ℃烘干至恒质量。烘干的地上部和根部样品粉碎后用H2SO4−H2O2法消煮,流动分析仪(Skalar, 荷兰)测定磷质量。
1.4 数据处理
使用Excel软件(Microsoft 2019)进行数据处理,采用IBM SPSS Statistics 26统计软件进行双因素方差分析和多重比较(Duncan’s法),使用Origin 2021b作图软件对植株功能性状进行主成分分析。
2. 结果与分析
2.1 土壤类型和磷处理对玉米植株干质量和磷质量的影响
不同的土壤类型和磷处理均显著影响植株干质量,且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001,表1)。图1A可以看出,SP石灰性土壤的植株干质量在低磷和高磷条件下都是最高的;在低磷条件下,SP石灰性土壤的植株干质量比NX酸性土壤的增加了9.4倍,比WY酸性土壤的增加了23.9倍;在高磷条件下,SP石灰性土壤的植株干质量比NX酸性土壤的增加了0.8倍,比WY酸性土壤的增加了0.7倍;在施磷(HP)或不施磷(LP)条件下,CP石灰性土壤的植株干质量与2种酸性土壤之间差异均不显著。在酸性和石灰性土壤中施用磷肥均能显著增加植株的干质量,与不施磷相比,酸性土壤NX和WY施磷后植株干质量分别增加了6.5和18.0倍,石灰性土壤SP和CP施磷后植株干质量分别增加了0.3和5.8倍。
表 1 土壤类型(S)和磷处理(P)对玉米植株生长以及根际指标影响的方差分析1)Table 1. Analysis of variance of effects of soil types (S) and phosphorus treatments (P) on plant growth and rhizosphere indexes in maize性状(指标) Trait (Indicator) S P S×P 植株干质量 Plant dry weight 261.50*** 632.72*** 16.00*** 植株磷质量 Plant phosphorus weight 16.79*** 632.72*** 1.36*** 总根长 Total root length 2.23ns 145.28*** 9.46*** 根表面积 Root surface area 10.94*** 73.06*** 10.21*** 根体积 Root volume 16.58*** 51.40*** 9.90*** 平均根直径 Average root diameter 64.82*** 59.14*** 16.92*** 菌根侵染率 Mycorrhizal colonization rate 8.25** 181.10*** 23.27*** 根际 pH Rhizosphere pH 1553.68*** 7.54* 5.91** 根际羧酸盐含量 Carboxylate content in rhizosphere 12.57*** 35.30*** 6.56** 根际酸性磷酸酶活性 Acid phosphatase activity in rhizosphere 12.45*** 2.93ns 3.53* 根际碱性磷酸酶活性 Alkaline phosphatase activity in rhizosphere 8.48** 1.01ns 1.25ns 1)“*”:0.01≤P<0.05;“**”:0.001≤P<0.01; “***”:P<0.001; “ns”:不显著
1) “*”: 0.01≤P<0.05; “**”: 0.001≤P<0.01; “***”: P<0.001; “ns”: No significance图 1 不同土壤类型和磷处理对玉米植株干质量和磷质量的影响LP:不施磷;HP:施磷;NX:宁西酸性土壤;WY:翁源酸性土壤;SP:三坪石灰性土壤;CP:昌平石灰性土壤;各图中柱上不同小写字母代表处理间差异显著(P<0.05,Duncan’s法)Figure 1. Effects of different soil types and phosphorus treatments on plant dry weight and P weight in maizeLP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P< 0.05, Duncan’s method)不同的土壤类型和磷处理均显著影响植株磷质量,且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001,表1)。图1B可以看出,SP石灰性土壤的植株磷质量在低磷和高磷条件下都是最高的,在低磷条件下,SP石灰性土壤的植株磷质量比NX酸性土壤的增加了8.7倍,比WY酸性土壤的增加了40.2倍;CP石灰性土壤的植株磷质量与酸性土壤无显著差异;在高磷条件下,SP石灰性土壤的植株磷质量比NX酸性土壤的增加了0.8倍,比WY酸性土壤的增加了1.7倍;CP石灰性土壤的植株磷质量与NX酸性土壤无差异,但显著高于WY酸性土壤。从磷处理来看,施磷显著增加了植株磷质量,与不施磷相比,酸性土壤NX和WY施磷后植株磷质量分别增加了9.7和28.6倍,石灰性土壤SP与CP施磷后植株磷质量分别增加了0.9与7.2倍。
2.2 土壤类型和磷处理对玉米根系性状的影响
2.2.1 总根长与根表面积
不同磷处理显著影响玉米总根长,且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001,表1)。图2A可以看出,在低磷条件下,SP石灰性土壤的总根长比NX酸性土壤增加了0.9倍,比WY酸性土壤增加了2.0倍;CP石灰性土壤的总根长与NX无显著差异,但显著高于WY;在高磷条件下,SP土壤的总根长与NX无显著差异,但显著低于WY。施磷显著增加了玉米总根长,与不施磷相比,酸性土壤NX和WY施磷后的玉米总根长分别增加了1.6和3.8倍,石灰性土壤SP和CP施磷后的玉米总根长分别增加了0.3与1.2倍。
图 2 不同土壤类型和磷处理对玉米总根长和根表面积的影响LP:不施磷;HP:施磷;NX:宁西酸性土壤;WY:翁源酸性土壤;SP:三坪石灰性土壤;CP:昌平石灰性土壤;各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05,Duncan’s法)Figure 2. Effects of different soil types and phosphorus treatments on total root length and root surface area in maizeLP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)不同土壤类型和磷处理均显著影响玉米根表面积,且土壤类型和磷处理的影响存在极显著的交互作用(P<0.001,表1)。图2B可以看出,在低磷条件下,SP石灰性土壤的根表面积比NX酸性土壤增加了3.1倍,比WY酸性土壤增加了4.7倍;CP石灰性土壤的根表面积与2种酸性土壤无显著差异;在高磷条件下,2种石灰性土壤的根表面积和2种酸性土壤之间均无显著差异。施磷显著增加了酸性土壤上玉米的根表面积,与不施磷相比,NX和WY施磷后根表面积分别增加了2.2和5.1倍;在石灰性土壤中,SP土壤施磷后根表面积与不施磷的差异不显著,而CP土壤施磷后根表面积比不施磷的增加了2.0倍。
2.2.2 根体积与平均根直径
不同土壤类型和磷处理显著影响玉米根体积,且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001,表1)。图3A可以看出,在低磷条件下,SP石灰性土壤的根体积比NX酸性土壤高6.0倍,比WY酸性土壤高7.8倍,而CP石灰性土壤的根体积与2种酸性土壤之间均无显著差异;在高磷条件下,SP土壤的根体积比NX增加了0.6倍,但与WY无显著差异;CP土壤的根体积比NX增加了0.7倍,但与WY无显著差异。在酸性土壤中,施磷显著增加了玉米的根体积,NX和WY施磷后的玉米根体积比不施磷的分别增加了3.0和6.6倍;在石灰性土壤中,SP施磷后玉米根体积与不施磷相比无明显变化,CP施磷后玉米根体积比不施磷的增加了3.1倍。
图 3 不同土壤类型和磷处理对玉米单株根体积和平均根直径的影响LP:不施磷;HP:施磷;NX:宁西酸性土壤;WY:翁源酸性土壤;SP:三坪石灰性土壤;CP:昌平石灰性土壤;各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05,Duncan’s法)Figure 3. Effects of different soil types and phosphorus treatments on root volume and average root diameter in maizeLP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)不同的土壤类型和磷处理显著影响玉米平均根直径,且不同土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001,表1)。图3B可以看出,低磷条件下,SP石灰性土壤的平均根直径比NX酸性土壤增加了0.7倍,比WY酸性土壤增加了0.5倍;CP石灰性土壤的玉米平均根直径比NX增加了0.1倍,与WY无显著差异。施磷显著增加了酸性土壤中玉米的平均根直径,NX与WY施磷后玉米平均根直径均比不施磷的增加了0.2倍;在石灰性土壤中,SP施磷后玉米平均根直径与不施磷的无明显变化,CP施磷后玉米平均根直径比不施磷的增加0.4倍。
2.3 土壤类型和磷处理对玉米菌根侵染率的影响
不同的土壤类型和磷处理显著影响玉米的菌根侵染率,且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(0.001≤P<0.01或P<0.001,表1)。图4可以看出,在酸性土壤中,NX和WY不施磷处理的菌根侵染率分别比施磷的高1.4和0.9倍;在石灰性土壤中,与施磷处理相比,SP不施磷的玉米菌根侵染率无显著变化,CP不施磷的玉米菌根侵染率高1.2倍。在低磷条件下,2种石灰性土壤菌根侵染率均显著低于2种酸性土壤;在高磷条件下,SP石灰性土壤的菌根侵染率显著高于2种酸性土壤;CP石灰性土壤的菌根侵染率与NX酸性土壤无显著差异,但显著低于WY酸性土壤。
图 4 不同土壤类型和磷处理对玉米菌根侵染率的影响LP:不施磷;HP:施磷;NX:宁西酸性土壤;WY:翁源酸性土壤;SP:三坪石灰性土壤;CP:昌平石灰性土壤;柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05,Duncan’s法)Figure 4. Effects of different soil types and phosphorus treatments on mycorrhizal colonization rate in maizeLP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; Different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)2.4 土壤类型和磷处理对玉米根际指标的影响
2.4.1 根际pH和羧酸盐含量
不同的土壤类型和磷处理均显著影响玉米根际pH,且不同土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001、0.01≤P<0.05或0.001≤P<0.01,表1)。图5A可以看出,石灰性土壤的玉米根际pH显著高于酸性土壤;施磷降低了CP石灰性土壤的玉米根际pH,但对其他3种土壤的玉米根际pH无显著影响。
图 5 不同土壤类型和磷处理对玉米根际pH和根际羧酸盐含量的影响LP:不施磷;HP:施磷;NX:宁西酸性土壤;WY:翁源酸性土壤;SP:三坪石灰性土壤;CP:昌平石灰性土壤;各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05,Duncan’s法)Figure 5. Effects of different soil types and phosphorus treatments on rhizosphere pH and carboxylate content in maizeLP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)不同的土壤类型和磷处理均显著影响玉米根际羧酸盐含量,且不同土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001或0.001≤P<0.01,表1)。图5B可以看出,在低磷条件下,NX酸性土壤的根际羧酸盐含量比SP石灰性土壤高42.8倍,但显著低于CP石灰性土壤;WY酸性土壤的根际羧酸盐含量显著高于其他土壤;在高磷条件下,不同类型土壤的根际羧酸盐含量差异不显著。除SP外,低磷提高了玉米根际羧酸盐含量;在酸性土壤中,NX不施磷的根际羧酸盐含量比施磷高3.9倍,WY不施磷的根际羧酸盐含量比施磷高5.0倍;在石灰性土壤中,SP施磷与不施磷的玉米根际羧酸盐含量差异不显著,CP不施磷的玉米根际羧酸盐含量比施磷的高4.2倍。
2.4.2 根际磷酸酶活性
不同的土壤类型显著影响玉米根际酸性磷酸酶活性,土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(0.01≤P<0.05,表1)。图6A可以看出,NX酸性土壤的玉米根际酸性磷酸酶活性最高的,在低磷条件下,NX的玉米根际酸性磷酸酶活性比SP石灰性土壤高4.3倍,比CP石灰性土壤高14.8倍;在高磷条件下,NX的玉米根际酸性磷酸酶活性比SP高1.5倍,比CP高4.4倍。施磷降低了NX的根际酸性磷酸酶活性,但对另外3种土壤无显著影响。
图 6 不同土壤类型和磷处理对玉米根际磷酸酶活性的影响LP:不施磷;HP:施磷;NX:宁西酸性土壤;WY:翁源酸性土壤;SP:三坪石灰性土壤;CP:昌平石灰性土壤;各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05,Duncan’s法)Figure 6. Effects of different soil types and phosphorus treatments on rhizosphere phosphatase activities in maizeLP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)不同的土壤类型显著影响玉米根际碱性磷酸酶活性(0.001≤P<0.01,表1)。图6B可以看出,在低磷条件下,SP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性与2种酸性土壤无显著差异;CP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性显著低于NX酸性土壤,与WY酸性土壤无显著差异;在高磷条件下,SP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性与NX酸性土壤无显著差异,但显著高于WY酸性土壤;CP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性与2种酸性土壤无显著差异。在酸性土壤和石灰性土壤中,施磷对玉米的碱性磷酸酶活性均无显著影响。
2.5 基于不同土壤类型和磷处理的主成分分析
由图7可知,在低磷条件下,PC1和PC2累计贡献度达84.4%;在高磷条件下,PC1和PC2累计贡献度达71.4%。在高、低磷中,PC1非常明显地将2种酸性土壤与SP石灰性土壤区分开,而与CP石灰性土壤没有明显的区分,表明在高、低磷条件下,2种酸性土壤均与SP差异明显。在低磷条件下,根系性状与植株干质量和磷质量呈正相关关系;根际羧酸盐含量、菌根侵染率与植株干质量和磷质量呈负相关关系,表明在低磷条件下,玉米主要通过改变根系性状促进磷吸收;在高磷条件下,菌根侵染率、碱性磷酸酶活性、根际pH及平均根直径均与植株干质量和磷质量呈正相关关系,表明在高磷条件下,玉米可以通过同时调整根系(根际)性状和菌根侵染率来促进磷吸收。
3. 讨论与结论
3.1 土壤因素影响玉米生长和磷吸收
土壤pH和本底养分状况均能影响玉米的生长与施磷的效果。植物根系从土壤中获取养分促进自身的生长发育,不同的土壤性质会影响植物对养分的吸收[20]。本研究利用不同来源的2种酸性土壤和2种石灰性土壤进行玉米盆栽试验,结果表明,4种土壤对玉米生长的影响存在显著差异,尽管被测试的4种土壤在多个土壤理化性状上有差异,但主要差异是土壤pH的不同。pH会直接影响土壤中养分的溶解性和有效性,进而影响玉米生长[21]。有研究发现,酸性土壤中玉米的产量低于非酸性土壤[22]。在本研究中,2种酸性土壤的玉米植株干质量和磷质量在高、低磷条件下均与CP石灰性土壤无显著差异,但与SP石灰性土壤差异显著,这可能是由于SP土壤的本底有效磷含量较高。土壤pH和有效磷含量会直接限制植株对磷酸盐的吸收,进而影响玉米的生长[23]。与SP土壤相比,CP土壤全氮以及有效钾含量也较低,这可能也是影响玉米生长的因素。缺氮会抑制玉米光合作用和植物体内有机碳的积累,而缺钾会降低玉米的结实率,而且会影响其他营养元素的吸收和利用[24-25]。
3.2 植株根系和根际指标影响玉米对磷的活化吸收
根系性状对于提高植物的养分吸收起重要作用。较发达的根系能够更好地探索土壤空间,增加与土壤颗粒的接触面积,从而提高磷素的吸收能力[26]。低磷会刺激植株根系的生长进而增加养分吸收[27];而施磷肥同样能够促进根系生长[28]。本研究发现,施磷显著增加了2种酸性土壤和CP石灰性土壤上玉米的总根长、根表面积、根体积和平均根直径,从而显著提高了玉米植株磷质量,表明施磷促进了根系生长,进而促进养分吸收。在不施磷条件下,SP石灰性土壤的玉米总根长、根表面积、根体积和平均根直径均显著高于其他土壤;施磷后SP土壤的总根长也显著增加。因此,在高、低磷条件下,SP土壤的玉米植株干质量和磷质量都是最高的。
菌根共生能够帮助植物获取更多的养分,尤其是磷[29]。通常低磷会增加菌根侵染率[30-32],从而促进植物磷含量的增加。本研究中,低磷条件下,2种酸性土壤的玉米菌根侵染率均高于2种石灰性土壤,但是植株磷质量却没有显著提升,表明菌根侵染率的高低有时只是植株对低磷的响应,且受土壤本身酸碱性的影响。低磷条件下,2种酸性土壤以及CP石灰性土壤菌根侵染率显著高于施磷后;SP土壤由于本底有效磷含量较高,施磷前后菌根侵染率没有显著变化;所有土壤的植株磷质量在施磷后均显著增加,表明施用磷肥能更好地改善植株磷营养状况。
在缺磷条件下,植物会改变根际过程,提高对土壤中磷的高效利用[33]。本研究中,低磷条件下,2种酸性土壤以及CP石灰性土壤的玉米根际羧酸盐含量都显著高于施磷处理,NX酸性土壤的玉米根际酸性磷酸酶活性显著高于施磷处理,表明在低磷条件下,玉米可以通过促进根际羧酸盐分泌,增强酸性磷酸酶活性以活化土壤磷促进玉米生长。另外,主成分分析发现,在低磷条件下,总根长、根表面积、根体积、平均根直径与植株干质量和磷质量呈正相关关系,而根际羧酸盐含量、菌根侵染率与植株干质量和磷质量呈负相关关系,表明低磷条件下,玉米主要通过调整根系性状促进磷吸收。
3.3 结论
缺磷严重影响植株生长,施用磷肥可以促进不同类型土壤上玉米生长和植株的磷吸收。玉米对施磷的响应很大程度上受到土壤本底养分含量的影响,有效磷含量低的土壤对施用磷肥的响应更加明显;低磷条件下,玉米主要通过改变根系性状促进磷吸收。
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