紫薇Lagerstroemia indica因其花量大、色彩鲜艳而有极高的观赏价值，是重要的园林景观植物和行道树种^[1]。花色是紫薇育种的重要目标之一，紫薇品种众多，不同品种之间的花色也有一定差异^[2]，紫薇的花色主要表现为白色、红色、粉色、紫色和复色^[3-4]。目前，紫薇的研究主要集中于品种选育^[5-7]、逆境胁迫^[8-9]、栽培技术^[10-11]和不育特性^[12-13]等方面，对于影响紫薇花色的研究较少，且均仅研究了单个时期的某一类物质，主要是黄酮和花青素^[14-16]，对不同花色品种紫薇在开花过程中的呈色因子及动态变化特征鲜见报道。

花色作为紫薇的重要观赏性状之一，其形成受多种理化因子的共同影响，其中，色素种类及含量起着关键作用。植物中的色素主要包括总叶绿素、类胡萝卜素、花青苷和黄酮类物质等^[17]。花青素能够赋予花瓣红、蓝和紫等颜色，黄酮可使花朵呈现粉红、粉和黄等颜色，叶绿素主要呈现绿色，而类胡萝卜素则主要呈现黄色和橙色等色调^[18]。研究表明，在红色系和紫色系紫薇中，花瓣主要的呈色色素为花青素苷，白花紫薇的花色苷含量较低而黄酮类物质含量相对较高^[14]。林启芳等^[15]对紫薇花瓣类黄酮代谢物测定分析发现，红色和紫色花瓣的主要色素为花青素苷，而白色花瓣中的主要黄酮和黄酮醇类代谢物为木犀草素和槲皮素，这是导致花色不同的关键因素。除色素种类和含量外，植物的其他理化性质也会影响花瓣的呈色。如，花瓣的pH会影响色素稳定性和颜色表达^[19]。在酸性条件下，花青素的分子结构通常处于质子化状态，视觉上会呈现出红色或紫色，随着pH升高，花青素的分子结构发生变化，酚羟基失去质子，导致颜色发生变化，出现紫色、蓝色和无色等颜色^[20-21]；此外，可溶性糖不仅是植物中色素合成的底物和供能物质，还能通过影响花青素的糖基化过程进而影响色素的稳定性和色彩浓度。花青素分子中的糖基化修饰可增强其水溶性，同时可提高其结构稳定性和色彩表现。当葡萄糖或其他糖分子通过共价键与花青素糖苷键结合时，会导致电子效应改变花青素分子的光吸收特性，从而使其呈现不同的色泽^[22-23]；可溶性蛋白参与了色素合成的生理过程，由于花青素合成途径中的多个酶(如醛酮还原酶、二氢黄酮合成酶等)均属于可溶性蛋白，它们催化花青素的形成与转化^[24]。

本文通过分析不同花色紫薇在开花过程中花瓣的表型差异，测定色素、可溶性糖及可溶性蛋白含量，阐明并揭示紫薇在开花过程中，其花色多样性的形成机制及影响花瓣呈色的生理生化因素，为紫薇种质资源利用与创制提供理论和技术支撑，并为其他观赏植物的花色研究提供参考与借鉴。

1.   材料与方法

1.1   试验地概况

研究区域位于华南农业大学紫薇种质资源圃(113°21′26″E，23°9′26″N)。该区域属亚热带季风气候，温暖多雨、光热充足、夏季长、霜期短。年平均气温为21.8 ℃，各月平均气温均在13.0 ℃以上，最冷为1月，平均气温为13.3 ℃，最热为8月，平均气温28.8 ℃。年均降水量1600 mm左右，降水集中在4—9月份，以5—8月份最高，占全年62%，年平均湿度为79%。全年水热同期，雨量充沛。

1.2   试验材料

于2024年3月，在紫薇资源圃内选取5个不同花色的紫薇品种作为试验材料，分别为：红花品种‘丹红紫叶’(Ebony Embers)、白花品种‘飞雪紫叶’(Ebony and Ivory)、淡粉花品种‘Near East’、粉花品种‘Tuscarora’、紫花品种‘紫悦’(Ziyue)。各参试品种均为2年生扦插苗，采用30 cm×25 cm的无纺布容器种植，基质为泥炭和黄心土(体积比为2∶1)，实行一致的常规田间管理。

于2024年6—8月，选择长势较好且相对一致的植株，分别采集5个不同品种和4个发育阶段的花瓣样品。4个发育阶段为：1)花芽期(S1)，花芽饱满，但还未开裂，花瓣不可见；2)初花期(S2)，花芽开裂，花瓣开始出现，雄蕊不可见；3)盛花期(S3)，花朵完全张开，雄蕊直立且呈黄色，观赏价值最高；4)末花期(S4)，花瓣开始枯萎，雄蕊发黑、脱落且卷曲。样品采样时间均在晴天的9：00—11：00，采集后鲜样置于冰盒保存，用于拍照、比色和色彩指标的测定，其余样品−80 ℃冷冻保存，用于色素及生理生化指标的测定，样品采集重复3次。

图  1  5个品种紫薇开花阶段图

Figure  1.  Flowering stages of five varieties of Lagerstroemia indica

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1.3   测定内容与方法

1.3.1   花器官表型指标测定

使用英国皇家园艺学会比色卡与各时期新鲜紫薇花瓣的中间部位颜色进行对比，并使用分光色差仪(CM-2300d，柯尼卡美能达)测定花色的明度L*、色相值a*、b*，并计算彩度c*和色相角h：c*=(a*²+b*²)^1/2，h=arctan (b*/a*)^[25]。每个试验组测定5朵花，取平均值，组间重复3次。

1.3.2   色素含量测定

总花色苷含量采用pH示差法测定。花瓣经冷冻研磨机研磨后，使用体积分数为1%的盐酸甲醇溶液在超声清洗仪中提取30 min，离心后添加pH分别为1.0和4.5的缓冲液，反应后测定D_{530 nm}和D_{700 nm}^[26]。

总黄酮含量采用分光光度法测定。花瓣经冷冻研磨机研磨后使用体积分数为70%的乙醇溶液浸提48 h，离心后取上清液加入50 g·L⁻¹的NaNO₂、100 g·L⁻¹的Al(NO₃)₃和40 g·L⁻¹的NaOH，反应后测定D_{510 nm}，计算样品溶液浓度^[27]。

总叶绿素和类胡萝卜素使用体积分数为95%的乙醇溶液提取，使用分光光度法测定D_{665 nm}、D_{649 nm}和D_{470 nm}，并计算总叶绿素和类胡萝卜素含量^[26]。

1.3.3   花瓣pH测定

取各时期新鲜花瓣0.5 g并加2 mL双蒸水(不加石英砂)研磨成匀浆，置于离心管中，用平面笔式pH计(PHS-3C型pH计，上海仪电科学仪器有限公司)测量花瓣匀浆pH。每个试验组测定5次，取平均值，组间重复3次^[28]。

1.3.4   可溶性糖和可溶性蛋白含量测定

可溶性糖含量的提取与测定采用蒽酮比色法。花瓣研磨后，经100 ℃水浴加热20 min，离心后取上清液加入蒽酮溶液，再100 ℃水浴加热10 min后，测定620 nm处的波长，计算样品溶液浓度。可溶性蛋白含量的提取与测定采用考马斯亮蓝G-250染色法，花瓣经磷酸缓冲液(PBS)冰浴研磨，离心后加入考马斯亮蓝G-250溶液，测定620 nm处的波长，计算样品溶液浓度^[29]。

1.4   数据统计

文中数据以组间平均值±标准偏差表示，使用Microsoft Excel 2021和SPSS Statistics 27软件进行统计分析，并使用Origin 2021软件进行绘图。采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)对不同开花阶段和不同花色指标进行分析。使用Pearson相关性分析来评估各指标之间的相关性。

2.   结果与分析

2.1   各花色品种表型指标的差异

不同紫薇品种花瓣花色的变化情况如表1所示。不同品种紫薇的L*变化范围为19.49~61.61，L*从高到低总体表现为：白色>淡粉>紫色、粉色>红色；随着开花时期延长，各品种紫薇花色总体上均呈现下降趋势。不同品种紫薇的a*变化范围为0.37~44.83，a*从高到低总体表现为：红色>粉色>紫色>淡粉>白色；随着开花时期延长，各品种紫薇花色总体上均呈现先上升后下降的趋势。不同品种紫薇的b*变化范围为−9.18~7.39，b*从高到低总体表现为：红色、粉色>白色>淡粉>紫色；随着开花时期延长，各品种紫薇花色变化趋势各异。不同品种紫薇的c*变化范围为1.86~45.44，c*从高到低总体表现为：红色>粉色>紫色>淡粉>白色；随着开花时期延长，红色、淡粉和紫色紫薇总体上均呈现先上升后下降，白色紫薇表现为持续下降的趋势。不同品种紫薇的h变化范围为−0.66~1.45，h从高到低总体表现为：白色>粉色>红色>紫色、淡粉；随着开花时期延长，各品种紫薇花色变化趋势各不相同。

表  1  不同花色紫薇花色表型变化¹⁾

Table  1.  Phenotypic changes in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors

品种 Cultivar (颜色 Color)	时期 Period	RHSCC	亮度 L*	红绿值 a*	黄蓝值 b*	饱和度 c*	色调 h
丹红紫叶 Ebony Embers (红色 Red)	S1	67B	37.04±2.24 Ca	11.57±0.44 Bd	1.24±0.19 Bc	11.63±0.46 Bd	0.11±0.01 Cc
	S2	67C	26.21±3.84 Db	22.46±1.58 Ac	4.69±0.85 Bb	22.96±1.42 Ac	0.21±0.05 Ca
	S3	60A	20.58±1.41 Cc	44.83±1.15 Aa	7.39±0.94 Aa	45.44±1.20 Aa	0.16±0.02 Bab
	S4	60B	19.49±0.99 Dc	41.42±1.82 Ab	5.32±0.51 Ab	41.75±1.88 Ab	0.13±0.01 Cbc
飞雪紫叶 Ebony and Ivory (白色 White)	S1	NN155B	61.61±1.31 Aa	0.59±0.09 Db	4.99±0.52 Aa	5.03±0.51 Da	1.45±0.03 Aa
	S2	NN155B	60.79±1.06 Aa	0.58±0.08 Db	4.10±0.69 Bb	4.14±0.69 Db	1.43±0.02 Aab
	S3	NN155C	54.58±0.97 Ab	0.89±0.13 Ea	3.82±0.23 Bb	3.92±0.25 Db	1.34±0.02 Ad
	S4	NN155C	54.67±0.95 Ab	0.37±0.07 Ec	1.82±0.20 Cc	1.86±0.18 Ec	1.37±0.06 Acd
Near East (淡粉 Light pink)	S1	62D	51.14±3.56 Ba	5.60±0.54 Cb	−4.36±0.93 Ca	7.15±0.19 Cb	−0.66±0.15 Db
	S2	62B	46.99±4.79 Ba	10.52±1.29 Ca	−3.30±0.08 Ca	11.03±1.24 Ca	−0.31±0.03 Da
	S3	62C	49.97±8.74 Aa	9.34±1.62 Da	−4.22±1.93 Ca	10.33±2.02 Ca	−0.41±0.15 Ca
	S4	62D	48.76±4.82 Ba	8.72±1.30 Da	−3.13±0.67 Da	9.27±1.44 Dab	−0.34±0.03 Da
Tuscarora (粉色 Pink)	S1	54C	29.67±3.86 Dab	24.41±2.12 Aa	4.17±0.58 Ab	24.77±2.10 Aa	0.17±0.03 Cb
	S2	54D	37.04±3.65 Ca	14.15±1.38 Bc	6.04±0.24 Aa	15.40±1.25 Bc	0.41±0.04 Ba
	S3	54C	34.26±1.27 Bab	24.64±1.45 Ba	4.07±0.63 Bb	24.98±1.44 Ba	0.16±0.03 Bb
	S4	54B	29.36±3.97 Cb	20.01±0.77 Bb	4.35±0.53 Bb	20.48±0.86 Bb	0.21±0.02 Bb
紫悦 Ziyue (紫色 Pupple)	S1	N155B	50.32±2.60 Ba	2.10±0.35 Dd	1.00±0.20 Ba	2.34±0.27 Ed	0.45±0.13 Ba
	S2	N80B	33.66±2.99 Cb	10.75±1.00 Cc	−3.61±0.52 Cb	11.34±1.11 Cc	−0.32±0.02 Db
	S3	N80A	23.86±2.54 Cc	21.44±1.72 Ca	−9.07±0.66 Dc	23.30±1.41 Ba	−0.40±0.05 Cbc
	S4	N80B	24.70±2.00 CDc	15.66±0.47 Cb	−9.18±0.15 Ec	18.15±0.40 Cb	−0.53±0.02 Dc
1) 表中数据为3次组间重复的平均值±标准误差；RHSCC：皇家园艺学会比色卡；同列数据后的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。 　1) Data in the table represent the means ± standard errors of three inter-group replicates. RHSCC: Royal Horticultural Society color card; Different uppercase and lowercase letters of the same column represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).

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2.2   总叶绿素和类胡萝卜素含量的差异

不同花色紫薇总叶绿素含量变化情况如图2a所示。不同花色紫薇的总叶绿素含量变化范围为1.24~33.58 μg·g⁻¹，总叶绿素含量从高到低总体表现为：红色>粉色>紫色>白色>淡粉；红色、白色和淡粉色的紫薇花瓣中总叶绿素呈现先下降后上升的趋势，而紫色花瓣则表现为先上升后下降，粉色花瓣则在盛花期时候显著高于其余时期(P<0.05)。

图  2  不同花色紫薇总叶绿素和类胡萝卜素含量变化

各图中，柱子上方的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。

Figure  2.  Changes in total chlorophyll and carotenoid contents in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors

In each figure, different uppercase and lowercase letters on bars represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).

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不同花色紫薇类胡萝卜素含量变化情况如图2b所示。不同花色紫薇的类胡萝卜素含量变化范围为0.89~6.88 μg·g⁻¹，在花芽期和初花期以粉色紫薇中含量最高，盛花期和末花期在红色紫薇中含量最高，初花期—末花期均在淡粉紫薇中含量最低。各花色的变化趋势有一定差异，红色和白色紫薇的总体上表现为先上升后下降，且均在盛花期时显著高于其余时期(P<0.05)，淡粉和粉色在花芽期和初花期含量较高，之后不断下降，紫色紫薇则表现为持续上升，且在末花期时达到最大值。

2.3   花色苷和总黄酮含量的差异

不同花色紫薇花色苷含量变化情况如图3a所示。不同花色紫薇的花色苷含量变化范围为0.03~1.55 mg·g⁻¹，花色苷含量从高到低总体表现为：红色>紫色>粉色>淡粉>白色。红色和紫色紫薇的花色苷含量在盛花期最高，显著高于花芽期和初花期(P<0.05)，粉色花色苷含量呈先下降后上升，在初花期时含量显著低于其余时期(P<0.05)，白色紫薇在花芽时最高，淡粉色则在初花期含量最高。

图  3  不同花色紫薇花色苷和总黄酮含量变化

各图中，柱子上方的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。

Figure  3.  Changes in anthocyanin and total flavonoid contents in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors

In each figure, different uppercase and lowercase letters on bars represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).

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不同花色紫薇总黄酮含量变化情况如图3b所示。不同花色紫薇的总黄酮含量变化范围为1.26~5.63 mg·g⁻¹，在花芽期和初花期以粉色紫薇中含量最高，盛花期和末花期在红色紫薇中含量最高，各时期均在淡粉紫薇中含量最低。其中白色、淡粉和粉色的总黄酮含量均表现为持续下降，且花芽期和初花期均显著高于盛花期和末花期(P<0.05)，红色和紫色总黄酮含量则表现为“下降−上升−下降”，且均在盛花期时达到最大值。

2.4   花瓣pH的差异

不同花色紫薇pH变化情况如图4所示。不同花色紫薇的pH变化范围为3.63~4.25。各个颜色紫薇均表现为在花芽期和初花期pH较高，其中红色和紫色在初花期时最高，而白色、淡粉和粉色则在花芽期最高。在盛花期和末花期时pH会出现显著下降(P<0.05)，其中红色、白色和紫色在末花期时最低，而粉色和淡粉则在盛花期时最低。

图  4  不同花色紫薇pH变化

柱子上方的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。

Figure  4.  pH Changes in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors

Different uppercase and lowercase letters on bars represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P < 0.05, Duncan’s method).

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2.5   可溶性糖和可溶性蛋白含量的差异

不同花色紫薇可溶性糖含量变化情况如图5a所示。不同花色紫薇的可溶性糖含量变化范围为11.48~45.82 mg·g⁻¹，可溶性糖含量在粉色花中最高，在白色花中相对最低。各花色可溶性糖含量总体上均表现为花芽期至初花期基本稳定，盛花期时显著增加(P<0.05)，末花期时下降。

图  5  不同花色紫薇可溶性糖和可溶性蛋白含量变化

不同大写字母和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。

Figure  5.  Changes in soluble sugar and soluble protein contents in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors

In each figure, different uppercase and lowercase letters represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).

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不同花色紫薇可溶性蛋白含量变化情况如图5b所示。不同花色紫薇的可溶性蛋白含量变化范围为1.17~2.70 mg·g⁻¹，可溶性蛋白含量各时期间在粉色花中最高。红色、粉色和紫色表现为先上升后下降，其中红色和紫色在盛花期时达到最大值，而粉色在初花期时最大，白色和淡粉色则表现为前期下降，之后稳定。

2.6   各指标的相关性分析

不同花色在开花过程中各指标的相关性分析结果如图6所示。明度L*与a*、c*、总叶绿素、类胡萝卜素、花色苷和可溶性糖含量呈极显著负相关，与h呈极显著正相关(P<0.01)；而a*和c*均与总叶绿素、类胡萝卜素、花色苷和可溶性糖含量呈极显著正相关，与h呈极显著负相关(P<0.01)；b*与h、总黄酮和可溶性蛋白含量呈极显著正相关(P<0.01)，与c*、总叶绿素和类胡萝卜素含量呈显著正相关(P<0.05)；总叶绿素、类胡萝卜素和花色苷含量之间均呈现极显著正相关(P<0.01)；pH与叶绿素含量呈显著负相关(P<0.05)，与花色苷含量呈极显著负相关，与总黄酮含量呈极显著正相关(P<0.01)；可溶性糖与各色素含量之间均无显著相关关系；可溶性蛋白与类胡萝卜素含量呈显著正相关(P<0.05)，与总黄酮和可溶性糖含量呈极显著正相关(P<0.01)。

图  6  紫薇开花过程中各指标的相关性

Chl：总叶绿素含量；Car：类胡萝卜素含量；TA：花色苷含量；TF：总黄酮含量；SS：可溶性糖含量；SP：可溶性蛋白含量；*和**分别代表在P<0.05和P<0.01水平显著相关(Pearson法)。

Figure  6.  Correlation of various indicators during flowering process of Lagerstroemia indica

Chl: Total chlorophyll content; Car: Carotenoid content; TA: Anthocyanin content; TF: Total flavonoid content; SS: Soluble sugar content; SP: Soluble protein content; * and ** indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels respectively (Pearson method).

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3.   讨论与结论

3.1   呈色与花瓣表型发育

花色是园艺植物品种改良中的关键特征之一，它不仅在不同品种之间存在差异，而且在开花过程中也会发生颜色的变化。然而对于色彩的评定通常带有一定主观性，为了客观量化色彩指标，英国皇家园艺学会比色卡和色差计被广泛应用于花色的测定^[30]。色彩参数包括L*、a*、b*、c*和h，L*代表亮度，值越大颜色越亮；a*表示红绿轴的颜色特征，值越大越偏红，反之偏绿；b*表示黄蓝轴，值越大越偏黄，反之偏蓝；c*表示颜色饱和度，c*越高颜色越鲜艳；h表示色调的变化^[31]。本研究结果表明，在各花色紫薇开花过程中，L*总体上呈现下降趋势，且以白色花的L*最高，说明随着花瓣内色素的积累和花色的加深，会使花朵的明度减小；a*和c*总体均表现为红色>粉色>紫色>淡粉>白色，且二者之间呈现存在极显著正相关，说明a*和c*可以作为表示紫薇花色鲜艳程度的客观指标。该结果与周兵等^[27]的研究结果一致。另外，紫色、白色和淡粉色紫薇在花芽期颜色较淡，在初花期时逐渐加深，而粉色和红色紫薇则在花芽期时就已经呈现较深的颜色，在木槿Hibiscus syriacus^[32]中，红花品种同样在花芽期便出现较深花色，这主要是由于此时期花色苷累积导致，且以锦葵素−3−O−葡萄糖苷含量最高，在鸡蛋花Plumeria rubra^[33]中也出现了花色由深变浅再加深的现象。通过对紫薇花瓣L*、a*、b*、c*和h的变化进行分析，可以揭示不同花色紫薇在开花过程中的色彩演变规律，为分析紫薇花色随开花进程的变化和紫薇品种的选育提供了理论依据。

3.2   呈色与色素含量变化

色素的种类与含量会直接影响花瓣呈色，不同种类的色素通过吸收和反射不同波长的光，从而形成花瓣的色彩^[34]。一般叶绿素呈绿色，类胡萝卜素和类黄酮呈黄色至橙红色，而花色苷则呈红色、蓝色和紫色^{[15, 18, 27]}。在本研究中，紫薇中叶绿素、类胡萝卜素和花色苷含量与L*均呈现极显著负相关，与a*和c*均呈极显著正相关说明色素含量在一定程度上决定了紫薇花瓣的整体亮度和色调。除花色苷外，其余色素含量均与b*之间呈现显著正相关，表明在紫薇中，花色苷并未呈现蓝色，这可能是因为紫薇的pH始终处于弱酸性，在此pH下，花色苷仅呈现红色或紫色^[35]，这与董胜君等^[18]和关超等^[33]的研究结果基本一致。另外，pH与花色苷含量之间呈现极显著负相关，这可能是因为在酸性条件下花色苷更稳定。综上所述，紫薇的花色的形成并非仅仅由单一某种色素决定，而是由其花瓣内部的酸性环境和多种色素类型共同决定的。

3.3   呈色与花色苷合成

花色苷是重要的呈色色素，是造成植物颜色差异的主要原因之一^[36]。本研究结果表明，白色和淡粉色花中的花色苷含量较低，红花和紫花中花色苷含量较高，这与马晓华等^[14]研究结果一致。Yu等^[4]通过转录组分析发现，在颜色更深的紫薇中色素生物合成基因更为活跃；同样，Hong等^[37]发现，与白色花相比，花青素通路基因在有色样品中更活跃，说明花色苷是造成花色差异的关键物质，浅色花中花青素的合成通路基因活性低是造成花色苷含量差异的原因。而紫薇中F3'H和F3'5'H的基因表达水平不同可能是造成紫薇中呈现不同颜色的原因，二者会竞争同一种底物，但形成不同的产物，进而形成不同的颜色。F3'H参与的反应生成矢车菊素，可能导致红色花的形成；F3'5'H主要生成飞燕草素，可能导致紫色花的形成^[37]。此外，LibZIP31、LibZIP65、LibZIP34、LiWRKY16、LiWRKY25、LiWRKY40和LiWRKY67也可能在紫薇花色形成中发挥重要作用^[38]。紫薇不同花色之间的差异可以归因于花色苷含量的不同，而花青素合成通路的基因表达则是调控这一过程的关键，未来的研究可以通过定向设计探索如何调控相关基因的表达，从而为植物花色的定向育种提供理论依据。

3.4   呈色与黄酮含量变化

黄酮是一类广泛存在于植物中的天然代谢产物，不仅在植物的抗氧化、防御等生理功能中起着重要作用，还负责植物中色调的形成。在本研究中，总黄酮含量与L*、a*、c*和h之间均无显著相关性。这可能是因为在颜色较淡的花色中黄酮与黄酮醇类代谢物主要以木犀草素与槲皮素为主，而红色系和紫色系花瓣中主要呈色色素为花青素苷^[15]，代谢产物种类的多样性造成了颜色参数的差异。许芳祺等^[39]发现龙船花Ixora chinensis中以粉色龙船花的类黄酮含量最高，红色最低；海棠Malus spp.^[40]的花发育过程中，总黄酮含量会表现为持续下降或先上升后下降；董胜君等^[18]同样发现随着杏树Prunus sibirica花的发育，类黄酮含量持续下降，且表现为粉色花>白色。本研究中，总黄酮含量总体上呈现下降趋势，表现为：粉色>白色>红色、紫粉>淡粉，与前人研究结果基本一致。此外，本研究还发现，紫薇中总黄酮含量与b*呈极显著正相关，说明在紫薇中，黄酮类物质或许可以作为其黄色色调的重要来源^[15]。目前，无论是自然界还是人工培育的品种中，都未见到黄色花瓣的紫薇。查尔酮是黄酮类物质，也是黄薇属Heimia花朵呈现黄色的主要物质^[15]。这为将来黄色花瓣的紫薇提供了新的思路，未来通过调控黄酮的合成可能会为培育新的紫薇花瓣颜色提供理论依据。

3.5   呈色与可溶性糖含量变化

可溶性糖是植物开花过程和花色形成中不可或缺的能源物质和信号分子。Zhang等^[41]发现可溶性糖的增加可以改善牡丹Paeonia suffruticosa的花瓣颜色，表现为L*的降低、a*和c*的升高。本研究也发现，可溶性糖含量与L*呈极显著负相关，而与a*和c*呈极显著正相关，但却与各色素含量之间无显著相关性，说明可溶性糖虽然不直接影响紫薇花瓣中色素的形成，但仍然会通过其他途径影响花的呈色。此外，本研究中还发现各花色的可溶性糖含量均在盛花期时显著增加，总体上均表现为先上升后下降的趋势。这可能是因为紫薇花瓣极薄，因此在其开花过程中易导致水分迅速蒸发^[42]，可溶性糖作为植物体内关键的渗透调节物质之一，能够通过增加细胞液的渗透压，帮助植物在胁迫条件下维持水分平衡并防止细胞内水分的过度蒸发^[43]。同样，末花期时，可溶性糖含量下降，使得花瓣开始枯萎，花瓣的色泽减弱。因此，可溶性糖在紫薇花色形成过程中具有重要作用，可溶性糖虽然不直接参与花瓣中色素的合成，但它仍通过调节植物的水分平衡、参与植物生理过程和色素的修饰，对花瓣的颜色和开花表现产生影响。

3.6   结论

紫薇花瓣在开花过程中，L*总体呈下降趋势，a*和c*表现为先上升后下降。白花紫薇的L*和h最高，分别为61.61和1.45，a*、b*和c*均在红花中最高，分别44.83、7.39和45.44。紫薇花瓣的叶绿素、类胡萝卜素和花色苷含量均在红色花中最高，最大值分别为33.58 μg·g⁻¹、6.88 μg·g⁻¹和1.55 mg·g⁻¹，总黄酮含量则在粉花中最高，最大值为5.63 mg·g⁻¹。pH在花芽期和初花期较高，而在盛花期和末花期显著下降。可溶性糖含量在盛花期显著上升，与花瓣L*呈极显著负相关，与a*和c*呈极显著正相关，表明可溶性糖在维持花瓣形态和色彩稳定性方面发挥着重要作用。总叶绿素、类胡萝卜素和花色苷含量与L*呈极显著负相关，与a*和c*呈极显著正相关，总黄酮含量与b*呈极显著正相关，与h呈显著正相关，可能是紫薇花瓣黄色调的重要来源。本研究揭示了影响紫薇呈色的生理机制，为理解不同品种花色差异和品种创新提供了科学依据。