水稻遗传育种相关生物信息数据库和工具的研究进展

    彭歆, 钱乾, 谭健韬, 彭波, 甘玉立, 王成睿, 刘琦, 沈梦圆

    彭歆, 钱乾, 谭健韬, 等. 水稻遗传育种相关生物信息数据库和工具的研究进展[J]. 华南农业大学学报, 2023, 44(6): 854-866. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202306065
    引用本文: 彭歆, 钱乾, 谭健韬, 等. 水稻遗传育种相关生物信息数据库和工具的研究进展[J]. 华南农业大学学报, 2023, 44(6): 854-866. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202306065
    PENG Xin, QIAN Qian, TAN Jiantao, et al. Research progress on bioinformatics databases and tools related to rice genetics and breeding[J]. Journal of South China Agricultural University, 2023, 44(6): 854-866. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202306065
    Citation: PENG Xin, QIAN Qian, TAN Jiantao, et al. Research progress on bioinformatics databases and tools related to rice genetics and breeding[J]. Journal of South China Agricultural University, 2023, 44(6): 854-866. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202306065

    水稻遗传育种相关生物信息数据库和工具的研究进展

    基金项目: 广东省农业科学院协同创新中心项目(XTXM202203);广东省农业科学院水稻研究所“优谷计划”(2023YG08);省级乡村振兴战略专项“种业振兴项目”(2022NJS00004);广东省水稻育种新技术重点实验室项目(2020B1212060047)
    详细信息
      作者简介:

      彭 歆,助理研究员,博士,主要从事水稻生物信息大数据挖掘利用和数据库的构建相关研究,E-mail: pengxin@gdaas.cn

      通讯作者:

      刘 琦,研究员,博士,主要从事水稻大数据育种及相关数据库和软件的开发研究,E-mail: qiliu@gdaas.cn

      沈梦圆,助理研究员,博士,主要从事水稻RNA表观转录组学及相关数据库和软件的开发研究,E-mail: mengyuanshen@126.com

    • 中图分类号: S511;S32

    Research progress on bioinformatics databases and tools related to rice genetics and breeding

    • 摘要:

      水稻Oryza sativa L.是主要的粮食作物,也是单子叶植物研究的模式植物。面对日益严峻的环境和人口压力,培育高产、优质、环境适性强的水稻品种是解决当前粮食安全问题的有效途径。随着多组学技术的快速发展,积累了海量的水稻遗传育种相关的数据。生物信息数据库和在线分析工具是存储这些数据的载体,用以整合、可视化和共享数据,并为数据的深入挖掘和利用提供工具,从而为育种决策提供数据支撑。本综述系统梳理了近20年来开发的水稻生物信息数据库和在线分析工具,并基于内置数据集和功能对它们进行了分类和总结。最后,讨论了现有的水稻生物信息数据库和在线分析工具的问题与不足,并对它们在大数据和人工智能时代的发展方向进行了展望。

      Abstract:

      Rice (Oryza sativa L.) is both a major staple food and a model crop plant for monocot studies. Facing the increasingly severe environmental and population problems, breeding varieties with high yield, high quality, and wide adaptability is the efficient way to solve the food security problems. With the rapid development of multi-omics technology, large volumes of data related to rice genetics and breeding have been accumulated. Bioinformatics databases and online analysis tools are developed to store, integrate, visualize, and share these datasets. In addition, some databases possess built-in tools for further mining and using datasets to provide data support for decision-making in breeding. In this review, we systematically sort out rice bioinformatics databases and online analysis tools developed in the past two decades. Subsequently, we classified and summarized these resources based on their built-in datasets and features. Finally, the problems and deficiencies of the existing rice bioinformatics resources were discussed, and the development direction of bioinformatics resources in the era of big data and artificial intelligence was prospected.

    • 冬瓜Benincasa hispida (Thunb.) Cogn.四倍体新种质的研发,既可丰富冬瓜种质资源,又可为选育高产、高抗、品质优良品种提供中间材料或商品品种。目前蔬菜四倍体材料的获得最常用的方法是化学诱变,秋水仙素是应用最广泛的化学诱变剂之一[1-4],但因其是一种神经性毒剂,能导致不育,对人、畜及环境存在较大的安全隐患[5],且易产生嵌合体,使多倍体诱导率降低,倍性遗传稳定性差[6-7]。为克服秋水仙素在多倍体诱导方面的负面影响,寻找更好的多倍体诱变剂,近年来研究发现硝基苯胺类除草剂Oryzalin(中文名称包括胺磺灵、氨磺灵、安磺灵和氨磺乐灵等)能够抑制纺锤体的形成和细胞分裂中期的有丝分裂,对植物微管蛋白亲和力显著高于秋水仙素,容易形成微管蛋白—Oryzalin复合体,同时Oryzalin也干扰细胞器中Ca2+运输系统,导致微管解聚合[8],因而Oryzalin在植物多倍体诱导中具有同秋水仙素相同的加倍效果[9]。应用Oryzalin作为四倍体的诱变剂已在大蒜[1]、西瓜[10-12]、黄瓜[13]、姜[14]、甜瓜[15]、南瓜[16]、安祖花[3]、百香果[17]等多种作物上有诸多研究报道。前人研究认为Oryzalin的用量与药害均比秋水仙素低很多[18],且诱导率高,对人、畜和环境较安全[3, 17],因此Oryzalin被认为是四倍体诱变的新型药剂[19],且开始逐渐替代秋水仙素进行四倍体材料的诱变[9, 13]。在冬瓜多倍体新种质的创制方面,国内外仅见谢大森等[20]利用不同浓度秋水仙素滴苗处理成功获得四倍体冬瓜材料。在四倍体黑皮冬瓜适合的诱变剂、诱变剂适宜的浓度及处理时间段等方法组合研究方面鲜见报道。另外,目前染色体计数法是最直接、最准确的鉴定植物倍性的方法,但该法需要较为熟练的细胞学操作技术,试验步骤较为复杂,在大通量、多样品情况下检测耗时长,仅适合少量样品的检测。因此,寻找高效的诱变方法组合及探索更为快捷、大通量、准确的鉴定四倍体的方法和技术显得尤为重要。本试验以二倍体黑皮冬瓜自交系幼苗为试验材料,使用秋水仙素和Oryzalin作为诱变剂,比较在常温下使用2种不同浓度的诱变剂在不同时间段“剥滴”处理幼苗生长点,通过综合比较其诱变成功率,筛选出最适宜的药剂、浓度及时间段组合,同时也摸索出简单、易操作、大通量、快速、准确的倍性鉴定方法集成,为黑皮冬瓜四倍体的诱变提供理论和技术依据。

      二倍体黑皮冬瓜自交系6-2×(2n=2x=24)来源于广西农业科学院现代农业科技示范园,自交30代。秋水仙素和Oryzalin(Sigma)购于上海玉博生物科技有限公司。

      试验在广西农业科学院现代农业科技示范园蔬菜大棚、广西农业科学院经济作物研究所国家木薯改良分中心实验室进行。于2012年11月26日进行种子浸种、磕种、催芽处理,2012年11月29日播种于50 孔育苗穴盘,当幼苗2 片子叶展平、真叶微露心时,分别用1、2和4 g·L–1的秋水仙素以及20、40和60 μmol·L–1 的Oryzalin在06:00—07:00、12:00—13:00、17:00—18:00共3个时间段“剥滴”处理幼苗生长点,以清水为对照,每苗每天1滴(约0.005 mL),连续处理7 d,每处理约30株,重复3次。从处理开始到处理结束后3 d共计10 d内用50%遮光率的黑色遮阳网全天覆盖(阴雨天不做遮光处理)。待2~3片真叶平展时选苗移栽于试验大棚,田间管理按常规进行。

      苗期变异株的认定与管理:移栽前,选取生长点丛生,叶片皱缩,叶表面隆起、密被茸毛,叶色浓绿,叶缘变钝明显者定义为变异株,并移栽于大棚,拔除未变异的植株。

      抽蔓期形态鉴定:抽蔓期选留叶形、叶面积、叶色与原二倍体存在明显差异的植株,拔除未发生变异的植株。

      参照施先锋等[21]的方法。随机统计10个保卫细胞内叶绿体数目和20个视野的气孔保卫细胞数目并拍照,重复3次。田间选留单位面积气孔保卫细胞大小及保卫细胞内的叶绿体数目与原二倍体存在显著差异的植株,拔除未发生变异的植株。

      参照田新民等[22]的方法。田间选留经过流式细胞术鉴定为四倍体的变异株,严格套袋单株自交留种,其余植株全部拔除。

      参照张永兵等[23]的方法。

      数据采用Excel2003进行统计,用SPSS18.0软件进行Duncan’s方差显著性分析和独立样本t检验。

      表1可知,用秋水仙素在3个时间段内处理冬瓜幼苗,随秋水仙素处理浓度升高,幼苗的变异率均呈现先升高后下降的趋势,田间观察到用4 g·L–1的秋水仙素处理存在明显的药害引起的死苗现象,这是秋水仙素浓度过高导致变异率下降的主要原因。而用3种不同浓度的Oryzalin在3个时间段内处理冬瓜幼苗,随Oryzalin浓度的升高,幼苗的变异率均呈现逐渐升高的趋势,且未出现死苗情况,但在前期预备试验中发现,当Oryzalin的浓度高于80 μmol·L–1时即出现死苗情况。这说明不同药剂的处理浓度是关键,高浓度的秋水仙素和Oryzalin处理都会对幼苗产生一定的药害。

      表  1  秋水仙素和Oryzalin不同处理组合对二倍体冬瓜的诱变效果1)
      Table  1.  Induction effect on diploid Benincasa hispida by different treatments of colchicine and Oryzalin
      处理时间 处理 变异率/% 四倍体诱导率/%
      06:00—07:00 对照 0±0e 0±0d
      1 g·L–1秋水仙素 32.56±1.63c 13.95±1.72c
      2 g·L–1秋水仙素 70.11±3.45a 32.18±2.35a
      4 g·L–1秋水仙素 22.99±1.51d 11.49±1.31c
      20 μmol·L–1 Oryzalin 26.74±1.62d 12.79±1.25c
      40 μmol·L–1 Oryzalin 41.38±1.93b 22.99±1.78b
      60 μmol·L–1 Oryzalin 42.22±1.95b 12.22±1.14c
      12:00—13:00 对照 0±0e 0±0f
      1 g·L–1秋水仙素 11.63±0.37d 4.65±1.03c
      2 g·L–1秋水仙素 25.29±0.59a 9.20±0.75a
      4 g·L–1秋水仙素 12.94±0.45d 1.18±0.32e
      20 μmol·L–1 Oryzalin 17.44±1.14c 3.49±0.95d
      40 μmol·L–1 Oryzalin 24.10±0.47b 8.43±0.34b
      60 μmol·L–1 Oryzalin 29.41±1.06a 2.35±0.21de
      17:00—18:00 对照 0±0d 0±0e
      1 g·L–1秋水仙素 17.86±1.64c 9.52±1.23c
      2 g·L–1秋水仙素 32.94±2.07a 17.64±1.57a
      4 g·L–1秋水仙素 19.54±1.79c 6.90±0.89d
      20 μmol·L–1 Oryzalin 25.29±3.42b 9.20±1.17c
      40 μmol·L–1 Oryzalin 35.63±2.15a 14.94±1.05b
      60 μmol·L–1 Oryzalin 37.50±2.37a 5.68±0.75d
       1)相同处理时间、同列数据后凡具有一个相同小写字母者,表示差异不显著(P>0.05,Duncan’s 法)
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      用不同浓度的秋水仙素和Oryzalin在3个不同时间段内处理冬瓜幼苗,四倍体诱变成功率整体水平均表现为上午(06:00—07:00)>下午(17:00—18:00)>中午(12:00—13:00),说明不同时间段处理诱变效果存在较大差异。

      用不同浓度的秋水仙素和Oryzalin在3个时间段内处理幼苗,四倍体的诱变成功率总体水平均以秋水仙素处理的略高于Oryzalin处理,且各冬瓜幼苗生长点均受到一定程度的抑制(图1),说明秋水仙素和Oryzalin都具有使染色体加倍的功能,同时也具有延缓植株生长的作用,但以2 g·L–1秋水仙素在上午(06:00—07:00)处理幼苗生长点这个组合诱变的成功率为最高,达到了32.18%,用不同浓度的Oryzalin在不同的时间段处理也有一定的诱变效果,但总体诱变率不高,说明诱变的效果可能与诱变使用的药剂及浓度、处理的材料、处理的时间段及诱变的环境条件等相关。

      图  1  苗期变异株生长点丛生形态特征
      Figure  1.  The morphology characteristics of clustering growth points in mutated seedlings

      用不同浓度的秋水仙素和Oryzalin在不同时间段“剥滴”处理幼苗生长点后,在苗期、抽蔓期变异株的外部形态特征均与普通二倍体表现出较大差异。变异株在苗期主要表现为:生长点丛生,叶片皱缩,叶表面隆起、密被茸毛,叶色浓绿,叶缘变钝明显(图1图2)。在抽蔓期,变异株的叶色深绿,相同节位叶片的叶面积明显变大,叶片叶缘变钝、叶掌基部叶面基本重叠、浅缺刻(图3)。

      图  2  苗期叶片形态特征
      Figure  2.  The morphology characteristics of leaves in seedlings
      图  3  抽蔓期相同节位叶片形态
      Figure  3.  The morphology characteristic of leaves at vine growth stage

      图4表2可知,相对原二倍体植株而言,变异株叶片中单个气孔保卫细胞体积增大,保卫细胞的纵径和横径分别比原二倍体增加46.9%和33.47%,差异达极显著水平(P<0.01);变异株中叶片气孔保卫细胞密度比原二倍体减少40%,呈极显著差异;变异株中叶片单个气孔保卫细胞内的叶绿体数量明显增加,原二倍体中的叶绿体数目平均为8.1个,而变异株中叶绿体数目为14.6个,差异达极显著水平。

      表  2  抽蔓期变异株与正常株气孔保卫细胞大小、密度及叶绿体数比较1)
      Table  2.  The comparison on size, density and number of chloroplast of stomata guard cell between normal and mutated plants at vine growth stage
      材料 保卫细胞纵径/μm 保卫细胞横径/μm 保卫细胞密度2) 叶绿体个数
      二倍体 11.28±1.35 7.17±0.58 30.0±2.5 8.1±1.8
      变异株 16.57±1.58* 9.57±0.89* 18.0±2.1* 14.6±2.1*
       1) “*”表示与二倍体差异显著(P<0.01,t 检验);2)保卫细胞密度为单个视野内的保卫细胞个数
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      图  4  叶片表皮上气孔保卫细胞中的叶绿体
      Figure  4.  Chloroplast in stomata guard cell on leaf epidermis

      利用流式细胞仪测定变异株幼嫩叶片细胞核内DNA含量,根据其DNA相对含量的峰值图可推断变异株的倍性水平。对于已知的原二倍体对照,其DNA相对含量约为100时出现峰值(图5A);四倍体的DNA相对含量约为200时出现峰值(图5B);三倍体的DNA相对含量约为150时出现峰值(图5C);二倍体、四倍体的混倍体DNA相对含量约为100和200时出现峰值(图5D);四倍体、八倍体的混倍体DNA相对含量约为200和400时出现峰值(图5E)。说明利用秋水仙素和Oryzalin处理均能产生一定数量的嵌合体或非整倍体,前期的形态学鉴定和细胞学鉴定只能是间接地辅助鉴定变异株的倍性水平的手段,其准确性还有待进一步的验证。

      图  5  流式细胞仪测定细胞核DNA含量峰值分布图
      细胞核总数为5 000,变异系数<5%
      Figure  5.  Peak distribution of nuclear DNA content by flow cytometry

      根据根尖细胞染色体镜检结果(图6),普通二倍体黑皮冬瓜根尖细胞染色体数2n=2x=24(图6A),而选留经过前期形态学、细胞学及流式细胞术检测集成组合鉴定为四倍体的黑皮冬瓜变异株进行严格的套袋自交留种,对所得种子随机抽样进行根尖细胞染色体压片,统计其染色体数为2n=4x=48(图6B),比二倍体染色体数增加一倍,表明经过诱变处理成功获得了四倍体,同时也说明集合前期筛选鉴定倍性的结果与根尖细胞染色体计数鉴定结果一致,集成形态学、细胞学及流式细胞术组合鉴定的结果可信。

      图  6  冬瓜根尖细胞染色体
      Figure  6.  Choromosomes in root tip cells of Benincasa hispida

      诱变处理的关键是既要获得高的诱变率,又要有高的成活率。化学诱变影响染色体加倍的相关因素有:处理药剂种类、浓度、处理方法、处理材料、处理时间长短、处理的时间段及处理时的温度等,其中,以药剂种类、浓度、时间(时间长短、处理时间段)及温度最为关键[24]。本试验中不同浓度秋水仙素在各时间段的诱变成功率总体水平高于Oryzalin处理,且以2 g·L–1的秋水仙素处理诱导率最高,达32.18%,说明秋水仙素适合作为黑皮冬瓜材料的诱变剂。

      梁倩倩等[25]的研究指出,用秋水仙素进行滴苗处理西瓜幼苗,温度越低,幼苗成活率及诱导率越高,且在一天的不同时间段处理上,诱变效果为下午(17:00—18:00)>早上(08:00—09:00)>中午(12:00—13:00)。徐道娜等[26]在西瓜多倍体诱导上也采用滴苗处理的同时进行低温处理,诱变率最高可达42%。综合前人研究表明,滴苗处理时的温度是关键,一天中以中午温度最高,早、晚次之,这也较好地解释了中午时间段处理的诱变率最低的原因。另有研究表明,秋水仙素的水解速度受温度影响,在低温条件下能保持其稳定性,保证秋水仙素与材料发生作用,但当温度增高时,可显著促进秋水仙素的作用和反应速度,促进植物体内染色体数目加倍,但也加深组织药害[25, 27]。Oryzalin和温度的互作性可能也与秋水仙素类似,这也导致了2种药剂在中午时间段处理诱变率最低。本试验中,利用不同浓度的秋水仙素和Oryzalin在3个时间段处理的诱变率均表现为早上(06:00—07:00)>下午(17:00—18:00)>中午(12:00—13:00),这与前人结果部分一致,其中的差异可能与诱变的作物种类、环境条件等有关。

      另外,在预备试验时发现在晴天进行滴苗处理后未使用遮阳网覆盖,会引起绝大部分幼苗产生药害而死亡,且使用药剂的浓度越高,死亡率越高。而在正式试验时,通过采用处理时及处理后3 d总计10 d内用50%遮光率的黑色遮阳网全程覆盖的方法(阴雨天不覆盖),死苗情况明显减少。这可能与高温和强光会加快2种药剂秋水仙素和Oryzalin的挥发与作用,从而引发药害导致死苗有关。在诱变过程中使用遮阳网覆盖处理来减少药害和死苗的现象还鲜见报道,引起该现象的原因还有待进一步的试验研究。

      在多倍体诱导过程中,及时、准确地筛选出变异株可极大地缩短育种周期,减少工作量。特别是在大批量诱导多倍体的情况下,及早淘汰非变异植株,可减少后期的管理成本和时间,是提高多倍体育种效率的重要手段。由于变异株在生长早期与普通二倍体存在显著形态变化,通过早期的形态鉴定可减少后期工作量,但只能作为一种辅助检测手段,还需要借助其他的判断方法才能准确进行倍性鉴定。如李立志等[28]对秋水仙素诱变处理的西瓜植株进行形态学鉴定,四倍体的准确率为91.3%。

      谭素英[29]研究指出,用叶片保卫细胞内叶绿体数来鉴定西瓜倍性的方法可行,简便易操作,准确性也较高。施先锋等[21]研究指出,不同倍性西瓜其染色体数目与叶片气孔保卫细胞中的叶绿体数呈正相关,用气孔保卫细胞内叶绿体数目预测倍性的准确率可达90.2%。刘文革等[30]的研究指出,二倍体、三倍体和四倍体西瓜的叶片保卫细胞中的叶绿体数目比例约为2∶3∶4,与倍性一致,可以通过单位叶面积上细胞数目和细胞大小来对西瓜倍性进行早期鉴定。因此,针对大批量的样品,可以先通过气孔特征这一细胞学因素对变异株进行早期的筛选,再通过流式细胞术或者染色体压片确定植株的倍性[31]

      染色体计数鉴定法是最直接、准确的倍性鉴定方法,但需要熟练的细胞学操作技术,试验步骤较繁琐,且良好的染色体制片受到多种因素影响,要获得清晰的中期染色体制片难度较大,前期摸索时间长[9, 23]

      流式细胞术鉴定法,是大批量试验中鉴定倍性最快捷有效的方法,准备好的样品在3~5 min内即可以得出鉴定结果,且根据DNA的峰值图能很好地区分诱变产生的嵌合体(混倍体)、非整倍体及多倍体的倍性,但需要有相关的设备[14, 31]及专业人士,因此对于大批量的样品检测而言,检测费用相对较高。

      由于多倍体植株在外部形态特征上与普通二倍体有显著变化,在早期可凭肉眼进行初步筛选。本试验就利用该方法,在诱变后、移栽前,根据苗期外部形态对诱变株进行了第1次的筛选、淘汰,在抽蔓期根据叶片形态进行第2次筛选,在抽蔓期利用气孔特征和叶绿体数目进行了第3次筛选。经过前3次的初筛,淘汰了大部分非变异株,极大地减少了第4次利用流式细胞术鉴定的成本,同时也减少了后期田间管理成本(如:套袋授粉的人工、水、肥投入及病虫害防治成本等)。之后,对套袋自交获得的种子抽样进行根尖染色体计数法鉴定,其结果与前期集成鉴定方法结果一致。表明利用前期的植株形态学鉴定、细胞学鉴定结合流式细胞术集成鉴定方法能省时、准确、高效地对大批量的诱变株进行鉴定,且前期鉴定不会对植株造成伤害或影响后续的生产。这种集成组合鉴定方法具有以下特点:1)能有效弥补染色体计数法需要熟练的细胞学操作技术、在大通量和多样品情况下检测耗时长的缺点;2)节省了直接用流式细胞术鉴定的检测成本;3)解决了有部分四倍体植株不能正常坐果、结籽而造成后期无法鉴定的问题;4)有效减少了四倍体种子的消耗等。王康等[32]也利用细胞学鉴定(气孔特征)和流式细胞术鉴定相结合的方法对二甲戊灵诱变的薄皮甜瓜进行倍性鉴定,表明2种鉴定方法相结合可快速、准确确定变异株倍性。

      孔素萍等[1]研究表明,利用Oryzalin、秋水仙素、二甲戊乐灵作为大蒜四倍体的诱变剂,在低浓度或者短时间高浓度处理组合下均有嵌合体出现,而在高浓度长时间处理下则未有嵌合体出现。邵冰洁等[31]的研究也指出,利用秋水仙素诱导黑果枸杞和宁夏枸杞时均有二倍体和四倍体的嵌合体存在。在本试验中,通过流式细胞术检测发现,经秋水仙素和Oryzalin滴苗处理的变异株,均有嵌合体及三倍体的植株,不过利用秋水仙素处理出现的嵌合体的类型及数量较用Oryzalin处理的多,用秋水仙素处理产生的嵌合体有二倍体和四倍体及四倍体和八倍体2种嵌合体存在,而Oryzalin处理产生的嵌合体只发现有二倍体和四倍体的嵌合体,这可能是由秋水仙素使用的浓度高、药害比Oryzalin强引起的。

      在本试验的田间观察中,发现变异株在苗期、抽蔓前期,其茎叶形态可能表现出四倍体的表型特征,但经过一段时间的生长后,又会恢复为二倍体的表型特征。这种情况也可以从抽蔓期细胞学鉴定及流式细胞术分析结果中观察到,虽然气孔特征鉴定为变异株,但通过流式细胞术鉴定后表明变异株存在嵌合体的情况。这主要是由于在诱变后的早期冬瓜植株内分生能力细胞加倍不足,表现为二倍体细胞分裂速度快于四倍体,在植物外部形态上呈现出四倍体细胞占优势,之后随着植株的生长发育,二倍体细胞分裂速度逐渐加快,表现为二倍体细胞生长占优势,所以最后仍会恢复为二倍体的表型特征[7]。在实际生产中,针对这种情况可通过及时去除二倍体的枝蔓,来促进四倍体枝蔓的快速生长,才能获得较高的诱变成功率,但这需要较为丰富的田间形态识别经验[25, 28]

      在前期预备试验中发现,不同基因型的冬瓜材料的诱变率有明显不同。在预备试验中采用了3种不同基因型的黑皮冬瓜材料进行诱变处理,除了6-2×诱变获得四倍体外,其余的7-2×和13-2×均未成功诱变获得四倍体。说明诱导效果可能与作物的基因类型相关,这与葛志东等[33]、赵胜杰等[11]和刘泽发等[16]的研究结论一致。

    • 表  1   已发表的水稻基因组数据库

      Table  1   The published rice genomic databases

      数据库
      Database
      描述
      Description
      参考文献
      Reference
      NCBI 综合数据库、稻属16个物种参考基因组、基因组重测序数据,https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ [16]
      Ensembl 综合数据库、稻属10个物种参考基因组、基因组注释,http://plants.ensembl.org/ [17]
      Phytozome 综合数据库、‘日本晴’和‘Kitaake’参考基因组、基因组注释,https://phytozome-next.jgi.doe.gov/ [18]
      RAP-DB ‘日本晴’、IRGSP-1.0参考基因组、基因组注释,http://rapdb.dna.affrc.go.jp/ [19]
      MSU-RGAP ‘日本晴’、MSU7.0参考基因组、基因组注释,http://rice.uga.edu/ [20]
      RIGW ‘珍汕97’和‘明恢63’参考基因组、多组学数据、互作数据,http://rice.hzau.edu.cn/rice_rs3/ [21]
      IC4R 参考基因组、基因组注释、基因表达谱,http://ic4r.org/ [22]
      Rice Genome Hub 稻属10个物种的参考基因组(32个基因组信息),https://rice-genome-hub.southgreen.fr/ [23]
      RPAN 3KRG线性泛基因组、泛基因组浏览器,http://cgm.sjtu.edu.cn/3kricedb/ [10]
      RicePanGenome 线性泛基因组、基因组变异、67个参考基因组,http://db.ncgr.ac.cn/RicePanGenome/ [11]
      RiceRc 图形泛基因组、33个参考基因组,http://ricerc.sicau.edu.cn/ [12]
      RiceSuperPIRdb 图形泛基因组、251个参考基因组,http://www.ricesuperpir.com/ [13]
      RGI 基于同源基因簇的水稻泛基因组、16个水稻参考基因组,https://riceome.hzau.edu.cn [14]
      OryzaGenome 稻属参考基因组,208个种质基因组信息,涉及19个野生稻和2个栽培稻物种,http://viewer.shigen.info/oryzagenome2detail/ [24]
      RiceRelativesGD 水稻17个近缘物种基因组和单倍型信息,http://ibi.zju.edu.cn/ricerelativesgd/ [25]
      funRiceGenes 基因功能数据库、IRGSP-1.0和MSU7.0基因注释,http://funricegenes.ncpgr.cn/ [26]
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      表  2   水稻转录和转录后调控相关数据库

      Table  2   The transcriptional and posttranscriptional regulation related databases in rice

      数据库
      Database
      描述
      Description
      参考文献
      Reference
      RiceXPro 微阵列数据集,自然条件下各个生长发育阶段、幼苗激素和胁迫处理的基因表达信息,https://ricexpro.dna.affrc.go.jp/ [27]
      CREP ‘珍汕97’和‘明恢63’的39个组织的基因表达信息,
      http://crep.ncpgr.cn/crep-cgi/home.pl
      [28]
      RED 水稻9个组织,在不同生长阶段和处理的基因表达谱和基因共表达网络,http://expression.ic4r.org [29]
      TENOR 包括‘日本晴’在不同环境胁迫和激素处理条件下的140个mRNA-seq数据集,https://tenor.dna.affrc.go.jp/ [30]
      PPRD 11726个水稻mRNA-seq数据集,使用统一流程和最新的参考基因组进行分析和整合,http://ipf.sustech.edu.cn/pub/ricerna/ [31]
      eRice ‘日本晴’和‘9311’的mRNA-seq、DNA甲基化和组蛋白修饰数据库,http://www.elabcaas.cn/rice/index.html [32]
      RiceENCODE 综合调控RNA转录的DNA修饰、组蛋白修饰、染色质构象等表观调控元件,http://glab.hzau.edu.cn/RiceENCODE/ [33]
      RiceNCexp 提供基于mRNA-seq和sRNA-seq的基因和sRNA转录水平和共表达网络信息,https://cbi.njau.edu.cn/RiceNCexp/ [34]
      ARMOUR 7个水稻品种在不同发育时期、组织和胁迫下的miRNA和相应的靶标信息,https://www.icgeb.org/armour.html [35]
      RiceLncPedia 包含了水稻ncRNAs的表达谱、变异位点、ncRNA之间和ncRNA与编码基因的共表达网络信息,http://3dgenome.hzau.edu.cn/RiceLncPedia [36]
      RiceATM 挖掘miRNA与水稻农艺性状的关系,包括表型选择、样本分组、微阵列数据预处理、统计分析和靶基因预测等功能,http://syslab3.nchu.edu.tw/rice/ [37]
      CSRDB 整合了水稻和玉米的sRNA和它们的靶基因信息,http://sundarlab.ucdavis.edu/smrnas/ [38]
      miRbase 包含水稻已知和新的miRNA的序列和前体序列信息,是使用最广泛的miRNA综合数据库,http://mirbase.org/ [39]
      PceRBase 包含水稻等26个物种的ceRNA、miRNA和它们的靶基因信息,http://bis.zju.edu.cn/pcernadb/index.jsp [40]
      GreeNC 2.0 水稻lncRNA数据库,http://greenc.sequentiabiotech.com/wiki2/Main_Page [41]
      PLncDB 提供lncRNA的长度、类型、表达谱和表观遗传等信息,http://plncdb.tobaccodb.org/ [42]
      CANTATAdb 提供lncRNA长度、类型和表达谱信息,http://cantata.amu.edu.plhttp://yeti.amu.edu.pl/CANTATA/ [43]
      PmiREN 包含水稻miRNA及其前体序列、二级结构、表达模式、潜在靶点等信息,http://www.pmiren.com/ [44]
      PlantcircBase 提供水稻circRNA的分类、表达谱信息,http://ibi.zju.edu.cn/plantcircbase/ [45]
      PlaASDB 水稻和拟南芥在非生物和生物胁迫下的AS事件及AS与基因表达之间的联系,http://zzdlab.com/PlaASDB/ASDB/index.html [46]
      PlantAPAdb 水稻和拟南芥等6个物种基因组范围内的APA位点及注释信息,http://www.bmibig.cn/plantAPAdb [47]
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      表  3   已发表的水稻基因网络数据库

      Table  3   The publised gene network databases in rice

      数据库
      Database
      描述
      Description
      参考文献
      Reference
      RiceFREND 基于不同组织不同生长发育阶段的微阵列数据构建的共表达网络,http://ricefrend.dna.affrc.go.jp/ [53]
      OryzaExpress 基于微阵列数据构建的共表达网络,http://plantomics.mind.meiji.ac.jp/OryzaExpress/ [54]
      RiceAntherNet 基于微阵列数据集构建的花粉和花药发育过程的共表达网络,https://www.cpib.ac.uk/anther/riceindex.html [55]
      NetREx 基于同源映射和转录组数据集构建的基因在逆境和激素处理下的共表达网络,https://bioinf.iiit.ac.in/netrex/index.html [56]
      PRIN 基于模式物种蛋白互作基因同源映射构建的水稻蛋白质互作网络,http://bis.zju.edu.cn/prin/ [57]
      RiceNetv2 基于蛋白互作、mRNA-seq等多种数据集,利用机器学习算法构建的基因网络,http://www.inetbio.org/ricenet [58]
      RicePPINet 基于机器学习算法构建的蛋白质互作网络,http://netbio.sjtu.edu.cn/riceppinet [59]
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      表  4   已发表的水稻种质资源信息数据库

      Table  4   The published germplasm information resources in rice

      数据库
      Database
      描述
      Description
      参考文献
      Reference
      MBKBASE 以‘R498’和‘日本晴’为参考基因组,包含130578份种质的表型、群体结构和单倍型信息,https://www.mbkbase.org/rice/ [60]
      RiceVarMap 4726份水稻种质资源的基因组变异、基因型和表型数据,http://ricevarmap.ncpgr.cn/v2/ [61]
      SNP-Seek 4036份水稻的SNP图谱、表型和全基因组关联分析数据集,https://snp-seek.irri.org/ [62]
      SR4R 包含5152份种质资源的遗传变异、群体遗传学和进化基因组学数据集,http://sr4r.ic4r.org/ [63]
      HapRice 253份国际和日本来源的水稻种质的SNP和单倍型图谱,http://qtaro.abr.affrc.go.jp/index.html [64]
      RFGB 3KRG的表型、遗传变异和基因单倍型信息,http://www.rmbreeding.cn/ [65]
      RiceData 包含省级以上审定品种、大面积推广品种、外引品种以及地方性农家品种信息,http://www.ricedata.cn/variety/ [66]
      RiTE DB 包含266份水稻品种中鉴定到的54911个转座子信息数据集,https://www.genome.arizona.edu/cgi-bin/rite/index.cgi [67]
      RTRIP 3KRG的基因组转座子信息,提供转座子序列位点图谱、遗传多样性、基因组进化和分子标记等信息,http://ibi.zju.edu.cn/Rtrip/index.html [68]
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      表  5   常用的基因编辑系统

      Table  5   Commonly used gene editing systems

      编辑系统
      Editing system
      编辑作用
      Editing function
      用途
      Application
      CRISPR/Cas 靶点切割/突变 基因敲除、遗传改良
      CRISPR/Cas/Donor DNA片段插入/替换 DNA片段突变、遗传改良
      CRISPR/Cas-CBE 单碱基转换:C > T(G > A) 单碱基转换、遗传改良
      CRISPR/Cas-ABE 单碱基转换:A > G(T > C) 单碱基转换、遗传改良
      CRISPR/Cas-CGBE 单碱基转换:C > G(G > C) 单碱基转换、遗传改良
      CRISPR/Prime editors 小片段插入、替换 单碱基的任意转换和小DNA片段的
      替换或插入、遗传改良
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      表  6   水稻基因编辑生物信息工具与数据库

      Table  6   The bioinformatics tools and databases for gene editing in rice

      数据库
      Database
      描述
      Description
      参考文献
      Reference
      CRISPR-GE “一站式”基因编辑设计工具包,涵盖靶点筛选、引物设计、编辑结果鉴定、脱靶分析等流程,http://skl.scau.edu.cn/ [73-74]
      MMEJ预测工具 评估MMEJ介导片段删除效率,http://www.rgenome.net/ [75]
      BEtarget 提供候选靶点在基因上的位置、GC含量、潜在脱靶值和脱靶位点、编辑窗口内的碱基变化及对应的氨基酸变化等信息,http://skl.scau.edu.cn/betarget/ [76]
      MMEJ-KO 基于微同源删除基因组片段的靶点设计工具,http://skl.scau.edu.cn/mmejko/ [77]
      GeneCat 快速提取基因组序列工具,http://skl.scau.edu.cn/genecat/ [78]
      Cas-Designers sgRNA设计线上工具,http://www.rgenome.net/cas-designer/ [79]
      Cas-Offinder sgRNA脱靶预测线上工具,http://www.rgenome.net/cas-offinder/ [80]
      CRISPR-P 多功能的sgRNA设计工具,随后升级为CRISPR-P 2.0,支持49个物种基因组的sgRNA设计,http://crispr.hzau.edu.cn/CRISPR2/ [81-82]
      CRISPRbase 碱基编辑综合知识平台,统计了多个物种的编辑效率、靶点偏好性和精准度,并进行功能注释,http://crisprbase.maolab.org/ [83]
      PGED 植物基因组编辑数据库,可供用户查阅或上存基因编辑靶位点、突变情况、表型信息等,http://plantcrispr.org [84]
      CAFRI-Rice 水稻冗余基因数据库,为基因编辑候选靶标的选择提供参考,http://pcafri-rice.khu.ac.kr [85]
      Ribo-uORF uORF综合数据库,收集了6个物种的高可信度uORF和TIS位点信息,为uORF编辑提供靶标,http://rnainformatics.org.cn/RiboUORF [86]
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      表  7   可用于水稻智能育种的机器学习软件和算法

      Table  7   The machine learning software and algorithms for intelligent breeding in rice

      软件
      Software
      模型
      Model
      描述
      Description
      参考文献
      Reference
      BGLR BL、BR、BayesA/B 基于基因−环境互作和多性状的基因组选择模型的构建,https://github.com/gdlc/BGLR-R [89]
      BRNN brnn 基于双向循环神经网络进行基因组选择和表型预测,https://cran.r-project.org/web/packages/brnn/ [90]
      BWGS BayesA/B、BL、BRR 基于R语言开发进行基因组选择和表型预测,https://cran.r-project.org/web/packages/BWGS/ [91]
      CropGBM LightGBM 基因型和表型数据预处理、群体结构分析、SNP 特征选择、表型预测和数据可视化,https://github.com/YuetongXU/CropGBM [92]
      DeepGS CNN 基于深度学习整合多组学数据进行基因组选择,https://github.com/cma2015/DeepGS/ [93]
      DNNGP DNN 基于深度神经网络整合多组学数据进行基因组选择,http://github.com/AIBreeding/DNNGP/ [94]
      HIBLUP BLUP 利用谱系、基因组和表型信息,评估个体的遗传价值,https://hiblup.github.io/ [95]
      KAML KAML、GBLUP 控制质量性状和数量性状的关键基因挖掘,https://github.com/YinLiLin/KAML [96]
      PopVar RRBLUP、 BayesA/B/C、
      BL、BRR
      利用基因型和表型数据预测双亲后代的遗传方差和表型值,https://cran.r-project.org/web/packages/PopVar/ [97]
      rrBLUP RRBLUP 基因组分子标记遗传效应估计与表型预测,https://cran.r-project.org/web/packages/rrBLUP/ [98]
      sommer GBLUP、RRBLUP 加性效应、显性效应、上位性效应评估和遗传力的计算,https://cran.r-project.org/web/packages/sommer/ [99]
      STGS ANN、BLUP、LASSO、
      RF、RR、SVM
      基于分子标记对单一性状进行基因组选择,https://cran.r-project.org/web/packages/STGS/ [100]
      GCTA BLUP SNP 遗传力评估和全基因组关联分析,http://cnsgenomics.com/software/gcta/ [101]
      JWAS Bayes 基因组选择和全基因组关联分析,http://reworkhow.github.io/JWAS.jl/latest/ [102]
      PIBULP BLUP 遗传参数评估与育种值估计,https://github.com/huiminkang/PIBLUP [103]
      solGS RRBLUP 基于组学数据进行复杂性状表型预测,http://cassavabase.org/solgs [104]
      IPAT GBLUP、RRBLUP、BayesB 全基因组关联分析与育种值估计的在线图形化界面工具,http://poissonfish.github.io/iPat/index.html [105]
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    出版历程
    • 收稿日期:  2023-07-09
    • 网络出版日期:  2023-11-12
    • 发布日期:  2023-09-11
    • 刊出日期:  2023-11-09

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