• 《中国科学引文数据库(CSCD)》来源期刊
  • 中国科技期刊引证报告(核心版)期刊
  • 《中文核心期刊要目总览》核心期刊
  • RCCSE中国核心学术期刊

基于叶片解剖结构对青藏高原25种灌木的抗旱性评价

潘昕, 邱权, 李吉跃, 王军辉, 何茜, 苏艳, 马建伟, 杜坤

潘昕, 邱权, 李吉跃, 王军辉, 何茜, 苏艳, 马建伟, 杜坤. 基于叶片解剖结构对青藏高原25种灌木的抗旱性评价[J]. 华南农业大学学报, 2015, 36(2): 61-68. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.2015.02.011
引用本文: 潘昕, 邱权, 李吉跃, 王军辉, 何茜, 苏艳, 马建伟, 杜坤. 基于叶片解剖结构对青藏高原25种灌木的抗旱性评价[J]. 华南农业大学学报, 2015, 36(2): 61-68. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.2015.02.011
PAN Xin, QIU Quan, LI Jiyue, WANG Junhui, HE Qian, SU Yan, MA Jianwei, DU Kun. Drought resistance evaluation based on leaf anatomical structures of 25 shrubs on the Tibetan Plateau[J]. Journal of South China Agricultural University, 2015, 36(2): 61-68. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.2015.02.011
Citation: PAN Xin, QIU Quan, LI Jiyue, WANG Junhui, HE Qian, SU Yan, MA Jianwei, DU Kun. Drought resistance evaluation based on leaf anatomical structures of 25 shrubs on the Tibetan Plateau[J]. Journal of South China Agricultural University, 2015, 36(2): 61-68. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.2015.02.011

基于叶片解剖结构对青藏高原25种灌木的抗旱性评价

基金项目: 

林业公益性行业科研专项 200904033

科学技术部农业科技成果转化资金项目 2011GB24320010

详细信息
    作者简介:

    潘昕(1989—),女,硕士研究生,E-mail:xiaowandoujiajia@126.com

    通讯作者:

    李吉跃(1959—),男,教授,博士,E-mail:ljyymy@vip.sina.com

    王军辉(1972—),男,研究员,博士,E-mail:wangjh@caf.ac.cn

  • 中图分类号: S718.43

Drought resistance evaluation based on leaf anatomical structures of 25 shrubs on the Tibetan Plateau

  • 摘要:
    目的 

    研究青藏高原25种灌木叶片解剖结构和气孔特征,了解其水分适应机制,为青藏高原地区造林筛选优良耐旱植物提供参考依据.

    方法 

    通过常规石蜡切片技术,对比叶片角质层、上下表皮、栅栏组织、海绵组织和叶片厚度等12项指标,运用主成分分析和隶属函数法对供试植物进行抗旱性能分析与评价.

    结果和结论 

    25种植物叶片具有典型的旱生结构,叶片厚度最高为323.00 μm、平均为186.25 μm,上表皮角质层厚度最高为4.83 μm、平均为1.71 μm,上表皮平均比下表皮厚30.00%,气孔小而密集,这是植物长期适应高原干旱环境的进化结果,12项指标的种间差异极显著.通过主成分分析法结合各指标的变异系数筛选出5项具有代表性的抗旱指标:气孔密度、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和角质层厚度,运用隶属函数值法对各树种的抗旱性能评分排序,将25种植物分为抗旱性极强树种、抗旱性较强树种、抗旱性一般树种和抗旱性较弱树种.

    Abstract:
    Objective 

    This study reported the leaf anatomical structure, stomatal characteristics, and the response mechanism of water adaptability of 25 shrubs on Tibetan Plateau, with an aim to provide a reference beneficial to afforestation and selection of drought-resistant plants on the Tibetan Plateau and an attempt to outline how to screen excellent drought-resistant plants.

    Method 

    Conventional paraffin section technique was used to make comparison with 12 indexes such as the thickness of leaf cuticle, upper epidermis, lower epidermis, palisade tissue, spongy tissue, and leaf thickness. The principal component analysis and subordinate function were used to develop a system to analyze and evaluate the plant drought resistance.

    Result and conclusion 

    The result showed that the leaves of all the 25 shrubs had typical xeromorphic structures, and the maximum leaf thickness was up to 323.00 μm, 186.25 μm on average, and the maximum epidermal layer thickness was up to 4.83 μm, with an average of 1.71 μm, which presented that upper epidermis was 30.00% thicker than lower epidermis averagely, proving that the leaf stomata were small and dense as the result of long-term adaptive evolution in a drought plateau environment. Moreover, 12 indicator species differed from each other significantly.The five representative drought resistance indexes, including stomatal density, leaf thickness, palisade tissue thickness, spongy tissue thickness and stratum corneum thickness had been screened through a principal component analysis combined with the variation coefficient of each index. By using the method of subordinate function values, this study provides a sketch of content on sorting drought performance into different levels, including highly drought-resistant species, drought-tolerant species, drought-resistant in general species, and drought-sensitive species.

  • 激素在哺乳动物生长发育过程中具有不可替代的调控作用,其中直接调控乳腺发育和泌乳的激素主要有雌激素(Estrogen, E)、孕酮(Progesterone,P4)、催乳素(Prolactin, PRL)、生长激素(Growth hormone, GH)、胰岛素(Insulin, INS)和氢化可的松(Hydrocortisone, HC)等[1-2],它们与转化生长因子β1(Transforming growth factor β1,TGF-β1)、信号转导和转录激活因子5(Signal transducer and activator of transcription 5,STAT5) 和胰岛素样生长因子1(Insulin-like growth factor I,IGF-I)等[3]细胞因子相互作用而形成乳腺发育和泌乳的调控网络。目前运用中药组方对人和小鼠等动物催乳或回乳的研究已有报道[4-5],均显示与泌乳激素及相关因子呈一定的相关性[6-7],而奶牛经过泌乳期,机体消耗严重,需要经过回乳期进入干乳期,进而恢复自身体质及更新乳腺组织,为下一个泌乳期做充分准备,但传统回乳方式效果差,易产生乳房炎、流产和抗生素残留等副作用[8],因此,回乳中药组方在奶牛回乳期的运用有着较广阔的研究前景[9]。探究回乳中药组方对回乳期奶牛血清泌乳相关激素、因子、日产奶量及回乳时间的影响,有助于研究开发奶牛乳房保健产品、改进奶牛回乳方法、降低回乳期奶牛乳房炎发生率。本研究旨在探究中药组方“回乳康”对回乳期奶牛血清E、P4和TGF-β1含量的影响,为进一步研究中药组方对回乳期奶牛相关泌乳激素的调控机理奠定基础,并为更安全有效的回乳技术措施提供理论依据。

    选择四川省某规模化奶牛场半封闭统一舍饲,体质量(582±41) kg、2~4胎中国荷斯坦奶牛150头。从中选取体况良好,乳房、乳汁均正常,即将进入回乳期,日产奶量为(15.42±0.71) kg的妊娠后期健康奶牛80头。随机分为4组(包括1个对照组和3个中药组),每组20头。各组均采用逐渐干奶法回乳,回乳当天记为第0天,对照组不饲喂中药,从第1天开始,3个中药组每日8:00分别饲喂中药组方“回乳康”400、500和600 g,直至停奶,停止饲喂中药。

    本试验采用逐渐干奶法回乳[10-11],方法为:停喂多汁饲料,减少精料喂量,以青干草为主,控制饮水,适当加强运动。在回乳第1天,挤奶次数由3次改为2次,第2天改为1次,逐渐减少挤奶频率,当奶牛日产奶量为3~5 kg时,停止挤奶。

    中药组方“回乳康”由四川农业大学动物医学院奶牛疾病研究中心研发。由麦芽、朴硝、升麻、柴胡、香附、薏仁、蚕蜕、白术、黄芩、知母、苏梗、芡实、五味子、蒲公英和甘草等组成。

    牛E、P4和TGF-β1双抗体夹心ELISA试剂盒,均由美国RD公司提供。

    试验奶牛回乳开始当天记为第0天,依次采集第0、1、3、5、7、9和11天尾静脉血10 mL,置于未加抗凝剂的离心管中,室温下静置1 h,1 800 r·min-1离心10 min,转移上层血清于EP管中,-20 ℃冻存,待检。

    采用双抗体夹心ELISA测定牛E、P4和TGF-β1的含量,步骤按照说明书进行。

    利用SPSS 9.0软件进行统计学分析,K-S检验计量资料是否服从正态分布,数据结果以平均数±标准差表示,2组间采用独立样本t检验,多组间比较采用LSD单因素方差分析,相关性分析采用双变量Pearson相关分析。

    表 1所示,各组奶牛日产奶量在回乳期均呈下降趋势,回乳期分别为11、7、5和5 d,回乳第0天,各组间奶牛日产奶量差异均不显著(P>0.05);第1天,400 g中药组奶牛日产奶量极显著高于600 g中药组(P<0.01);第3~5天,对照组、400 g中药组奶牛日产奶量均极显著高于600 g中药组,且对照组奶牛日产奶量极显著高于400 g中药组;第7天,对照组奶牛日产奶量极显著高于400 g中药组;500、600 g中药组奶牛日产奶量在整个回乳期差异均不显著。结果表明中药组方“回乳康”具有较好回乳效果。

    表  1  中药组方“回乳康”对回乳期奶牛日产奶量的影响1)
    Table  1.  The effects of Chinese herbal formula "Huirukang" on milk production of dairy cows during the milk withdrawal period
    kg
    时间 对照组 400 g中药组 500 g中药组 600 g中药组
    第0天 15.43±0.60a 15.22±0.71a 15.27±0.72a 15.76±0.84a
    第1天 15.30±0.92abAB 15.91±0.57aA 15.22±0.75abAB 14.45±0.68bB
    第3天 13.33±0.42aA 10.23±1.16bB 9.38±0.92bcBC 8.47±0.88cC
    第5天 10.44±0.74aA 7.45±0.94bB 4.85±2.00cC 3.94±0.51cC
    第7天 8.08±0.74aA 4.31±0.68bB
    第9天 6.73±1.06
    第11天 4.38±0.73
    1) 同行数据后凡具有一个相同小写、大写字母者,表示不同处理间差异未达到0.05、0.01的显著水平(LSD法,n=20)。
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    表 2所示,各组奶牛血清E含量在回乳期均呈下降趋势。回乳第0至1天,各组奶牛血清E含量差异均不显著;第3—11天,对照组奶牛血清E含量极显著高于其他3组,其中第3—7天,400 g中药组奶牛血清E含量极显著高于500、600 g中药组;500、600 g中药组奶牛血清E含量在整个回乳期差异均不显著。结果表明中药组方“回乳康”可促使回乳期奶牛血清E含量降低。

    表  2  中药组方“回乳康”对回乳期奶牛血清E含量的影响1)
    Table  2.  The effects of Chinese herbal formula "Huirukang" on serum estrogen levels of dairy cows during the milk withdrawal period
    pg·mL-1
    时间 对照组 400 g中药组 500 g中药组 600 g中药组
    第0天 1162.76±35.37a 1149.52±32.24a 1148.89±40.66a 1153.30±57.97a
    第1天 1176.33±44.31a 1179.19±30.32a 1184.86±27.10a 1149.52±22.87a
    第3天 985.95±24.13aA 896.42±32.24bB 839.64±22.48cC 851.11±11.73cC
    第5天 967.82±34.40aA 838.03±23.07bB 753.12±11.92cC 749.18±14.14cC
    第7天 891.61±15.75aA 810.40±19.86bB 748.48±7.49cC 757.06±12.41cC
    第9天 859.05±38.67aA 746.46±12.69bB 753.11±12.10bB 748.60±17.11bB
    第11天 843.85±16.12aA 744.63±13.64bB 747.91±16.64bB 756.69±17.11bB
    1) 同行数据后凡具有一个相同小写、大写字母者,表示不同处理间差异未达到0.05、0.01的显著水平(LSD法,n=20)。
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    表 3所示,对照组奶牛血清P4含量在回乳期无明显变化,400、500、600 g中药组均呈先上升后下降的趋势。回乳第0—1天,各组奶牛血清P4含量差异均不显著;从第3天开始,对照组奶牛血清P4含量较其他组低,于第3天显著低于500、600 g中药组,第5—11天则显著低于其他3组。500、600 g中药组P4含量在整个回乳期差异均不显著。结果表明中药组方“回乳康”可促使回乳期奶牛血清P4含量上升。

    表  3  中药组方“回乳康”对回乳期奶牛血清P4含量的影响1)
    Table  3.  The effects of Chinese herbal formula "Huirukang" on serum progesterone levels of dairy cows during the milk with-drawal period
    ng·mL-1
    时间 对照组 400 g中药组 500 g中药组 600 g中药组
    第0天 14.96±1.54a 14.71±1.18a 15.62±2.73a 15.49±2.09a
    第1天 14.51±1.09a 14.83±1.47a 15.09±1.43a 15.99±2.59a
    第3天 15.48±1.05aA 16.64±1.09aA 18.46±1.46bB 19.26±0.79bB
    第5天 14.69±1.51aA 18.92±0.92bB 24.31±2.55cC 24.70±1.06cC
    第7天 15.87±2.12aA 22.87±1.72bB 20.27±0.83bB 22.97±1.82bB
    第9天 14.98±1.42aA 21.78±1.92bB 18.53±1.13bB 20.22±1.49bB
    第11天 15.31±1.82aA 18.26±1.31bB 19.00±1.61bB 19.04±1.12bB
    1) 同行数据后凡具有一个相同小写、大写字母者,表示不同处理间差异未达到0.05、0.01的显著水平(LSD法,n=20)。
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    表 4所示,各组奶牛血清TGF-β1含量在回乳期均呈上升趋势,并在回乳期后下降。回乳第0—3天,各组间TGF-β1含量差异均不显著;第7天,对照组、400 g中药组TGF-β1含量极显著高于500、600 g中药组;第9—11天,400 g中药组TGF-β1含量极显著高于其他3组;500、600 g中药组TGF-β1含量在整个回乳期差异均不显著。结果表明中药组方“回乳康”可促使回乳期奶牛血清TGF-β1含量上升。

    表  4  中药组方“回乳康”对回乳期奶牛血清TGF-β1含量的影响1)
    Table  4.  The effects of Chinese herbal formula "Huirukang" on serum TGF-β1 levels of dairy cows during the milk with-drawal period
    ng·mL-1
    时间 对照组 400 g中药组 500 g中药组 600 g中药组
    第0天 184.20±12.38a 185.78±5.93a 186.20±6.33a 190.33±14.98a
    第1天 183.72±9.68a 179.12±11.40a 180.04±8.85a 188.41±10.13a
    第3天 236.38±14.34a 239.94±15.58a 234.52±12.07a 232.35±14.10a
    第5天 231.87±10.44abA 227.95±11.19aA 233.44±10.79abA 240.51±10.17bA
    第7天 243.56±23.85aA 240.11±9.18aA 192.74±24.77bB 187.06±7.89bB
    第9天 229.95±15.66abA 199.79±15.72aB 186.57±11.19abB 181.95±7.39bB
    第11天 237.68±15.00aA 187.60±6.55bB 186.64±11.83bB 186.42±5.41bB
    1) 同行数据后凡具有一个相同小写、大写字母者,表示不同处理间差异未达到0.05、0.01的显著水平(LSD法,n=20)。
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    表 5所示,在整个回乳期,奶牛血清E、TGF-β1含量和日产奶量两两间均呈极显著相关,血清P4含量与E、TGF-β1含量、日产奶量相关性不显著。

    表  5  回乳期奶牛血清PRL、P4、TGF-β1含量与日产奶量的相关性1)
    Table  5.  Correlation between serum estrogen, progesterone and TGF-β1 levels and daily milk yield during the milk with-drawal period
    指标 日产奶量 E含量 P4含量 TGF-β1含量
    r P r P r P r P
    日产奶量 0.908** < 0.001 -0.133 0.361 0.657** < 0.001
    E含量 -0.155 0.287 -0.767** < 0.001
    P4含量 0.244 0.091
    TGF-β1含量
    1) **代表相关性达到0.01的显著水平。
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    目前,口服麦芽,外敷芒硝等方式促进哺乳期妇女回乳的研究已报道较多[12-13]。叶琳[14]使用麦芽、蒲公英和神曲等使妇女乳汁减少至无乳,王雄[4]使用“回乳抑增一号”(麦芽、牡蛎、浙川贝等)使妇女溢乳改善,郝振华等[5]使用麦芽治疗妇女产后溢乳有明显疗效。现有回乳中药组方中多有麦芽,且已人工合成麦角衍生物——卡麦角林,其明显抑制PRL生成,控制泌乳的进行[15]。然而,中药组方运用于奶牛回乳鲜见报道,本试验结果显示,中药组方“回乳康”具有较好回乳效果,缩短了奶牛回乳期,且有效减少了日产奶量,推测其机理可能是“回乳康”中炒麦芽消食、回乳[4, 13];升麻、柴胡、香附、白术疏肝理气;黄芩、知母、苏梗安胎;五味子、蒲公英固精敛阴,清热解毒,统筹全局,断其生化之源,使肝气调达四运,有效抑制乳汁分泌而回乳。500、600 g中药组奶牛日产奶量在整个回乳期差异均不显著,表明“回乳康”剂量达到500 g·d-1时,效果即可达到最佳。

    E是卵巢和胎盘合成和分泌的一种类固醇激素,是乳腺发育、泌乳启动与维持必不可少的激素之一[16]。乳腺发育早期,E和各类生长因子协同调控导管上皮末端终芽增生,乳腺发育中、后期,E促进乳腺导管生长,诱导P4受体表达,促进乳腺发育,提高乳腺上皮组织PRL水平,并与E受体(Estrogen receptor,ER)结合直接发挥促乳功能,提高泌乳量[17]。同时,E可诱导GH活性,影响INS敏感性,间接调控乳腺泌乳[18]。郝振荣等[19]和Cools等[20]均发现大豆异黄酮(植物雌激素)可显著提高奶牛泌乳量,说明了血清E含量与泌乳量呈正相关。然而,Berryhill等[21]研究表明E可促进产后妇女回乳。本研究结果显示,在奶牛回乳过程中,随泌乳量逐渐下降,血清E含量呈阶梯式下降趋势,结果与郝振荣等[19]和Cools等[20]对E与泌乳量呈正相关的研究报道一致,可能是由于奶牛回乳期泌乳量下降,PRL降低,使得乳腺ER表达减少[22],反馈调节E降低。

    李萍萍等[23]利用柴胡、丹皮、紫草等组成的中药组方降低了小鼠血清E含量,Tiosano等[24]研究发现18种中药复合物可改变儿童E含量及活性,王丹等[25]利用“参芪解郁颗粒”增加了妇女产后E含量,王小云等[26]利用熟地、白术、泽泻等组成的中药组方显著降低妇女E表达。本研究结果显示,中药组方“回乳康”使回乳期奶牛血清E含量明显降低每天饲喂500 g即可达到最佳效果,且中药组E含量在回乳期后无明显变化,可能是由于奶牛停止泌乳引起。

    P4是介于内分泌和免疫系统交互作用的重要因子,具有促进乳腺小叶及腺泡发育,维持妊娠等作用[27]。陈建晖等[28]研究表明,在E刺激乳腺导管发育的基础上,P4能使乳腺发育更充分,黄利等[29]也指出P4可明显刺激豚鼠乳腺增生,王瑞琼等[30]发现乳腺生长不良孕鼠乳腺组织P4及其受体表达量较低。虽然P4可刺激乳腺发育,但不会刺激乳腺泌乳[31],夏成等[32]指出奶牛泌乳量与P4含量无明显相关性。本研究结果显示,在奶牛回乳过程中,对照组P4含量在回乳期差异不显著,可能是由于P4主要是妊娠黄体产生,其在奶牛怀孕后期主要功能是抑制子宫肌蠕动,以维持胎犊宫内生长,而对回乳期奶牛泌乳无明显影响。

    王丹等[25]利用“参芪解郁颗粒”显著降低妇女血清P4含量,张剑锋等[33]使用黄芩、苏梗、白术等组成的中药组方提升了怀孕妇女P4表达量,保胎效果良好。本研究使用的中药组方“回乳康”能够极显著提高回乳期奶牛血清P4含量,500 g和600 g的“回乳康”饲喂量对奶牛回乳期血清P4含量影响一致,在回乳期结束后,P4含量有一定程度的下降,但各中药组仍极显著高于对照组,表明奶牛回乳期饲喂中药组方“回乳康”能够提高其血清P4含量,且以每天500 g为佳,可能是中药组方“回乳康”中黄芩、苏梗、白术等中药提高了妊娠奶牛血清P4含量,P4含量的升高使子宫内膜和子宫肌松弛,从而保证胎犊宫内正常生长发育。

    TGF-β1是一种多效细胞因子,可影响上皮细胞增殖、凋亡并维持细胞外基质稳态,对乳腺形态发生及分泌功能有重要作用。已有研究表明,TGF-β1可诱导乳腺上皮干细胞群衰老,抑制乳腺发育,并与乳腺泌乳的终止信号密切相关[34]。另外,TGF-β1可减少乳腺上皮细胞中由PRL诱导的β-酪蛋白mRNA和蛋白表达水平,且对蛋白表达水平的抑制更明显[35]。说明TGF-β1在动物乳腺退化过程中对抑制细胞生长起重要调控作用[36],Vries等[37]指出TGF-β1含量表达在奶牛回乳后1周内达到最高,本研究发现,在奶牛回乳过程中,随泌乳量逐渐下降,血清TGF-β1含量呈上升趋势,与上述研究结果趋势一致,可能是由于回乳期奶牛机体缺少挤奶刺激,促使乳腺表达TGF-β1,减少β-酪蛋白mRNA和蛋白表达水平,降低奶牛泌乳量。

    张臻等[38]使用黄芩、太子参等组成的中药组方提升了大鼠TGF-β1表达量,葛明晓等[39]利用熟地、山药和白术等组成的中药组方增加了妇女血清TGF-β1含量。本研究使用的中药组方“回乳康”可使奶牛快速回乳,回乳期结束后,各中药组TGF-β1含量均有一定程度的下降,缩短了TGF-β1高含量水平及回乳期持续时间,从而降低对细胞增殖的抑制作用,间接促进胎犊生长发育。而对照组变化不明显,可能是由于对照组奶牛回乳持续时间较长,致使TGF-β1还未达到降低期。

    在奶牛乳腺生长发育过程中,E可促进乳腺导管上皮细胞和小叶周围结缔组织生长,诱导P4受体表达,促进P4与E协同刺激乳腺上皮细胞DNA合成和腺泡发育[27]。怀孕后期奶牛E和P4含量均升高,乳腺组织发育迅速,但血液中P4含量过高,抑制了泌乳作用,从而使乳腺虽具备泌乳能力而不泌乳[31],分娩后,血液中P4浓度降低,PRL才正常发挥泌乳功能。有研究指出,在乳腺退化过程中,TGF-β1在转录水平及蛋白水平上均有所增加[40],抑制ER表达,诱导乳腺导管快速退化[41]。本研究表明,在奶牛回乳期,E是奶牛回乳的负调控激素,而TGF-β1是奶牛回乳的正调控因子。然而回乳期奶牛血清P4含量与血清E、TGF-β1含量及日产奶量相关性均不显著,可能是由于P4只促进青春期奶牛乳腺发育,而对泌乳期和回乳期奶牛乳腺无明显影响,此时,P4主要是由妊娠黄体分泌,维持妊娠。

    致谢: 感谢华南农业大学林学院王博、郑舒鹏、杨思伟、谭锦芬、万紫荣、刘珊、杨宛源同学在石蜡切片试验中给予的大力帮助,特致谢忱!
  • 表  1   25种灌木叶片解剖结构特征1)

    Table  1   Leaf anatomical structure characteristics of 25 shrub species

    下载: 导出CSV

    表  2   25种灌木叶片气孔特征1)

    Table  2   Leaf stomatal structure characteristics of 25 shrub species

    下载: 导出CSV

    表  3   叶片解剖结构特征的抗旱性主成分分析

    Table  3   Results of a principle component analysis of leaf characteristics of drought resistance

    下载: 导出CSV

    表  4   25种灌木5项指标的隶属函数值及抗旱性综合评价结果

    Table  4   Subordinate function values of 25 shrub species and comprehensive appraisals of drought resistance

    下载: 导出CSV
  • [1] 孙景宽, 张文辉, 陆兆华, 等.沙枣(Elaeagnus angustifolia)和孩儿拳头(Grewia biloba G. Don var. parvif lora)幼苗气体交换特征与保护酶对干旱胁迫的响应[J].生态学报, 2009, 29(3): 1330-1340. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.03.029
    [2] 张金霞, 曹广民, 周党卫, 等.高寒矮嵩草草甸大气-土壤-植被-动物系统碳素储量及碳素循环[J].生态学报, 2003, 23(4): 627-634. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb200304001
    [3] 刘军会, 高吉喜, 王文杰.青藏高原植被覆盖变化及其与气候变化的关系[J].山地学报, 2013, 31(2): 234-242. doi: 10.3969/j.issn.1008-2786.2013.02.013
    [4] 李东明, 郭正刚, 安黎哲.青藏高原多年冻土区不同草地生态系统恢复能力评价[J].应用生态学报, 2008, 19(10): 2182-2188. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/yystxb200810014
    [5] 于格, 鲁春霞, 谢高地.青藏高原草地生态系统服务功能的季节动态变化[J].应用生态学报, 2007, 18(1): 47-51. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2007.01.008
    [6] 李全发, 王宝娟, 安丽华, 等.青藏高原草地植物叶解剖特征[J].生态学报, 2013, 33(7): 2062-2070. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201307007
    [7] 逯永满, 姜彦成.中国海罂粟属(Glaucium L.)叶片特征及其抗旱性[J].新疆农业科学, 2010, 47(10): 2063-2067. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xjnykx201010029
    [8] 董蕾, 曹洪麟, 叶万辉, 等. 5种喀斯特生境植物叶片解剖结构特征[J].应用与环境生物学报, 2011, 17(5): 747-749. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=QK201103330164
    [9]

    KONG H Z. Comparative morphology of leaf epidermis in the Chloranthaceae[J]. Bot J Linn Soc, 2001, 136(3): 281-296.

    [10] 陆嘉惠, 李学禹, 周玲玲, 等.甘草属植物叶表皮特征及其系统学意义[J].云南植物研究, 2005, 27(5): 525-533. doi: 10.3969/j.issn.2095-0845.2005.05.008
    [11] 钟义, 夏念和.国产润楠属植物的叶表皮特征及其系统学意义[J].热带亚热带植物学报, 2010, 18(2): 109-121. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2010.02.001
    [12]

    BOSABALIDIS A M, KOFIDIS G. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars[J]. Plant Sci, 2002, 163(2): 375-379. doi: 10.1016/S0168-9452(02)00135-8

    [13] 赵庆芳, 崔艳, 马世荣, 等.青藏高原东部嵩草属植物叶解剖结构的生态适应研究[J].广西植物, 2007, 27(6): 821-825. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2007.06.003
    [14] 何涛, 吴学明, 贾敬芬.青藏高原高山植物的形态和解剖结构及其对环境的适应性研究进展[J].生态学报, 2007, 27(6): 2574-2583. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.06.052
    [15] 马建静, 吉成均, 韩梅, 等.青藏高原高寒草地和内蒙古高原温带草地主要双子叶植物叶片解剖特征的比较研究[J].中国科学:生命科学, 2012, 42(2): 158-172. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=QK201200099191
    [16] 周仪. 植物形态解剖实验[M]. 修订版. 北京: 北京师范大学出版社, 1993: 37-68.
    [17] 孙同兴, 江幸山.简便有效的叶表皮离析方法:过氧化氢-醋酸法[J].广西植物, 2009, 29(1): 44-47. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2009.01.008
    [18] 何平.数据统计与多元统计[M].西安:西安交通大学出版社, 2004: 176.
    [19] 韩刚, 李少雄, 徐鹏, 等. 6种灌木叶片解剖结构的抗旱性分析[J].西北林学院学报, 2006, 21(4): 43-46. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2006.04.011
    [20] 王彩华, 宋连天.模糊论方法学[M].北京:中国建筑工业出版社, 1998: 138-203.
    [21] 王勋陵, 马骥.从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样性[J].生态学报, 1999, 19(6): 787-792. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.1999.06.004
    [22] 董建芳, 李春红, 刘果厚, 等.内蒙古6种沙生柳树叶片解剖结构的抗旱性分析[J].中国沙漠, 2009, 29(3): 480-484. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zgsm200903017
    [23] 江川, 罗大庆, 王立辉.西藏半干旱区5种灌木叶片结构的抗旱特征研究[J].西北林学院学报, 2011, 26(4): 13-17. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb201104003
    [24] 蔡永立, 宋永昌.浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学:Ⅰ:叶片解剖特征的比较[J].植物生态学报, 2001, 25(1): 90-98. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2001.01.015
    [25]

    ROCAS G, BARROS C F, SCARANO F R. Leaf anatomy plasticity of Alchornea triplinervia(Euphorbiaceae)under distinct light regimes in a Brazilian montane Atlantic rain forest[J]. Trees : Struct Funct, 1997, 11(8): 469-473.

    [26]

    ROCAS G, SCARANO F R, BARROS C F. Leaf anatomical variation in Alchornea triplinervia (Spreng) Müll. Arg. (Euphorbiaceae) under distinct light and soil water regimes[J]. Bot J Linn Soc, 2001, 136(2): 231-238. doi: 10.1111/boj.2001.136.issue-2

    [27] 李春阳, TUOMELA K.桉树的抗旱性研究进展[J].世界林业研究, 1998, 1(3): 23-28. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=QK199800518295
    [28] 张晓艳, 杨惠敏, 侯宗东, 等.土壤水分和种植密度对春小麦叶片气孔的影响[J].植物生态学报, 2003, 27(1): 133-136. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2003.01.020
    [29] 崔宏安, 白红霞, 丁虹茹, 等.一球悬铃木叶结构的解剖研究[J].西北林学院学报, 2008, 23(6): 66-68. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb200806014
    [30] 崔秀萍, 刘果厚, 张瑞麟.浑善达克沙地不同生境下黄柳叶片解剖结构的比较[J].生态学报, 2006, 26(6): 1842-1847. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.06.027
    [31] 寇建村, 杨文权, 贾志宽, 等.不同紫花苜蓿品种叶片旱生结构的比较[J].西北农林科技大学学报:自然科学版, 2008, 36(8): 67-72. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xbnydxxb200808013
表(4)
计量
  • 文章访问数:  2134
  • HTML全文浏览量:  2
  • PDF下载量:  1402
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2013-10-22
  • 网络出版日期:  2023-05-17
  • 刊出日期:  2015-03-09

目录

/

返回文章
返回