木本植物的生长通常可分为营养生长和生殖生长2大部分，两者之间相互依存、相互制约，且可相互转换^[1]。在农林生产实践中，由于经营目的不同，通常需要对营养生长和生殖生长进行调控，以达到最佳的经济效益。常用的方法主要有密度控制、养分管理、水分调节、植物生长调节剂应用等^[2-5]。在众多方法中，施用生长调节剂是一种简单有效的方法，具有成本低、见效快、效果明显等多个优点。如土施多效唑可有效抑制小桐子Jatropha curcas 的营养生长，降低株高^[6]；叶面喷施多效唑可促进柠檬树Citrus limon的生殖生长^[7]；叶面喷施赤霉素可降低茶树Camellia sinensis的花芽分化率，抑制生殖生长^[8]。然而，这些研究多集中在经济林树种，鲜见用材林的研究报道。降香黄檀Dalbergia odorifera，又名海南黄花梨，系蝶形花科黄檀属植物，为我国海南特有种，是极珍贵的红木用材树种，亦是名贵的中药材之一^[9]。一般孤立木5年左右开花结果，而在林内往往要8~10年才开始开花结果^[10]。有研究发现，引种至广西来宾的降香黄檀植株3年生开花株数达12%，4年生达46%^[11]。我们在种植实践中亦发现部分降香黄檀植株2~3年即开始开花结实。众所周知，生殖生长会大量消耗树体养分，影响树体的营养生长^[1]。降香黄檀作为珍贵的用材树种，过早的开花结实严重消耗了树体养分，不利于其营养生长乃至木材的生产。然而，在种子生产林中，优良种质材料的产量远远满足不了林业生产的巨大需求，促进其开花结实有利于优良种质资源的推广应用。因此，开展降香黄檀营养生长和生殖生长相互转化的调控研究，对于加快树木生长、增加木材产量和推广优良种质资源等具有重要实践意义。本文以10 年生降香黄檀为研究对象，选用3种生长调节剂，通过设置系列浓度梯度进行叶面喷施试验，观测其新梢、花、叶生长的变化，拟筛选出控制其营养和生殖生长相互转化的有效方法，为降香黄檀的高效培育和良种壮苗生产提供技术支撑。

1.   材料与方法

1.1   试验点概况

试验基地位于广东省肇庆市高要金龙水库(112°36′E，22°50′N)，属南亚热带季风气候，年平均温度22.1 ℃，年降雨量1 612 mm，土壤类型为赤红壤。基地内降香黄檀的种植时间为2005年4月，种植间距为3 m×3 m，种植后每年抚育1~2次。

1.2   试验设计

2015年9月，从基地内随机选取60株生长良好、无病虫害的10年生降香黄檀用于试验，林分的平均树高、胸径和冠幅依次为6.7 m、9.3 cm和3.8 m。试验选用赤霉素(GA₃)、多效唑(PP₃₃₃)和6–苄氨基嘌呤(6-BA)3种生长调节剂，每种设置3个浓度梯度，其中GA₃质量浓度梯度为50(G1)、100(G2)和200 mg·L^–1(G3)，PP₃₃₃质量浓度梯度为1 000(P1)、1 500(P2)和2 000 mg·L^–1(P3)，6-BA质量浓度梯度为50(B1)、500(B2)和1 000 mg·L^–1(B3)，以蒸馏水作为对照(CK)，共10个处理。采用随机区组试验设计，单株小区，6次重复。降香黄檀花芽和叶芽的分化期为每年的10—11月^[12]，考虑到每年分化的时差变化，本试验于2015年10、11、12月上旬选择连续晴朗且无风的天气对参试植株进行叶面喷施，喷施量以喷湿全部植株叶片正面和背面且无液体下滴为宜。为了增加生长调节剂的黏着度，各处理均添加φ为0.5%的吐温-20作为表面展开剂。

1.2.1 营养枝率的测定 于2016年5月盛花期(50%的花瓣泛白)，每个试验植株剪取向阳面的一条标准枝^[13-14]，统计一年生开花枝与未开花枝的数量，并计算营养枝率：营养枝率=当年生未开花枝数量/(当年生未开花枝数量+当年生已开花枝数量)×100%。

1.2.2 一年生新梢生长的测定 从标准枝上随机选取一年生营养枝和生殖枝各5条，分别测定其枝长度、枝基部直径、复叶数量和花序数量，选取基部以上第3、4片复叶的第3、4片小叶，测定叶片长度等叶面积指标，同时选取基部以上第3、4朵花序测定花序长度和花序直径^[15-16]。

1.2.3 一年生新梢花、叶质量的测定 将1.2.2中选取的叶片和花序分别装入信封，于105 ℃烘箱中杀青15 min，再于80 ℃条件下烘干48 h至恒质量，称质量并计算单叶干质量和单花序干质量^[17]。

1.3   数据处理

采用SPSS 21.0通用分析软件包对上述数据进行方差分析(α<0.05)和均值的多重比较(Duncan’s 法)，其中花序数值经对数函数转化，营养枝率经反正弦转化，以满足方差齐性。

2.   结果与分析

2.1   生长调节剂对降香黄檀一年生新梢的影响

方差分析结果表明，不同生长调节剂处理间营养枝率的差异达显著水平(F=2.638, P=0.014<0.05)，营养枝长度(F=4.383, P=0.000<0.01)和直径(F=4.396, P=0.000<0.01)的差异达极显著水平，而生殖枝长度(F=1.474, P=0.185>0.05)和直径(F=1.755, P=0.102>0.05)的差异则不显著。各处理的均值及多重比较分析结果见表1。

表  1  不同生长调节剂对降香黄檀一年生新梢的影响¹⁾

Table  1.  Effects of different plant growth regulators on 1-year-old branch of Dalbergia odorifera

处理	营养枝率/%	枝长度/cm			枝直径/mm
		营养枝	生殖枝		营养枝	生殖枝
G1	22.73±0.166cd	1.16±1.012cd	9.55±2.725a		0.98±0.624c	2.86±0.624a
G2	67.52±0.165ab	8.53±2.632a	4.65±2.192a		3.56±0.404a	1.71±0.766a
G3	76.25±0.097a	4.38±0.872bc	6.50±2.322a		2.86±0.168ab	2.15±0.689a
P1	23.75±0.107cd	2.06±0.919cd	10.25±1.332a		1.83±0.608bc	3.80±0.229a
P2	31.64±0.167bc	1.14±0.478cd	8.92±2.352a		1.45±0.488bc	2.99±0.608a
P3	8.39±0.050d	0.15±0.146d	13.28±1.717a		0.37±0.368c	3.65±0.199a
B1	17.22±0.142d	0.58±0.577cd	9.03±1.403a		0.49±0.489c	3.49±0.136a
B2	66.42±0.129ab	6.29±2.213ab	7.58±2.150a		3.06±0.194ab	3.18±0.108a
B3	40.47±0.200bc	2.23±1.237cd	6.83±2.243a		1.49±0.678bc	2.39±0.760a
CK	31.65±0.131bc	2.68±1.179bcd	10.83±1.615a		1.61±0.601bc	3.33±0.149a
1) 表中数据为平均值±标准误，同列数据后凡有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(P>0.05，Duncan’s 法)。

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由表1可知，GA₃处理中，G3处理的营养枝率最高，并且显著高于对照，是对照处理的2.41倍；G2处理能显著促进营养枝长度和直径的增加，平均枝长度比对照增加了5.85 cm，平均枝直径比对照增加了1.95 mm。PP₃₃₃处理中，P3处理的营养枝率比对照处理降低了73.50%，且达显著水平，其营养枝的长度和直径随着PP₃₃₃使用浓度的增加而降低。6-BA处理中，B1处理的营养枝率比对照显著降低45.59%，但其营养枝长度和直径的生长随着使用浓度的增加表现为先增加后降低的趋势。

2.2   不同生长调节剂对降香黄檀叶生长的影响

不同生长调节剂处理对降香黄檀营养枝的复叶数量(F=4.485，P=0.000<0.01)、小叶长度(F=3.391，P=0.004<0.01)、小叶宽度(F=3.089，P=0.007<0.01)以及单叶干质量(F=2.586，P=0.022<0.05)的影响差异达显著或极显著水平，而对生殖枝的复叶数量(F=1.342, P=0.241>0.05)、小叶长度(F=1.327, P=0.252>0.05)、小叶宽度(F=1.321, P=0.255>0.05)、单叶干质量(F=1.088, P= 0.398>0.05)的影响差异则均不显著。各处理的叶片生长指标均值多重比较结果见表2。

表  2  不同生长调节剂处理对降香黄檀叶片生长的影响¹⁾

Table  2.  Effects of different plant growth regulators on leaf growth of Dalbergia odorifera

处理	复叶数/片			小叶长/cm			小叶宽/cm			单叶干质量/mg
	营养枝	生殖枝		营养枝	生殖枝		营养枝	生殖枝		营养枝	生殖枝
G1	0.90±0.622c	4.33±1.033a		2.24±1.304bc	3.10±1.042a		1.56±0.920bc	1.96±0.656a		16.6±11.06bc	15.1±7.83a
G2	4.34±0.806a	2.21±1.069a		5.20±0.086a	1.77±1.107a		3.21±0.110a	1.12±0.700a		47.6±4.23a	19.2±9.34a
G3	3.48±0.467ab	3.91±1.284a		4.98±0.160a	3.28±1.043a		2.90±0.157a	1.92±0.610a		39.7±6.16ab	22.6±8.31a
P1	1.49±0.566bc	4.66±0.394a		3.09±0.995abc	4.43±0.252a		1.81±0.593abc	2.58±0.189a		32.3±9.51abc	36.8±10.00a
P2	1.78±0.669bc	4.21±0.870a		2.69±0.888abc	3.68±0.801a		1.75±0.568abc	2.20±0.466a		18.7±8.07bc	36.8±6.76a
P3	0.33±0.328c	5.93±0.623a		1.15±1.148c	4.23±0.243a		0.60±0.659c	2.57±0.107a		8.8±8.75c	34.5±6.83a
B1	0.56±0.558c	4.77±0.502a		0.85±0.845c	4.14±0.214a		0.55±0.548c	2.79±0.218a		6.0±5.87c	45.3±7.76a
B2	4.10±0.777a	4.47±0.638a		4.64±0.410ab	4.68±0.369a		2.75±0.154ab	2.83±0.072a		32.0±6.40abc	33.9±2.90a
B3	1.93±0.904bc	3.53±1.166a		2.08±0.945bc	2.92±0.937a		1.26±0.563bc	2.12±0.544a		11.8±7.33bc	24.3±8.69a
CK	1.87±0.722bc	5.36±0.667a		3.39±0.400abc	3.88±0.323a		1.97±0.252abc	2.33±0.108a		15.0±7.81bc	22.1±0.80a
1) 表中数据为平均值±标准误，同列数据后凡有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(P>0.05，Duncan’s 法)。

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由表2可知，与对照处理相比，G2和B2处理能显著促进降香黄檀营养枝复叶数量的增加，复叶数分别为4.34和4.10个，比对照分别增加了1.32和1.19倍，但当浓度进一步增加时，增量则不显著。PP₃₃₃处理则不利于复叶数量的增加，表现为随着使用浓度的增加营养枝的复叶数量降低。此外，G2处理能显著促进营养枝的单叶干质量，其营养枝的单叶干质量为47.6 mg，对照为15.0 mg，比对照增加了2.2倍。

2.3   不同生长调节剂对降香黄檀花生长的影响

方差分析结果显示，不同生长调节剂处理对降香黄檀花序数(F=7.209，P=0.000<0.01)和花序径的影响差异达极显著(F=4.651，P=0.000<0.01)，而对花序长(F=1.36，P=0.206>0.05)和单花序干质量(F=0.874，P=0.554>0.05)的影响差异则不显著。各生长调节剂处理中，G3处理的花序数比对照显著降低了79.41%，而P3处理比对照提高了50.37%，B2比对照显著降低了72.79%(图1A)。对于花序径，GA₃处理中，随着赤霉素浓度的增加，花序数表现先增加后降低的趋势；PP₃₃₃处理中，各浓度处理均表现促进作用，P2处理对花序径的促进效果最显著，其次是P3，分别比对照处理提高34.18%和31.30%；6-BA处理中，B1比对照显著提高25.95% (图1B)。各处理的花序长和单花序干质量均差异不显著(图1C、1D) 。

图  1  不同生长调节剂处理对降香黄檀花生长的影响

图中数据为平均值±标准误，各图中柱子上方凡有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。

Figure  1.  Effects of different plant growth regulators on flower development of Dalbergia odorifera

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3.   讨论与结论

本试验研究结果表明，叶片喷施200、100 mg·L^–1的GA₃和500 mg·L^–1的6-BA均能显著促进降香黄檀的营养生长。其中，200 mg·L^–1的GA₃能显著增加营养枝率、抑制花序数量；100 mg·L^–1的GA₃能显著促进一年生枝生长、增加营养枝复叶数量和单叶干质量、抑制花序增加；而500 mg·L^–1的6-BA能显著增加营养枝复叶数量、抑制花序数量。3种处理相比，200 mg·L^–1的GA₃对营养枝率和花序数促控效果优于100 mg·L^–1的GA₃和500 mg·L^–1的6-BA，而100 mg·L^–1的GA₃对营养枝枝叶的促生长效果优于200 mg·L^–1的GA₃和500 mg·L^–1的6-BA。GA₃抑制生殖生长的效果与油桐 Vernicia fordii 类似^[18]，研究发现，叶面喷施50~200 mg·L^–1 的GA₃均能抑制油桐开花^[18]。6-BA促进营养生长的效果与油茶 Castanea oleifera 一致^[19]，试验证明叶片喷施500 mg·L^–1的6-BA可促进油茶营养生长，抑制成花^[19]。

另一方面，1 500、2 000 mg·L^–1的PP₃₃₃和50 mg·L^–1的6-BA处理均能对降香黄檀的生殖生长起显著促进作用。三者相比，2 000 mg·L^–1的 PP₃₃₃对花枝率、花序数量和花序径的促进效果优于1 500 mg·L^–1的PP₃₃₃和50 mg·L^–1的6-BA。PP₃₃₃与低浓度6-BA促进生殖生长的研究结果与刘红明等^[7]和王广鹏等^[20]分别对柠檬 Citrus limon 和板栗Castanea mollissima的研究结果类似。柠檬叶片喷施400~1 200 mg·L^–1的PP₃₃₃，能促进其平均单枝开花数量，并且以800 mg·L^–1的PP₃₃₃效果最显著；对板栗杂交苗喷施1 000 mg·L^–1的PP₃₃₃，能显著抑制其枝长、树高等营养生长，促进生殖生长；而对板栗喷施50 mg·L^–1的6-BA，可显著促进雄花数。这意味着树种不同，相应生长调节剂的种类、最佳使用浓度及作用效果等均存在较大的差异。

本研究结果表明，不同生长调节剂处理后，主要影响降香黄檀一年生营养枝的复叶数、小叶长、小叶宽和单叶干质量，而这些指标在生殖枝上的差异则均不显著。这可能是因为在生殖生长初期，同化物主要被征调到生殖枝，可以同时供应生殖枝营养体和花的构建，而在花果发育过程中，接收来自营养体再加工的次级产物^[21]，因此，降香黄檀花期生殖枝的生长不受影响，在后期花果发育过程中，生殖枝的营养物质被调用，生殖枝的生长才有可能受到限制，这个还需要进一步的观察研究。

综上所述，在降香黄檀人工林培育中，若以生产大径级木材为经营目的，叶片喷施100或200 mg·L^–1的GA₃效果较好，若以生产优良种子为经营目的，则叶片喷施2 000 mg·L^–1的PP₃₃₃效果明显。

致谢：特别感谢肇庆金龙珍贵用材树种研究基地邓和大先生等工作人员给予的支持和帮助！