Physiological study on the flower color formation of five varieties of Lagerstroemia indica
-
摘要:目的
旨在探讨不同花色紫薇开花过程中的颜色变化及其影响因素。
方法通过测定5个花色(红色、白色、淡粉色、粉色和紫色)紫薇在开花过程中4个时期的花瓣色度值，总叶绿素、类胡萝卜素、花色苷、总黄酮、可溶性糖和可溶性蛋白含量以及pH等理化指标，探讨影响紫薇呈色的生理因素。
结果不同花色紫薇在开花过程中L*(亮度)持续下降，a*(红绿值)和c*(饱和度)先上升后下降，b*(黄蓝值)和h(色调)变化趋势各异；白色紫薇的L*和h最高，最大值分别为61.61和1.45，而红色紫薇的a*、b*和c*最高，最大值分别为44.83、7.39和45.44；盛花期时，红色花中花色苷含量最高，为1.55 mg·g−1，而在白色花和淡粉色花中含量较低，仅为0.04和0.05 mg·g−1，粉花的总黄酮含量最高，在开花过程中平均含量为4.17 mg·g−1。各色紫薇均在花芽期和初花期pH较高，而在盛花期和末花期pH显著下降(P<0.05)。色度值受色素含量调控，其中L*与总叶绿素、类胡萝卜素和花色苷含量呈极显著负相关(P<0.01)；a*和c*与三者呈极显著正相关(P<0.01)；b*与总黄酮含量呈极显著正相关(P<0.01)，与总叶绿素和类胡萝卜素含量呈显著正相关(P<0.05)。
结论色素含量影响花瓣的色度，pH通过影响花色苷稳定性进而影响花色，可溶性糖间接影响花色表现。本研究为揭示影响紫薇花色形成的生理因素提供了科学依据。
Abstract:ObjectiveThis study aims to explore the color changes and influencing factors of Lagerstroemia indica flowers with different flower colors during the blooming process.
MethodThe color values, contents of total chlorophyll, carotenoids, anthocyanins, total flavonoids soluble sugar, and soluble protein were measured at four stages for five flower colors (red, white, light pink, pink and purple). The physiological factors influencing the flower color expression of L. indica were investigated.
ResultThe L* (brightness) of L. indica flowers with different colors continuously decreased during the blooming process. The a* (red-green value) and c* (saturation value) first increased and then decreased. The b* (yellow-blue value) and h (hue) exhibited varying trends. The white-flowered L. indica had the highest L* and h, with maxima of 61.61 and 1.45, respectively, while the red-flowered ones had the highest a*, b*, and c*, reaching maxima of 44.83, 7.39, and 45.44 respectively. At the full blooming stage, the anthocyanin content in red flowers was the highest at 1.55 mg·g−1, whereas it remained relatively low in white and light pink flowers at 0.04 and 0.05 mg·g−1, respectively. Pink flowers displayed the highest total flavonoid content, with an average of 4.17 mg·g−1 during the blooming process. The pH of L. indica flowers of all colors were relatively high at the bud and early blooming stages, but significantly decreased at the full and late blooming stages (P < 0.05). The color values of L. indica flowers were regulated by pigment contents. Specifically, the L* exhibited a highly significant negative correlation with total chlorophyll, carotenoids, and anthocyanin contents (P < 0.01). The a* and c* showed highly significant positive correlations with these three pigments (P < 0.01). The b* showed a highly significant negative correlation with total flavonoid content (P < 0.01) and a significant positive correlation with total chlorophyll and carotenoid contents (P < 0.05).
ConclusionPigment content influences petal color, pH affects flower color by influencing anthocyanin stability, and soluble sugars indirectly affect color expression. This study provides scientific evidence for understanding the physiological factors that influence the color formation of L. indica flowers.
-
Keywords:
- Lagerstroemia indica /
- Flower color /
- Pigments /
- Coloration
-
香蕉Musa nana Lour.是全球贸易量最大的水果之一，世界上有130个国家栽培种植，以中美洲产量最多，其次是亚洲[1]。在中国，香蕉主要分布在广东、广西、福建、台湾、云南和海南，贵州、四川、重庆也有少量栽培。香蕉在种植过程中由于种植模式和浇灌模式等原因，容易受到一些土传病害的感染，其中香蕉枯萎病就是影响最大的一种。香蕉枯萎病又名香蕉巴拿马病、黄叶病，是典型的土传病害，是由尖孢镰刀菌古巴专化型Fusarium oxysporum f. sp. cubense引起的毁灭性真菌病害[2]。该病害的侵染来源主要是带菌的香蕉吸芽、球茎、病株残体和带菌土壤。病原菌从寄主根部伤口侵入寄主，通过寄主维管束向假茎上部及叶部蔓延，堵塞木质部导管，导致植株黄化和枯萎死亡。病原菌腐生能力很强，在土壤中可存活30年以上。感病的香蕉植株一般在6—7月开始发病，8—9月加重，10—11月进入发病高峰阶段。通过带菌的香蕉种苗、土壤和农机具等调运和搬移进行远距离传播，也可通过带菌的水、分生孢子进行近距离扩散。世界上除少数国家外，主要香蕉种植地区均遭受过该病的危害。
当前，香蕉枯萎病的防治包括化学防治、生物防治和选用抗病品种等。在化学防治方面主要使用化学杀菌剂，该防治方法在一定程度上可抑制土壤中的香蕉枯萎病病菌的繁殖，但效果不佳[2]，且严重污染土壤环境和破坏水资源，并产生农药残留。生物防治法作为持续防治土传病害的措施，通过引入外来土壤拮抗菌，抑制致病菌的生长。此外，也有一些植物源杀菌剂的研究报道[3-4]。许多植物提取液以及分泌物能有效抑制病原菌，如葱Allium ascalonicum汁液以及葡萄Vitis vinifera叶提取物可抑制黄萎菌 Verticillium dahliae，韭菜Allium tuberosum提取液能高效抑制甘蓝枯萎病菌F. oxysporum f. sp. conglutinans的生长及病害的发生[5-7]；胜红蓟Ageratum conyzoides的茎叶挥发物对某些杂草和蔬菜的生长具有抑制作用[8]。对植物源农药解决病原菌抗药性问题的可能性研究也有报道[9-10]。通过培育抗病品种，比如利用芽变选择育种、组培突变体选择育种、杂交育种、基因工程育种等体系和技术来控制香蕉枯萎病也是一条可行和有效的途径。
已有学者研究了韭菜和胜红蓟的抗菌作用[7, 11-12]。对韭菜中抑制香蕉枯萎病菌的有效抑菌成分研究不多，胜红蓟抑制香蕉枯萎病菌的研究也鲜见报道。野外调查发现，在广东省很多地方的香蕉园中自然生长着成片的杂草胜红蓟，这些胜红蓟对防控香蕉枯萎病是否有利?本文预先通过测定多种蔬菜和杂草水浸提液对香蕉枯萎病病原菌的抑菌作用，筛选出抑菌能力较强的韭菜和胜红蓟，然后进一步研究其水浸提液和挥发物对香蕉枯萎病病原菌生长的影响，以期为利用间作韭菜和合理保留果园杂草生态防控香蕉枯萎病菌提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
韭菜Allium tuberosum Rottler、洋葱Allium cepa L.、大蒜Allium sativum L.、芹菜Apium graveolens L.、萝卜Raphanus sativus L.、芋Colocasia esculenta L.、番茄Lycopersicon esculentum Mill.和姜Zingiber officinale Rosc.，种植于广州市华南农业大学校园内农场。胜红蓟Ageratum conyzoides L.、三裂叶蟛蜞菊Wedelia trilobata (L.) Hitchc、龙葵Solanum nigrum L.和三叶鬼针草Bidens pilosa L.采于华南农业大学校园内农场周边草地及广东东莞某香蕉地。
香蕉枯萎病镰刀菌4号生理小种(Fusarium oxysporum f. sp. cubense race 4，FOC4)由华南农业大学农学院植物病理学系姜子德教授提供。
1.2 方法
1.2.1 菌株培养基的配置
马铃薯洗净去皮，称取200 g切成小块，加水煮烂(煮沸20~30 min)，用4层纱布过滤，加入葡萄糖20 g，再加琼脂粉15 g，加水至1 000 mL，继续加热搅拌混匀后，121 ℃灭菌20 min左右取出备用。
1.2.2 植物水浸提液的提取
称取新鲜的萝卜茎、洋葱茎、芹菜叶、芋叶、番茄叶、姜茎、蒜叶、蒜茎、韭菜叶、韭菜根、胜红蓟叶、三裂叶蟛蜞菊叶、龙葵叶、三叶鬼针草叶各100 g分别剪成长约2~4 cm，置500 mL三角瓶中，加入蒸馏水200 mL浸没材料，室温静置48 h，过滤上述浸提液得粗提液，质量浓度为0.5 g/mL。将植物粗提液用直径5 cm的0.45 μm微孔滤膜抽滤以除去大部分微生物，再用0.22 μm的微孔滤膜抽滤4次，然后用0.22 μm的注射式过滤器进行3次过滤，最终滤液置于灭过菌的三角瓶里4 ℃存放备用。
1.2.3 植物水浸提液对FOC4菌丝生长的抑制作用
吸取灭菌冷却至60 ℃左右的PDA培养基5 mL置直径9 cm的培养皿中，并迅速加入0.5 g/mL除菌后的植物水浸提液5 mL，快速水平摇匀，待培养基凝固后，在培养皿中间放入直径为0.5 cm的FOC4菌块，第5天测量菌块生长直径。
1.2.4 不同浓度胜红蓟叶水浸提液的配置
将0.5 g/mL的胜红蓟叶粗提液，经过3次0.45 μm微孔滤膜过滤，将其中一部分用旋转蒸发仪(EYELA SB-1100)进行浓缩，使最终质量浓度为3 g/mL，再用0.22 μm的微孔滤膜抽滤除菌，经注射式过滤3次得无菌液。未经浓缩的浸提液滤液经过0.22 μm的微孔滤膜抽滤除菌4次，并经0.22 μm注射式过滤器除菌3次，最后用灭菌水进行稀释，得胜红蓟叶水浸提液质量浓度分别为0.025、0.050、0.062 5、0.125、0.25和0.5 g/mL，胜红蓟叶水浸提液经过浓缩得到质量浓度为0.5、2.0和3.0 g/mL的提取液。
1.2.5 胜红蓟叶挥发物对FOC4的抑菌活性
称取剪碎的长约2 cm胜红蓟叶、根各5、25、50、75 和100 g，分别放入小塑料碗中，对照的塑料碗内不放植物材料，置于高12.5 cm、上底直径22 cm、下底直径 19 cm(容积为4 L)的玻璃缸中，即挥发物质量浓度分别为1.25、6.25、12.50、18.75和25.00 g/L。 将5个PDA培养皿(中央放置直径为0.5 cm的FOC4菌块)分别放入塑料碗周围，然后用3层保鲜膜覆盖玻璃缸，并用橡皮筋箍紧保鲜膜，使植物挥发物尽量保留在玻璃缸里。每天记录菌块生长直径，采用十字交叉法求平均值，得菌块生长直径(cm)。抑菌率(c)计算公式如下：
$$ c = \frac{{\left( {a - 0.5} \right) - \left( {b - 0.5} \right)}}{{\left( {a - 0.5} \right)}} \times 100{\text{%}}\text{，} $$ (1) 式中，a为对照中菌块生长直径，b为处理中菌块生长直径。
1.2.6 韭菜挥发物对FOC4孢子萌发的抑制作用
将韭菜叶、根用粉碎机粉碎后，各称取3、5 g于50 mL烧杯中，放入体积为4 L的玻璃缸中，并把已经准备好的涂有FOC4孢子(103个/mL)的PDA平板分别置于材料旁边，每个玻璃缸放4个平板，再用3层保鲜膜覆盖并用橡皮筋箍紧，使植物挥发物尽量保留在玻璃缸里，挥发物质量浓度相当于0.75和1.25 g/L。每天观察孢子萌发情况，于第3天拍照并计算孢子萌发数量和抑制萌发率(c)。
$$ c = \frac{{a - b}}{a} \times 100{\text{%}}\text{，} $$ (2) 式中，a为对照中香蕉枯萎病镰刀菌孢子萌发数，b为处理中香蕉枯萎病镰刀菌孢子萌发数。
1.2.7 韭菜水浸提液及二氯甲烷萃取液对FOC4菌丝生长的影响
将“1.2.2”中制备的100 mL韭菜叶和根水粗提液倒进500 mL分液漏斗中，加100 mL二氯甲烷进行萃取。然后将萃取液置于50 ℃旋转蒸发仪中除去二氯甲烷，加水定容至100 mL。萃取后的剩液再经过旋转蒸发仪去掉二氯甲烷后，加水溶解、定容至100 mL。将水粗提液、二氯甲烷萃取液和萃取的剩液都通过0.22 μm微孔滤膜除菌。吸取5 mL除菌的粗提液和萃取液于直径为9 cm的培养皿中，对照为蒸馏水，并迅速加入灭过菌且未凝固的PDA培养基(约60 ℃) 5 mL，快速水平摇匀，待培养基凝固后，在培养皿中间放入直径为0.5 cm的FOC4菌块，于第5天测量菌块生长直径，按(1)式计算抑菌率。
1.2.8 数据分析
采用Excel 2013软件分析数据和作图，用SPSS 19 软件对数据进行统计分析(P<0.05)。
2. 结果与分析
2.1 蔬菜与杂草水浸提液对FOC4生长的影响
采用菌丝生长速率法测定了几种常见蔬菜与杂草水浸提液对FOC4菌丝生长的影响结果见图1和图2。抑菌效果较好的有韭菜、三叶鬼针草、三裂叶蟛蜞菊、龙葵、胜红蓟和蒜，对FOC4的抑菌率均在50%以上。其中，韭菜根、三叶鬼针草叶和胜红蓟叶水浸提液抑菌效果最好，抑菌率分别为71%、67%和69%，三者之间差异不显著(图1)。韭菜不同部位的浸提液抑菌效果有明显差异，根浸提液抑菌能力显著高于叶浸提液，为叶浸提液抑菌效果的1.65倍(图1和图2)。
![]()
图 1 几种蔬菜与杂草水浸提液对香蕉枯萎病菌(FOC4)菌丝生长的抑制作用A：韭菜，B：三叶鬼针草，C：芹菜，D：芋，E：番茄，F：三裂叶蟛蜞菊，G：龙葵，H：胜红蓟，I：蒜，J：韭菜，K：蒜，L：萝卜，M：洋葱，N：姜；柱子上方的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 1. Inhibitory effects of aqueous extracts of several vegetables and weeds on colony growth of FOC4A：Allium tuberosum，B：Bidens pilosa, C: Apium graveolens，D: Colocasia esculenta，E: Lycopersicon esculentum，F: Wedelia trilobata，G: Solanum nigrum，H: Ageratum conyzoides，I: Allium sativum，J: Allium tuberosum，K: Allium sativum，L: Raphanus sativus，M: Allium cepa，N: Zingiber officinale; Different lowercase letters on the different bars indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s method)![]()
图 2 韭菜、胜红蓟和三叶鬼针草水浸提液对香蕉枯萎病菌(FOC4)的抑菌活性Figure 2. Inhibitory effects of aqueous extracts of Allium tuberosum, Ageratum conyzoides and Bidens pilosa on colony growth of FOC42.2 韭菜挥发物对FOC4孢子萌发的影响
韭菜叶和根捣碎后产生的挥发物对FOC4孢子萌发有显著抑制作用(图3和图4)。1.25 g/L韭菜叶产生的挥发物完全抑制孢子萌发，1.25 g/L根挥发物的孢子萌发数为35个/皿，抑制率为43%，均与对照差异极显著；0.75 g/L叶挥发物处理的孢子萌发数为22个/皿，0.75 g/L根挥发物的孢子萌发数为41个/皿，均与对照差异显著；相同浓度叶挥发物处理的FOC4孢子萌发数始终低于根挥发物(图3)。
![]()
图 3 韭菜挥发物处理的香蕉枯萎病菌(FOC4)孢子萌发数量柱子上方的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s 法)Figure 3. The number of FOC4 spore germination treated with volatiles of leek leaves and rootsDifferent lowercase letters on the bar indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s method)![]()
图 4 韭菜挥发物对香蕉枯萎病菌(FOC4)孢子萌发的抑制Figure 4. Inhibitory effects of leek leaf and root volatiles on spore germination of FOC42.3 韭菜水浸提液及二氯甲烷萃取后对FOC4活性的影响
韭菜叶与根的水浸提液对FOC4抑制效果差异显著(图5)，叶水浸提液的抑菌率为35.9%，根水浸提液的抑菌率为42.3%。水浸提液用二氯甲烷萃取后，叶萃取液的抑菌率为18.7%，剩余部分的抑菌率为13.0%，抑菌率分别为叶水浸提液的52%和36%；根萃取液的抑菌率为39.8%，剩余部分的抑菌率为22.1%，抑菌率分别为根水浸提液的94%和52%。
![]()
图 5 韭菜叶和根水浸提液及二氯甲烷萃取液对香蕉枯萎病病菌(FOC4)的抑菌活性A：水浸提原液，B：二氯甲烷萃取液，C：二氯甲烷萃取剩余部分；柱子上方的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 5. Inhibitory effects of aqueous leachates of Allium tuberosum leaves and roots and their dichloromethane extracts on colony growth of FOC4A: Aqueous leachate，B: CH2Cl2 extract, C: Residual fraction of CH2Cl2 extraction; Different lowercase letters on the bar indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s method)2.4 胜红蓟叶挥发物对FOC4活性的影响
从图6 可见，胜红蓟叶捣碎后挥发物对FOC4抑菌作用没有水浸提液强(图1)。25.00 g/L挥发物在第2天时抑菌率只有25.0%，第4天达到最高为32.0%，第5天回落到29.0%；18.75、12.50、6.25和1.25 g/L挥发物的抑菌率第2天分别为19.6%、14.4%、4.6%和0.8%，第5天分别为23.3%、13.2%、2.7%和2.6%，抑菌率并没有太大的变化，对FOC4活性抑制处于一个相对平缓的水平。
![]()
图 6 胜红蓟叶挥发物对香蕉枯萎病菌(FOC4)菌丝生长的抑制作用相同时间不同小写字母表示不同浓度间的差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 6. Inhibitory effects of volatiles from Ageratum conyzoides leaves on colony growth of FOC4Different lowercase letters at the same time indicated significant difference among different concentrations (P<0.05, Duncan’s method)2.5 胜红蓟叶水浸提液对FOC4活性的影响
胜红蓟叶水浸提液对FOC4的抑制效果见图7和图8。在0.5 g/mL质量浓度下抑菌率达到55%，随着浓度的稀释，当质量浓度为0.025 g/mL时，抑菌率为49%，与0.5 g/mL时差异不显著。质量浓度为0.125和0.062 5 g/mL的抑菌率低于0.05和0.025 g/mL的抑菌率(图7)。浸提液浓缩后，高质量浓度(3 g/mL)的抑菌率反而比0.5 g/mL浸提液的低，但两者差异不显著。当浓缩液稀释到2和0.5 g/mL时，其抑菌率明显降低，分别为38%和34%，均显著低于本试验其他浓度下的抑菌率(图8)。这表明，在水浸提物浓缩时部分挥发性的抑菌物质已经蒸发，导致抑菌作用比浓缩前的原水浸提液还弱。
![]()
图 7 胜红蓟叶水浸提液对香蕉枯萎病菌(FOC4)的抑制效果前面3个质量浓度(3.0，2.0，0.5)代表叶水浸液经过浓缩后稀释获得的浸提液，后面6个浓度代表叶水浸提获得的浸提液Figure 7. Inhibitory effects of different concentrations of aqueous leachates of Ageratum conyzoides leaves on FOC4 colony growthThe first three concentrations (3.0, 2.0, 0.5) represented the extracts obtained by diluting the concentrated leaf aqueous leachates, and the latter six concentrations represented water leachates of leaves![]()
图 8 不同浓度胜红蓟叶浸提液和浓缩液对香蕉枯萎病菌(FOC4)的抑菌率柱子上方的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 8. Inhibition rate of FOC4 colony cultured in aqueous leachates and concentrated leachates of Ageratum conyzoides leaves at different concentrationsDifferent lowercase letters on the bar indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s method)3. 讨论与结论
植物化感物质主要是植物次生代谢产物[13-14]，其中，酚类和萜类化合物较为常见。前人利用葱属植物与花卉间作模式预防花卉地下病虫害，这可能是由于葱属植物根系分泌出来的挥发物起了关键的作用[15-17]。一般来说，植物根系分泌物浓度比较低，也有很多人质疑这么低的浓度在土壤中究竟能起到多大的作用[18]。本文通过水浸提的方法筛选出对FOC4菌落生长抑制作用较好的几种植物，它们分别是韭菜、胜红蓟和三叶鬼针草。胜红蓟和三叶鬼针草作为入侵植物，其浸提液对FOC4具有强烈的抑制作用。香蕉地往往都是单一种植，在缺少其他地被植物时更容易受到土传病害病原菌如FOC4的感染。本文选取韭菜作为试验材料一方面是因为其对FOC4有较强的抑制作用；另一方面韭菜作为经济作物在香蕉间种中预防香蕉枯萎病的同时可以为农户带来一定的经济收入。由于香蕉地经常出现的胜红蓟和三叶鬼针草对香蕉枯萎病病原菌也具有强烈的抑制作用，本文提出了在香蕉地中应该保留这些入侵植物，而不是完全变为裸地。这些杂草还可以起到减少水土流失的作用。
香蕉枯萎病菌的危害受到国内外的高度关注，已经成为香蕉产业发展的制约因素，但目前对该病的防治仍缺乏有效的方法。本研究先利用选取的12种蔬菜和杂草的水浸提液来研究其对FOC4生长的影响，发现蔬菜类的韭菜和作为入侵植物的胜红蓟和三叶鬼针草水浸提液的抑菌效果较好，韭菜作为常见的蔬菜，与香蕉间作便于收割。0.5 g/mL韭菜水浸提液对FOC4的抑菌作用最强，且韭菜根部浸提液的抑制作用明显高于叶部，蒜的效果次之。杂草中三叶鬼针草和胜红蓟的浸提液抑制FOC4菌落生长的能力也很高。Zhang等[19]曾模拟韭菜根部在自然状态无损伤情况下释放的挥发性物质对FOC4孢子萌发有较好的抑制效果。 韭菜对多种植物病虫害和病源有显著的抑制效果[20-22]。本研究发现韭菜叶捣碎后挥发物在质量浓度为1.25 g/L时可以完全抑制孢子萌发，且叶挥发物的抑菌效果高于根挥发物，这说明在剪碎的情况下叶片比根释放出更多的挥发性抑菌物质。韭菜根水浸提液的抑菌作用要比叶水浸提液的抑菌作用强；韭菜根水浸提液经二氯甲烷提取后也可抑制FOC4的生长，但抑菌效果略低于韭菜根浸提原液。原因可能是有些抑菌物质是水溶性的没有提取出来，也可能是浸提液二氯甲烷萃取过程中经过旋转蒸发仪的浓缩蒸发，某些易挥发性抑菌物质在浓缩过程中损失，故抑菌活性降低。此外，韭菜浸提原液抑菌效果与韭菜捣碎后的挥发物抑菌效果呈相反结果，即韭菜根浸提原液的抑菌效果高于韭菜叶浸提原液的抑菌效果，而韭菜叶捣碎后挥发物的抑菌效果高于韭菜根捣碎后的挥发物。表明根中抑菌物质一部分是水溶性的，挥发性抑菌物质在叶片中含量比较高。
本试验表明胜红蓟叶挥发物和水浸提液对FOC4有明显的抑制作用，叶挥发物的抑菌效果明显低于叶水浸提液，说明胜红蓟的抑菌物质主要是水溶性物质。胜红蓟叶浸提液在经过旋转蒸发仪浓缩后抑菌能力显著下降，说明叶浸提液中含有一定的挥发性抑菌物质。胜红蓟产生和释放的次生物质对许多害虫、病原菌和杂草都有显著的抑制作用[23-24]，在引种胜红蓟的柑橘园中病原真菌能得到有效的控制[25]。本研究发现胜红蓟水浸提液对香蕉枯萎病菌有很好的抑菌作用。南方很多果园中均有大量胜红蓟生长，这些野生的杂草可能对防治香蕉枯萎病等土传病害有重要作用。研究结果为农业病虫害的生态防控提供了新的研究思路及潜在的防控措施，并对研制新型的植物源生物农药以及控制农林有害生物具有指导意义。
-
![]()
图 2 不同花色紫薇总叶绿素和类胡萝卜素含量变化
各图中，柱子上方的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。
Figure 2. Changes in total chlorophyll and carotenoid contents in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors
In each figure, different uppercase and lowercase letters on bars represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).
![]()
图 3 不同花色紫薇花色苷和总黄酮含量变化
各图中，柱子上方的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。
Figure 3. Changes in anthocyanin and total flavonoid contents in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors
In each figure, different uppercase and lowercase letters on bars represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).
![]()
图 4 不同花色紫薇pH变化
柱子上方的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。
Figure 4. pH Changes in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors
Different uppercase and lowercase letters on bars represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P < 0.05, Duncan’s method).
![]()
图 5 不同花色紫薇可溶性糖和可溶性蛋白含量变化
不同大写字母和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。
Figure 5. Changes in soluble sugar and soluble protein contents in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors
In each figure, different uppercase and lowercase letters represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).
![]()
图 6 紫薇开花过程中各指标的相关性
Chl：总叶绿素含量；Car：类胡萝卜素含量；TA：花色苷含量；TF：总黄酮含量；SS：可溶性糖含量；SP：可溶性蛋白含量；*和**分别代表在P<0.05和P<0.01水平显著相关(Pearson法)。
Figure 6. Correlation of various indicators during flowering process of Lagerstroemia indica
Chl: Total chlorophyll content; Car: Carotenoid content; TA: Anthocyanin content; TF: Total flavonoid content; SS: Soluble sugar content; SP: Soluble protein content; * and ** indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels respectively (Pearson method).
表 1 不同花色紫薇花色表型变化1)
Table 1 Phenotypic changes in Lagerstroemia indica varieties with different flower colors
品种 Cultivar
(颜色 Color)时期
PeriodRHSCC 亮度
L*红绿值
a*黄蓝值
b*饱和度
c*色调
h丹红紫叶
Ebony Embers
(红色 Red)S1 67B 37.04±2.24 Ca 11.57±0.44 Bd 1.24±0.19 Bc 11.63±0.46 Bd 0.11±0.01 Cc S2 67C 26.21±3.84 Db 22.46±1.58 Ac 4.69±0.85 Bb 22.96±1.42 Ac 0.21±0.05 Ca S3 60A 20.58±1.41 Cc 44.83±1.15 Aa 7.39±0.94 Aa 45.44±1.20 Aa 0.16±0.02 Bab S4 60B 19.49±0.99 Dc 41.42±1.82 Ab 5.32±0.51 Ab 41.75±1.88 Ab 0.13±0.01 Cbc 飞雪紫叶
Ebony and Ivory
(白色 White)S1 NN155B 61.61±1.31 Aa 0.59±0.09 Db 4.99±0.52 Aa 5.03±0.51 Da 1.45±0.03 Aa S2 NN155B 60.79±1.06 Aa 0.58±0.08 Db 4.10±0.69 Bb 4.14±0.69 Db 1.43±0.02 Aab S3 NN155C 54.58±0.97 Ab 0.89±0.13 Ea 3.82±0.23 Bb 3.92±0.25 Db 1.34±0.02 Ad S4 NN155C 54.67±0.95 Ab 0.37±0.07 Ec 1.82±0.20 Cc 1.86±0.18 Ec 1.37±0.06 Acd Near East
(淡粉 Light pink)S1 62D 51.14±3.56 Ba 5.60±0.54 Cb −4.36±0.93 Ca 7.15±0.19 Cb −0.66±0.15 Db S2 62B 46.99±4.79 Ba 10.52±1.29 Ca −3.30±0.08 Ca 11.03±1.24 Ca −0.31±0.03 Da S3 62C 49.97±8.74 Aa 9.34±1.62 Da −4.22±1.93 Ca 10.33±2.02 Ca −0.41±0.15 Ca S4 62D 48.76±4.82 Ba 8.72±1.30 Da −3.13±0.67 Da 9.27±1.44 Dab −0.34±0.03 Da Tuscarora
(粉色 Pink)S1 54C 29.67±3.86 Dab 24.41±2.12 Aa 4.17±0.58 Ab 24.77±2.10 Aa 0.17±0.03 Cb S2 54D 37.04±3.65 Ca 14.15±1.38 Bc 6.04±0.24 Aa 15.40±1.25 Bc 0.41±0.04 Ba S3 54C 34.26±1.27 Bab 24.64±1.45 Ba 4.07±0.63 Bb 24.98±1.44 Ba 0.16±0.03 Bb S4 54B 29.36±3.97 Cb 20.01±0.77 Bb 4.35±0.53 Bb 20.48±0.86 Bb 0.21±0.02 Bb 紫悦 Ziyue
(紫色 Pupple)S1 N155B 50.32±2.60 Ba 2.10±0.35 Dd 1.00±0.20 Ba 2.34±0.27 Ed 0.45±0.13 Ba S2 N80B 33.66±2.99 Cb 10.75±1.00 Cc −3.61±0.52 Cb 11.34±1.11 Cc −0.32±0.02 Db S3 N80A 23.86±2.54 Cc 21.44±1.72 Ca −9.07±0.66 Dc 23.30±1.41 Ba −0.40±0.05 Cbc S4 N80B 24.70±2.00 CDc 15.66±0.47 Cb −9.18±0.15 Ec 18.15±0.40 Cb −0.53±0.02 Dc 1) 表中数据为3次组间重复的平均值±标准误差；RHSCC：皇家园艺学会比色卡；同列数据后的不同大写和小写字母分别代表不同花色和不同时期间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)。
1) Data in the table represent the means ± standard errors of three inter-group replicates. RHSCC: Royal Horticultural Society color card; Different uppercase and lowercase letters of the same column represent significant differences among different flower colors and different periods, respectively (P<0.05, Duncan’s method).
下载: 导出CSV
-
[1] 张林娟, 李向茂, 奉树成. 紫薇种质资源与应用研究进展[J]. 广东农业科学, 2024, 51(2): 81-91. [2] 顾帆, 郑绍宇, 沈鸿明, 等. 基于灰色关联度分析评价紫薇品种花部观赏性状[J]. 江苏农业科学, 2019, 47(24): 93-100. [3] 乔中全, 王晓明, 李永欣, 等. 38个紫薇品种亲缘关系的ISSR分析[J]. 浙江农业学报, 2019, 31(4): 565-571. doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2019.04.08 [4] YU C M, LIAN B L, FANG W, et al. Transcriptome-based analysis reveals that the biosynthesis of anthocyanins is more active than that of flavonols and proanthocyanins in the colorful flowers of Lagerstroemia indica[J]. Biologia Futura, 2021, 72(4): 473-488. doi: 10.1007/s42977-021-00094-0
[5] 乔中全, 王晓明, 蔡能, 等. 紫薇新品种‘丹霞’[J]. 园艺学报, 2019, 46(10): 2069-2070. [6] 王梦瑶, 顾翠花. 紫薇品种间杂交亲和性分析[J]. 分子植物育种, 2022, 20(7): 2366-2371. [7] XU W, CAI M, PAN H T, et al. Novel hybrids with floral scent between Lagerstroemia caudata and three L. indica cultivars[J]. Scientia Horticulturae, 2023, 316: 112017. doi: 10.1016/j.scienta.2023.112017
[8] WANG Y X, GU C H, BAI S B, et al. Cadmium accumulation and tolerance of Lagerstroemia indica and Lagerstroemia fauriei (Lythraceae) seedlings for phytoremediation applications[J]. International Journal of Phytoremediation, 2016, 18(11): 1104-1112. doi: 10.1080/15226514.2016.1183581
[9] 王湘莹, 魏溧姣, 王晓明, 等. 淹水胁迫对紫薇苗生长及生理特性的影响[J]. 北方园艺, 2024(15): 60-66. [10] 胡卫霞, 邱国金, 王红梅. 3个彩叶紫薇品种的扦插繁殖对比试验[J]. 安徽农业科学, 2024, 52(7): 99-103. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.025 [11] WU Y J, LU Q Y, GONG Y, et al. Optimizing nitrogen, phosphorus, and potassium fertilization levels for container plants of Lagerstroemia indica ‘whit III’ based on the comprehensive quality evaluation[J]. HortScience, 2023, 58(2): 222-230. doi: 10.21273/HORTSCI16980-22
[12] ZHOU W, WANG X M, CHEN J H, et al. Abortion categories and characteristics of acarpous crape myrtle floral organs[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2019, 144(6): 387-393. doi: 10.21273/JASHS04757-19
[13] 周围, 陈建华, 王晓明, 等. 结实与不结实紫薇花芽发育形态及生理特性[J]. 中南林业科技大学学报, 2023, 43(10): 148-157. [14] 马晓华, 陈春青, 叶胜忠, 等. 不同花色紫薇花瓣的花色苷化合物组分及含量比较[J]. 亚热带农业研究, 2023, 19(1): 56-63. [15] 林启芳, 刘婷婷, 刘洁茹, 等. 紫薇属与黄薇属植物花瓣类黄酮组成及含量分析[J]. 园艺学报, 2021, 48(10): 1956-1968. [16] ZHANG J, WANG L S, GAO J M, et al. Determination of anthocyanins and exploration of relationship between their composition and petal coloration in crape myrtle (Lagerstroemia hybrid)[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2008, 50(5): 581-588. doi: 10.1111/j.1744-7909.2008.00649.x
[17] 谢燕, 贺英, 周宁智, 等. 蜡梅‘美人醉’花色变化过程中生理生化特性研究[J]. 西北植物学报, 2023, 43(4): 611-617. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2023.04.0611 [18] 董胜君, 范雯萱, 张云程, 等. 粉花西伯利亚杏花色变化的生理特性研究[J]. 沈阳农业大学学报, 2023, 54(2): 140-148. doi: 10.3969/j.issn.1000-1700.2023.02.002 [19] 何娜, 杨祎凡, 江皓, 等. 观赏海棠花色与花瓣pH、表皮细胞形态特征的关系[J]. 福建农业学报, 2021, 36(9): 1025-1032. doi: 10.3969/j.issn.1008-0384.2021.9.fjnyxb202109005 [20] JIANG T, MAO Y, SUI L S, et al. Degradation of anthocyanins and polymeric color formation during heat treatment of purple sweet potato extract at different pH[J]. Food Chemistry, 2019, 274: 460-470. doi: 10.1016/j.foodchem.2018.07.141
[21] SIGURDSON G T, ROBBINS R J, COLLINS T M, et al. Spectral and colorimetric characteristics of metal chelates of acylated cyanidin derivatives[J]. Food Chemistry, 2017, 221: 1088-1095. doi: 10.1016/j.foodchem.2016.11.052
[22] MENG L S, XU M K, WAN W, et al. Sucrose signaling regulates anthocyanin biosynthesis through a MAPK cascade in Arabidopsis thaliana[J]. Genetics, 2018, 210(2): 607-619. doi: 10.1534/genetics.118.301470
[23] JIN Z Q, WANG Y D, SI C C, et al. Effects of shading intensities on the yield and contents of anthocyanin and soluble sugar in tubers of purple sweet potato[J]. Crop Science, 2023, 63(5): 3013-3024. doi: 10.1002/csc2.21076
[24] ZHANG D L, XIE A Q, YANG X, et al. Analysis of physiological and biochemical factors affecting flower color of herbaceous peony in different flowering periods[J]. Horticulturae, 2023, 9(4): 502. doi: 10.3390/horticulturae9040502
[25] 周琦, 赵峰, 张慧会, 等. 香水莲花开花过程中花色变化规律研究[J]. 热带作物学报, 2024, 45(1): 122-133. doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.01.013 [26] 袁美静, 马誉, 巫瑞, 等. 影响月季花瓣呈色的理化因子及花色苷组分分析[J]. 西北植物学报, 2024, 44(2): 255-269. [27] 周兵, 闫小红, 雷艺涵, 等. 紫茉莉开花过程中花色和花色素的变化规律[J]. 植物研究, 2022, 42(3): 475-482. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2022.03.017 [28] 蒋朵朵, 李林. 2种茄科植物花色变化的生理生化机制[J]. 河南农业科学, 2021, 50(8): 133-145. [29] 勾昕, 胡薇薇, 范亚飞, 等. 文心兰切花不同开放阶段花被的生理生化变化[J]. 热带生物学报, 2016, 7(1): 70-75. [30] ONDER S, TONGUC M, ONDER D, et al. Flower color and carbohydrate metabolism changes during the floral development of Rosa damascena[J]. South African Journal of Botany, 2023, 156: 234-243. doi: 10.1016/j.sajb.2023.03.026
[31] ZHOU Y W, YIN M, ABBAS F, et al. Classification and association analysis of Gerbera (Gerbera hybrida) flower color traits[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 12: 779288. doi: 10.3389/fpls.2021.779288
[32] 李浙浙, 张一丹, 王波, 等. 木槿开花过程中花色素的变化规律及其影响因素[J]. 植物研究, 2023, 43(4): 550-561. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2023.04.008 [33] 关超, 潘占冬, 孙阳, 等. 3种鸡蛋花开花过程中花色与花色素的变化规律[J/OL]. 分子植物育种, 2023: 1-23. (2023-05-18)[2024-12-08]. http: //kns. cnki. net/kcms/detail/46. 1068. S. 20230517. 1427. 026. html. [34] 刘智媛, 叶康, 杜习武, 等. 藤本月季花瓣形态结构和色素含量相关性分析[J]. 北京农学院学报, 2022, 37(1): 1-10. [35] LUNA-VITAL D, LI Q, WEST L, et al. Anthocyanin condensed forms do not affect color or chemical stability of purple corn pericarp extracts stored under different pHs[J]. Food Chemistry, 2017, 232: 639-647. doi: 10.1016/j.foodchem.2017.03.169
[36] ZHOU X Y, XIE W, JING H, et al. Analysis of anthocyanins and total flavonoids content in functional rice and its recombination inbred lines[J]. Frontiers in Plant Science, 2023, 14: 1113618. doi: 10.3389/fpls.2023.1113618
[37] HONG S D, WANG J, WANG Q, et al. Decoding the formation of diverse petal colors of Lagerstroemia indica by integrating the data from transcriptome and metabolome[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 970023. doi: 10.3389/fpls.2022.970023
[38] GU C H, HONG S D, WANG J, et al. Identification and expression analysis of the bZIP and WRKY gene families during anthocyanins biosynthesis in Lagerstroemia indica L[J]. Horticulture, Environment, and Biotechnology, 2024, 65: 169-180. doi: 10.1007/s13580-023-00551-w
[39] 许芳祺, 柯玲俊, 余惠文, 等. 不同龙船花的花色与色素含量分析[J]. 福建热作科技, 2024, 49(3): 30-33. doi: 10.3969/j.issn.1006-2327.2024.03.009 [40] 韩美玲, 赵宇珩, 李厚华, 等. 开花过程中不同海棠花瓣酚类物质动态变化与花色淡化原因分析[J]. 北方园艺, 2023(16): 64-70. doi: 10.11937/bfyy.20224807 [41] ZHANG C, FU J X, WANG Y J, et al. Glucose supply improves petal coloration and anthocyanin biosynthesis in Paeonia suffruticosa ‘Luoyang Hong’ cut flowers[J]. Postharvest Biology and Technology, 2015, 101: 73-81. doi: 10.1016/j.postharvbio.2014.11.009
[42] GUO Y Z, QIU Y J, HU H, et al. Petal morphology is correlated with floral longevity in Paeonia suffruticosa[J]. Agronomy, 2023, 13(5): 1372. doi: 10.3390/agronomy13051372
[43] WANG X Y, WU Z H, ZHOU Q, et al. Physiological response of soybean plants to water deficit[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 12: 809692. doi: 10.3389/fpls.2021.809692
-
期刊类型引用(25)
1. 白尚旺，王梦瑶，胡静，陈志泊. 多区域注意力的细粒度图像分类网络. 计算机工程. 2024(01): 271-278 . 
百度学术
2. 李名博，任东悦，郭俊旺，卫勇. 基于改进YOLOX-S的玉米病害识别. 江苏农业科学. 2024(03): 237-246 . 百度学术
3. 李显娜，吴强，张一丹，周康. 自监督学习下小样本番茄叶片病害检测. 中国农机化学报. 2024(07): 172-179 . 百度学术
4. 韩鹏飞，宋其江，贾梦实. 基于改进轻量化EfficientNet-V2模型的小麦种子分类. 中国农机化学报. 2024(09): 111-117 . 百度学术
5. 黄志龙. 基于改进YOLOv5s的番茄叶片病虫害识别方法. 电大理工. 2024(03): 1-7+17 . 百度学术
6. 高泉，刘笠溶，张洁，高颜军，叶荣. 基于ActNN-YOLO v5s-RepFPN的番茄病害识别及系统设计. 江苏农业科学. 2024(20): 220-227 . 百度学术
7. 刘拥民，刘翰林，石婷婷，欧阳金怡，黄浩，谢铁强. 一种优化的Swin Transformer番茄叶片病害识别方法. 中国农业大学学报. 2023(04): 80-90 . 百度学术
8. 陈从平，钮嘉炜，丁坤，姜金涛. 基于深度学习的马铃薯病害智能识别. 计算机仿真. 2023(02): 214-217+222 . 百度学术
9. 王磊，袁英，高玲. 基于改进多元宇宙算法的番茄病害图像识别. 中国农机化学报. 2023(05): 176-181+222 . 百度学术
10. 王明英，王嘉，裴志远，李宇豪，李荣荣. 基于深度学习的番茄叶部病害识别方法研究. 农业灾害研究. 2023(08): 25-27 . 百度学术
11. 李云红，张蕾涛，谢蓉蓉，朱景坤，刘杏瑞. 基于AT-DenseNet网络的番茄叶片病害识别方法. 江苏农业科学. 2023(21): 209-217 . 百度学术
12. 牛学德，高丙朋，南新元，石跃飞. 基于改进DenseNet卷积神经网络的番茄叶片病害检测. 江苏农业学报. 2022(01): 129-134 . 百度学术
13. 陆仲达，张春达，张佳奇，王子菲，许军华. 双分支网络的苹果叶部病害识别. 计算机科学与探索. 2022(04): 917-926 . 百度学术
14. 刘晓锋，高丽梅. 基于改进空间残差收缩网络模型的农作物病虫害识别. 山东农业大学学报(自然科学版). 2022(02): 259-264 . 百度学术
15. 徐志京，孙久武，霍煜豪. 多特征区域的细粒度船舶图像目标识别方法. 计算机工程与应用. 2022(10): 224-230 . 百度学术
16. 胡玲艳，周婷，刘艳，许巍，盖荣丽，李晓梅，裴悦琨，汪祖民. 基于轻量级网络自适应特征提取的番茄病害识别. 江苏农业学报. 2022(03): 696-705 . 百度学术
17. 贾兆红，张袁源，王海涛，梁栋. 基于Res2Net和双线性注意力的番茄病害时期识别方法. 农业机械学报. 2022(07): 259-266 . 百度学术
18. 赵子皓，杨再强. 番茄不同病害类型的图像特征精准识别仿真. 计算机仿真. 2022(10): 245-249 . 百度学术
19. 田佳鹭，邓立国. 结合嵌入模块的细粒度图像分类方法. 现代计算机. 2021(11): 106-110 . 百度学术
20. 张宁，吴华瑞，韩笑，缪祎晟. 基于多尺度和注意力机制的番茄病害识别方法. 浙江农业学报. 2021(07): 1329-1338 . 百度学术
21. 马宇，单玉刚，袁杰. 基于三通道注意力网络的番茄叶部病害识别. 科学技术与工程. 2021(25): 10789-10795 . 百度学术
22. 齐永锋，张宁宁. 基于多任务学习的番茄叶片图像病害程度分类. 光电子·激光. 2021(08): 833-840 . 百度学术
23. Wen Xin，Jia Yin-jiang，Su Zhong-bin. Identification of Typical Rice Diseases Based on Interleaved Attention Neural Network. Journal of Northeast Agricultural University(English Edition). 2021(04): 87-96 . 必应学术
24. 吴开兴，苗雪菲，马文妙. 基于卷积神经网络的番茄叶部病害识别研究. 电脑知识与技术. 2020(25): 25-27 . 百度学术
25. 王春山，周冀，吴华瑞，滕桂法，赵春江，李久熙. 改进Multi-scale ResNet的蔬菜叶部病害识别. 农业工程学报. 2020(20): 209-217 . 百度学术
其他类型引用(45)
计量
- 文章访问数: 17
- HTML全文浏览量: 1
- PDF下载量: 1
- 被引次数: 70
