Responses of Chukrasia tabularis seedling growth and physiological characteristics to drought stress
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摘要:目的
探讨干旱胁迫对麻楝Chukrasia tabularis生长及生理特性的影响，揭示麻楝幼苗适应干旱环境的生理响应机制。
方法以半年生麻楝幼苗为研究对象，设置4个处理：轻度干旱(田间持水量的65%~70%)、中度干旱(田间持水量的50%~55%)、重度干旱(田间持水量的35%~40%)，并设置对照(田间持水量的80%~85%)，测定麻楝幼苗的生长指标、光合参数、生理特性指标。
结果中度和重度干旱显著降低麻楝幼苗的株高增长、叶宽、叶长和叶面积(P<0.05)，而轻度干旱促进根系生长，根长(
1103.24 cm)和根体积(2.53 cm3)显著高于对照(P<0.05)。随着胁迫程度增加，麻楝幼苗的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率以及叶绿素含量均呈先升后降趋势，且均在轻度干旱达到最大值。脯氨酸含量在重度干旱达到最大值，显著高于对照(P<0.05)。各干旱处理组可溶性蛋白、可溶性糖和丙二醛(MDA)含量，过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性与对照无显著差异。结论65%~70%田间持水量有利于麻楝幼苗根系生长、生物量积累和光合作用效率提升，表明适度干旱总体上对麻楝幼苗生长有利。
Abstract:ObjectiveTo investigate the effects of drought stress on the growth and physiological characteristics of Chukrasia tabularis, and reveal the physiological response mechanism of C. tabularis seedlings to adapt to drought environments.
MethodTaking half-year-old C. tabularis seedlings as the research subjects, four treatments were set up: Light drought (65%−70% of field water capacity), moderate drought (50%−55% of field water capacity), severe drought (35%−40% of field water capacity), and control (80%−85% of field water capacity). The growth indicators, photosynthetic parameters, and physiological characteristics of C. tabularis seedlings were measured.
ResultModerate and severe drought significantly reduced the plant height growth, leaf width, leaf length and leaf area of C. tabularis seedlings (P<0.05), while light drought promoted root growth. The root length (
1103.24 cm ) and root volume (2.53 cm3) were significantly higher than those of the control (P<0.05). With the increase of stress intensity, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, transpiration rate, and chlorophyll content of C. tabularis seedlings all showed a trend of increasing and then decreasing, reaching their maximum values under light drought. The proline content reached its maximum value under severe drought, significantly higher than that in the control (P<0.05). The contents of soluble protein, soluble sugar and malondialdehyde (MDA), as well as the activities of peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) in all drought treatment groups were not significantly different from those in the control.ConclusionA field water capacity of 65%−70% facilitates root growth, biomass accumulation, and enhances photosynthetic efficiency in C. tabularis seedlings, indicating that appropriate drought is generally advantageous for the growth of C. tabularis seedlings.
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Keywords:
- Chukrasia tabularis /
- Drought stress /
- Growing development /
- Physiological property
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我国耕地水土流失面积达4.54×107 hm2，占耕地总面积的35%，每年因土壤侵蚀而造成的水土流失中磷素损失总量达7.65×106 t[1-2]。磷素随径流进入水体，使得磷素养分流失成为最大的农业面源污染之一[3]，同时也是造成水体富营养化的主要限制因子[4-5]。作物秸秆占其生物总量的50%左右，是一种极为丰富且可直接利用的可再生有机资源[6-7]。秸秆还田可减少因侵蚀、径流或淋溶而造成的磷素损失[8-9]，改善土壤养分状况，改良土壤理化性质，对作物的产量及品质有较好的促进作用[10]；同时可避免秸秆焚烧造成的资源浪费和环境污染问题[11]。因此，选择适宜的秸秆堆沤还田方式及对施肥量进行控制，可在较大程度上改善土壤养分状况，有效控制农业面源污染。
目前，有关秸秆还田对磷素的影响已有较多研究，主要集中在秸秆还田、秸秆还田与不同覆盖方式、减量化施肥与秸秆还田对径流泥沙和磷素流失的影响。王静等[12]研究表明，与传统耕作方式相比，稻季秸秆还田使磷素流失分别减少了5.13%和18.98%；侯红波等[13]研究表明，洞庭湖区红壤坡耕地常规施肥+秸秆覆盖(3 000 kg·hm−2)处理后，磷素总流失量较CK降低了15.4%；王志荣等[14]研究表明，减量化施肥与秸秆还田施肥可降低地表径流磷素流失。但针对堆沤方式与秸秆还田密度对坡耕地产流产沙和磷素流失的影响研究较少。因此，本试验在自然降水条件下，设置0.75、1.5 kg·m−2秸秆密度，1、5 cm秸秆粒度，水、水与尿素堆沤方式，研究其对滇中二龙潭小流域烟草坡耕地径流泥沙及磷素流失的影响，拟分析不同秸秆堆沤方式与秸秆还田密度结合下径流泥沙及磷素流失特征，以期得到该流域烟草坡耕地秸秆资源最佳的利用方式以及为控制农业面源污染提供科学的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于云南省玉溪市红塔区二龙潭小流域，地理坐标：E102°34′12.30″、N24°17′32.33″，地处玉溪市中心城区东南方向，流域控制面积为53 km2。雨季为5—10月，雨季降水量占全年降水量的85%，其中降水在8月达到峰值，年平均暴雨天数为15 d。年平均降水量为909.1 mm，最大年降水量为1 413.7 mm，年均蒸发量为1 624.9 mm。该流域地貌属波状起伏线切割中山区，土壤属山地红壤，肥力较低，介于强酸至微酸性之间。土层浅薄，岩石裸露，属水土流失高发区域，流域内主要树种为云南松，烟草和玉米为当地主要农作物。
1.2 试验设计
本试验地为15°烟草坡耕地，2019年5月7日进行烟草移植，烟草种植密度为每公顷16 500株。氮肥施用量为105~135 kg·hm−2，N、P2O5、K2O质量比为1∶0.5∶2.5~3；肥料在烟草移栽后25 d内全部施完，共施肥3次：底肥、提苗肥、追肥。肥料施用量如表1所示。
表 1 肥料施用情况Table 1. Fertilizer details种类 Species N∶P∶K1) 施用量/(kg·hm−2) Fertilization dosage 总量 Total N P 底肥 Base fertilizer 12∶6∶24 247.5 29.7 14.85 提苗肥 Seedling fertilizer 28∶0∶5 45.0 12.6 0 追肥 Additional fertilizer 12∶6∶24 772.5 92.7 46.35 1)复合肥中的氮磷钾质量比
1)The mass ratio of nitrogen, phosphorus and potassium in compound fertilizer小区规格为1 m×1 m，坡度、坡向基本保持一致，呈2行对称排列，试验田外围设有试验保护区，小区田埂筑高20 cm，小区周围用塑料薄膜包被，以减少侧渗。每个小区外设置1个集流装置，用10 L的大塑料桶埋入土中收集，塑料桶上盖有盖子，以防止雨水进入塑料桶，每次取样后，测量集流装置中的雨水量并将水清除干净，方便后续观察。用自动雨量计观测试验期间的降水量与降水强度。
本试验将当地种植的玉米秸秆堆沤处理后施用于烟草坡耕地。试验设置9个处理，空白对照即不添加秸秆(T1)、0.75 kg·m−2秸秆密度+ 5 cm秸秆粒度+水堆沤(T2)、0.75 kg·m−2秸秆密度+ 5 cm秸秆粒度+水与尿素堆沤(T3)、0.75 kg·m−2秸秆密度+ 1 cm秸秆粒度+水堆沤(T4)、0.75 kg·m−2秸秆密度+ 1 cm秸秆粒度+水与尿素堆沤(T5)、1.5 kg·m−2秸秆密度+ 5 cm秸秆粒度+水堆沤(T6)、1.5 kg·m−2秸秆密度+ 5 cm秸秆粒度+水与尿素堆沤(T7)、1.5 kg·m−2秸秆密度+ 1 cm秸秆粒度+水堆沤(T8)、1.5 kg·m−2秸秆密度+ 1 cm秸秆粒度+水与尿素堆沤(T9)。秸秆还田后及时翻耕，把秸秆翻入0~20 cm土层，使秸秆分散均匀且与土壤充分混合。不同处理见表2。
表 2 各样方处理方式及施肥量Table 2. Treatment and fertilization dosage of different plots处理
Treatment施肥量/(g·m−2)
Fertilization dosage秸秆还田量/(g·m−2)
Straw-returned amount秸秆粉碎
程度/cm
Degree of
straw crushing秸秆堆沤添加
尿素量/(g·m−2)
Straw compost urea
addition amount基肥
Base fertilizer提苗肥
Seedling fertilizer追肥
Additional fertilizer折合磷
Pure phosphorus还田量
Straw-returned amount折合磷
Pure phosphorus施用量
Fertilization dosage折合磷
Pure phosphorusT1 70 13 214 17.04 0 0 0 0 0 T2 70 13 214 17.04 750 2.025 5 0 0 T3 70 13 214 17.04 750 2.025 5 3.75 0.01 T4 70 13 214 17.04 750 2.025 1 0 0 T5 70 13 214 17.04 750 2.025 1 3.75 0.01 T6 70 13 214 17.04 1500 4.050 5 0 0 T7 70 13 214 17.04 1500 4.050 5 3.75 0.01 T8 70 13 214 17.04 1500 4.050 1 0 0 T9 70 13 214 17.04 1500 4.050 1 3.75 0.01 1.3 样品采集与测定
用对角线法采集0~20 cm耕层土壤，取上、中、下坡0~5 cm、5~10 cm、10~20 cm 3个土层的土样，调查土壤养分背景值。根据每场降水历时，在每次降水结束后，分别采集1次收集装置中的水样，并根据降水次数增加适当增加采集频率，每个重复取200 mL，再将这些样品混合后取250 mL作为本次降水采样点测定水样，4 ℃条件下保存，在24 h内过滤，测定水样中的总磷、磷酸(PO4−-P)质量浓度。取完径流水样后，将其静置、晾干，测定泥沙中总磷含量。体积法测定径流量，711型便携式悬浮物/界面分析仪测定泥沙含量。水样总磷用过硫酸钾氧化–钼锑抗比色法(GB 11893—1989)[15]测定；PO4−-P用钼锑抗比色法(NY/T 2421—2013)[16]测定；泥沙和土样总磷用自动定氮仪(NY/T 1121.24—2012)[17]测定。各个指标均做3组平行试验，取平均值。
用自动雨量计观测降水量与降水强度，本试验降水集中在6月至9月，在记录的降水中，选取了4场典型的降水事件，即7月28日、8月7日、8月15日和9月8日，降水量分别为6.2、22.0、12.4、17.2 mm，降水强度分别为2.6、23.6、3.1、21.0 mm·h−1。其中最小降水量与最小降水强度发生在7月28日(6.2 mm、2.6 mm·h−1)，8月7日的降水量与降水强度达到峰值(22.0 mm、23.6 mm·h−1)。
1.4 数据处理与分析
在本试验中，通过烘干法确定各小区产沙量，各个小区的平均径流流量由径流收集器中水样的质量转换得出。径流和泥沙中磷素流失量由以下公式计算得到：
$$ \begin{split} & 径流总磷流失量( {\rm{mg\cdot}}{{\rm{m}}^{ - 2}} ) =降水产流量 \times\\ &\quad\quad 径流平均总磷质量浓度， \end{split} $$ (1) $$ \begin{split} &泥沙总磷流失量( {\rm{mg\cdot}}{{\rm{m}}^{ - 2}} ) = 降水产沙量 \times \\ &\quad\quad 泥沙平均总磷含量。 \end{split} $$ (2) 数据整理和图表制作采用Microsoft Excel 2010进行，相关性分析采用SPSS 23.0软件进行，方差分析及显著性检验采用LSD法。
2. 结果与分析
2.1 不同堆沤方式与秸秆还田密度对坡耕地产流产沙的影响
从产流产沙量(图1A、1B)来看，7月28日的径流量与泥沙量均为各次降水的最小值，8月7日的径流量与泥沙量多达到各次降雨的最大值，8月7日各样方平均土壤侵蚀量为5.51 g·m−2，7月28日则只有2.75 g·m−2，说明产流量与产沙量随着降水强度的增大而增加，且降水量与径流量、降水强度与产沙量相关性显著(P<0.05)。
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图 1 4场降水中不同处理产流、产沙特征各小图中柱子上不同的小写字母表示同一降水不同处理之间差异显著，不同的大写字母表示同一处理不同降水之间差异显著(P<0.05，LSD法)Figure 1. Runoff and sediment characteristics under four rainfalls in different treatmentsDifferent lowercase letters on the columns in each figure indicate significant differences among different treatments under the same rainfall, different capital letters indicate significant differences among different rainfalls under the same treatment (P<0.05, LSD method)从图1A可以看出，在４场降水中，T2~T9样方产流量较T1平均减少了15.15%~40.58%；不同堆沤方式下各样方产流量不同：施用1.5 kg/m2秸秆密度(T6、T7、T8、T9)，5 cm粗秸秆粒度(T2、T3、T6、T7)，加水堆沤(T2、T4、T6、T8)分别较施用0.75 kg/m2秸秆密度(T2、T3、T4、T5)，1 cm细秸秆粒度(T4、T5、T8、T9)，加水与尿素堆沤(T3、T5、T7、T9)产流量减少了2.01%~30.38%，5.04%~43.26%，0.67%~37.13%，说明施用1.5 kg·m−2秸秆还田密度、5 cm秸秆粒度、加水堆沤均可较好地减少坡面产流量。从产沙量(图1B)来看，T2~T9样方产沙量较T1平均减少了0.97%~19.68%；施用0.75 kg/m2秸秆密度(T2、T3、T4、T5)，5 cm粗秸秆粒度(T2、T3、T6、T7)，加水堆沤样方(T2、T4、T6、T8)分别较1.5 kg·m−2秸秆密度(T6、T7、T8、T9)，1 cm细秸秆粒度(T4、T5、T8、T9)，加水与尿素堆沤(T3、T5、T7、T9)产沙量减少了0.22%~20.82%，0.58%~24.64%，0.63%~36.10%。说明施用0.75 kg·m−2秸秆密度、5 cm秸秆粒度、加水堆沤可有效地减少坡面产沙量。
2.2 不同堆沤方式与秸秆还田密度对坡耕地地表径流磷素质量浓度的影响
不同处理磷素流失量见图2，4场降水中，各取样时期的磷素浓度变化差异较显著，4次降水径流中总磷浓度呈现出8月7日>8月15日>9月8日>7月28日的规律，8月7日径流总磷浓度达到峰值，且与其他降水差异显著(P<0.05)。相同降水条件下，处理T2~T9总磷流失浓度较T1高17.13%~71.15%；不同堆沤方式径流总磷流失浓度呈现出施用0.75 kg·m−2秸秆密度(T2、T3、T4、T5)，5 cm秸秆粒度(T2、T3、T6、T7)，加水堆沤(T2、T4、T6、T8)分别较1.5 kg·m−2秸秆密度(T6、T7、T8、T9)，1 cm秸秆粒度(T4、T5、T8、T9)，加水与尿素堆沤(T3、T5、T7、T9)降低了7.79%~66.67%，3.33%~66.51%，2.82%~61.92%(图2A)。处理T2~T9 PO4−-P流失浓度较T1高16.29%~71.14%；不同堆沤方式径流PO4−-P浓度变化呈现出施用0.75 kg·m−2秸秆密度(T2、T3、T4、T5)，5 cm秸秆粒度(T2、T3、T6、T7)，加水堆沤(T2、T4、T6、T8)分别较1.5 kg·m−2秸秆密度(T6、T7、T8、T9)，1 cm秸秆粒度(T4、T5、T8、T9)，加水与尿素堆沤(T3、T5、T7、T9)降低了1.97%~64.47%，3.23%~64.36%，3.39%~64.73%(图2B)。PO4−-P/总磷变化幅度为35.30%~77.59%，9月8日占7月28日的91%，在施肥后期溶解态磷素流失的风险增加，但总体上呈现随时间的推移而逐渐减小的趋势(图2C)。
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图 2 4场降水中不同处理对径流总磷、PO4−-P流失量及其比值与泥沙总磷流失量的影响各小图中柱子上不同的小写字母表示同一降水不同处理之间差异显著，不同的大写字母表示同一处理不同降水之间差异显著(P<0.05，LSD法)Figure 2. Effect of different treatments on the loss of total phosphorus、PO4−-P and loss ratio of PO4−-P to total phosphorus in runoff and total phosphorus loss in sediment under four rainfoursDifferent lowercase letters on the columns in each figure indicate significant differences among different treatments under the same rainfall, different capital letters indicate significant differences among different rainfalls under the same treatment (P<0.05, LSD method)2.3 不同堆沤方式与秸秆还田密度对坡耕地泥沙中磷素含量的影响
由图2D得出，在4场典型降水中，泥沙总磷浓度呈现出8月7日>8月15日>9月8日>7月28日的规律，且差异显著(P<0.05)。处理T2、T3、T4、T6泥沙总磷浓度较T1平均减少38.61%、12.11%、24.68%、20.99%，处理T5、T7、T8、T9泥沙总磷浓度较T1平均增加1.13%、3.02%、19.02%、26.92%；不同堆沤方式泥沙总磷流失浓度表现为施用0.75 kg·m−2秸秆密度(T2、T3、T4、T5)，5 cm秸秆粒度(T2、T3、T6、T7)，加水堆沤(T2、T4、T6、T8)分别较1.5 kg·m−2秸秆密度(T6、T7、T8、T9)，1 cm秸秆粒度(T4、T5、T8、T9)，加水与尿素堆沤(T3、T5、T7、T9)降低了8.38%~57.53%，0.54%~55.84%，0.38%~55.55%。与8月7日相比，8月15日、9月8日泥沙总磷流失浓度分别降低了11.27%~42.97%和9.33%~39.26%，说明随着烟草生长时间的推移，各处理泥沙总磷流失浓度呈现逐渐降低的趋势。
2.4 不同堆沤方式与秸秆还田密度对坡耕地磷素流失量的特征
4次降水中，不同堆沤方式和秸秆还田密度下径流总磷流失量分别为1.97~5.35、3.51~11.24、2.25~5.74和2.54~8.52 mg·m−2，泥沙总磷流失量分别为0.61~4.45、1.47~4.16、0.91~2.16和1.05~2.70 mg·m−2。不同处理径流和泥沙总磷流失量表现为8月7日>8月15日>9月8日>7月28日的规律。降水量增加，总磷流失量也增加，变化显著(P<0.05)。与8月7日相比，8月15日和9月8日总磷流失量分别下降了43.81%和22.10%，且随着时间的推移逐渐下降。不同堆沤方式、秸秆还田密度下降低了磷素流失量。除T2外，其余处理径流总磷流失量较T1均增加16.17%~62.17%，除T8、T9外，其余处理泥沙总磷流失量较T1均减少8.99%~38.44%；同样的降水条件下，各处理径流和泥沙总磷流失量表现出施用0.75 kg·m−2秸秆密度(T2、T3、T4、T5)，5 cm秸秆粒度(T2、T3、T6、T7)，加水堆沤(T2、T4、T6、T8)分别较1.5 kg·m-2秸秆密度(T6、T7、T8、T9)，1 cm秸秆粒度(T4、T5、T8、T9)，加水与尿素堆沤(T3、T5、T7、T9)最高降低了63.64%和64.74%，63.89%和57.87%，63.89%和64.74%。说明随秸秆密度降低、粉碎粒度变粗以及仅加水堆沤径流和泥沙总磷流失量呈下降趋势。在4次典型降水中，径流输出是坡耕地总磷流失的主要方式。占总磷总流失量的68.78%~74.44%。不同处理径流和泥沙总磷流失量见图3。
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图 3 4场降水中不同处理对坡耕地径流和泥沙总磷流失量的影响Figure 3. Effect of different treatments on total phosphorus loss in runoff and sediment of sloping farmland under four rainfours3. 讨论与结论
3.1 耕地径流泥沙及磷素流失形态的变化特征
降雨量、降雨强度、施肥方式、施肥量、土壤性质等是磷素在坡耕地上迁移的影响因素[18-20]。本研究表明，与T1相比，各处理可显著减少坡耕地的产流产沙量0.97%~40.58%。这是由于秸秆均匀翻入土表，可避免雨滴直接击打地表，增加地表的粗糙程度，减缓径流流速，从而减轻坡耕地地表溅蚀，减少坡面径流和泥沙的产生；同时，秸秆本身结构比较疏松，具有较强的持水能力，使土壤空隙得到改善，大量降水储存在土壤中，从而降低了坡耕地的产流产沙量[21]。其中，1.5 kg·m−2秸秆密度、5 cm秸秆粒度、加水堆沤的处理能较好降低坡耕地产流产沙量。这可能是由于较高秸秆密度、粗颗粒秸秆及加水堆沤的秸秆翻入土表，相比之下地表更为粗糙，截留的降水较多，易于减缓雨水对坡面的击溅，从而较大程度上减少径流泥沙的产生。
本试验中，与T1相比，各处理径流总磷浓度增加，这可能是由于秸秆本身含有丰富的氮、磷、钾、等营养元素[22]，随秸秆腐解，堆肥成肥增加了氮磷钾含量，致使径流泥沙磷素浓度上升。在施肥前期，由于产流量较大，径流中携带着大量磷素，导致磷素极易随径流流失。到施肥后期，泥沙总磷流失浓度逐渐降低9.33%~42.97%，其原因可能是，秸秆矿化分解为土壤提供丰富的有机碳及氮、磷、钾等矿质营养元素来改善土壤理化性状和生物学性状，同时秸秆腐解时可富集大量微生物，吸收水土环境中的磷素[23]，降低磷素流失风险。
径流中磷素损失包括土壤全磷和土壤中可溶性磷的损失[24]。本研究表明，径流PO4−-P浓度变化规律同径流总磷浓度变化规律一致。在4场降水中，PO4−-P/总磷变化幅度为35.30%~77.59%，且9月8日占7月28日的91%。这可能是因为溶解态磷素为各处理径流总磷流失的主要方式。在本试验中，各处理PO4−-P流失浓度较T1高16.29%~71.14%，这可能是由于秸秆在腐解时产生有机酸，有机酸与磷酸根之间竞争吸附，降低土壤矿物仅对磷酸根的吸附，导致磷素在土壤中迁移变得相对容易[25]，徐泰平等[26]研究表明，秸秆还田较化肥氮磷钾对照处理渗漏径流增加了30%~52%，可溶性磷素释放与土体内水流大小有很大关系，秸秆堆沤还田可改善土壤结构，增加土壤渗漏径流，故增加了土壤磷素淋失风险，因此在从事农事活动时要严格控制秸秆还田量及密度并且减少尿素施用量。
3.2 耕地磷素流失量的变化特征
本试验中，径流输出是二龙潭小流域坡耕地磷素流失的主要途径，径流中磷素流失量为1.97~11.24 mg·m−2，占磷素流失总量的68.78%~74.44%。由于二龙潭小流域坡耕地为红壤且呈酸性，土壤养分较少，加之雨季多发暴雨，土壤淋溶作用较强，土壤孔隙相对较大，坡面易于产生径流[27]。Li等[28]研究表明，地表径流是土壤养分流失的关键因素。降水后在坡耕地上从事农业生产活动会引发土壤磷素流失，其流失量与坡耕地利用方式、土壤磷含量、施肥量密切相关，故在降水频发季节进行耕作、施肥、种植等农事活动是导致土壤磷流失的重要影响因素[29]。在本研究的4场典型降水中，施用0.75 kg·m−2秸秆密度、5 cm秸秆粒度、加水堆沤均能有效减少径流和泥沙中总磷流失量。各处理中，T2较其他处理可以显著降低径流泥沙总磷流失量，这是由于粗颗粒秸秆在还田后降解速度相对较缓慢，可防止更多的土壤颗粒被雨水冲刷，降雨能被更好地截留，从而减少径流的侧向流动[30-31]，最终降低坡面的产流产沙量，达到降低磷素流失的目的；也可能是由于在秸秆还田过程中，秸秆能吸附一定量的磷，改变耕地土壤的生态环境，微生物能吸收环境中的磷[32]，从而阻止磷和一些养分的流失和溶淋，降低坡耕地径流和泥沙中总磷含量。同时，在4场降雨中，可以看出当降水量达到最高时，产流产沙量也达到最大且携带的总磷含量也达到最高，这是由于在较大的降水强度下坡耕地上水土流失严重，增加了磷素流失风险。
综上所述，二龙潭小流域烟草坡耕地农田生态系统可采用0.75 kg·m−2秸秆密度、5 cm秸秆粒度以及加水堆沤处理降低该流域坡耕地径流泥沙及磷素的流失。为了控制该流域磷素流失的发生，应尽量减少或避免在雨季进行农事活动，减少对土壤的扰动，以利于降低磷素流失含量，并提高基肥、追肥和秸秆的利用效率；在进行农事活动时考虑秸秆还田与减量施肥相配合，在减小坡耕地产流产沙量的同时提高化肥利用率，降低坡耕地面源污染，有效避免磷素淋溶流失对该流域坡耕地带来的不利影响。
3.3 结论
1)施用0.75 kg·m−2秸秆密度、5 cm秸秆粒度、加水堆沤，径流总磷与PO4−-P浓度分别降低了2.82%~66.67%和1.97%~64.73%，溶解态磷素占总磷浓度的35.30%~77.59%，为径流磷素流失的主要方式；
2)施用0.75 kg·m−2秸秆密度、5 cm秸秆粒度以及加水堆沤泥沙总磷流失浓度呈规律性下降，幅度为0.38%~57.53%；随着烟草作物生长时间的推移，各处理泥沙总磷流失浓度呈现逐渐降低的趋势；
3)施用0.75 kg·m−2秸秆密度、5 cm秸秆粒度及加水堆沤可降低二龙潭小流域坡耕地磷素的流失风险，径流和泥沙总磷流失量分别最高降低63.64%和64.74%、63.89%和57.87%、63.89%和64.74%；径流中磷素流失量为1.97~11.24 mg·m−2，占磷素总流失量的68.78%~74.44%。说明造成该流域农业面源污染的主要影响因素是降雨产生的径流所携带的磷素流失。
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图 1 干旱胁迫对麻楝幼苗叶绿素含量的影响
CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；相同指标柱子上方相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
Figure 1. Effect of drought stress on chlorophyll content in Chukrasia tabularis seedlings
CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters above the column of the same index indicate no significant difference. (P>0.05, LSD method).
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图 2 干旱胁迫对麻楝幼苗生理特性的影响
CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；各图中，柱子上方相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；脯氨酸含量、MDA含量及SOD活性以鲜质量为基准进行测定。
Figure 2. Effect of drought stress on the physiological characteristics of Chukrasia tabularis seedlings
CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. In each figure, the same lowercase letters above the column indicate no significant difference. (P>0.05, LSD method). The proline content, MDA content and SOD activity were determined based on fresh weight.
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图 3 干旱胁迫下麻楝幼苗各项指标的相关性热图
颜色越深表示显著性越强，蓝色表示负相关，红色表示正相关(Pearson法)；1：可溶性蛋白含量，2：POD活性，3：MDA含量，4：可溶性糖含量，5：脯氨酸含量，6：SOD总活性，7：地上部干质量，8：根部干质量，9：总生物量，10：株高增长量，11：地径增长量，12：根长，13：根表面积，14：平均直径，15：根体积，16：叶宽，17：叶长，18：叶面积，19：净光合速率，20：气孔导度，21：胞间CO2浓度，22：蒸腾速率，23：叶绿素a含量，24：叶绿素b含量，25：总叶绿素含量，26：类胡萝卜素含量。
Figure 3. Heat map of correlations between different indicators of Chukrasia tabularis seedlings under drought stress
Deeper color indicates greater significance, blue color indicates negative correlation, red color indicates positive correlation (Pearson method). 1: Soluble protein content, 2: POD activity, 3: MDA content, 4: Soluble sugar content, 5: Proline content, 6: SOD total activity, 7: Shoot dry weight, 8: Root dry weight, 9: Total biomass, 10: Plant height growth, 11: Ground diameter growth, 12: Root length, 13: Root surface area, 14: The average diameter, 15: Root volume, 16: Leaf width, 17: Leaf length, 18: Leaf area, 19: Net photosynthetic rate, 20: Stomatal conductivity, 21: Intercellular CO2 concentration, 22: Transpiration rate, 23: Chlorophyll a content, 24: Chlorophyll b content, 25: Total chlorophyll content, 26: Carotenoid content.
表 1 干旱胁迫对麻楝幼苗株高、地径和叶片形态的影响1)
Table 1 Effects of drought stress on plant height, ground diameter and leaf morphology of Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment株高增长量/cm
Plant height growth地径增长量/cm
Ground diameter growth叶宽/mm
Leaf width叶长/mm
Leaf length叶面积/mm2
Leaf areaCK 7.74±2.60a 1.52±0.64a 37.91±1.96a 42.18±4.64a 1242.61 ±201.69aLD 5.74±1.34ab 1.59±0.14a 39.62±3.58a 40.30±9.90a 1214.43 ±406.17aMD 3.64±0.61b 1.26±0.39a 30.63±3.63b 30.47±4.70b 696.48±197.67b SD 2.82±2.88b 1.27±0.24a 32.42±4.55b 30.02±1.39b 652.58±86.83b 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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表 2 干旱胁迫对麻楝幼苗根系形态的影响1)
Table 2 Effects of drought stress on root morphology of Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment根长/cm
Root length平均直径/mm
Mean diameter根表面积/cm2
Root surface根体积/cm3
Root volumeCK 653.29±168.55b 0.60±0.07a 121.52±27.66b 1.82±0.50b LD 1103.24 ±270.62a0.60±0.04a 167.96±34.61ab 2.53±0.71a MD 978.67±176.57ab 0.49±0.06b 169.24±53.89a 1.53±0.12b SD 904.40±331.78ab 0.45±0.04b 136.91±13.54ab 2.06±0.51ab 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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表 3 干旱胁迫对麻楝幼苗生物量分配的影响1)
Table 3 Effect of drought stress on biomass allocation of Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment地上部干质量/g
Aboveground dry weight根部干质量/g
Root dry weight总生物量/g
Gross biomassCK 5.82±1.50a 2.08±0.81ab 7.90±2.24a LD 6.50±2.34a 2.37±0.81a 8.87±3.02a MD 3.67±0.96a 1.52±0.16b 5.19±1.03b SD 4.31±0.62a 2.22±0.43ab 6.54±0.95ab 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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表 4 干旱胁迫对麻楝幼苗光合气体交换的影响1)
Table 4 Effect of drought stress on photosynthetic gas exchange in Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment净光合速率/
(μmol·m−2·s−1)
Net photosynthetic rate气孔导度/
(mmol·m−2·s−1)
Stomatal conductivity胞间CO2浓度/
(μmol·mol−1)
Intercellular CO2 concentration蒸腾速率/
(g·m−1·h−1)
Transpiration rateCK 6.91±0.93a 0.07±0.02a 230.66±30.10ab 1.39±0.33a LD 7.32±1.53a 0.08±0.02a 240.38±27.77a 1.55±0.35a MD 7.39±0.51a 0.06±0.02a 153.13±100.08b 1.19±0.47a SD 5.31±0.47b 0.02±0.02b 61.89±31.91b 0.38±0.32b 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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[1] VAN VLIET M T H, JONES E R, FLÖRKE M, et al. Global water scarcity including surface water quality and expansions of clean water technologies[J]. Environmental Research Letters, 2021, 16(2): 024020. doi: 10.1088/1748-9326/abbfc3
[2] HAO Y, YUAN X, ZHANG M. Enhanced relationship between seasonal soil moisture droughts and vegetation under climate change over China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2024, 358: 110258. doi: 10.1016/j.agrformet.2024.110258
[3] FAROOQ M, WAHID A, ZAHRA N, et al. Recent advances in plant drought tolerance[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2024, 43(10): 3337-3369. doi: 10.1007/s00344-024-11351-6
[4] BASSIOUNI M, MANZONI S, VICO G. Optimal plant water use strategies explain soil moisture variability[J]. Advances in Water Resources, 2023, 173: 104405. doi: 10.1016/j.advwatres.2023.104405
[5] WOLF S, PAUL-LIMOGES E. Drought and heat reduce forest carbon uptake[J]. Nature Communications, 2023, 14(1): 6217. doi: 10.1038/s41467-023-41854-x
[6] 王彬, 陈敏氡, 林亮, 等. 植物干旱胁迫的信号通路及相关转录因子研究进展[J]. 西北植物学报, 2020, 40(10): 1792-1806. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2020.10.1792 [7] SELEIMAN M F, AL-SUHAIBANI N, ALI N, et al. Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects[J]. Plants, 2021, 10(2): 259. doi: 10.3390/plants10020259
[8] SHEN J, ZHANG Y, ZHANG L, et al. Bioactivity-guided isolation of anti-inflammatory limonins from Chukrasia tabularis[J]. Food Science & Nutrition, 2022, 10(12): 4216-4225.
[9] 张捷, 王青, 仲崇禄, 等. 生长基质和激素对麻楝嫩枝扦插生根的影响[J]. 植物研究, 2019, 39(3): 380-386. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2019.03.008 [10] ANDRADE C, FERRERES F, GOMES N G M, et al. Valorisation of the industrial waste of Chukrasia tabularis A. Juss: Characterization of the leaves phenolic constituents and antidiabetic-like effects[J]. Industrial Crops and Products, 2022, 185: 115100. doi: 10.1016/j.indcrop.2022.115100
[11] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2015: 64-72. [12] SUN Y, WANG C, CHEN H Y H, et al. Response of plants to water stress: A meta-analysis[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11: 978. doi: 10.3389/fpls.2020.00978
[13] WU J, WANG J, HUI W, et al. Physiology of plant responses to water stress and related genes: A review[J]. Forests, 2022, 13(2): 324. doi: 10.3390/f13020324
[14] MUNDIM F M, PRINGLE E G. Whole-plant metabolic allocation under water stress[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 852. doi: 10.3389/fpls.2018.00852
[15] CAO Y, YANG W, MA J, et al. An integrated framework for drought stress in plants[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2024, 25(17): 9347. doi: 10.3390/ijms25179347
[16] GAO J, ZHAO J, SHI P. Multiple response mechanisms of plants to drought stress[J]. Plants 2024, 13(20): 2918. doi: 10.3390/plants13202918
[17] KOU X, HAN W, KANG J. Responses of root system architecture to water stress at multiple levels: A meta-analysis of trials under controlled conditions[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 1085409. doi: 10.3389/fpls.2022.1085409
[18] TYAGI V, SINGH S P, SINGH R D, et al. Chir pine and banj oak responses to pre-monsoon drought across slope aspects and positions in Central Himalaya.[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2023, 195(2): 258. doi: 10.1007/s10661-022-10860-9
[19] 高冠龙, 冯起, 张小由, 等. 植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述[J]. 干旱区研究, 2018, 35(4): 929-937. [20] GUPTA A, RICO-MEDINA A, CAÑO-DELGADO A I. The physiology of plant responses to drought[J]. Science, 2020, 368(6488): 266-269. doi: 10.1126/science.aaz7614
[21] 王方琳, 柴成武, 赵鹏, 等. 3种荒漠植物光合及叶绿素荧光对干旱胁迫的响应及抗旱性评价[J]. 西北植物学报, 2021, 41(10): 1755-1765. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2021.10.1755 [22] HAGHPANAH M, HASHEMIPETROUDI S, ARZANI A, et al. Drought tolerance in plants: Physiological and molecular responses[J]. Plants, 2024, 13(21): 2962. doi: 10.3390/plants13212962
[23] ZAIT Y, SHEMER O E, COCHAVI A. Dynamic responses of chlorophyll fluorescence parameters to drought across diverse plant families[J]. Physiologia Plantarum, 2024, 176(5): e14527. doi: 10.1111/ppl.14527
[24] 王丽华, 余凌帆, 李欣欣, 等. 水分胁迫对3个品种油橄榄幼苗生理指标的影响[J]. 经济林研究, 2023, 41(3): 296-302. [25] 冯潇, 田玲, 尹群, 等. 3种玉兰幼苗生长和生理特性对干旱胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报, 2024, 46(9): 57-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20230312 [26] 姜鹏, 秦美欧, 蔡福, 等. 干旱-复水联动对东北春玉米光合生理与产量的影响[J]. 干旱气象, 2023, 41(2): 207-214. doi: 10.11755/j.issn.1006-7639(2023)-02-0207 [27] OZTURK M, TURKYILMAZ UNAL B, GARCIA-CAPARROS P, et al. Osmoregulation and its actions during the drought stress in plants[J]. Physiologia Plantarum, 2021, 172(2): 1321-1335.
[28] 席璐璐, 缑倩倩, 王国华, 等. 荒漠绿洲过渡带一年生草本植物对干旱胁迫的响应[J]. 生态学报, 2021, 41(13): 5425-5434. [29] 王硕, 贾潇倩, 何璐, 等. 作物对干旱胁迫的响应机制及提高作物抗旱能力的调控措施研究进展[J]. 中国农学通报, 2022, 38(29): 31-44. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2021-1042 [30] DU Y, ZHAO Q, CHEN L, et al. Effect of drought stress on sugar metabolism in leaves and roots of soybean seedlings[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2020, 146: 1-12. doi: 10.1016/j.plaphy.2019.11.003
[31] 王凯悦, 陈芳泉, 黄五星. 植物干旱胁迫响应机制研究进展[J]. 中国农业科技导报, 2019, 21(2): 19-25. [32] BANDURSKA H, NIEDZIELA J, PIETROWSKA-BOREK M, et al. Regulation of proline biosynthesis and resistance to drought stress in two barley (Hordeum vulgare L. ) genotypes of different origin[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2017, 118: 427-437. doi: 10.1016/j.plaphy.2017.07.006
[33] DE FREITAS P A, DE SOUZA MIRANDA R, MARQUES E C, et al. Salt tolerance induced by exogenous proline in maize is related to low oxidative damage and favorable ionic homeostasis[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2018, 37(3): 911-924. doi: 10.1007/s00344-018-9787-x
[34] 秦岭, 陈二影, 张艳亭, 等. 干旱及复水对谷子脯氨酸积累和SiP5CR基因表达的影响[J]. 分子植物育种, 2018, 16(22): 7460-7465. [35] 郭迦南, 赵倚澎, 杨元植, 等. 超氧化物歧化酶在植物响应干旱、盐碱和冷害中的作用[J]. 植物研究, 2024, 44(4): 481-490. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2024.04.001 [36] BATOOL T, ALI S, SELEIMAN M F, et alPlant growth promoting rhizobacteria alleviates drought stress in potato in response to suppressive oxidative stress and antioxidant enzymes activities[J]. Scientific Reports, 2020, 10(1): 16975. doi: 10.1038/s41598-020-73489-z
[37] ZHANG A, LIU M, GU W, et al. Effect of drought on photosynthesis, total antioxidant capacity, bioactive component accumulation, and the transcriptome of atractylodes lancea[J]. BMC Plant Biology, 2021, 21(1): 293. doi: 10.1186/s12870-021-03048-9
[38] 李安, 舒健虹, 刘晓霞, 等. 干旱胁迫下枯草芽孢杆菌对玉米种子抗旱性及生理指标的影响[J]. 作物杂志, 2021(6): 217-223. [39] HASHIMOTO Y, MAKITA N, DANNOURA M, et al. The composition of non-structural carbohydrates affects the respiration and morphology of tree fine roots in Japan Alps[J]. Rhizosphere, 2023, 26: 100705. doi: 10.1016/S2452-2198(23)00069-1
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