Responses of Chukrasia tabularis seedling growth and physiological characteristics to drought stress
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摘要:目的
探讨干旱胁迫对麻楝Chukrasia tabularis生长及生理特性的影响，揭示麻楝幼苗适应干旱环境的生理响应机制。
方法以半年生麻楝幼苗为研究对象，设置4个处理：轻度干旱(田间持水量的65%~70%)、中度干旱(田间持水量的50%~55%)、重度干旱(田间持水量的35%~40%)和对照(田间持水量的80%~85%)，测定麻楝幼苗的生长指标、光合参数、生理特性指标。
结果中度和重度干旱显著降低麻楝幼苗的株高增长、叶宽、叶长和叶面积(P<0.05)；轻度干旱促进根系生长，根长(
1103.24 cm)和根体积(2.53 cm3)显著高于对照(P<0.05)。随着胁迫程度增加，麻楝幼苗的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率以及叶绿素含量均呈先升后降趋势，且均在轻度干旱达到最大值。脯氨酸含量在重度干旱达到最大值，显著高于对照(P<0.05)。各干旱处理组可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量以及过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性均与对照无显著差异。结论65%~70%田间持水量有利于麻楝幼苗根系生长、生物量积累和光合作用效率提升，表明适度干旱总体上对麻楝幼苗生长有利。
Abstract:ObjectiveTo investigate the effects of drought stress on the growth and physiological characteristics of Chukrasia tabularis, and reveal the physiological response mechanism of C. tabularis seedlings to adapt to drought environments.
MethodTaking half-year-old C. tabularis seedlings as the research subjects, four treatments were set up: Light drought (65%−70% of field water capacity), moderate drought (50%−55% of field water capacity), severe drought (35%−40% of field water capacity), and control (80%−85% of field water capacity). The growth indicators, photosynthetic parameters, and physiological characteristics of C. tabularis seedlings were measured.
ResultModerate and severe drought significantly reduced the plant height growth, leaf width, leaf length and leaf area of C. tabularis seedlings (P<0.05), while light drought promoted root growth. The root length (
1103.24 cm) and root volume (2.53 cm3) were significantly higher than those of the control (P<0.05). With the increase of stress intensity, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, transpiration rate, and chlorophyll content of C. tabularis seedlings all showed a trend of first increasing and then decreasing, reaching the maximum values under light drought. The proline content reached the maximum value under severe drought, significantly higher than that in the control (P<0.05). The contents of soluble protein and malondialdehyde (MDA), as well as the activities of peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) in all drought treatment groups were not significantly different from those in the control.ConclusionA field water capacity of 65%−70% facilitates root growth, biomass accumulation, and enhances photosynthetic efficiency in C. tabularis seedlings, indicating that appropriate drought is generally advantageous for the growth of C. tabularis seedlings.
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土壤活性有机碳是指土壤中稳定性差、周转速率快并且易矿化分解的那部分有机碳，主要包括易氧化有机碳、微生物量碳和可溶性有机碳[1]。虽然土壤活性有机碳占总有机碳的比例较小，但它能够反映出土壤有机碳微小的变化[2]，可作为指示土壤有机碳有效性[3]和土壤质量的早期指标。其中，能被333 mmol·L−1的KMnO4氧化的有机碳称作易氧化有机碳(Labile oxidizable carbon，LOC)[4]，其在种植作物时变化最大，并且对外部环境变化的响应非常敏感，其变化可在不同程度上反映土壤有机碳的有效性[5]。土壤微生物量碳(Microbial biomass carbon，MBC)能调节土壤养分的矿化和固定过程[6]。土壤可溶性有机碳(Dissolved organic carbon，DOC)是微生物生长和分解过程中的重要能量来源[7]，会影响土壤中有机和无机物质的转化、迁移和降解，以及土壤有机碳的矿化过程[8]，其含量高低和周转速率会直接影响微生物活性，在土壤生态系统碳循环过程中具有重要作用[9]。
甲烷(CH4)是大气中仅次于二氧化碳的第2大温室气体，在100年的时间尺度内其单个分子的温室效应比CO2高25倍[10]。以往研究表明，土壤有机碳的微量降低可引起温室气体的大量排放，从而加剧温室效应[11]。虽然土壤活性有机碳占总有机碳的比例很小[1]，但是活性碳的含量高低和周转速率对土壤养分的有效性及其循环具有重要作用[12]。有研究指出，易氧化有机碳对CH4排放有显著影响[13-15]，微生物量碳的变化会直接影响植物对土壤中可利用碳的供应、改变微生物的活性，从而会对CH4排放产生一定影响[14-15]。土壤DOC含量与CH4排放显著相关[6]。还有研究表明，土壤对大气碳的固持、对减少CH4排放具有积极作用[16]，因此，有必要对土壤活性有机碳组分与CH4气体减排的关系作进一步的研究。
滴灌施肥既能满足甘蔗不同生育期对水分的不同需求，同时能有效地提高肥料利用率[17]。齐玉春等[18]研究发现，滴灌施肥对提高土壤活性有机碳有积极的作用。Singh等[19]研究表明，滴灌施肥比传统水肥管理可以显著提高土壤活性有机碳水平。滴灌施肥会影响土壤水分分布和碳循环，从而影响土壤CH4的排放速率[20]。考虑到滴灌施肥对土壤活性有机碳组分和甲烷排放均有影响，而滴灌施肥蔗田土壤活性有机碳组分和CH4排放之间的关系尚不明晰，还需要进一步研究。
因此，本文在滴灌条件下，通过田间试验研究不同滴灌水肥处理对蔗田土壤CH4排放通量和土壤活性有机碳组分的影响，分析土壤CH4排放通量与活性有机碳组分之间的关系，以揭示滴灌施肥蔗田土壤活性有机碳组分对土壤CH4排放的影响。
1. 材料与方法
1.1 试验材料与地点
2018年3—12月在南宁市灌溉试验站(108°29′E，22°88′N)开展了不同滴灌灌水、施肥的田间试验。试验地点属亚热带季风气候，试验期间月均温和月降雨量如图1所示，总降雨量1 371.4 mm。土壤为水稻土，表土(0~20 cm)基本理化性质：pH 7.8，有机碳9.7 g·kg−1，全氮1.1 g·kg−1，碱解氮73.3 mg·kg−1，速效磷127.4 mg·kg−1，速效钾93.9 mg·kg−1，田间持水量19.9%，容重1.61 g cm−3。供试甘蔗品种为桂糖42号，控苗65 000株·hm−2，3月24日播种，大田甘蔗试验生育期划分如下：苗期，播种后42~72 d；分蘖期，播种后73~108 d；伸长期，播种后109~225 d；成熟期，播种后225~282 d。
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图 1 试验期间月均温和月降雨量Figure 1. Monthly average temperature and rainfall during experimental period1.2 试验设计
田间试验设4种施肥水平：常规施肥(F100，N 250 kg·hm−2、P2O5 150 kg·hm−2、K2O 200 kg·hm−2)，增量施肥1(F110，在F100基础上增加10%)，增量施肥2(F120，在F100基础上增加20%)，减量施肥(F90，在F100基础上减少10%)。所有处理将全部15 000 kg·hm−2的商品有机肥(有机质质量分数≥45%，N+P2O5+K2O的质量分数≥5%，广西田东力源宝科技有限公司产品)、全部钙镁磷肥(P2O5质量分数为18%，云南昆阳磷肥厂有限公司产品)、50%的钾肥(氯化钾，K2O质量分数为60%，中化化肥有限公司产品)和30%的尿素(N质量分数为46%，陕西陕化煤化工集团有限公司产品)作为基肥，直接施入土壤中，均匀撒开。余下70%的尿素作为追肥分别在幼苗期施用10%、分蘖期施用20%、伸长期施用30%(分2次施入，每次15%)，成熟前期施用10%，以及剩余50%的钾肥(硫酸钾，K2O质量分数为52%，广东米高化工有限公司产品)作为追肥分别在分蘖期和伸长期各施用25%，所有追肥均先将肥料溶于灌溉水中，再通过滴头随滴灌系统一起施入土壤中，每行甘蔗两侧各摆放1条滴管带，以保证对甘蔗两侧的土壤都进行灌溉或施肥，且使各个时期水分和肥料均匀分布在甘蔗植株两侧。
本试验另设2种滴灌灌水水平：W180，在甘蔗生长时期总灌水量为180 m3·hm−2；W300，在甘蔗生育期总灌水量为300 m3·hm−2，各生育时期灌水量如表1所示，每次灌水均通过滴灌系统进行。试验为完全方案设计，共8个处理，每个处理重复3次，共24个小区，小区面积36.96 m2(6.6 m×5.6 m)，试验地两边设有保护行，保护行宽度为1 m。
表 1 蔗田各生育期灌水量Table 1. Irrigation amount at different growth stages in sugarcane fieldm3·hm−2 生育期
Growth stage灌溉水平 Irrigation level W180 W300 苗期 Seedling stage 60 90 分蘖期 Tillering stage 30 60 伸长期 Elongating stage 60 120 成熟期 Ripening stage 30 30 合计 Total 180 300 1.3 样品采集与测定
1.3.1 土壤采集和活性有机碳组分的测定
试验分别在苗期(播种后53 d)、分蘖期(播种后100 d)、伸长期(播种后171d)和成熟期(播种后236 d)，从各试验处理小区用直径为5 cm不锈钢土钻按S形散点法采集0~20 cm的耕作层土壤，混合成一个土壤样品装入已编号的自封袋中，采集的土壤鲜样除去可见杂质(作物根系、杂草和小石子等)，装入低温贮藏箱并迅速运回实验室，每个处理共采集3个土壤样品。部分新鲜土壤样品过2 mm筛后用于测定微生物量碳和可溶性有机碳含量，剩余土样在室内自然风干后过1 mm筛，用于测定土壤易氧化有机碳含量，所有指标测定共进行3次重复试验。
微生物量碳含量用三氯甲烷熏蒸−硫酸钾浸提的方法测定[21]。易氧化有机碳含量用高锰酸钾氧化−分光光度计法测定[22]。可溶性有机碳含量用硫酸钾浸提−总有机碳法测定[23]。
1.3.2 甲烷气体采集与测定
试验分别在各生育期采集土壤样品当天及后一天，用静态箱法连续采集蔗田土壤CH4气体。静态箱由不锈钢材料制成，包括底座(正方形，边长为37 cm，高度30 cm，埋入地下30 cm)和盖箱(正方形柱体，顶部密封，边长为35 cm，高度25 cm)两部分。每小区固定采样底座(布置在距离甘蔗植株10 cm的土壤中)1个，底座上部有5 cm深的凹槽，取样时静态箱垂直安放在底座凹槽内并用水密封，保证箱内气体与大气不进行交换。采样前将箱内顶部风扇打开，以保持气体均匀混合，采气孔位于顶部，用注射器采集气样，采样同时记录箱温。每个采样点在盖箱后第0、10、20和30 min时采样，抽出50 mL气体保存于密封注射器内迅速带回实验室分析。CH4气体采集时段为5—11月，采样时间为上午08:00—09:00。
CH4排放通量的测定采用Agilent 7890A气相色谱仪分析，检测器为FID，将装有载气的高压瓶、氢气发生器、纯净空气泵、气体进样系统和主机打开，当检测器温度升至350 ℃和主机基线稳定后开始分析样品[24]。CH4排放通量的计算公式如下：
$$F = H \times \frac{{M \times P}}{{R \times \left( {273 + T} \right)}} \times \frac{{{\rm{d}}c}}{{{\rm{d}}t}},$$ 式中：F为土壤CH4排放通量，mg·m−2·h−1；H为箱体高度，25 cm；M为CH4气体的摩尔质量分数，16.047 g·mol−1；P为标准大气压，1.013×105 Pa；R为普适气体常数，8.314 J·mol−1·kg−1；T为采气时箱体内的平均温度,℃；dc/dt为土壤CH4排放速率，mL·m−3·h−1。
1.4 数据分析
显著性检验用方差分析法，多重比较采用Duncan’s法，均用SPSS 24.0软件进行分析。用Pearson法分别分析土壤易氧化有机碳、微生物量碳和可溶性有机碳与土壤CH4排放通量的关系。
2. 结果与分析
2.1 滴灌施肥对蔗田土壤甲烷排放通量的影响
不同滴灌施肥处理对不同生育时期蔗田土壤CH4排放通量的影响见图2。各处理土壤CH4排放通量均在分蘖期达到排放高峰。W180滴灌水平下，各施肥处理在苗期、伸长期和成熟期土壤CH4排放通量接近0，分蘖期蔗田土壤CH4排放通量F100< F120< F110< F90。W300滴灌水平下，F100和F90施肥处理在苗期、伸长期和成熟期的土壤CH4排放通量接近0；F120施肥处理的土壤CH4排放通量在苗期和分蘖期较低，而在伸长期和成熟期接近0；分蘖期以F110施肥处理的土壤CH4排放通量最高，F120施肥处理的土壤CH4排放通量最低。
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图 2 不同生育期蔗田土壤甲烷排放通量SS: 苗期，TS：分蘖期，ES：伸长期，RS：成熟期；相同生育期不同柱子上，凡是有一个相同小写字母者表示差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)Figure 2. Soil CH4 emission flux at different growth stages in sugarcane fieldSS:Seedling stage；TS: Tillering stage；ES: Elongating stage；RS: Ripening stage. The same lowercase letters at the same growth stage indicated no significant difference (P>0.05, Duncan’s test)2.2 滴灌施肥对蔗田土壤活性有机碳组分的影响
各生育期不同滴灌施肥处理的土壤易氧化有机碳(LOC)含量见表2。在苗期，不同处理土壤LOC含量之间差异不显著。在分蘖期，W180滴灌水平下F110施肥处理的土壤LOC含量较F100显著增加28.48%，F110施肥处理下W180滴灌的土壤LOC含量较W300显著提高38.57%。在伸长期，W180滴灌水平下F90施肥处理的土壤LOC含量较F100显著增加39.20%，F110施肥处理下W300滴灌的土壤LOC含量较W180显著增加25.20%。在成熟期，W180滴灌水平下F120施肥处理的土壤LOC含量较F100显著增加35.77%，W300滴灌水平下F90施肥处理的土壤LOC含量较F100显著提高28.79%，且W300F90处理的土壤LOC含量显著高于除W180F120之外的其他处理。
表 2 不同滴灌施肥处理土壤易氧化有机碳含量1)Table 2. Content of soil labile organic carbon in different drip fertigation treatmentsg·kg−1 滴灌灌水水平
Drip irrigation level施肥水平
Fertilization level苗期
Seedling stage分蘖期
Tillering stage伸长期
Elongating stage成熟期
Ripening stageW180 F100 1.59±0.16a 1.51±0.16bcd 1.25±0.16d 1.23±0.08d F110 1.51±0.34a 1.94±0.01a 1.23±0.12d 1.45±0.03b F120 1.56±0.07a 1.74±0.07ab 1.60±0.15ab 1.67±0.08a F90 1.52±0.30a 1.59±0.14bcd 1.74±0.11a 1.47±0.06b W300 F100 1.23±0.30a 1.29±0.04d 1.31±0.14cd 1.32±0.06cd F110 1.38±0.37a 1.40±0.07cd 1.54±0.18abc 1.38±0.05bc F120 1.20±0.12a 1.64±0.10bc 1.36±0.06bcd 1.43±0.10bc F90 1.61±0.16a 1.43±0.01cd 1.25±0.18d 1.70±0.06a 1) 表中数据为平均值±标准误，同列数据后的不同小写字母表示差异显著 (P<0.05，Duncan’s 法)
1) The values in the table are mean ± standard error, and different lowercase letters in the same column indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s test)各生育期不同滴灌施肥处理土壤微生物量碳(MBC)含量见表3。在苗期，W300滴灌水平下F100施肥处理的土壤MBC含量较F120显著提高38.93%。在分蘖期，不同处理之间土壤MBC含量的差异不显著。在伸长期，W180和W300滴灌水平下F110施肥处理的土壤MBC含量较F100分别显著提高300.00%和113.20%，F120施肥处理下W180滴灌水平的土壤MBC含量较W300显著提高58.54%，且W300F110、W300F90、W180F110和W180F120处理的土壤MBC含量较高。在成熟期，W180滴灌水平下F90施肥处理的土壤MBC含量较F100显著增加33.57%，W300滴灌水平下F120施肥处理的土壤MBC含量较F110显著提高49.57%。
表 3 不同滴灌施肥处理的土壤微生物量碳含量1)Table 3. Content of soil microbial biomass carbon in different drip fertigation treatmentsg·kg−1 滴灌灌水水平
Drip irrigation level施肥水平
Fertilization level苗期
Seedling stage分蘖期
Tillering stage伸长期
Elongating stage成熟期
Ripening stageW180 F100 1.32±0.14b 0.66±0.31a 0.16±0.03c 1.40±0.21bc F110 1.31±0.19b 0.67±0.25a 0.64±0.09a 1.02±0.11c F120 1.27±0.16b 0.41±0.23a 0.65±0.03a 1.46±0.14abc F90 1.26±0.38b 0.54±0.16a 0.25±0.08bc 1.87±0.04a W300 F100 1.82±0.03a 0.64±0.16a 0.38±0.05b 1.30±0.20bc F110 1.40±0.29ab 0.63±0.08a 0.81±0.09a 1.15±0.11c F120 1.31±0.34b 0.25±0.19a 0.41±0.05b 1.72±0.11ab F90 1.67±0.05ab 0.31±0.29a 0.67±0.09a 1.71±0.10ab 1) 表中数据为平均值±标准误，同列数据后的不同小写字母表示差异显著 (P<0.05，Duncan’s 法)
1) The values in the table are mean ± standard error, and different lowercase letters in the same column indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s test)各生育期不同滴灌施肥处理土壤可溶性有机碳(DOC)含量见表4。在苗期，不同处理土壤DOC含量之间的差异不显著。在分蘖期，W300滴灌水平下F120处理的土壤DOC含量最高，较F100和F90分别显著提高156%和205%。在伸长期，相同滴灌水平下，F110、F120和F90施肥处理的土壤DOC含量均高于F100，但差异不显著(W180F90处理除外)。在成熟期，W180滴灌水平下F90施肥处理的土壤DOC含量较F100显著提高183%，W300滴灌水平下F120和F90施肥处理的土壤DOC含量分别较F100显著提高114%和143%，且在相同灌水水平下，F110、F120和F90施肥处理的土壤DOC含量均高于F100。此外，W300F90处理土壤DOC含量较其他处理高。
表 4 不同滴灌施肥处理的土壤可溶性有机碳含量1)Table 4. Content of soil dissolved organic carbon in different drip fertigation treatmentsg·kg−1 滴灌灌水水平
Drip irrigation level施肥水平
Fertilization level苗期
Seedling stage分蘖期
Tillering stage伸长期
Elongating stage成熟期
Ripening stageW180 F100 0.12±0.06a 0.29±0.11cd 0.14±0.06b 0.12±0.02c F110 0.28±0.10a 0.43±0.03abcd 0.15±0.07b 0.23±0.03bc F120 0.31±0.15a 0.50±0.05abc 0.15±0.05b 0.30±0.14abc F90 0.13±0.05a 0.41±0.12bcd 0.30±0.06a 0.34±0.14ab W300 F100 0.10±0.08a 0.25±0.15d 0.15±0.09b 0.21±0.09bc F110 0.28±0.13a 0.57±0.20ab 0.23±0.12ab 0.23±0.12bc F120 0.26±0.10a 0.64±0.13a 0.18±0.05ab 0.45±0.18a F90 0.24±0.17a 0.21±0.07d 0.16±0.08ab 0.51±0.08a 1) 表中数据为平均值±标准误，同列数据后的不同小写字母表示差异显著 (P<0.05，Duncan’s 法)
1) The values in the table are mean ± standard error, and different lowercase letters in the same column indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s test)2.3 滴灌施肥蔗田土壤甲烷排放通量与活性有机碳组分的关系
将4个生育期土壤CH4排放通量与对应时期土样采集当天的土壤活性有机碳组分进行相关性分析，结果表明，土壤CH4排放通量与土壤DOC含量呈显著正相关 (P<0.05)，相关系数为0.38；与土壤MBC和LOC含量的相关系数分别为−0.21和−0.02，且相关性不显著，说明蔗田土壤可溶性有机碳含量对土壤甲烷排放有显著影响。
3. 讨论与结论
CH4的产生和排放是严格厌氧条件下产甲烷菌作用的结果，充足的产甲烷基质和适宜的产甲烷菌生长环境是CH4产生的先决条件[25]，而好气土壤环境利于CH4氧化菌的生长，可氧化消耗大气中的CH4[26]。本研究结果表明，W180和W300滴灌水平下蔗田土壤CH4排放在全生育期基本上呈双峰型变化规律，这可能是因为甘蔗苗分蘖期正处于南方雨季，高降雨量造成土壤较长时间处于淹水状态，使产甲烷菌在厌氧条件下利用土壤中的有机质进行呼吸作用，导致CH4的大量排放[27]，这也与齐玉春等[18]得出的水分变化可在短期内激发温室气体排放的结论相一致。石生伟等[28]研究结果表明增加施氮量可有效降低甲烷排放量，本研究中，W300F120处理在分蘖期蔗田土壤CH4排放量最低，这可能是因为增加施肥量使土壤中的NH4+-N含量提高[29]，从而增加土壤甲烷氧化菌的数量并促进其活动[30]，进而降低了土壤中CH4的排放。
Yagi等[13]指出，土壤LOC含量对CH4排放有显著的影响，但吴家梅等[31]研究也表明，土壤LOC含量与甲烷排放相关性不大，本文研究结果同样显示，蔗田土壤CH4排放通量与LOC含量相关性不显著。LOC属于活性有机碳，在淹水土壤中容易分解且变化比较明显，而本试验为旱地滴灌试验，很难使土壤长期处于严格厌氧环境，因此本试验条件下，土壤LOC含量与甲烷排放的关系不密切。
Masto等[32]研究表明，施用化肥具有提高土壤MBC含量的效应。本试验结果表明，W180F120和W300F110可分别提高伸长期蔗田土壤MBC含量，这可能与商品有机肥的加入提高了土壤微生物活性有关[33]。MBC含量的变化会影响植物对土壤中可利用碳的供应，从而对CH4排放产生影响[14]。本文研究表明，蔗田土壤CH4排放通量与土壤MBC无显著相关性，这可能与不同土壤类型和滴灌施肥方式对微生物活性的影响不同有关，具体机理还需进一步研究。
李睿[34]的研究表明，土壤中微生物具有分解土壤有机质和为植物提供营养物质的作用，土壤中有相当比例的DOC来源于土壤微生物的代谢产物，且微生物死亡后躯体本身的结构组织也易分解成DOC[35]。本试验结果表明，W300F120较W300F100处理显著提高了分蘖期和成熟期蔗田土壤可溶性有机碳含量，这可能是因为施肥量增加使土壤微生物能利用更多的有机质进行代谢活动，从而对蔗田土壤DOC含量的提高产生了积极影响。莫永亮等[36]指出，土壤中DOC是CH4产生的必要条件，它是微生物生长必需的碳源，又是微生物代谢的产物，其含量可能影响CH4排放通量。本研究结果同样表明，土壤CH4排放通量与土壤DOC含量有显著正相关关系，这一结果也与王瑞[7]的研究结果一致。
综上所述，在分蘖期，W300F120土壤可溶性有机碳(DOC)较其他处理高，但是土壤CH4排放通量较其他处理低。在成熟期，W300F120蔗田土壤DOC含量较高。土壤CH4排放通量仅与土壤DOC含量之间呈显著正相关，相关系数为0.38，说明土壤DOC含量可显著影响蔗田土壤甲烷排放通量。因此，W300F120可提高分蘖期和成熟期蔗田土壤可溶性有机碳含量，同时降低分蘖期蔗田土壤甲烷排放。
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图 1 干旱胁迫对麻楝幼苗叶绿素含量的影响
CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；相同指标柱子上方相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
Figure 1. Effect of drought stress on chlorophyll content in Chukrasia tabularis seedlings
CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters above the column of the same index indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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图 2 干旱胁迫对麻楝幼苗生理特性的影响
CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；各图中，柱子上方相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；脯氨酸含量、MDA含量及SOD活性以鲜质量为基准进行测定。
Figure 2. Effect of drought stress on the physiological characteristics of Chukrasia tabularis seedlings
CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. In each figure, the same lowercase letters above the columns indicate no significant difference (P>0.05, LSD method). The proline content, MDA content and SOD activity are determined based on fresh weight.
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图 3 干旱胁迫下麻楝幼苗各项指标的相关性热图
颜色越深表示显著性越强，蓝色表示负相关，红色表示正相关(Pearson法)；1：可溶性蛋白含量，2：POD活性，3：MDA含量，4：可溶性糖含量，5：脯氨酸含量，6：SOD活性，7：地上部干质量，8：根部干质量，9：总生物量，10：株高增长量，11：地径增长量，12：根长，13：根表面积，14：根平均直径，15：根体积，16：叶宽，17：叶长，18：叶面积，19：净光合速率，20：气孔导度，21：胞间CO2浓度，22：蒸腾速率，23：叶绿素a含量，24：叶绿素b含量，25：总叶绿素含量，26：类胡萝卜素含量。
Figure 3. Heat map of correlations between different indicators of Chukrasia tabularis seedlings under drought stress
Deeper color indicates greater significance, blue color indicates negative correlation, red color indicates positive correlation (Pearson method). 1: Soluble protein content, 2: POD activity, 3: MDA content, 4: Soluble sugar content, 5: Proline content, 6: SOD activity, 7: Aboveground dry weight, 8: Root dry weight, 9: Gross biomass, 10: Plant height growth, 11: Ground diameter growth, 12: Root length, 13: Root surface area, 14: Root mean diameter, 15: Root volume, 16: Leaf width, 17: Leaf length, 18: Leaf area, 19: Net photosynthetic rate, 20: Stomatal conductivity, 21: Intercellular CO2 concentration, 22: Transpiration rate, 23: Chlorophyll a content, 24: Chlorophyll b content, 25: Total chlorophyll content, 26: Carotenoid content.
表 1 干旱胁迫对麻楝幼苗株高、地径和叶片形态的影响1)
Table 1 Effects of drought stress on plant height, ground diameter and leaf morphology of Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment株高增长量/cm
Plant height growth地径增长量/cm
Ground diameter growth叶宽/mm
Leaf width叶长/mm
Leaf length叶面积/mm2
Leaf areaCK 7.74±2.60a 1.52±0.64a 37.91±1.96a 42.18±4.64a 1242.61 ±201.69aLD 5.74±1.34ab 1.59±0.14a 39.62±3.58a 40.30±9.90a 1214.43 ±406.17aMD 3.64±0.61b 1.26±0.39a 30.63±3.63b 30.47±4.70b 696.48±197.67b SD 2.82±2.88b 1.27±0.24a 32.42±4.55b 30.02±1.39b 652.58±86.83b 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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表 2 干旱胁迫对麻楝幼苗根系形态的影响1)
Table 2 Effects of drought stress on root morphology of Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment根长/cm
Root length根平均直径/mm
Root mean diameter根表面积/cm2
Root surface area根体积/cm3
Root volumeCK 653.29±168.55b 0.60±0.07a 121.52±27.66b 1.82±0.50b LD 1103.24 ±270.62a0.60±0.04a 167.96±34.61ab 2.53±0.71a MD 978.67±176.57ab 0.49±0.06b 169.24±53.89a 1.53±0.12b SD 904.40±331.78ab 0.45±0.04b 136.91±13.54ab 2.06±0.51ab 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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表 3 干旱胁迫对麻楝幼苗生物量分配的影响1)
Table 3 Effect of drought stress on biomass allocation of Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment地上部干质量/g
Aboveground dry weight根部干质量/g
Root dry weight总生物量/g
Gross biomassCK 5.82±1.50a 2.08±0.81ab 7.90±2.24a LD 6.50±2.34a 2.37±0.81a 8.87±3.02a MD 3.67±0.96a 1.52±0.16b 5.19±1.03b SD 4.31±0.62a 2.22±0.43ab 6.54±0.95ab 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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表 4 干旱胁迫对麻楝幼苗光合气体交换的影响1)
Table 4 Effect of drought stress on photosynthetic gas exchange in Chukrasia tabularis seedlings
处理
Treatment净光合速率/
(μmol·m−2·s−1)
Net photosynthetic rate气孔导度/
(mmol·m−2·s−1)
Stomatal conductivity胞间CO2浓度/
(μmol·mol−1)
Intercellular CO2 concentration蒸腾速率/
(g·m−1·h−1)
Transpiration rateCK 6.91±0.93a 0.07±0.02a 230.66±30.10ab 1.39±0.33a LD 7.32±1.53a 0.08±0.02a 240.38±27.77a 1.55±0.35a MD 7.39±0.51a 0.06±0.02a 153.13±100.08b 1.19±0.47a SD 5.31±0.47b 0.02±0.02b 61.89±31.91b 0.38±0.32b 1) CK为对照，LD为轻度干旱胁迫，MD为中度干旱胁迫，SD为重度干旱胁迫；同列数据后相同小写字母表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
1) CK is control, LD is light drought stress, MD is moderate drought stress, and SD is severe drought stress. The same lowercase letters after the same column data indicate no significant difference (P>0.05, LSD method).
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[1] VAN VLIET M T H, JONES E R, FLÖRKE M, et al. Global water scarcity including surface water quality and expansions of clean water technologies[J]. Environmental Research Letters, 2021, 16(2): 024020. doi: 10.1088/1748-9326/abbfc3
[2] HAO Y, YUAN X, ZHANG M. Enhanced relationship between seasonal soil moisture droughts and vegetation under climate change over China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2024, 358: 110258. doi: 10.1016/j.agrformet.2024.110258
[3] FAROOQ M, WAHID A, ZAHRA N, et al. Recent advances in plant drought tolerance[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2024, 43(10): 3337-3369. doi: 10.1007/s00344-024-11351-6
[4] BASSIOUNI M, MANZONI S, VICO G. Optimal plant water use strategies explain soil moisture variability[J]. Advances in Water Resources, 2023, 173: 104405. doi: 10.1016/j.advwatres.2023.104405
[5] WOLF S, PAUL-LIMOGES E. Drought and heat reduce forest carbon uptake[J]. Nature Communications, 2023, 14(1): 6217. doi: 10.1038/s41467-023-41854-x
[6] 王彬, 陈敏氡, 林亮, 等. 植物干旱胁迫的信号通路及相关转录因子研究进展[J]. 西北植物学报, 2020, 40(10): 1792-1806. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2020.10.1792 [7] SELEIMAN M F, AL-SUHAIBANI N, ALI N, et al. Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects[J]. Plants, 2021, 10(2): 259. doi: 10.3390/plants10020259
[8] SHEN J, ZHANG Y, ZHANG L, et al. Bioactivity-guided isolation of anti-inflammatory limonins from Chukrasia tabularis[J]. Food Science & Nutrition, 2022, 10(12): 4216-4225.
[9] 张捷, 王青, 仲崇禄, 等. 生长基质和激素对麻楝嫩枝扦插生根的影响[J]. 植物研究, 2019, 39(3): 380-386. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2019.03.008 [10] ANDRADE C, FERRERES F, GOMES N G M, et al. Valorisation of the industrial waste of Chukrasia tabularis A. Juss: Characterization of the leaves phenolic constituents and antidiabetic-like effects[J]. Industrial Crops and Products, 2022, 185: 115100. doi: 10.1016/j.indcrop.2022.115100
[11] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2015: 64-72. [12] SUN Y, WANG C, CHEN H Y H, et al. Response of plants to water stress: A meta-analysis[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11: 978. doi: 10.3389/fpls.2020.00978
[13] WU J, WANG J, HUI W, et al. Physiology of plant responses to water stress and related genes: A review[J]. Forests, 2022, 13(2): 324. doi: 10.3390/f13020324
[14] MUNDIM F M, PRINGLE E G. Whole-plant metabolic allocation under water stress[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 852. doi: 10.3389/fpls.2018.00852
[15] CAO Y, YANG W, MA J, et al. An integrated framework for drought stress in plants[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2024, 25(17): 9347. doi: 10.3390/ijms25179347
[16] GAO J, ZHAO J, SHI P. Multiple response mechanisms of plants to drought stress[J]. Plants, 2024, 13(20): 2918. doi: 10.3390/plants13202918
[17] KOU X, HAN W, KANG J. Responses of root system architecture to water stress at multiple levels: A meta-analysis of trials under controlled conditions[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 1085409. doi: 10.3389/fpls.2022.1085409
[18] TYAGI V, SINGH S P, SINGH R D, et al. Chir pine and banj oak responses to pre-monsoon drought across slope aspects and positions in Central Himalaya[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2023, 195(2): 258. doi: 10.1007/s10661-022-10860-9
[19] 高冠龙, 冯起, 张小由, 等. 植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述[J]. 干旱区研究, 2018, 35(4): 929-937. [20] GUPTA A, RICO-MEDINA A, CAÑO-DELGADO A I. The physiology of plant responses to drought[J]. Science, 2020, 368(6488): 266-269. doi: 10.1126/science.aaz7614
[21] 王方琳, 柴成武, 赵鹏, 等. 3种荒漠植物光合及叶绿素荧光对干旱胁迫的响应及抗旱性评价[J]. 西北植物学报, 2021, 41(10): 1755-1765. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2021.10.1755 [22] HAGHPANAH M, HASHEMIPETROUDI S, ARZANI A, et al. Drought tolerance in plants: Physiological and molecular responses[J]. Plants, 2024, 13(21): 2962. doi: 10.3390/plants13212962
[23] ZAIT Y, SHEMER O E, COCHAVI A. Dynamic responses of chlorophyll fluorescence parameters to drought across diverse plant families[J]. Physiologia Plantarum, 2024, 176(5): e14527. doi: 10.1111/ppl.14527
[24] 王丽华, 余凌帆, 李欣欣, 等. 水分胁迫对3个品种油橄榄幼苗生理指标的影响[J]. 经济林研究, 2023, 41(3): 296-302. [25] 冯潇, 田玲, 尹群, 等. 3种玉兰幼苗生长和生理特性对干旱胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报, 2024, 46(9): 57-67. doi: 10.12171/j.1000-1522.20230312 [26] 姜鹏, 秦美欧, 蔡福, 等. 干旱−复水联动对东北春玉米光合生理与产量的影响[J]. 干旱气象, 2023, 41(2): 207-214. doi: 10.11755/j.issn.1006-7639(2023)-02-0207 [27] OZTURK M, TURKYILMAZ UNAL B, GARCIA-CAPARROS P, et al. Osmoregulation and its actions during the drought stress in plants[J]. Physiologia Plantarum, 2021, 172(2): 1321-1335.
[28] 席璐璐, 缑倩倩, 王国华, 等. 荒漠绿洲过渡带一年生草本植物对干旱胁迫的响应[J]. 生态学报, 2021, 41(13): 5425-5434. [29] 王硕, 贾潇倩, 何璐, 等. 作物对干旱胁迫的响应机制及提高作物抗旱能力的调控措施研究进展[J]. 中国农学通报, 2022, 38(29): 31-44. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2021-1042 [30] DU Y, ZHAO Q, CHEN L, et al. Effect of drought stress on sugar metabolism in leaves and roots of soybean seedlings[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2020, 146: 1-12. doi: 10.1016/j.plaphy.2019.11.003
[31] 王凯悦, 陈芳泉, 黄五星. 植物干旱胁迫响应机制研究进展[J]. 中国农业科技导报, 2019, 21(2): 19-25. [32] BANDURSKA H, NIEDZIELA J, PIETROWSKA-BOREK M, et al. Regulation of proline biosynthesis and resistance to drought stress in two barley (Hordeum vulgare L. ) genotypes of different origin[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2017, 118: 427-437. doi: 10.1016/j.plaphy.2017.07.006
[33] DE FREITAS P A, DE SOUZA MIRANDA R, MARQUES E C, et al. Salt tolerance induced by exogenous proline in maize is related to low oxidative damage and favorable ionic homeostasis[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2018, 37(3): 911-924. doi: 10.1007/s00344-018-9787-x
[34] 秦岭, 陈二影, 张艳亭, 等. 干旱及复水对谷子脯氨酸积累和SiP5CR基因表达的影响[J]. 分子植物育种, 2018, 16(22): 7460-7465. [35] 郭迦南, 赵倚澎, 杨元植, 等. 超氧化物歧化酶在植物响应干旱、盐碱和冷害中的作用[J]. 植物研究, 2024, 44(4): 481-490. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2024.04.001 [36] BATOOL T, ALI S, SELEIMAN M F, et al. Plant growth promoting rhizobacteria alleviates drought stress in potato in response to suppressive oxidative stress and antioxidant enzymes activities[J]. Scientific Reports, 2020, 10(1): 16975. doi: 10.1038/s41598-020-73489-z
[37] ZHANG A, LIU M, GU W, et al. Effect of drought on photosynthesis, total antioxidant capacity, bioactive component accumulation, and the transcriptome of atractylodes lancea[J]. BMC Plant Biology, 2021, 21(1): 293. doi: 10.1186/s12870-021-03048-9
[38] 李安, 舒健虹, 刘晓霞, 等. 干旱胁迫下枯草芽孢杆菌对玉米种子抗旱性及生理指标的影响[J]. 作物杂志, 2021(6): 217-223. [39] HASHIMOTO Y, MAKITA N, DANNOURA M, et al. The composition of non-structural carbohydrates affects the respiration and morphology of tree fine roots in Japan Alps[J]. Rhizosphere, 2023, 26: 100705. doi: 10.1016/S2452-2198(23)00069-1
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