Molecular maker-assisted selection of VRTN gene in two Landrace swine nucleus herds
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摘要:
VRTN基因是影响猪胸椎数的主效基因，其优势等位基因（Q）比劣势等位基因（q）具有多1对肋骨的效应。本文旨在探索VRTN基因在2个长白种猪群中的分子标记辅助选择方法，以期提高配套肉猪的肋骨数。采用PCR方法检测影响胸椎数（肋骨对数）的VRTN基因在温氏集团420头商品肉猪以及2个专门化长白种猪（913头W51系长白，240头W52系长白）群体中的分布情况。通过商品肉猪的效应分析，验证了在终端商品肉猪中QQ型较qq型猪只多近1对肋骨，说明分子标记辅助选择进行基因改良是可行的。试验结果显示：VRTN基因在2个长白群体中的等位基因频率相差不大，有利等位基因频率分别为0.844和0.905。通过基因型与选育性状表型的相关分析，发现W51系长白猪中，优势基因型猪只体长优势明显，对其他选育性状无影响。W52系中，优势等位基因与达100 kg/115 kg日龄估计育种值呈显著负相关，与其他性状无显著相关性。VRTN优势等位基因型的效应与选育目标一致，2个品系均可开展分子标记辅助选择。结合现场实践育种，W51通过种群更新优化，经过半年就实现了优势等位基因频率100%的完全纯化。W52在扩群的同时，经过2年达到基本纯化。
Abstract:VRTN gene is the major gene affecting the number of thoracic vertebra in pigs, which QQ genotype (ins/ins) individuals have one double ribs more than qq (-/-) genotype ones. The molecular marker-assisted selection method of VRTN gene in two landrace pig populations was explored to improve the number of ribs of mating pigs. In the study, PCR were used to detect the distribution of VRTN genes in 420 commercial pigs of Wens Group and 2 specialized landrace pigs (913 W51 Landrace and 240 W52 Landrace), which affected thoracic vertebra number (rib number). It is verified that QQ type had nearly one pair of ribs more than qq type in Wens terminal pigs by effect analysis of commercial pork pigs, which indicated that gene improvement could be carried out through molecular marker-assisted selection. The allele frequencies of VRTN gene in the W51, W52 Landrace populations were not significantly different, and the favorable allele frequencies were 0.844 and 0.905 respectively. Through the correlation analysis between genotype and phenotypes of breeding traits, it was found that among W51 Landrace pigs, the dominant genotype had obvious body length advantage and had no influence on other breeding traits. In W52 line, the dominant allele had a significant negative correlation with the estimated breeding value of age at 100 kg/115 kg body weight, but had no significant correlation with other traits. The effect of VRTN dominant allele type was consistent with the breeding goal. Molecular marker-assisted selection could be carried out for W51 and W52 lines both. Combining with field practice breeding, W51 achieved 100% complete purification of dominant allele frequency after half a year through population renewal and optimization. W52 was basically purified after 2 years while expanding its population.
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Keywords:
- VRTN gene /
- pig nucleus herd /
- molecular marker-assisted selection
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猪属于脊椎动物，其脊椎分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎，胸椎数决定了肋骨对数，而颈椎、荐椎和尾椎数相对固定。研究表明猪颈椎通常为7根[1-3]。Frietson[4]报道哺乳动物的颈椎数通常固定为7根，荐椎数基本固定为4根，但其胸椎数(肋骨对数)和腰椎数存在种类差异。1960年King等[5]报道在西方商业猪种中胸椎数为14~16根，腰椎数则为5~7根不等。野猪及中国大部分地方猪种的胸腰椎总数为19根，但是欧洲商业猪种却达到21~23根[6]。西方商业猪种在选育的过程中对体型特别是体长进行了高强度的人工选择，以便提高产肉量，而胴体的长度主要取决于胸椎与腰椎的数量，从而使得西方商业猪种在选育的过程中胸腰椎数也随之增加。
脊椎数目具有很高的遗传力，达到了0.74[7]。Mikawa等[3]发现NR6A1基因第134位点出现氨基酸(脯氨酸→亮氨酸)的突变，导致腰椎数的变异。A等位基因在西方猪种中因纯合而被固定[8]。2013年，江西农业大学黄路生院士课题组，发现了VRTN基因129 bp碱基的插入/缺失突变是影响猪胸椎数(肋骨数)的因果突变位点，插入片段的个体比缺失突变的个体多1对肋骨，后续在商业肉猪的屠宰试验中证实了此突变位点的效应[9]；且脊椎数与胴体长显著相关，每增加一根脊椎数可使体长增加80 mm的长度[10]，因此增加了猪的单位产肉效率。此位点影响猪胸椎数，即肋骨对数，在华南地区，排骨价格居高不下，是肉猪出产的重要产品。若是将VRTN基因应用在猪育种中，可快速改善猪的体长及产肉量，且增加1对肋骨，将大大提高猪的商品价值。猪育种公司可以利用VRTN基因标记辅助选择选育各原种核心群体，最终达到提高商品猪肉价值的终极目标。
2012年，温氏集团在温氏商业配套肉猪以及不同品种的种猪核心群体中开展猪VRTN基因的检测，发现其优势等位基因纯合的肉猪比劣势等位基因纯合肉猪平均多1对肋骨，且不同品种的种猪核心群中存在不同程度的变异。本研究利用群体基因频率分析、基因型与性状相关分析等方法，估算VRTN基因在温氏长白专门化品系W51和专门化品系W52核心群中的影响以及基因变异程度，制定特异的多肋骨品系培育方案，实施不同的分子标记辅助选择方案，辅助选留，为培育多肋骨系奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 试验动物
试验动物为温氏集团国家生猪种业工程技术研究中心研发基地三和试验场的试验肉猪、水台原种场W51长白核心群体以及清远原种场W52长白核心群体。
样本总数1 370头，其中温氏商品肉猪217头，W51品系长白913头，W52品系长白240头。利用耳号钳剪取已使用φ为75%乙醇溶液消毒过耳尖的待检猪只耳样2~3 g，放入装有φ为75%乙醇溶液的1.5 mL离心管内，低温保存。
1.2 基因型判型
基因位点检测先采用苯酚-氯仿法提取基因组DNA。PCR反应体系总体积为20 μL，包括模板DNA 40 ng，10 × buffer 2.0 μL，25 mmol· L-1MgCl2 1.2 μL，10 mmol· L-1dNTP 0.3 μL，正向引物0.4 μL，反向引物0.4 μL，Taq聚合酶0.5 μL，超纯水13.2 μL。PCR循环参数：94 ℃变性3 min，退火温度为61.8 ℃，72 ℃延伸10 min，共36个循环。正反向引物序列(5′→3′)分别为：GGCAGGGAAGGTGTTTGTTA和GACTGGCCTCTGTCCCTTG。
PCR产物通过20 g·L-1的琼脂糖凝胶电泳来判型：在电泳图中一种是只有长片段(384 bp)扩增产物, 一种是只有短片段(93 bp)扩增产物, 还有一种是既有长片段又有短片段的扩增产物。只有长片段的个体为ins/ins型，只有短片段的个体为-/-型，长短片段都有的为ins/-型。
1.3 数据处理
通过R软件进行表型与基因型的相关分析，模型为：
$$ y=\mu +\mathrm{Z }\!\!\alpha\!\!\text{ }+e $$ 式中，y为所测得的表型值， μ 为总体平均值，Z为基因型的指示矩阵，α为SNP随机加性遗传效应向量，且α ~ N (0，Gσα2) (G为分子血缘相关矩阵，σα2为加性遗传方差)，Zα为基因型效应，e为残差。
2. 结果与分析
2.1 VRTN基因频率和基因型频率分析
对420头温氏商品肉猪的VRTN基因突变位点进行了基因分型，其VRTN基因频率分布情况如表 1所示。分析结果(表 1)表明，在温氏商品肉猪中q等位基因频率达41.55%，说明温氏商品肉猪具有很大的改良空间。
表 1 商品肉猪中VRTN基因频率分布情况1)基因型 个数 基因型频率 Q基因频率 q基因频率 QQ 141 0.336 0.585 0.415 Qq 209 0.498 qq 70 0.166 1)Q等位基因为多肋有利基因，q等位基因为不利基因 2.2 VRTN效应和表型变异分析
对上述商品肉猪中的217头进行了屠宰试验，并记录每头猪的肋骨对数，同时对这些试验肉猪的VRTN因果突变位点进行了基因分型。然后，利用R软件进行了遗传效应分析与肋骨数表型变异系数计算，结果见表 2。从表 2可以看出，遗传效应分析验证了在终端商品肉猪中QQ基因型的猪只较qq基因型猪只多了近1对肋骨，说明可以通过分子标记辅助选择并进行基因改良。
表 2 VRTN在商品肉猪中效应分析与肋骨数表型变异系数基因型 样本数 肋骨平均数/对 标准差 P1) 变异系数/% qq 31 15.16 0.82 < 0.001*** 5 Qq 96 15.57 0.68 QQ 90 15.90 0.58 1)* * *表示在0.001水平显著相关 2.3 2个长白核心群的VRTN基因频率和基因型频率
从2个长白群体的VRTN基因频率及基因型频率分布(表 3)来看，VRTN在2个群体中均存在变异，但是2个群体表现差异不大，优势等位基因(Q)频率均比较高，在W51和W52长白核心群中分别为0.905和0.844。
表 3 VRTN基因型及基因频率的分布1)品种 样品数 基因型频率 基因频率 QQ Qq qq Q q W51 913 0.814(743) 0.182(166) 0.004(4) 0.905 0.095 W52 240 0.733(176) 0.221(53) 0.046(11) 0.844 0.156 1)Q等位基因为多肋有利基因，q等位基因为多肋不利基因；括号中的数字为样本数 2.4 VRTN基因型与W51选育表型的相关分析
由VRTN与W51群体31个选育性能指标的相关分析结果(表 4)可以看出，在体长和综合评分方面，QQ型个体极显著优于qq和Qq型个体。在日增重性能方面，qq型具有极显著优势。由于qq型个体较少，不能排除结果差异是误差造成的可能性。而3种基因型在其他性能表现中差异均不显著。
表 4 VRTN基因型与W51长白选育性能的关系1)表型 qq型 Qq型 QQ型 P2) 体长/cm 113.750±2.217 116.910±2.974 117.572±2.996 0.002** 校正30~100 kg日增重/g 939.765±18.105 897.273±75.746 879.760±71.459 0.006** 综合评分/分 8.450±0.100 8.557±0.393 8.647±0.382 0.016* 校正30~115 kg日增重/g 908.072±21.285 886.075±68.357 872.680±66.658 0.041* 终测有效乳头数/个 14.500±1.000 14.266±1.022 14.46±0.974 0.068 健仔数估计育种值 -1.070±1.365 0.020±1.005 0.050±0.965 0.069 繁殖指数 65.528±43.570 100.21±32.206 101.170±30.943 0.072 校正115 kg背膘估计育种值 -1.890±0.807 -0.876±0.835 -0.912±0.902 0.079 校正100 kg背膘估计育种值 -1.677±0.706 -0.794±0.728 -0.825±0.787 0.079 总仔数估计育种值 -1.251±1.549 -0.029±1.160 0.005±1.115 0.081 100 kg时估计瘦肉率/% 53.722±0.536 54.101±1.635 54.387±1.588 0.084 115 kg时估计瘦肉率/% 54.350±0.584 54.777±1.800 55.090±1.750 0.086 校正115 kg眼肌面积估计育种值 1.952±1.185 -0.212±2.070 -0.202±1.990 0.100 校正100 kg体重日龄/d 153.838±8.167 153.325±8.294 154.882±8.591 0.104 校正115 kg体重日龄/d 170.912±9.393 170.324±9.538 172.114±9.880 0.104 校正100 kg背膘厚/mm 12.383±0.619 11.529±1.766 11.272±1.836 0.132 校正115 kg背膘厚/mm 14.197±0.709 13.229±2.017 12.944±2.096 0.144 父系指数 132.135±9.702 123.909±11.223 125.276±11.279 0.167 校正115 kg体重日龄估计育种值 -3.998±2.401 -6.028±3.316 -6.353±3.156 0.176 校正100 kg眼肌面积/cm2 36.500±1.422 36.703±3.393 37.205±3.246 0.190 校正115 kg眼肌面积/cm2 39.718±1.547 39.937±3.692 40.482±3.532 0.190 校正100 kg体重日龄估计育种值 -3.230±2.089 -4.977±2.877 -5.248±2.747 0.191 校正100 kg眼肌面积估计育种值 -0.137±0.587 -1.487±1.676 -1.352±1.612 0.196 母系指数 102.168±23.419 113.246±14.242 114.429±15.596 0.198 外貌指数估计育种值 0.337±0.244 0.306±0.133 0.327±0.140 0.208 同窝仔猪数/头 14.000±0.000 12.108±2.617 12.377±2.717 0.238 活仔数估计育种值 -0.555±0.845 -0.081±0.715 -0.063±0.711 0.375 出生重/kg 1.525±0.472 1.604±0.296 1.633±0.282 0.385 选留整体评分估计育种值 0.031±0.017 0.065±0.058 0.067±0.057 0.420 校正30~100 kg日增重估计育种值 55.914±20.258 46.886±20.396 47.936±18.104 0.547 校正30~115 kg日增重估计育种值 27.232±20.690 35.399±20.334 36.203±19.395 0.595 1)表中数据为平均值±标准差，qq型样本数量为4头，Qq型样本数量为166头，QQ型样本数量为743头；2)*、* *分别表示0.05、0.01水平差异显著 2.5 VRTN基因型与W52选育表型的相关分析
由VRTN与W52群体31个选育性能指标的相关分析结果(表 5)可以看出，在校正100 kg/115 kg体重日龄估计育种值方面，QQ型个体优势显著。3种基因型在其他性能指标中表现差异均不显著。
表 5 VRTN基因型与W52生长性能的关系1)表型 qq型 Qq型 QQ型 P 2) 校正115kg体重日龄估计育种值 -4.901±1.773 -4.655±2.810 -5.804±2.612 0.016* 校正100 kg体重日龄估计育种值 -4.037±1.557 -3.855±2.437 -4.832±2.275 0.019* 校正100 kg眼肌面积估计育种值 -0.056±1.604 0.014±1.251 0.651±1.460 0.053 校正115 kg体重日龄/d 168.300±4.856 172.033±9.832 168.518±10.475 0.085 校正100 kg体重日龄/d 151.566±4.221 154.811±8.551 151.755±9.109 0.085 校正30~100 kg日增重估计育种值 25.779±15.665 28.86±20.541 34.018±17.065 0.187 校正100 kg背膘估计育种值 -0.685±1.231 -1.074±1.086 -0.816±0.967 0.221 校正115 kg背膘估计育种值 -0.973±1.437 -1.461±1.251 -1.204±1.077 0.251 校正30~115 kg日增重估计育种值 46.243±16.538 48.364±23.411 53.189±21.934 0.264 体长/cm 124.273±5.101 126.208±4.638 126.540±4.741 0.296 父系指数 127.617±12.604 131.98±12.128 132.848±11.527 0.341 终测有效乳头数/个 14.909±0.701 14.925±1.035 15.125±0.978 0.366 同窝仔猪数/头 13.455±2.544 13.151±2.042 12.727±2.582 0.393 出生重/kg 1.600±0.195 1.653±0.269 1.690±0.282 0.442 100 kg时估计瘦肉率/% 52.666±1.963 53.389±1.985 53.324±1.729 0.500 115 kg时估计瘦肉率/% 53.176±2.200 53.975±2.201 53.902±1.911 0.502 校正30~115 kg日增重/g 922.154±80.807 896.160±83.767 910.771±91.245 0.503 母系指数 119.022±14.065 122.837±13.458 123.591±13.271 0.531 综合评分/分 8.000±0.742 7.972±0.710 8.088±0.696 0.549 校正100 kg眼肌面积/cm2 33.783±3.245 35.13±3.723 34.980±3.550 0.550 校正115 kg眼肌面积/cm2 36.761±3.532 38.225±4.051 38.061±3.863 0.550 校正30~100 kg日增重/g 928.909±98.072 900.863±93.354 914.714±101.47 0.575 选留整体评分估计育种值 0.111±0.107 0.159±0.161 0.162±0.163 0.593 校正115 kg眼肌面积估计育种值 0.557±1.608 1.214±1.949 1.095±2.018 0.609 活仔数估计育种值 0.350±0.492 0.268±0.381 0.256±0.418 0.763 校正115 kg背膘厚/mm 14.081±3.807 13.574±2.830 13.760±2.414 0.811 校正100 kg背膘厚/mm 12.206±3.301 11.773±2.458 11.933±2.094 0.816 外貌指数估计育种值 0.454±0.207 0.465±0.220 0.483±0.238 0.830 健仔数估计育种值 0.274±0.917 0.380±0.860 0.395±0.786 0.890 总仔数估计育种值 0.283±1.043 0.377±0.972 0.410±0.889 0.890 繁殖指数 108.512±29.285 111.662±27.417 112.276±25.063 0.891 1)表中数据为平均值±标准差，qq型样本数量为11头，Qq型样本数量为53头，QQ型样本数量为166头；2)*表示0.05水平差异显著 3. 讨论与结论
3.1 VRTN在温氏商业配套肉猪中的效应验证
种猪育种一般都是在纯种核心育种群中开展育种工作，但是育种最终的效果体现在终端商品肉猪的商业价值。因为不同的群体存在基因特异性，所以基因育种的成效能否传递到本公司的终端肉猪产品中，还需要在公司的商品群体中进行验证。本研究在温氏217头商品肉猪中检测了VRTN主效基因位点，并进行了肋骨数的屠体测量，分析了VRTN基因与肋骨数的相关效应，结果发现QQ型猪只比qq型猪只平均多1对肋骨，这与前人研究结果一致[11]，证明VRTN对温氏商品肉猪的肋骨对数确实可以产生影响，可以开展纯种核心群中该基因的纯化选育。
3.2 温氏W51长白核心群体的VRTN基因分子选育选择方案
长白作为商业配套肉猪生产中的第一父本品种，担负着作为父本生产终端二元杂交母猪的重要角色，其与生产、繁殖相关的各性状都需要经过严格的选育。本研究在温氏W51核心育种群中检测影响猪胸椎数(肋骨对数)VRTN基因的主效位点变异情况，结果显示：在温氏集团W51核心育种群中，VRTN优势等位基因频率高达90.5%，这比2015年Yang等[11]检测的长白群体的优势等位基因频率(82.0%)高8.5%。主要原因是此群体封闭选育近20年，虽然没有进行过此方面的基因育种，但是对体长进行了长期的表型选择，从而导致优势等位基因频率较高，这也与基因型与表型相关性结果分析一致，W51系QQ型猪只体长优势极显著。而在日增重方面，虽然qq型个体优势明显，但极有可能是由于qq型个体较少造成的，且日增重并不是温氏长白系选育指数的绝对指标，仅仅是参考指标，VRTN的分子标记辅助选择并不与选育目标矛盾，可以进行完全纯化。由于优势等位基因频率较高，可以直接进行核心群优化，QQ型后备猪更新qq和Qq猪只，将qq和Qq猪只直接进行淘汰或者转至扩繁群，完成核心育种群的短期快速优化。目前温氏W51系长白VRTN基因优势等位基因频率达100%，已育成多肋骨长白特色品系。
3.3 温氏W52长白核心群体的VRTN基因分子辅助选择方案
温氏W52系核心群体VRTN基因的表现与W51系群体略微不同，VRTN优势等位基因频率为84.4%。VRTN基因型与生产性能相关分析结果显示，有利基因型仅与校正100 kg/115 kg体重日龄估计育种值呈极显著负相关。这一结果与Yang等[11]研究结果不同，Yang等[11]研究的长白群体发现VRTN与乳头数极显著相关，在本研究的群体中虽然QQ型的乳头数均值更高，但是两者并不显著相关，这可能是由群体特异性造成的。温氏W52群体的VRTN优势等位基因型与选育目标一致(日龄估计育种值更小)，且对其他性状的选育没有影响，可以开展分子标记辅助选择。结合现场情况，此群体处于扩群阶段，不强求直接优化基础群，建议先优化公猪，再逐步扩展至基础群优化，按照此优化时间，需约2年的时间同时完成扩群及VRTN基因的优化工作。温氏W52核心育种群通过2年的VRTN分子标记辅助选择，优势等位基因频率达98.2%。
3.4 关于同品种不同品系的种猪群体特异性
在本研究中，同为长白品种的W51系和W52系核心育种群体系VRTN基因频率差异不显著，但是其基因型和选育性状的相关分析表现出较大差异。且与Yang等[11]研究的长白群体也不尽相同。虽然有差异，但是3个群体的VRTN优势基因型均与选育目标一致，这就造成了基因频率差异不显著，但是基因型与选育性状的相关分析在3个群体差异较大。这方面的差异主要是由核心育种群都是以固定的育种目标经过长期选育形成的，这就表现出同样的基因在不同的核心育种群中对各生产性状的影响表现不同。所以分子标记育种不能通用于任何群体，即使是相同品种，不同品系依然是需要进行分析和试验验证的。即使相同品系，在不同的地域组建的群体，在分子育种方面依然需要作为不同的群体来制定方案，这就是群体特异性造成的影响。在分子标记辅助选择应用的过程中，最重要的一环还需要充分结合现场实际情况，如W52因需扩群而与W51采用了完全不同的应用方案。以上观点在关于抗腹泻基因和氟烷基因的分子标记应用研究中也有所体现[12-13]。在本研究中2个不同品系的长白群体均可以开展VRTN基因的分子标记辅助选择，但是结合现场实际情况，应用了不同的方案实施，均获得了良好的选育结果。
致谢: 感谢江西农业大学省部共建猪遗传改良与养殖技术国家重点实验室给予的支持。 -
表 1 商品肉猪中VRTN基因频率分布情况1)
基因型 个数 基因型频率 Q基因频率 q基因频率 QQ 141 0.336 0.585 0.415 Qq 209 0.498 qq 70 0.166 1)Q等位基因为多肋有利基因，q等位基因为不利基因 
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表 2 VRTN在商品肉猪中效应分析与肋骨数表型变异系数
基因型 样本数 肋骨平均数/对 标准差 P1) 变异系数/% qq 31 15.16 0.82 < 0.001*** 5 Qq 96 15.57 0.68 QQ 90 15.90 0.58 1)* * *表示在0.001水平显著相关
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表 3 VRTN基因型及基因频率的分布1)
品种 样品数 基因型频率 基因频率 QQ Qq qq Q q W51 913 0.814(743) 0.182(166) 0.004(4) 0.905 0.095 W52 240 0.733(176) 0.221(53) 0.046(11) 0.844 0.156 1)Q等位基因为多肋有利基因，q等位基因为多肋不利基因；括号中的数字为样本数
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表 4 VRTN基因型与W51长白选育性能的关系1)
表型 qq型 Qq型 QQ型 P2) 体长/cm 113.750±2.217 116.910±2.974 117.572±2.996 0.002** 校正30~100 kg日增重/g 939.765±18.105 897.273±75.746 879.760±71.459 0.006** 综合评分/分 8.450±0.100 8.557±0.393 8.647±0.382 0.016* 校正30~115 kg日增重/g 908.072±21.285 886.075±68.357 872.680±66.658 0.041* 终测有效乳头数/个 14.500±1.000 14.266±1.022 14.46±0.974 0.068 健仔数估计育种值 -1.070±1.365 0.020±1.005 0.050±0.965 0.069 繁殖指数 65.528±43.570 100.21±32.206 101.170±30.943 0.072 校正115 kg背膘估计育种值 -1.890±0.807 -0.876±0.835 -0.912±0.902 0.079 校正100 kg背膘估计育种值 -1.677±0.706 -0.794±0.728 -0.825±0.787 0.079 总仔数估计育种值 -1.251±1.549 -0.029±1.160 0.005±1.115 0.081 100 kg时估计瘦肉率/% 53.722±0.536 54.101±1.635 54.387±1.588 0.084 115 kg时估计瘦肉率/% 54.350±0.584 54.777±1.800 55.090±1.750 0.086 校正115 kg眼肌面积估计育种值 1.952±1.185 -0.212±2.070 -0.202±1.990 0.100 校正100 kg体重日龄/d 153.838±8.167 153.325±8.294 154.882±8.591 0.104 校正115 kg体重日龄/d 170.912±9.393 170.324±9.538 172.114±9.880 0.104 校正100 kg背膘厚/mm 12.383±0.619 11.529±1.766 11.272±1.836 0.132 校正115 kg背膘厚/mm 14.197±0.709 13.229±2.017 12.944±2.096 0.144 父系指数 132.135±9.702 123.909±11.223 125.276±11.279 0.167 校正115 kg体重日龄估计育种值 -3.998±2.401 -6.028±3.316 -6.353±3.156 0.176 校正100 kg眼肌面积/cm2 36.500±1.422 36.703±3.393 37.205±3.246 0.190 校正115 kg眼肌面积/cm2 39.718±1.547 39.937±3.692 40.482±3.532 0.190 校正100 kg体重日龄估计育种值 -3.230±2.089 -4.977±2.877 -5.248±2.747 0.191 校正100 kg眼肌面积估计育种值 -0.137±0.587 -1.487±1.676 -1.352±1.612 0.196 母系指数 102.168±23.419 113.246±14.242 114.429±15.596 0.198 外貌指数估计育种值 0.337±0.244 0.306±0.133 0.327±0.140 0.208 同窝仔猪数/头 14.000±0.000 12.108±2.617 12.377±2.717 0.238 活仔数估计育种值 -0.555±0.845 -0.081±0.715 -0.063±0.711 0.375 出生重/kg 1.525±0.472 1.604±0.296 1.633±0.282 0.385 选留整体评分估计育种值 0.031±0.017 0.065±0.058 0.067±0.057 0.420 校正30~100 kg日增重估计育种值 55.914±20.258 46.886±20.396 47.936±18.104 0.547 校正30~115 kg日增重估计育种值 27.232±20.690 35.399±20.334 36.203±19.395 0.595 1)表中数据为平均值±标准差，qq型样本数量为4头，Qq型样本数量为166头，QQ型样本数量为743头；2)*、* *分别表示0.05、0.01水平差异显著
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表 5 VRTN基因型与W52生长性能的关系1)
表型 qq型 Qq型 QQ型 P 2) 校正115kg体重日龄估计育种值 -4.901±1.773 -4.655±2.810 -5.804±2.612 0.016* 校正100 kg体重日龄估计育种值 -4.037±1.557 -3.855±2.437 -4.832±2.275 0.019* 校正100 kg眼肌面积估计育种值 -0.056±1.604 0.014±1.251 0.651±1.460 0.053 校正115 kg体重日龄/d 168.300±4.856 172.033±9.832 168.518±10.475 0.085 校正100 kg体重日龄/d 151.566±4.221 154.811±8.551 151.755±9.109 0.085 校正30~100 kg日增重估计育种值 25.779±15.665 28.86±20.541 34.018±17.065 0.187 校正100 kg背膘估计育种值 -0.685±1.231 -1.074±1.086 -0.816±0.967 0.221 校正115 kg背膘估计育种值 -0.973±1.437 -1.461±1.251 -1.204±1.077 0.251 校正30~115 kg日增重估计育种值 46.243±16.538 48.364±23.411 53.189±21.934 0.264 体长/cm 124.273±5.101 126.208±4.638 126.540±4.741 0.296 父系指数 127.617±12.604 131.98±12.128 132.848±11.527 0.341 终测有效乳头数/个 14.909±0.701 14.925±1.035 15.125±0.978 0.366 同窝仔猪数/头 13.455±2.544 13.151±2.042 12.727±2.582 0.393 出生重/kg 1.600±0.195 1.653±0.269 1.690±0.282 0.442 100 kg时估计瘦肉率/% 52.666±1.963 53.389±1.985 53.324±1.729 0.500 115 kg时估计瘦肉率/% 53.176±2.200 53.975±2.201 53.902±1.911 0.502 校正30~115 kg日增重/g 922.154±80.807 896.160±83.767 910.771±91.245 0.503 母系指数 119.022±14.065 122.837±13.458 123.591±13.271 0.531 综合评分/分 8.000±0.742 7.972±0.710 8.088±0.696 0.549 校正100 kg眼肌面积/cm2 33.783±3.245 35.13±3.723 34.980±3.550 0.550 校正115 kg眼肌面积/cm2 36.761±3.532 38.225±4.051 38.061±3.863 0.550 校正30~100 kg日增重/g 928.909±98.072 900.863±93.354 914.714±101.47 0.575 选留整体评分估计育种值 0.111±0.107 0.159±0.161 0.162±0.163 0.593 校正115 kg眼肌面积估计育种值 0.557±1.608 1.214±1.949 1.095±2.018 0.609 活仔数估计育种值 0.350±0.492 0.268±0.381 0.256±0.418 0.763 校正115 kg背膘厚/mm 14.081±3.807 13.574±2.830 13.760±2.414 0.811 校正100 kg背膘厚/mm 12.206±3.301 11.773±2.458 11.933±2.094 0.816 外貌指数估计育种值 0.454±0.207 0.465±0.220 0.483±0.238 0.830 健仔数估计育种值 0.274±0.917 0.380±0.860 0.395±0.786 0.890 总仔数估计育种值 0.283±1.043 0.377±0.972 0.410±0.889 0.890 繁殖指数 108.512±29.285 111.662±27.417 112.276±25.063 0.891 1)表中数据为平均值±标准差，qq型样本数量为11头，Qq型样本数量为53头，QQ型样本数量为166头；2)*表示0.05水平差异显著
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