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大肠埃希菌质粒编码的blaKPC-2基因介导碳青霉烯类药物低水平耐药的分子机制

白栓成, 杨澜, 罗湘, 黄丽雅, 王雨欣, 王熔, 廖凤婷, 廖晓萍

白栓成, 杨澜, 罗湘, 等. 大肠埃希菌质粒编码的blaKPC-2基因介导碳青霉烯类药物低水平耐药的分子机制[J]. 华南农业大学学报, 2025, 46(3): 326-335. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202411006
引用本文: 白栓成, 杨澜, 罗湘, 等. 大肠埃希菌质粒编码的blaKPC-2基因介导碳青霉烯类药物低水平耐药的分子机制[J]. 华南农业大学学报, 2025, 46(3): 326-335. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202411006
BAI Shuancheng, YANG Lan, LUO Xiang, et al. Molecular mechanism of plasmid-encoded blaKPC-2 gene mediating low-level resistance to carbapenems in Escherichia coli[J]. Journal of South China Agricultural University, 2025, 46(3): 326-335. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202411006
Citation: BAI Shuancheng, YANG Lan, LUO Xiang, et al. Molecular mechanism of plasmid-encoded blaKPC-2 gene mediating low-level resistance to carbapenems in Escherichia coli[J]. Journal of South China Agricultural University, 2025, 46(3): 326-335. DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202411006

大肠埃希菌质粒编码的blaKPC-2基因介导碳青霉烯类药物低水平耐药的分子机制

基金项目: 

玉林师范学院高层次人才科研启动基金(G2024ZK13);国家重点研发计划(2023YFD1800100);广东省珠江人才计划本地创新研究团队项目(2019BT02N054)

详细信息
    作者简介:

    白栓成,主要从事兽医病原微生物耐药性的风险评估与控制研究,E-mail: 1556042576@qq.com

  • 中图分类号: S859

Molecular mechanism of plasmid-encoded blaKPC-2 gene mediating low-level resistance to carbapenems in Escherichia coli

  • 摘要:
    目的 

    明确碳青霉烯酶编码质粒p21QH43K-KPC从肺炎克雷菌Klebsiella pneumoniae转移到大肠埃希菌Escherichia coli后介导碳青霉烯类药物低水平耐药的分子机制。

    方法 

    采用构建EZ-Tn5转座子突变文库、基因敲除、转录组测序和全基因组测序(WGS)等手段,探究blaKPC-2基因在大肠埃希菌中对美罗培南产生低水平耐药的分子机制。

    结果 

    通过构建接合子EC600/p21QH43K-KPC的EZ-Tn5转座子突变文库,获得1株对美罗培南耐药水平增强的转座子突变株EC600/p21QH43K-KPC-130(MIC=8.000 mg/L)。WGS结果和Mauve分析显示,该转座子插入到染色体ompR基因,同时发现了2个点突变基因ltrAiron。基因敲除发现,只有ompR缺失突变体对碳青霉烯的敏感性降低,并且可以通过基因回补恢复这一表型。

    结论 

    质粒编码的blaKPC-2基因在大肠埃希菌中介导碳青霉烯类药物低水平耐药与ompRblaKPC-2基因的调控有关。

    Abstract:
    Objective 

    To elucidate the molecular mechanism by which the carbapenemase-encoding plasmid p21QH43K-KPC is transferred from Klebsiella pneumoniae to Escherichia coli, and mediates low-level resistance to carbapenem drugs in E. coli.

    Method 

    The construction of EZ-Tn5 transposon mutation library, CRISPR-Cas9-mediated gene knockout, transcriptome sequencing and whole genome sequencing (WGS) were used to determine the regulatory mechanism of low-level resistance to meropenem mediated by the blaKPC-2 gene in E. coli.

    Result 

    A transposon mutant EC600/p21QH43K-KPC-130 with enhanced meropenem resistance (MIC=8.000 mg/L) was obtained by constructing the EZ-Tn5 transposon mutation library of the EC600/p21QH43K-KPC conjugon. WGS and Mauve analysis revealed that the transposon had inserted into one chromosomal gene ompR, and two point mutation genes of iron and ltrA were found. However, through gene knockout, only ompR deletion mutants exhibited reduced sensitivity to carbapenem that could be restored by gene complementation.

    Conclusion 

    The molecular mechanism of the blaKPC-2 gene encoded on the plasmid mediating low-level resistance to carbapenems in E. coli is related to the regulation of blaKPC-2 gene by ompR.

  • 土壤热导率(λ)控制着稳定状态下土壤内的热传导过程,是土壤物理学水、热、溶质耦合数值模型的重要参数之一,也是研究土壤水分蒸发模拟、气象和地球物理过程的基础[1]。热脉冲技术是测定土壤热导率最有效的方法,但它的过程相对复杂,难以在田间大面积应用,采用预测模型推求土壤热导率只需获取易得的土壤性状参数。如果研究者对影响土壤热导率的因素有更清晰、更有深度的把握,那么在建立新的预测模型时将更有针对性,模型的精度将更高。土壤热导率不仅由每种土壤成分的固有物理性质决定,还受其体积分数的影响,具体而言,它的主要影响因素包括饱和度、容重、土壤矿物质、土壤粒度、颗粒级配、孔隙几何形状等。此外,石英的热导率约为7.9 W·m−1·K−1,是所有土壤矿物中最高的,土壤在湿润状态下的热导率远高于干燥状态下的,因此,含水率和石英含量对土壤热导率的影响比其他因素更为突出。土壤热传导与土壤水分传导、气体传输机理大不相同,土壤热既能借助土壤孔隙中的气体或者水分进行传导,也能直接通过固体颗粒间的接触进行传导,因此,土壤热传导相对于水、气传输显得更为复杂[2]。土壤热传导引起水分迁移、温度升高,进而引起土壤水的状态改变,反过来又影响热传导,这种情况就是土壤中的热–水耦合过程。另一方面,在非饱和条件下,热梯度引起的水分迁移会影响土壤吸力,进而改变土壤的力学性能,这种情况属于热–水力–机械耦合过程。

    土壤热传导受到了世界各国学者的广泛关注,目前,关于测定热导率的方法已有大量的研究,如何快速、准确估算土壤热导率是研究土壤热性质的主要内容之一,国内外学者提出了很多间接估算模型,用于描述土壤热导率与土壤质地、容重、含水率之间的关系[3-21],常用的间接估算模型有两类:理论模型[3-7]和经验模型[5, 8-18]。正如文献所述,许多土壤热导率的预测模型是基于土壤热导率实测数据拟合而建立的[5, 8-9, 13, 16]。Johansen[5]提出了归一化导热系数(κr)的概念,通过κrSr关系研究土壤类型、孔隙度(n)、饱和度(Sr)和矿物组分对土壤热导率的影响。Kersten[8]测量了19种天然土壤的热导率,并提出了热导率与含水率、容重之间的经验模型。Cote等[9]进一步研究了土壤的热导率,并建立了考虑土壤类型、颗粒形状影响的κrSr关系。Zhang等[13]提出了砂土–黏土混合物的广义土壤热导率模型,该模型采用基于κr的热反射探针试验,得到石英含量极高土壤的试验数据。Lu等[16]利用时域反射仪(TDR) 测定了12种天然土壤的热导率,范围从砂土、粉土到壤土、黏壤土,并提出考虑土壤水分条件的κrSr关系的导热模型。综上所述,各模型的适用范围和参数取值不同,导致不同模型各具优缺点,模型应用存在一定的局限性。

    本文综述了土壤热导率研究现状,比较分析了土壤热导率的各类影响因素,确定出石英含量和含水率对土壤热导率的影响最为显著。从国内外众多学者对土壤热导率预测模型的研究中,选择出16种模型(包括理论模型、经验模型和其他模型)总结其优、劣及适用性。分析了其中14种预测模型在石英砂中的应用差异,比较了不同饱和度下各模型的预测热导率。此外,为进一步评估和验证模型性能,本文对查阅文献收集的实测数据与预测数据进行比较,进行线性回归分析与均方根误差分析,将有助于准确预测土壤热导率,并在不同土壤、不同环境条件下选择最合理的模型。

    影响土壤热导率的组成因素包括土壤颗粒的矿物成分、粒度、形状和级配[4-5, 8, 11, 22-25]。土壤主要由固、液、气三相组成,在一些寒冷地区土壤中可能含有冰。固相含有不同的土壤矿物质,如石英、高岭石、伊利石、蒙脱石等,其中石英含量对固相热导率有巨大影响,因为它在所有土壤矿物中热导率最高(约7.9 W·m−1·K−1),而其他土壤矿物的热导率变化不大(2.0~3.0 W·m−1·K−1)。土壤颗粒的大小和形状会影响固体颗粒之间的排列,影响土壤结构和紧实程度,从而引起土壤热导率的变化。例如,天然土壤中较小的颗粒通常聚集成不同形状和大小的次级单元,这些次级单元分布在原始颗粒的大孔隙之间填充土壤孔隙、增加密实程度,如果土壤颗粒排列与热传递方向一致,热导率将显著增加。因此,土壤固相决定土壤中热传导的状况。

    影响土壤热导率的另一个组成因素是土壤颗粒之间的物理接触。应该注意的是,热传递主要发生在这些接触点上,特别是当土壤处于干燥状态时,因为与土壤固体颗粒相比,空气的热导率非常低。接触点的数量是这种情况下热导率的主要影响因素[24]。此外,如果土壤固体颗粒通过黏土或其他黏合剂黏结在一起,导致密实程度提高,土壤热导率会显著提高[26]

    土壤结构的各种变化可能会自然发生,诸如干燥和湿润循环会导致土壤收缩和膨胀,冻融过程还会导致土壤的组成和结构变化。例如,冻融循环会破坏土壤结构,降低土壤团粒密度和渗透阻力,也降低了土壤团聚体的稳定性,从而影响土壤的热导率[27-28]

    影响土壤热导率的环境因素包括土壤含水率、容重和温度。据文献反映,土壤在潮湿或完全饱和条件下的热导率远高于干燥或接近干燥情况下的热导率[5, 12, 17, 25]。因此,含水率对土壤热导率的影响是突出的。然而,容重对土壤热导率的影响相对较小,容重的提高将增加土壤颗粒间物理接触点的数量,但土壤热导率没有显著增加[12]。就温度对土壤热导率的影响而言,Campbell等[29]对9种天然土壤在30~90 ℃温度范围内进行热导率测定,并提出了考虑温度影响的热导率模型。Liu等[30]使用KD2 Pro(Decagon设备公司,2014年)测量温度为5~88 ℃的粉质黏土和细砂的热导率,然后改进Campbell等[29]的模型。Smits等[31]和Xu等[32]指出,由于土壤温度升高,砂土的热导率将显著增加。其他关于温度方面的研究在文献[33-37]中有所表述,在此不再赘述。

    此外,在温度变化或排水的情况下会引起土壤中的水分运动,水的运动还会由于水量或水的状态的变化而导致土壤热导率的变化,例如土壤水分相变(蒸发与凝结,冻结与融化)产生热源或热汇,从而导致土壤热导率变化。在温度低于0 ℃时水会结冰,导致土壤基质结构变化,进而引起热导率相应的变化。在相对较高的温度下,水可能在土壤中变成蒸气,由于液态水或水蒸气分子的活性增加,将导致土壤热导率增加。

    影响土壤热导率的其他因素包括土壤成分、有机质、离子、盐、添加剂及滞后效应[38-40]。土壤有机质含量影响土壤颗粒间团聚体的结构,固体颗粒表面是发生物理化学反应的场所,例如水和其他分子的吸附、胶结物质的结合、离子交换和催化作用[38]。土壤颗粒的比表面积主要取决于其细粒部分,黏土的表面积比砂土大,土壤颗粒的表面积越大,它吸收的水分就越多,导致液态水的减少,进而降低土壤的热导率[39]。铁和盐对细粒土壤的影响更大,因为它们具有相对较高的比表面积。Farouki[25]指出,交换性阳离子提供的化学键有助于黏土的黏结强度,这些化学键会影响土壤颗粒之间的热传导过程。这种热传导的显著变化归因于2个单颗粒相互接触的颗粒表面或颗粒相互靠近时表面之间区域发生的物理化学变化。滞后效应不仅发生在土壤热导率上,也发生在其他土壤特性上[40]。例如滞后效应影响土壤冻融循环中未冻结含水率与温度的关系,以及干湿循环中土壤吸力与含水率的关系,进而影响土壤热导率。试验表明,土壤的导热性取决于特定的含水率是通过湿润还是干燥来实现的,当通过干燥产生时,特别是在接近干燥的状态下,土壤热导率要高得多,因为干燥过程最大程度地建立了定向水膜,从而使热传导更有效[41]

    同时,土壤热导率作为土壤物理学中土壤热状况的3个物理参数之一,显然会受到土壤热容量和土壤热扩散率的影响。土壤是由固体颗粒、水和空气三相组成的多孔介质,是一个不均质体,其组分会受时间和空间变化的影响,而其热导率表现为固相>水>空气,决定土壤热状况的各个参数只是相对稳定,所以热导率并不是绝对常数。此外,土壤热性质是相互联系、相互影响的,例如,由于水在土壤各组分中的热容量最大,因此含水率成为影响土壤热导率和热容量的主要因素,同时土壤含水率对土壤热扩散率也有显著影响。因此,在建立土壤热导率预测模型时,不可避免地需要考虑到这一系列影响因素;在对土壤热导率研究逐渐深入的过程中,评估各模型优势、劣势及适用条件时,土壤热导率的影响因素往往也是决定性的。

    研究者们为土壤热导率预测模型的发展做出了大量贡献,如在概念化土壤单元或多相土壤介质进行数学分析的基础上,提出了理论模型;而经验模型是从实测数据入手进行拟合,建立土壤热导率和土壤性质(例如含水率、饱和度、干密度等)之间关系的数学表达式。本节将评估不同湿度条件下各土壤导热模型的优缺点及适用性。土壤热导率预测模型总结见表1

    表  1  土壤热导率(λ)预测模型的比较
    Table  1.  A comparison of the predictive models for soil thermal conductivity
    模型类型
    Model type
    模型来源或名称
    Model source
    or name
    模型表达式
    Model expression
    参数含义
    Parameter meaning
    模型建立基础
    Model building foundation
    优势
    Advantage
    劣势
    Disadvantage
    适用性
    Applicability
    理论模型
    Theoretical model
    Wiener[3] $\lambda = \lambda _{{{\rm{W}}}}^{{{\rm{L}}}} = {\left[ {\sum {\frac{{{{{V}}_\alpha }}}{{{\lambda _\alpha }}}} } \right]^{ - 1}}$,

    $\lambda = \lambda _{{{\rm{W}}}}^{{{\rm{U}}}} = \sum {{{{V}}_\alpha }{\lambda _\alpha }} $
    ${{{V}}_\alpha }$和 ${\lambda _\alpha }$分别为 $\alpha $相的体积分数和热导率, $\lambda _{{W}}^{{L}}$和 $\lambda _{{W}}^{{U}}$分别表示Wiener模型热导率的下限和上限 基于串联模型和并联模型经典混合定律 2个极限热导率的量化 不适用于土壤 多孔介质
    De Vries[4] $\lambda = {{\sum\limits_{i = 0}^N {{K_i}{\varphi _i}{\lambda _i}} }}\Bigg/{{\sum\limits_{i = 0}^N {{K_i}{\varphi _i}} }}$ ${\lambda _{{i}}}$为第i种土壤成分的热导率, ${\varphi _{{i}}}$为第i种成分的体积分数, ${K_i}$为土壤中各成分平均热梯度与连续介质的平均热梯度之比,N为土壤成分种类 假设土壤固体颗粒在连续孔隙流体均匀分布 预测精度高 公式复杂,参数难以确定 全部土壤
    Geo-Mean模型[5] $\lambda = \lambda _{\rm{s}}^{1 - {{n}}}\lambda _{\rm{w}}^{{n{{S}}_{{{\rm{r}}}}} }\lambda _{\rm{a}}^{n\left( {1 - {{{S}}_{{{\rm{r}}}}}} \right) {{}}}$ ${\lambda _{\rm{s}}}$、 ${\lambda _{\rm{w}}}$和 ${\lambda _{\rm{a}}}$分别为固相、水和空气的热导率,Sr为土壤饱和度,n为土壤孔隙度 一种预测土壤热导率的几何平均方法 公式简单 预测精度低 全部土壤
    Tong等[6] $\lambda = {\eta _1}\left( {1 - n } \right){\lambda _{\rm{s} } } + \left( {1 - {\eta _2} } \right){\left[ {1 - {\eta _1}\left( {1 - n } \right)} \right]^2}\times$ ${\left[ {\dfrac{ {\left( {1 - n } \right)\left( {1 - {\eta _1} } \right)} }{ { {\lambda _{\rm{s}}} } } + \dfrac{ { n{ {\rm{S} }_{\rm{r} } } } }{ { {\lambda _{\rm{w}}} } } + \dfrac{ { n\left( {1 - { {\rm{S} }_{\rm{r} } } } \right)} }{ { {\lambda _{\rm{a}}} } } } \right]^{ - 1} }+$ ${\eta _2}\left[ {\left( {1 - n } \right)\left( {1 - {\eta _1} } \right){\lambda _{\rm{s}}} + n{ {\rm{S} }_{\rm{r} } }{\lambda _{\rm{w}}} + n\left( {1 - { {\rm{S} }_{\rm{r} } } } \right){\lambda _{\rm{a}}} } \right]$ ${\eta _1}$为描述固体和气体混合物孔隙结构特征的参数, ${\eta _2}$为孔隙结构、饱和度和温度的函数 考虑到含水率、孔隙率、饱和度、温度和压力对多相多孔介质热导率的影响 综合考虑多种影响因素 公式复杂,参数难以确定 多孔介质
    Haigh[7] $\dfrac{\lambda }{ { {\lambda _{\rm{s}}} } } = 2{\left( {1 + \xi } \right)^2}\left\{ {\dfrac{ { {\alpha _{\rm{w} } } }}{ { { {\left( {1 - {\alpha _{\rm{w} } } } \right)}^2} } } } \right.$ $\ln \left[ {\dfrac{ { {1 + \xi } + \left( { {\alpha _{\rm{w} } } - 1} \right){ {\rm{S} }_{\rm{r} } } }}{ {\xi + {\alpha _{\rm{w} } } } } } \right] +$ $\left. { \dfrac{ { {\alpha _{\rm{a} } } } }{ { { {\left( {1 - {\alpha _{\rm{a} } } } \right)}^2} } }\ln \left[ {\dfrac{ { {1 + \xi } } }{ { {1 + \xi } + \left( { {\alpha _{\rm{a} } } - 1} \right){ {\rm{S} }_{\rm{r} } } } } } \right]} \right\} + $ $\dfrac{ {2\left( {1 + \xi } \right)} }{ {\left( {1 - {\alpha _{\rm{w} } } } \right)\left( {1 - {\alpha _{\rm{a} } } } \right)} }\times$ $\left[ {\beta \left( { {\alpha _{\rm{w} } } - {\alpha _{\rm{a} } } } \right){ {\rm{S} }_{\rm{r} } } - \left( {1 - {\alpha _{\rm{a} } } } \right){\alpha _{\rm{w} } } } \right]$


    ${\alpha _{\rm{w}}}=$ ${\lambda _{\rm{w}}}/{\lambda _{\rm{s}}}$, ${\alpha _{\rm{a}}}$= ${\lambda _{\rm{a}}}/{\lambda _{\rm{s}}}$, $\xi $和 $\beta $分别为水膜厚度和宽度 从三相土壤接触单元推导出砂子理论导热率模型 公式简单,预测精度高 适用范围有限 砂土
    经验模型
    Experiencemodel
    Kersten[8] $\lambda = 0.144\;2[ { { {\log }_{ {w} } }0.9 - } {0.2} ] \times {10^{0.624\;3{\gamma _{ { {\rm{d} } } } } } } ,$
    $\lambda = 0.144\;2[ {{{\log }_{{w}}}0.7 +} { 0.4} ] \times {10^{0.624\;3{\gamma _{{{\rm{d}}}}}}} $
    \$
    $w$为土壤含水率, ${\gamma _{\rm{d}}}$是土壤的干容重 通过曲线拟合建立模型 公式简单 忽略石英含量影响 全部土壤
    Johansen[5] $\lambda = \left( {\lambda _{\rm{w} }^{ {n} }\lambda _{\rm{s} }^{1 - { {n} } } - \dfrac{ {0.137{\rho _{ { {\rm{d} } } } } + 64.7} }{ {2\;650 - 0.947{\rho _{ { {\rm{d} } } } } } } } \right){\kappa _{ {{\rm{r}}} } } +$ $\dfrac{ {0.137{\rho _{ { {\rm{d} } } }} + 64.7} }{ {2\;650 - 0.947{\rho _{ { {\rm{d} } } } } } }$ κr为归一化导热系数, ${\rho _{\rm{d}}}$为土壤的干密度 提出“归一化导热系数”建立新经验导热模型 归一化热导率概念和相对较高的预测精度 土壤类型对κr-Sr关系未知 全部土壤
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    续表 1 Continued table 1
    模型类型
    Model type
    模型来源或名称
    Model source
    or name
    模型表达式
    Model expression
    参数含义
    Parameter meaning
    模型建立基础
    Model building foundation
    优势
    Advantage
    劣势
    Disadvantage
    适用性
    Applicability
    Cote 等[9] $\lambda = \left( {\lambda _{\rm{w}}^n\lambda _{\rm{s}}^{1 - n } - \chi { {10}^{ - \eta n } }} \right)\left[ {\dfrac{ { k{ S_{\rm{r} } } }}{ {1 + \left( { k - 1} \right){ S_{\rm{r} } } } } } \right] + \chi {10^{ - \eta n} }$ k为与土壤类型对κr-Sr关系影响有关的参数, $\chi $和 $\eta $为土壤类型和颗粒形状对干燥土壤热导率影响的系数 结合参数k说明土壤类型效应,干燥土壤孔隙度和热导率之间的关系 考虑土壤类型对κr-Sr关系的影响 未知k对土壤类型的敏感性 全部土壤
    Zhang等[13] $\lambda = \left( {\lambda _{\rm{w}}^n\lambda _{\rm{s}}^{1 - n } - \chi { {10}^{ - \eta n } }} \right)\left[ {\dfrac{ { k{ S_{\rm{r} } } }}{ {1 + \left( { k - 1} \right){ S_{\rm{r} } } } } } \right] + \chi {10^{ - \eta n } }$ 拟合热−时域反射,探测石英含量极高的土壤 对石英砂预测精度非常高 不适用于其他土壤类型 石英砂
    Balland 等[15] $\lambda = \left[ {\lambda _{\rm{w}}^n\lambda _{\rm{s}}^{1 - n } - \dfrac{ {(A{\lambda _{\rm{s}}} - {\lambda _{\rm{a}}}) \times {\rho _{\rm{d}}} + {\lambda _{\rm{a}}}{ G_{\rm{s} } } }}{ { { G_{\rm{s} } } - \left( {1 - A } \right) \times {\rho _{\rm{d}}} } } } \right] \times$ ${ S_{\rm{r} } }^{0.5 \times \left( {1 + { V_{{\rm{om,s}}} } - \mu { V_{{\rm{sand,s}}} } - { V_{{\rm{cf,s}}} } } \right)} \times$ $ \left[ { { {\left( {\dfrac{1}{ {1 + \exp \left( { - \nu { S_{\rm{r} } } } \right)} } } \right)}^3} } \right.-$ ${\left. { { {\left( {\dfrac{ {1 - { S_{\rm{r} } } }}{2} } \right)}^3} } \right]^{^{1 - { V_{{\rm{om,s}}} } } }} +$ $ \left[ {\dfrac{ {\left( { A{\lambda _{\rm{s}}} - {\lambda _{\rm{a}}} } \right) \times {\rho _{\rm{d}}} + {\lambda _{\rm{a}}}{ G_{\rm{s} } } }}{ { { G_{\rm{s} } } - \left( {1 - A } \right) \times {\rho _{\rm{d}}} } } } \right]$ $\mu $、 $\nu $为协调系数; ${ V_{{\rm{sand,s}}} }$, ${ V_{{\rm{cf,s}}} }$, ${ V_{{\rm{om,s}}} }$分别为固相砂、粗颗粒、有机质的体积分数; ${ G_{\rm{s} } }$为有机质对干燥土壤热导率影响的系数;A为固体对土壤热导率影响的拟合参数 研究有机质对固体颗粒导热性能影响,提出干土导热性能改进模型 考虑了有机质含量的影响 忽略固相中的石英含量 全部土壤
    Lu等[16] $\lambda = \left[ {\lambda _{\rm{w}}^n\lambda _{\rm{s}}^{1 - n } - \left( { b - an } \right)} \right] \times$ $\exp \left[ {\alpha \left( {1 - { S_{\rm{r} } }^{\alpha - 1.33} } \right)} \right] + \left( { b - an } \right)$ ab为与干燥土壤导热系数相关的参数, $\alpha $考虑了土壤类型对归一化导热系数的影响,建议粗、细土分别取0.96和0.27 通过经验数据拟合得到干燥土壤导热系数与孔隙度的线性关系 公式简单 土壤类型对干燥土壤导热系数的影响未知 全部土壤
    Chen[17] $\lambda = \lambda _{\rm{w}}^{{n}}\lambda _{\rm{s}}^{1 - {{n}}}{\left[ {\left( {1 - {{c}}} \right){{{S}}_{{{\rm{r}}}}} + {{c}}} \right]^{{{dn}}}}$ cd为经验系数 根据经验拟合4种石英砂的试验数据而发展起来 石英含量相对较高的砂预测精度高 不适用于其他土壤类型 砂土
    苏李君等[18] $\lambda = \left[ {\lambda _{\rm{w}}^{{n}}\lambda _{\rm{s}}^{1 - {{n}}} - \left( {{{b}} - {{an}}} \right)} \right] \times$
    $\exp ( H +$ ${ {1 - { { {S} }_{ { {\rm{r} } } } } } }H )$ $+ {b - an}$,
    $ H = { { { { {b} }_{ {1} } }{ { {w} }_{\rm{clay} } } + { { {b} }_{ {2} } }{ { {w} }_{\rm{silt} } } + { { {b} }_{ {3} } }{ { {w} }_{\rm{sand} } } + { { {b} }_{ {4} } }{ { {w} }_{\rm{om} } } } }$
    ${{{w}}_{\rm{clay}}}$、 ${{{w}}_{\rm{silt}}}$和 ${{{w}}_{\rm{sand}}}$分别为黏粒、粉粒和砂粒的含量, ${{{w}}_{\rm{om}}}$为有机质含量; ${b_i}$为拟合系数 土壤热导率与土壤物理基本参数间表达式 分别建立模型参数与颗粒组成和有机质含量间的关系 拟合系数难以确定,公式复杂 全部土壤
    其他模型
    Other
    model
    Donazzi等[19] $\lambda = \lambda _{\rm{w}}^{{n}}\lambda _{\rm{s}}^{1 - {{n}}}\exp \left[ { - 3.08{{n}}{{\left( {1 - {{{S}}_{{{\rm{r}}}}}} \right)}^2}} \right]$ 基于实验室试验土壤的热阻率推求热导率 公式简单 低饱和度时预测精度低 全部土壤
    Gangadhara等[20] $\lambda = {10^{0.01{\gamma _{{{\rm{d}}}}} - 1}}\left( {{{\log }_{{w}}}1.07 + {{B}}} \right)$ B与土壤类型有关(粉砂取0.12,细砂取0.7,粗砂取0.73) 提出土壤热导率与含水率和容重的关系 公式简单 高饱和度时预测精度低 全部土壤
    Midttǿmme等[21] ${\lambda _{\rm{s} } } = {\log _{ { { { {d} }_{ {{\rm{m}}} } } } } }0.215 + 1.930$ ${d_m}$是石英砂的中值粒径 研究粒度对石英砂和粉砂热导率的影响 公式简单 仅考虑石英砂的粒度效应 石英砂
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    国内外对土壤热导率的研究,所建立的热导率预测模型大致可划分为理论模型、经验模型和其他模型3种类型。理论模型方面,Wiener[3]的模型是基于串联模型和并联模型的经典混合定律(即算术和谐波)开发的,在理想情况下,很好地定义了多相土壤系统热导率的上下边界。该模型已被修改或改进,开发出一系列其他混合模型,例如,基于串联模型和并联模型的组合Geo-Mean模型[5]。对于De Vries[4]的模型,由于土壤颗粒形状的随机特性,Ki(土壤中每种成分的平均热梯度与连续介质的平均热梯度之比)的确定有些困难,影响了预测结果的准确性。此外,在模型预测中,确定水或空气是否被假定为连续孔隙流体的极限含水率不容易获得,因为它取决于土壤田间持水量,而土壤田间持水量受到土壤颗粒大小、级配、颗粒形状和矿物组成等几个因素的影响。更重要的是,因为该模型总是低估了干燥条件下的土壤热导率,因此建议对干燥土壤进行修正(修正系数为1.00~1.25)。Tong等[6]的模型的优势在于同时考虑了许多影响因素(例如饱和度、干密度、温度、孔隙结构和水蒸气压力),但是参数 ${\eta _{\rm{1}}}$ ${\eta _{\rm{2}}}$ 的标定可能会受到土壤类型的影响,仍需要进一步研究。Haigh[7]的模型是基于2D土壤接触单元,通过引入2个参数 $\xi $ $\;\beta $ 来考虑水膜的厚度和宽度而开发的,与其他模型相比,该模型已被证明具有较高的预测精度,尤其是对于粗砂土。考虑到邻近土壤颗粒对单元内热传导的影响,通过与Chen[17]研究中的试验数据进行比较,得到了修正系数为1.58的预测结果。该模型的局限性是由于模型几何形状的缺陷,不适用于孔隙度小于0.33的土壤。

    在经验模型中,Kersten[8]没有测量完全饱和条件下的土壤热导率,因此在将试验数据外推至饱和状态后,通过曲线拟合来建立模型。Johansen[5]使用几何平均法从Kersten[8]的研究中估算了土壤样品的热导率,他发现在Kersten[8]的研究中,固体颗粒的热导率在砂质土壤中约为5 W·m−1·K−1,在粉质土壤和黏性土壤中约为3 W·m−1·K−1。因此,该模型可能低估了石英含量相对较高土壤的热导率,或者高估了黏性土壤的热导率,此外,该模型在预测中也没有考虑石英含量的影响。通过分析De Vries[4]的模型和Kersten[8]研究的试验数据,Johansen[5]首先提出了一种计算干燥土壤热导率的方法,并提出了“归一化导热系数(κr)”的概念。在此基础上,建立了新的经验热导率模型。值得注意的是,κr已被广泛用于开发一系列新的热导率模型,因为可以通过κrSr关系以任意给定的土壤类型研究土壤岩土性质对热导率的影响。例如,Cote等[9]分析了土壤热导率测量的大数据集,提出了一种新的κrSr关系,其中参数k考虑了几种典型土壤类型(砾石、砂子、黏土和有机土壤)对预测热导率的影响。Zhang等[13]基于一系列在3种石英砂上进行的实验室热TDR探针测试,修改了Cote等[9]的模型,与Chen[17]的模型相比,该模型对石英砂的预测精度更高,但Zhang等[13]的模型和Chen[17]的模型对其他土壤类型的适用性存在疑问。Balland等[15]基于Johansen[5]模型研究了有机物对固体颗粒导热性的影响,并提出了一种改进的干燥土壤热导率模型,此外,他还提出了另一种κrSr关系,这种关系导致预测热导率在整个饱和度和土壤粒度范围内的连续变化。与先前的试验研究相比,该模型的优异性能也得到了证实。Lu等[16]模型的缺点是在模型开发中砂含量被认为与石英含量相同,这可能导致对固相热导率的高估,另一个缺点是该干燥土壤预测模型是通过简单的线性拟合方法建立的,没有考虑土壤类型的影响。Chen[17]模型在用于石英含量较高的砂土时,具有较高的预测精度,因为该模型是根据经验拟合4种石英砂的试验数据而开发的,另一个特点是模型表达式非常简单。利用土壤物理基本参数拟合土壤热特性参数的简单公式[42],苏李君等[18]基于模型参数与颗粒组成、有机质含量关系而提出改进Cote等[9]和Lu等[16]的模型,拟合土壤物理基本参数推求土壤热导率。

    在其他模型中,Donazzi等[19]的模型与Chen[17]的模型具有相同的优点,它只需很少的参数即可应用。当饱和度Sr<0.3时,Gangadhara等[20]的模型表现出令人满意的性能,但当Sr>0.3时,由于两者之间的差异随着饱和度的增加而增加,因此预测值低于试验结果。这可能是因为用于模型开发的试验土样的饱和度大多小于0.3,导致高饱和度土壤的预测精度相对较低。Midttǿmme等[21]研究了粒径对石英砂和粉质砂热导率的影响,但是该模型在大多数情况下不能被广泛使用,因为它只包含1个变量,即石英砂中值粒径(dm),并忽略了许多其他重要的影响因素(例如含水率、饱和度和干密度等)。

    由于砂中石英的热导率极高,所以砂含量对土壤热导率影响很大,本文对砂的热导率模型的性能进行了比较分析。选择14个模型预测砂土热导率,并与从文献中收集的实测结果进行比较。此外,还进行了线性回归分析与均方根误差(Root mean square error,RMSE)分析,以便进一步评估模型性能。

    需注意,Midttǿmme等[21]的模型未包含在本节中,因为试验砂的 ${d_m}$ 值在文献中不可用。Balland等[15]的模型是在归一化导热系数κr和Johansen[5]的模型基础上发展起来的,它主要考虑有机质含量的影响。然而,文献中的试验砂被合理地假定为不含有机质,因此该模型预测值与Johansen[5]的模型相比没有太大差异。此外,由于文献中缺乏Balland等[15]的模型中 ${{{V}}_{{\rm{quartz,s}}}}$ ${{{V}}_{{\rm{sand,s}}}}$ ${{{V}}_{{\rm{cf,s}}}}$ 的相关信息,无法确定测试砂的热导率,因此Balland等[15]的模型不包括在本节中。

    孔隙度为0.38各饱和度砂的各模型预测热导率见图1。在预测模型中,假设固体和水的热导率分别为7.900和0.590 W·m−1·K−1[17],空气的热导率假定为0.026 W·m−1·K−1[43],砂的模型参数的确定已经在前面介绍过了。应该指出,Kersten[8]、Johansen[5]、Gangadhara等[20]和Lu等[16]的模型在饱和度为0时无法准确预测土壤热导率,不能应用于干燥土壤。

    图  1  不同饱和度(Sr)下各模型的热导率(λ)预测值
    Figure  1.  Thermal conductivity (λ) prediction values of different models under different saturation degrees(Sr)

    图1可知,与其他模型相比,Wiener[3]的模型表现出很大的偏差,分别定义了土壤预测热导率的上限和下限。还发现在低饱和度时,Zhang等[13]的模型提供了最高的预测值,而Kersten[8]的模型给出了最低的预测值。此外,在高饱和度水平下Tong等[6]的模型显示的预测热导率急剧增加。另一个特点是在低饱和度时Geo-Mean模型[5]预测的热导率缓慢增加,而其他模型的预测值则显著增加。

    图2为热导率预测值和实测值之间的对比图。从文献中收集测量砂的实测热导率,再根据各热导率模型的预测值,总计1 047个数据点,对砂的热导率模型进行性能评估验证。

    图  2  土壤热导率(λ)预测值与实测值比较
    Figure  2.  Comparisons between predicted values and measured values of thermal conductivity (λ)

    很明显,Wiener[3]的模型的热导率预测值与实测值明显偏离。此外,其他模型的大多数数据点的预测值小于实测值。为了进一步评估砂土的模型性能,进行了线性回归分析和均方根误差(RMSE)分析(表2)。RMSE的表达式为:

    表  2  各模型的线性回归和均方根误差分析
    Table  2.  Linear regression and root mean square error analyses of each model
    序号
    No.
    模型来源
    Model source
    回归系数
    Regression coefficient
    决定系数(R2)
    Determination
    coefficient
    梯度标准误差
    Standard error
    of gradient
    均方根误差
    Root mean
    square error
    数据点数量
    Number of
    data point
    1 苏李君等[18] 0.997 0.980 0.009 0.208 28
    2 Zhang等[13] 0.994 0.979 0.009 0.280 80
    3 Tong等[6] 0.985 0.950 0.015 0.544 54
    4 Chen[17] 0.919 0.979 0.009 0.315 98
    5 Haigh[7] 0.891 0.964 0.012 0.394 50
    6 Johansen[5] 0.877 0.976 0.010 0.212 20
    7 Cote等[9] 0.873 0.978 0.009 0.207 31
    8 De Vries[4] 0.861 0.970 0.010 0.393 28
    9 Lu等[16] 0.850 0.976 0.009 0.206 43
    10 Gangadhara等[20] 0.813 0.970 0.010 0.245 138
    11 Donazzi等[19] 0.807 0.958 0.011 0.547 94
    12 Kersten[8] 0.720 0.972 0.009 0.273 39
    13 Geo-Mean模型[5] 0.668 0.909 0.014 0.598 76
    14 Wiener[3]上限 0.133 0.393 0.011 0.891 184
    15 Wiener[3]下限 2.208 0.820 0.069 5.579 84
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    $${\rm{RMSE}} = \sqrt {\frac{{{1}}}{{{m}}}\sum\limits_1^{{m}} {{{\left( {\frac{{{\lambda _{{{{\rm{exp}}}}}} - {\lambda _{{{{\rm{model}}}}}}}}{{{\lambda _{{{{\rm{exp}}}}}}}}} \right)}^2}} }, $$ (1)

    式中, ${\lambda _{{{{\rm{exp}}}}}}$ 为试验测量的热导率, ${\lambda _{{{{\rm{model}}}}}}$ 为预测热导率,m为砂土样本的数量。

    表2所示,除Wiener[3]的模型外,在其余模型中,苏李君等[18]的模型显示具有最高回归系数(0.997)、最高决定系数(R2=0.980)、最低梯度标准误差(0.009),表现出最优的性能。而Geo-Mean模型[5]显示出最低回归系数(0.668)、最高RMSE(0.598),这说明该模型对砂土的热导率预测精度最低。此外,与其他模型相比,苏李君等[18]的模型显示相对较低的RMSE(0.208)、在此没有对Midttǿmme等[21]和Balland等[15]的模型的性能进行线性回归和均方根误差分析。

    在所有土壤矿物成分中,石英具有最高的热导率(7.9 W·m-1·K-1),所以石英含量对砂土热导率具有显著影响,而大多数模型都忽略了石英含量的影响,导致砂的热导率预测值偏低。如图2表2所示,在所选模型中,苏李君等[18]进一步改进了Cote等[9]的模型,在预测石英砂热导率时显示出最高精度。Tong等[6]的模型的梯度非常接近最高值,但RMSE值比其他大多数模型都大,这是因为其模型参数 ${\eta _{\rm{1}}}$ ${\eta _{\rm{2}}}$ 是在MX80膨润土上进行实验室试验确定的,可能不适合预测砂土的热导率。Chen[17]的模型最初是根据对石英砂的热导率测量而设计,并表现出令人满意的预测结果。此外,De Vries[4]和Haigh[7]这2个理论模型预测结果在中等范围内,Geo-Mean模型[5]是由Wiener[3]改进的混合模型,采用几何平均法建立,对于饱和土预测精度较好,而对于石英砂预测精度较低。而Gangadhara等[20]、Donazzi等[19]以及Kersten[8]的模型由于忽略了石英含量影响,无法准确预测出砂的热导率。

    土壤热导率是TEMPOS热特性分析仪、监测容重的Thermo-TDR技术、土壤−水−溶质耦合数值模型设计的关键参数,可用于监测土壤含水率、热扩散速率和热损失。因此,研究热导率模型的预测精度对土壤物理参数研究具有重要意义。虽然Zhang等[13]和苏李君等[18]的模型对砂的热导率都具有较好的预测精度,模型的线性回归分析、均方根误差分析结果也相差无几,但Zhang等[13]的模型只适用于石英砂,无法准确预测其他土壤类型的热导率。苏李君等[18]的模型考虑了土壤各颗粒成分对模型参数的影响,可根据不同地区、不同土壤质地改进拟合参数以提高预测模型精度。基于以上分析,推荐使用苏李君等[18]的模型来预测土壤热导率。

    土壤热导率是土壤热状况的重要参数之一,且研究土壤热导率有助于补充和完善土壤物理学性质。本文对国内外学者提出的土壤热导率预测模型进行总结评估,比较分析一系列土壤热导率的影响因素,为准确预测土壤热导率提出了新的方向。结论如下:

    1)比较分析了土壤组成因素、环境因素、其他因素对土壤热导率的影响差异,得出含水率和石英含量对土壤热导率影响最为显著。

    2)从优势、劣势、适用性3个方面对16种土壤预测热导率模型进行评价。为实现砂土热导率预测模型的性能对比,选择1 047个数据点的热导率预测值与实测值进行线性回归分析和均方根误差分析,发现Wiener[3]的模型和Geo-Mean模型[5]有显著偏差,Zhang等[13]、Chen[17]和Haigh[7]的模型在所选模型中表现出相对较高的预测精度。

    3)考虑到土壤物理基本参数对热导率的影响,经过性能比较,采用苏李君等[18]对Lu等[16]的改进模型预测土壤热导率具有较高精度。

  • 图  1   基于转座子突变文库筛选目标基因

    Figure  1.   Screening of the target gene based on transposon mutation library

    图  2   ompR缺失对大肠埃希菌EC600/p21QH43K-KPC转录组谱的影响

    a:差异表达基因火山图,由t检验确定相对于EC600/p21QH43K菌株的差异显著性; b:上调和下调的Top 10显著差异表达基因;c:采用RT-qPCR检测blaKPC-2的转录本水平,该基因在EC600/p21QH43K菌株中的转录水平设为1, 误差条表示3个独立试验的标准差。

    Figure  2.   Effect of ompR deletion on the transcriptome profile in stain EC600/p21QH43K-KPC

    a: Volcano map of differentially expressed genes, the significance of the difference relative to the EC600/p21QH43K strain was determined by t-test; b: Top 10 up- and down-regulated significantly differentially expressed genes; c: The transcript levels of blaKPC-2 determined by RT-qPCR, the transcriptional level of this gene in the EC600/p21QH43K strain was set as 1, and the error bars represent the standard deviation of three independent experiments.

    表  1   本研究使用的菌株和质粒

    Table  1   Strains and plasmids used in this study

    类型 Type名称 Name用途 Purpose
    菌株 Strain21QH43K临床菌 21QH43K
    ATCC700603肺炎克雷伯菌工程菌
    ∆ompRompR基因敲除菌
    ∆ompCompC基因敲除菌
    ∆ompFompF基因敲除菌
    blaKPC-2blaKPC-2基因敲除菌
    ∆ltrAltrA基因敲除菌
    ∆ironiron基因敲除菌
    E. coli DH5α用于构建质粒的菌株
    WM3064用于基因敲除的工程菌
    E. coli 600用于接合转移的工程菌
    MG1655用于接合转移的工程菌
    BL21用于蛋白表达的菌株
    质粒 PlasmidpSGKP-tet用于基因敲除的工程质粒
    pCasKP-APR用于基因敲除的工程质粒
    pSZU-Apr用于基因敲除的工程质粒
    pluxCDABE用于验证blaKPC基因启动子活性的工程质粒
    pGEN-APR用于克隆blaKPC基因的工程质粒
    pET28a (+)-kan用于OmpR蛋白表达的工程质粒
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    表  2   本研究使用的PCR引物

    Table  2   PCR primers used in this study

    试验 Test 引物 Primer 引物序列 (5'→3') Primer sequence
    RT-qPCR KPC-qPCR-F ccactgggcgcgcacctatt
    KPC-qPCR-R tgttaggcgcccgggtgtag
    16S-F cctacgggaggcagcag
    16S-R attaccgcggctgctgg
    敲除blaKPC-2 KPC-N20-F ttgggcgtcaacgggcagtagttttagagctagaaatagcaagtt
    Knock out blaKPC-2 KPC-N20-R tactgcccgttgacgcccaaactagtattatacctaggactgagc
    KPC-500-F1 ttttttgatatcgaattcctgcagcccggattgaaaccatgaccgaac
    KPC-500-R1 gcattgaccttggcatcttc
    KPC-500-F2 gaagatgccaaggtcaatgcggtatccatcgcgtacacac
    KPC-500-R2 ggccgctctagaagtagtggatccccccgtcaagatctacaaccacagc
    pSGKPtestF tctcgtttggattgcaactg
    pSGKPtestR tgcttccggctcgtatgttg
    敲除ompR ompR-N20-F agtggaccgtatcgtaggccgttttagagctagaaatagcaagtt
    Knock out ompR ompR-N20-R ggcctacgatacggtccactactagtattatacctaggactgagc
    ompR-500-F1 atatcgaattcctgcagcccgcattaacataccagctcgc
    ompR-500-R1 gtgcgcattatcaaacagac
    ompR-500-F2 gtctgtttgataatgcgcacctcatcgtcaccttgctg
    ompR-500-R2 ctagaagtagtggatcccccgttcgagatcgaccaacg
    pSGKPtestF tctcgtttggattgcaactg
    pSGKPtestR tgcttccggctcgtatgttg
    ompR基因回补 ompR-F gcggatcccggtaccaagcttgacaccctcgttgattccctttgtct
    ompR gene complementation ompR-R agctaactcacattaattgcgttgcgccgtacgggcaaatgaacttc
    pGEN-F ggtgtcaagcttggtacc
    pGEN-R gcgcaacgcaattaatgtga
    pGENtestF ggaacgaagccgccttaacc
    pGENtestR cttggagcgaactgcctacc
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    表  3   携带blaKPC-2的质粒p21QH43K-KPC在不同遗传背景菌株中介导对碳青霉烯类药物的耐药表型

    Table  3   Carbapenems resistance conferred by blaKPC-2-carrrying plasmid p21QH43K-KPC in strains with different genetic backgrounds

    菌株 Strain 最小抑菌浓度/(mg·L−1) Minimal inhibitory concentration
    美罗培南 Meropenem 亚胺培南 Imipenem 厄他培南 Ertapenem
    21QH43K 64.000 16.000 >64.000
    ATCC 700603 0.064 0.032 0.064
    ATCC 700603/p21QH43K-KPC 4.000 4.000 8.000
    EC600 0.016 0.125 0.008
    EC600/p21QH43K-KPC 0.125 0.500 0.250
    MG1655 0.016 0.125 0.002
    MG1655/p21QH43K 0.125 0.500 0.250
    EC600/p21QH43K-KPC-130 8.000 4.000 4.000
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    表  4   ompRironltrA基因缺失后大肠埃希菌对受试抗菌药的耐药性

    Table  4   Resistance of Escherichia coli to the tested drugs after the deletion of the ompR, iron and ltrA genes

    菌株 Strain
    最小抑菌浓度/(mg·L−1) Minimal inhibitory concentration
    美罗培南 Meropenem 亚胺培南 Imipenem 厄他培南 Ertapenem
    EC600/p21QH43K-KPC 0.125 0.500 0.250
    EC600ΔompR/p21QH43K-KPC 8.000 16.000 32.000
    EC600ΔompR::ompR/p21QH43K-KPC 1.000 0.250 0.500
    EC600 0.016 0.125 0.008
    EC600ΔompR 0.064 0.125 0.064
    EC600Δiron/p21QH43K-KPC 0.250 0.500 0.250
    EC600ΔltrA/p21QH43K-KPC 0.125 0.500 0.250
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    表  5   ompR基因缺失后大肠埃希菌对受试抗菌药的耐药性1)

    Table  5   Resistance of Escherichia coli to the tested drugs after the deletion of the ompR gene

    菌株 Strain 最小抑菌浓度/(mg·L−1) Minimal inhibitory concentration
    FOS AMK CTX FOX AMP CAZ TET ATM CIP
    EC600/p21QH43K-KPC 256 >256 16 16 >256 64 1 16 0.032
    EC600ΔompR/p21QH43K-KPC 8 >256 16 64 >256 256 1 32 0.125
    EC600ΔompR::ompR/p21QH43K-KPC >256 >256 32 64 >256 128 1 64 0.125
     1) FOS:磷霉素,AMK:阿米卡星,CTX:头孢噻肟,FOX:头孢西丁,AMP:氨苄西林,CAZ:头孢他啶,TET:四环素,ATM:氨曲南,CIP:环丙沙星。
     1) FOS: Fosfomycin, AMK: Amikacin, CTX: Cefotaxime, FOX: Cefoxetine, AMP: Ampicillin, CAZ: Ceftazidime, TET: Tetracycline, ATM: Aztreonam, CIP: Ciprofloxacin.
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    表  6   ompC/ompF基因缺失后大肠埃希菌对碳青霉烯类药物的耐药性

    Table  6   Carbapenems resistance of Escherichia coli after the deletion of the ompC/ompF gene

    菌株 Strain 最小抑菌浓度/(mg·L−1) Minimal inhibitory concentration
    美罗培南 Meropenem 亚胺培南 Imipenem 厄他培南 Ertapenem
    EC600/pQH43K-KPC 0.125 0.500 0.250
    EC600ΔompC/p21QH43K-KPC 0.500 1.000 0.500
    EC600ΔompF/p21QH43K-KPC 0.500 1.000 0.500
    EC600 0.016 0.125 0.008
    EC600ΔompC 0.016 0.064 0.008
    EC600ΔompF 0.016 0.250 0.008
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  • [1]

    TIAN F B, LI Y, WANG Y, et al. Risk factors and molecular epidemiology of fecal carriage of carbapenem resistant Enterobacteriaceae in patients with liver disease[J]. Annals of Clinical Microbiology and Antimicrobials, 2023, 22(1): 10. doi: 10.1186/s12941-023-00560-8

    [2] 范向平, 谢琪, 刘志云, 等. 耐碳青霉烯类肺炎克雷伯菌感染患者临床分布特点、耐药基因及相关危险因素分析[J]. 临床误诊误治, 2024, 37(21): 39-47. doi: 10.3969/j.issn.1002-3429.2024.21.009
    [3]

    BAI S C, FANG L X, XIAO H L, et al. Genomics analysis of KPC-2 and NDM-5-producing Enterobacteriaceae in migratory birds from Qinghai Lake, China[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2023, 107(24): 7531-7542. doi: 10.1007/s00253-023-12746-3

    [4]

    LI X, LI C G, ZHOU L J, et al. Global phylogeography and genomic characterization of blaKPC and blaNDM-positive clinical Klebsiella aerogenes isolates from China, 2016-2022[J]. Science of the Total Environment, 2024, 923: 171560. doi: 10.1016/j.scitotenv.2024.171560

    [5]

    FURLAN J P R, LOPES R, RAMOS M S, et al. The detection of KPC-2, NDM-1, and VIM-2 carbapenemases in international clones isolated from fresh vegetables highlights an emerging food safety issue[J]. International Journal of Food Microbiology, 2024, 420: 110765. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2024.110765

    [6]

    TANG M L, LI J, LIU Z J, et al. Clonal transmission of polymyxin B-resistant hypervirulent Klebsiella pneumoniae isolates coharboring blaNDM-1 and blaKPC-2 in a tertiary hospital in China[J]. BMC Microbiology, 2023, 23(1): 64. doi: 10.1186/s12866-023-02808-x

    [7]

    LIU H, LIN H, SUN Z W, et al. Distribution of β-lactamase genes and genetic context of blaKPC-2 in clinical carbapenemase-producing Klebsiella pneumoniae isolates[J]. Infection and Drug Resistance, 2021, 14: 237-247.

    [8]

    NAHA S, SANDS K, MUKHERJEE S, et al. KPC-2-producing Klebsiella pneumoniae ST147 in a neonatal unit: Clonal isolates with differences in colistin susceptibility attributed to AcrAB-TolC pump[J]. International Journal of Antimicrobial Agents, 2020, 55(3): 105903. doi: 10.1016/j.ijantimicag.2020.105903

    [9]

    SU S S, LI C J, ZHAO Y, et al. Outbreak of KPC-2-producing Klebsiella pneumoniae ST76 isolates in an intensive care unit and neurosurgery unit[J]. Microbial Drug Resistance, 2020, 26(9): 1009-1018. doi: 10.1089/mdr.2019.0363

    [10]

    WANG J, YAO X, LUO J, et al. Emergence of Escherichia coli co-producing NDM-1 and KPC-2 carbapenemases from a retail vegetable, China[J]. Journal of Antimicrobial Chemotherapy, 2018, 73(1): 252-254. doi: 10.1093/jac/dkx335

    [11]

    HAO J C, ZHANG B Q, DENG J M, et al. Emergence of a hypervirulent tigecycline-resistant Klebsiella pneumoniae strain co-producing blaNDM-1 and blaKPC-2 with an uncommon sequence type ST464 in Southwestern China[J]. Frontiers in Microbiology, 2022, 13: 868705. doi: 10.3389/fmicb.2022.868705

    [12]

    HUANG L J, FU L, HU X Y, et al. Co-occurrence of Klebsiella variicola and Klebsiella pneumoniae both carrying blaKPC from a respiratory intensive care unit patient[J]. Infection and Drug Resistance, 2021, 14: 4503-4510. doi: 10.2147/IDR.S330977

    [13]

    SEKIZUKA T, INAMINE Y, SEGAWA T, et al. Potential KPC-2 carbapenemase reservoir of environmental Aeromonas hydrophila and Aeromonas caviae isolates from the effluent of an urban wastewater treatment plant in Japan[J]. Environmental Microbiology Reports, 2019, 11(4): 589-597. doi: 10.1111/1758-2229.12772

    [14]

    Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI). Performance standards for antimicrobial susceptibility testing, 33th ed. CLSI supplement M100[EB/OL]. Wayne, PA: CLSI, 2023. https://clsi.org/all-free-resources/.

    [15]

    DOS S C J, DOS S P B, DE S A T H I, et al. KPC-2-producing Pseudomonas aeruginosa isolated from wild animals in Brazil[J]. Brazilian Journal of Microbiology, 2023, 54(4): 3307-3313. doi: 10.1007/s42770-023-01143-7

    [16]

    HE Y Z, XU Y, SUN J, et al. Novel plasmid-borne fimbriae-associated gene cluster participates in biofilm formation in Escherichia coli[J]. Microbial Drug Resistance, 2021, 27(12): 1624-1632. doi: 10.1089/mdr.2020.0512

    [17]

    WANG L J, HUANG X T, JIN Q, et al. Two-component response regulator ompR regulates mucoviscosity through energy metabolism in Klebsiella pneumoniae[J]. Microbiology Spectrum, 2023, 11(3): e0054423. doi: 10.1128/spectrum.00544-23

    [18]

    PAGÈS J M, JAMES C E, WINTERHALTER M. The porin and the permeating antibiotic: A selective diffusion barrier in gram-negative bacteria[J]. Nature Reviews Microbiology, 2008, 6(12): 893-903. doi: 10.1038/nrmicro1994

    [19]

    VERGALLI J, BODRENKO I V, MASI M, et al. Porins and small-molecule translocation across the outer membrane of gram-negative bacteria[J]. Nature Reviews Microbiology, 2020, 18(3): 164-176. doi: 10.1038/s41579-019-0294-2

    [20]

    WANG Y Y, XU E E, LI M, et al. Genomic characterization of hypervirulent carbapenem-resistant clinical Klebsiella pneumoniae ST11 isolate from China[J]. Journal of Global Antimicrobial Resistance, 2022, 30: 276-278. doi: 10.1016/j.jgar.2022.06.024

    [21]

    QIN L, YOSHIDA T, INOUYE M. The critical role of DNA in the equilibrium between OmpR and phosphorylated OmpR mediated by EnvZ in Escherichia coli[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2001, 98(3): 908-913.

    [22]

    PRÜß B M. Involvement of two-component signaling on bacterial motility and biofilm development[J]. Journal of Bacteriology, 2017, 199(18): e00259-17.

    [23]

    DU Z Y, ZHANG M M, QIN Y X, et al. The role and mechanisms of the two-component system EnvZ/OmpR on the intracellular survival of Aeromonas hydrophila[J]. Journal of Fish Diseases, 2022, 45(11): 1609-1621. doi: 10.1111/jfd.13684

    [24]

    TIPTON K A, RATHER P N. An ompR-envZ two-component system ortholog regulates phase variation, osmotic tolerance, motility, and virulence in Acinetobacter baumannii strain AB5075[J]. Journal of Bacteriology, 2017, 199(3): e00705-16.

    [25]

    KO D, CHOI S H. Mechanistic understanding of antibiotic resistance mediated by EnvZ/OmpR two-component system in Salmonella enterica serovar Enteritidis[J]. Journal of Antimicrobial Chemotherapy, 2022, 77(9): 2419-2428. doi: 10.1093/jac/dkac223

    [26]

    WANG M, TIAN Y J, XU L, et al. High osmotic stress increases OmpK36 expression through the regulation of KbvR to decrease the antimicrobial resistance of Klebsiella pneumoniae[J]. Microbiology Spectrum, 2022, 10(3): e0050722. doi: 10.1128/spectrum.00507-22

    [27]

    TANG Y, LI G, SHEN P H, et al. Replicative transposition contributes to the evolution and dissemination of KPC-2-producing plasmid in Enterobacterales[J]. Emerging Microbes & Infections, 2022, 11(1): 113-122.

    [28]

    WANG Q, WANG X J, WANG J, et al. Phenotypic and genotypic characterization of carbapenem-resistant Enterobacteriaceae: Data from a longitudinal large-scale CRE study in China (2012-2016)[J]. Clinical Infectious Diseases, 2018, 67(suppl_2): S196-S205. doi: 10.1093/cid/ciy660

    [29]

    LV L C, LU Y Y, GAO X, et al. Characterization of NDM-5-producing Enterobacteriaceae isolates from retail grass carp (Ctenopharyngodon idella) and evidence of blaNDM-5-bearing IncHI2 plasmid transfer between ducks and fish[J]. Zoological Research, 2022, 43(2): 255-264. doi: 10.24272/j.issn.2095-8137.2021.426

  • 期刊类型引用(5)

    1. 张秋菊. 山东菏泽春播玉米丰产种植技术核心探寻. 河北农机. 2023(05): 157-159 . 百度学术
    2. 李立勇. 快速检测玉米种子发芽率方法研究. 种子科技. 2023(12): 23-25 . 百度学术
    3. 施莉莉. 提高玉米种子发芽率的技术策略分析. 种子科技. 2023(14): 12-14+17 . 百度学术
    4. 刘媛杰,张泽亮,张洪洲,李勇,李伟强. 基于机器视觉技术的棉籽破损检测. 中国农机化学报. 2022(05): 71-76 . 百度学术
    5. 张鹏,滕彩玲,管俊娇,黄清梅,刘艳芳,杨晓洪,毛进,张建华. 基于高光谱3D成像技术的不同成熟度玉米种子表型特征分析研究. 江西农业学报. 2022(03): 22-27+45 . 百度学术

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出版历程
  • 收稿日期:  2024-11-04
  • 网络出版日期:  2025-03-13
  • 发布日期:  2025-03-26
  • 刊出日期:  2025-05-09

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