Effects of rice-fish coculture on growth and yield of ratoon rice with different stubble heights
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摘要:目的
探究华南双季稻区稻鱼共作对不同留茬高度再生稻生长及产量的影响，为再生稻−鱼共作系统的水稻栽培及茬口管理提供科学依据。
方法以‘野香优油丝’为供试再生稻品种，通过设置稻作模式(水稻单作和稻鱼共作)与再生稻的头季稻留茬高度(留茬高10和30 cm)双因素田间试验，探究稻鱼共作对头季稻不同留茬高度的再生季水稻的生长特性及产量构成因素的影响。
结果高留茬处理下稻鱼共作的再生季水稻产量显著高于水稻单作，稻作模式和头季稻留茬高度对再生季水稻产量具有显著的交互作用影响。稻鱼共作条件下再生季水稻有效穗数和结实率较水稻单作分别显著提高了18.2%和53.2%，但穗粒数显著降低了17.9%，表明稻鱼共作通过提高再生季水稻群体有效穗数和结实率来弥补其穗粒数的不足，从而提高再生季水稻的产量。头季稻收获的留茬高度显著影响再生季水稻齐穗期的叶片氮含量。头季稻成熟期根的玉米素核苷含量与成熟期叶片氮含量存在显著的正相关性，表明提高头季稻成熟期叶片氮含量可能有利于增加其根部玉米素核苷含量，从而间接促进再生季水稻腋芽的萌发。
结论在本试验条件下，华南双季稻区若发展再生稻单作生产，头季稻收割时宜采取低留茬(10 cm)处理，若采取再生稻−鱼共作生产，头季稻收割时宜采取高留茬(30 cm)处理，这样有利于促进后续再生季水稻的生长和产量提高。
Abstract:ObjectiveTo investigate the effects of rice-fish coculture on growth and yield of ratoon rice with different stubble heights in the double rice cropping area of South China, and provide a scientific reference for rice cultivation and stubble management of the ratoon rice-fish coculture system.
MethodUsing‘YeXiangYouYouSi’ as the ratoon rice variety for testing, a two-factor field experiment was conducted by setting rice cropping patterns (rice monoculture and rice-fish coculture) and stubble heights of the main season rice for ratoon rice (10 and 30 cm stubble heights), to explore the effects of rice-fish coculture on the growth characteristics and yield components of ratooning season rice with different stubble heights in the main season.
ResultUnder the treatment of high stubble, the rice yield of the ratooning season was significantly higher in the rice-fish coculture than that in the rice monoculture, and the rice yield was significantly affected by the interaction of the rice cropping pattern and stubble height of the main season rice. Compared with those in the rice monoculture, the effective number of spikes and seed setting rate of the ratooning season rice in the rice-fish coculture significantly increased by 18.2% and 53.2% respectively, while the number of grains per spike significantly decreased by 17.9%, which indicated that the rice-fish coculture compensated for the insufficient number of grains per spike by improving the effective number of spikes and seed setting rate of ratooning season rice population, thus enhancing the yields. In addition, stubble height significantly affected the leaf nitrogen content at the heading stage of the ratooning season rice. During the maturity stage of the main season rice, there was a significant positive correlation between the zeatin riboside content of roots and the nitrogen content of leaves, suggesting that increasing the nitrogen content of leaves at maturity might be beneficial to increase the zeatin riboside content of roots and thus indirectly promote axillary bud germination.
ConclusionUnder the conditions of this experiment, the low stubble (10 cm) treatment was more appropriate for the ratoon rice monoculture system, while the high stubble (30 cm) treatment was suitable for the ratoon rice-fish coculture in the double rice cropping area of South China, which might be favorable to the subsequent growth and yield improvement of the ratooning season rice .
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Keywords:
- Rice-fish coculture /
- Ratoon rice /
- Stubble height /
- Zeatin riboside /
- Yield /
- Growth characteristic
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我国是世界上最大的水稻生产国与消费国，常年水稻种植面积约为
3000 万hm2，产量达2.1亿t，全国超六成人口以大米为主食，确保水稻生产的可持续性事关国家粮食安全[1-2]。然而，近年来我国水稻生产成本逐年抬升，经济利润空间不断被压缩，农民开展水稻生产的积极性降低[3-4]。因此，当前亟待探索和创新研究水稻绿色、健康、安全和轻简化生产技术模式，促进水稻丰产优质高效高质量发展。稻鱼共作是指在水稻生长季节将水稻种植与鱼类养殖相结合在同一片稻田中的稻作模式[5]。稻鱼共作具有促进物质循环[6]、提高资源利用效率[7]、增加水稻产量[8]和促进农民增收[9]等多重效应和效益，可以实现“一水两用、鱼稻双收”的生产效果，是一种生态循环、优质高效、绿色低碳的农业生产模式[10]。截至2023年，我国稻鱼共作面积达93.3万hm2，是仅次于稻虾共作的第二大稻田种养模式[11]。然而，目前稻渔综合种养模式以单季稻为主，在南方双季稻区开展稻鱼共作时，常面临着水稻和鱼类动物共生共作期短、茬口衔接紧张和劳动力成本增加等问题[12-14]。华南地区是我国双季稻主要产区之一，国家统计局网站(https://data.stats.gov.cn)数据显示，华南地区常年稻谷播种面积为385.6万hm2 ，大部分稻田灌溉条件良好，但目前稻渔综合种养面积仅6.53万hm2[11]，由此可见，稻渔综合种养在华南地区具有巨大的发展空间和潜力[15]。
再生稻是指水稻头季收获后，通过一定的栽培措施使稻桩上的侧芽萌发成穗，从而达到再次收获目的的一种水稻种植模式[16]，具有省种、省工、生产成本低、效益高等优点[17]，被认为是提高水稻收获频次和经济效益的有效途径[18]。目前，再生稻在我国11个省市的栽培面积已突破120万hm2[19]。相关研究表明，再生稻的产量来源于水稻蓄留的稻桩上保留的休眠芽萌发产生的分蘖和基部新生的分蘖，一般认为前者为再生稻的产量提供了主要贡献[20-21]。不同的留茬高度(头季稻收割后留下的稻桩高度)会对再生季水稻的产量产生差异，这与再生稻品种、生育期时长和生长环境有关[22-23]。目前研究普遍认为低留茬能够延长再生季水稻的生育期，利于基部分蘖与地上部节位同时发育成穗，而生育期延长可以促进干物质的积累[24]，留茬高度每降低10 cm，生育期延长7 d[25]。
稻鱼共作往往需要增加田鱼在稻田中的共作生长时间，而单季稻生产中延长田鱼共生的时间长度较难突破，因此，通过种植再生稻开展稻鱼共作可以延长稻鱼共生期，从而提高鱼的产量。然而，稻鱼共作条件下，水稻通常处于15~20 cm的持续淹水环境中，长期淹水势必对再生季水稻基部节位休眠芽的发育产生影响，从而影响水稻腋芽萌发生长，进而对再生季水稻产量造成影响。目前，有关这些方面的影响效应尚不明确。基于此，本研究拟开展再生稻−鱼共作下，在头季稻收获时设置不同留茬高度处理，研究其对再生季水稻的生长性状、再生特性和产量的影响，并阐明稻鱼共作对不同留茬高度条件下的再生季水稻的产量形成差异的原因，旨在为推进再生稻高效生态种养及其轻简化生产提供科学依据和实践指导。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
供试水稻品种为‘野香优油丝’，由广西绿海种业有限公司提供，该水稻品种为感温籼型三系杂交稻，株型适中，分蘖力强，早稻全生育期119.3 d。供试鱼苗品种为禾花鲤‘乳源1号’，采购自清远市绿之源渔业科技有限公司，该品种具有生长快、食性杂、抗病力强等特点。
1.2 试验设计
试验于2023年3月至11月在华南农业大学增城教学科研基地(23°14′N，113°38′E)进行。供试的稻田耕层(0~20 cm)土壤质地为沙质壤土，各组分含量分别为：土壤有机质16.63 g/kg、全氮0.92 g/kg、全磷0.55 g/kg、全钾13.73 g/kg、碱解氮69.26 mg/kg、速效磷40.12 mg/kg、速效钾69.23 mg/kg，pH 为5.31。
本研究实施稻作模式与头季稻不同留茬高度两因素田间试验。试验小区布置采取裂区设计方法，稻作模式处理为主区，头季稻留茬高度处理为裂区。设置4个田间处理，即稻鱼共作+头季稻留茬10 cm(RF-10)、水稻单作+头季稻留茬10 cm(RM-10)、稻鱼共作+头季稻留茬30 cm(RF-30)和水稻单作+头季稻留茬30 cm(RM-30)，每个处理3次重复。田间小区面积为30 m2(5 m×6 m)，小区之间田埂宽50 cm，田埂高30 cm。稻鱼共作处理田间小区单侧开挖一条宽60 cm、深40 cm的“一”字型鱼凼，鱼凼上搭设拱形架，架子上铺设防鸟网，鱼凼与田面一侧底部留出通道，方便田鱼进出稻田。
头季稻于3月4日播种，4月4日移栽，7月2日收割，全生育期120 d。头季稻采用人工收割，收割时刀口平切，留茬高度以刀口至水稻基部为准。再生季水稻于9月20日人工收割，全生育期80 d。头季稻移栽株行距为25 cm×18 cm，每穴2~3苗。水稻移栽15 d后投放鱼苗，投放密度为1.5万尾/hm2，鱼苗平均体质量为（30.00±0.35） g，稻鱼共作期间不进行饲喂。头季稻试验前施用有机肥
8000 kg/hm2作为基肥，有机肥中各组分质量分数为有机质28.50%、氮0.73%、磷0.48%、钾0.65%。头季稻收割2 d后施用尿素(50 kg/hm2，以施氮量计)作提苗肥。田间所有小区在水稻前期采取浅水灌溉促苗返青，分蘖后期适当晒田控制无效分蘖，穗分化期间保持10~15 cm水层至头季稻收割前5 d排水晒田，然后收获头季稻。稻田养鱼小区田鱼不收获并赶入鱼凼。头季稻收获后所有小区田间土壤保持湿润状态，至再生季水稻分蘖长出10 cm后复水，此后田鱼可以进入田间自由取食活动。其他田间管理与当地水稻生产管理一致。1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶片SPAD值
分别于头季稻抽穗期和成熟期、再生季水稻的分蘖期、抽穗期和成熟期采用便携式手持叶绿素仪SPAD-502(Minolta，日本)测定植株最上部完全展开叶片的叶绿素相对值(SPAD值)。在每个小区内随机选取5穴水稻，每穴选择长势良好的3片叶子进行测定。测定时避开主叶脉区域，在叶片上、中、下3点分别测定，记录3点平均值作为该叶片的SPAD值。
1.3.2 氮含量与玉米素核苷含量
于头季稻和再生季稻的齐穗期和成熟期，按照植株平均茎蘖数在每个小区中选取3穴水稻，带回室内后清洗干净，按照茎鞘、叶和穗进行分样并装入信封，在烘箱中105 ℃杀青30 min，随后降温至80 ℃烘干至恒定质量，记录每个部位的干物质质量。茎鞘和叶片分别采用磨样机粉碎备用。测定时样品过0.246 mm孔径网筛，采用浓H2SO4-H2O2消煮，待测液中的氮含量采用靛酚蓝比色法测定[26]。于头季稻齐穗期和成熟期每个小区选取3穴代表性植株，将倒4和倒5节位的腋芽和茎鞘剥离，保存腋芽样品用于测定玉米素核苷含量。于头季稻成熟期在每个小区中选择3穴具有代表性的植株，以水稻基部为中心挖取带植株的土块(20 cm×20 cm×20 cm)，装入网袋中及时转移到室内，用流水缓慢小心地冲洗，选取新鲜根系用于测定玉米素核苷含量。玉米素核苷含量的测定方法参考Bollmark等[27]使用的酶联免疫法。
1.3.3 再生率与产量
在头季稻齐穗期，于每小区中间2行数计20穴水稻茎蘖数；头季稻收割后第10天始，每5天记录再生苗数，直至再生季水稻齐穗。分别观测计量头季和再生季水稻的茎蘖数和有效穗数，然后按照以下公式计算第35天之前的再生率：再生率=再生季平均茎蘖数/头季稻有效穗数[28]，按照以下公式计算第75天的再生率，即最终再生率：最终再生率=再生季有效穗数/头季稻有效穗数[29]。水稻产量测定分别于头季稻、再生季稻的成熟期进行，在每小区选取具有代表性的3个1 m2样方作为测产区域，收割、脱粒处理，并自然晾干，利用风选机去除稻谷中的杂质和空瘪粒，称重计为实测产量。数计1 m2样方的总穗数，用于计算单穴有效穗数，然后按照平均穗数每小区取样3穴，用于考察每穗粒数、结实率和千粒质量等产量构成因素。
1.4 统计分析
试验数据利用Excel 2019进行整理，利用IBM SPSS Statistics 26软件进行统计学分析；采用双因素方差分析研究稻作模式、留茬高度及两者间的交互作用对再生稻生长及产量的影响；使用最小显著差异法(LSD)检验差异显著性；使用Pearson法进行相关性分析；采用Origin 2021软件进行作图。
2. 结果与分析
2.1 水稻株高与叶片SPAD值
表1表明，头季稻不同留茬高度的再生季水稻株高在分蘖期存在显著差异，这与头季稻留茬高度有关；随着再生季水稻的生长，所有处理的再生季水稻株高在抽穗期和成熟期均无显著差异。方差分析结果表明，稻作模式对头季稻成熟期叶片SPAD值存在显著影响，水稻单作处理叶片SPAD值高于稻鱼共作处理(表2)。头季稻留茬高度对再生季水稻抽穗期及成熟期叶片SPAD值存在极显著影响，高留茬(30 cm)处理抽穗期的叶片SPAD值显著高于低留茬处理(10 cm)。稻作模式极显著影响再生季成熟期水稻叶片SPAD值，稻鱼共作处理叶片SPAD值显著高于水稻单作，表明相较于水稻单作，稻鱼共作延缓了再生季水稻成熟期叶片的衰老。稻作模式与留茬高度对再生季成熟期水稻叶片SPAD值的交互作用影响达极显著水平。
表 1 稻鱼共作对头季稻及不同留茬高度的再生季水稻株高(h)的影响1)Table 1. Effects of rice-fish coculture on plant heights (h) of main season rice and ratooning season rice with different stubble heightsh/cm 稻作模式
Rice cropping
pattern (RCP)留茬高度/cm
Stubble
height (SH)头季 Main season 再生季 Ratooning season 抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stage分蘖期
Tillering stage抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stageRM 10 112.6±1.7a 116.1±1.2a 68.3±1.3b 78.9±2.6a 87.2±2.1a 30 113.1±1.3a 115.9±1.5a 83.6±0.4a 84.8±2.0a 87.8±0.9a RF 10 113.3±0.8a 116.3±1.7a 66.0±2.3b 79.9±0.5a 87.9±1.6a 30 114.9±0.1a 118.5±0.5a 84.7±1.6a 78.6±1.9a 89.9±0.7a 总方差
Total varianceRCP 1.08 1.22 0.16 1.53 0.69 SH 0.80 0.55 133.68** 1.16 0.64 RCP×SH 0.23 0.90 1.42 2.91 0.18 1) RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；株高数据为3次重复的平均值±标准误，同列数据后凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；**表示F值达极显著(P<0.01)水平。
1) RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data of plant heights are the means ± standard errors of three replicates, and the data in the same column followed by one same lowercase letter indicate that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); ** indicates that the F-value reaches highly significant (P<0.01) level.表 2 稻鱼共作对头季稻及不同留茬高度的再生季水稻叶片SPAD值的影响1)Table 2. Effects of rice-fish coculture on leaf SPAD values of main season rice and ratooning season rice with different stubble heights稻作模式
Rice cropping
pattern (RCP)留茬高度/cm
Stubble
height (SH)头季 Main season 再生季 Ratooning season 抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stage分蘖期
Tillering stage抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stageRM 10 31.0±0.4a 19.9±1.0a 43.7±0.8a 38.8±0.4c 16.0±0.5b 30 31.6±0.5a 21.1±0.4a 43.3±0.9a 43.9±0.4a 16.5±0.6b RF 10 33.1±0.7a 18.7±1.1a 43.3±0.9a 40.9±0.4b 26.2±1.2a 30 31.6±1.0a 18.3±1.0a 41.9±1.6a 44.0±0.7a 18.9±0.9b 总方差
Total varianceRCP 2.12 6.07* 0.68 4.73 51.35** SH 0.37 0.24 0.68 63.21** 14.87** RCP×SH 1.87 0.97 0.20 4.18 19.54** 1) RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；SPAD值数据为3次重复的平均值±标准误，同列数据后凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；*和**分别表示F值达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平。
1) RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data of SPAD values are the means ± standard errors of three replicates, and the data in the same column followed by one same lowercase letter indicate that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); * and ** indicate that the F-values reach significant(P<0.05) and highly significant (P<0.01) levels, respectively.2.2 茎叶氮含量
与水稻单作相比，稻鱼共作对头季稻齐穗期和成熟期茎鞘氮含量(图1A)和叶片氮含量(图1B)的影响均无显著差异。稻作模式与留茬高度及二者间的互作对再生季水稻齐穗期和成熟期茎鞘氮含量(图1C)、成熟期叶片氮含量均无显著影响，但留茬高度对再生季水稻齐穗期叶片氮含量的影响达极显著水平(图1D)，RM-30处理叶片氮含量较RM-10显著提高107.2%，RF-30处理叶片氮含量较RF-10显著提高57.7%，但再生季成熟期水稻叶片氮含量在各处理间无显著差异，表明RM-30和RF-30处理可能在籽粒灌浆过程中提高了叶片氮转运量及速率。
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图 1 不同处理下头季和再生季水稻齐穗期及成熟期茎叶的氮含量A和B为头季，C和D为再生季；RM：水稻单作，RF：稻鱼共作，RCP：稻作模式，SH：留茬高度；图中头季稻茎鞘和叶片氮含量数据为6次重复的平均值±标准误，其余数据为3次重复的平均值±标准误；同一时期柱子上方凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；ns表示不显著(P>0.05)，**表示F值达极显著(P<0.01)水平。Figure 1. Nitrogen contents of rice stem sheath and leaves at heading and maturity stages of different treatmentsA and B are in the main season, C and D are in the ratooning season; RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture, RCP: Rice cropping pattern, SH: Stubble height; The data in the figure for stem and leaf nitrogen contents of the main season rice are the means ± standard errors of six replicates, and the rest are the means ± standard errors of three replicates; Where there is one same lowercase letter above bars in the same stage, it indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); ns indicates no significance(P>0.05), and ** indicates that the F-value reaches highly significant (P<0.01) level.2.3 玉米素核苷含量
与水稻单作相比较，稻鱼共作对头季稻齐穗期腋芽以及成熟期的腋芽和根的玉米素核苷含量均无显著差异(图2)。
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图 2 稻鱼共作对头季稻齐穗期和成熟期水稻腋芽及根部玉米素核苷含量的影响RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；图中数据为6次重复的平均值±标准误；同一时期柱子上方凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。Figure 2. Effects of rice-fish coculture on zeatin riboside contents in axillary buds and roots of rice at heading and maturity stages of main season riceRM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data in the figure are the means ± standard errors of six replicates; Where there is one same lowercase letter above bars in the same stage, it indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method).2.4 再生率
由图3可知，再生季水稻在头季稻收获后30~35 d进入分蘖高峰期。方差分析结果表明，稻作模式和头季稻留茬高度的交互作用对再生季水稻成熟期的最终再生率具有显著影响。RF-30处理再生季水稻的再生率始终保持在较高水平，成熟期的最终再生率为0.85，显著高于RF-10(0.65)，较RM-30和RM-10处理分别高出21.40%和8.97%。尽管RM-10处理在头季稻收割后18 d内的再生率低于RF-10，但后期分蘖生长加快，再生率明显高于RF-10处理。这表明头季稻收获时的高留茬处理条件下稻鱼共作有利于水稻分蘖再生，再生季水稻分蘖再生率高于低留茬处理(表3)。
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图 3 头季稻收割后再生季水稻茎蘖再生率的动态变化RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；图中第75天的再生率为最终再生率；图中同一时间凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。Figure 3. Dynamics of tiller ratooning rate of ratooning season rice after harvest of the main season riceRM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The ratooning rate at day 75 is the final ratooning rate; Where there is one same lowercase letter at the same time, it indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method).表 3 稻作模式和留茬高度对再生季水稻再生率的影响的方差分析1)Table 3. Analysis of variance for the effects of rice cropping pattern and stubble height on ratooning rate of ratooning season rice处理
Treatment头季稻收割后不同时间的再生率
Ratooning rate at different days after harvest of the main season rice10 d 15 d 18 d 25 d 30 d 35 d 75 d 稻作模式(RCP) Rice cropping pattern 20.76** 9.5* 2.56 4.15 0.31 5.47 0.08 留茬高度(SH) Stubble height 14.65** 8.68* 4.33 6.34* 12.71* 8.55* 1.68 RCP×SH 2.40 4.22 3.10 4.15 8.47* 7.94* 9.12* 1) 表格中第75天的再生率为最终再生率；*和**分别表示F值达显著(P <0.05)和极显著(P <0.01)水平。
1) The ratooning rate at day 75 in the table is the final ratooning rate; * and ** indicate that the F-values reach significant (P<0.05) and highly significant (P<0.01) levels, respectively.2.5 水稻产量及产量构成因素
由表4可见，稻鱼共作与水稻单作条件下头季稻的产量无显著差异，但稻鱼共作下再生季水稻产量显著高于水稻单作，平均增产26.3%。稻作模式通过影响再生季水稻有效穗数、穗粒数和结实率从而显著影响再生稻的产量，而头季稻留茬高度显著影响了再生季水稻产量构成因素中的穗粒数和结实率，从而对产量产生影响。稻作模式和留茬高度的交互作用对再生季水稻的产量具有显著影响。稻鱼共作处理下再生季水稻有效穗数较水稻单作处理提高了18.2% (P<0.05)，其中RF-10处理的有效穗数较RM-10提高了11.8%，RF-30的有效穗数较RM-30显著提高了25.5%。稻鱼共作再生季水稻穗粒数较水稻单作平均降低了17.9% (P<0.05)，低留茬(10 cm)处理穗粒数较高留茬(30 cm)处理平均提高了56.6% (P<0.01)，其中RM-10的穗粒数较RM-30显著提高了69.7%，RF-10的穗粒数较RF-30显著提高了42.3%。稻鱼共作再生季水稻结实率较水稻单作平均提高了53.2% (P<0.01)，低留茬处理再生季水稻的结实率较高留茬处理平均提高30.8% (P<0.05)，表明稻鱼共作通过提高再生季水稻群体有效穗数和籽粒的结实率弥补穗粒数不足，从而提高再生季水稻产量。
表 4 稻鱼共作对头季稻及不同留茬高度的再生季水稻产量的影响1)Table 4. Effects of rice-fish coculture on yield of main season rice and ratooning season rice with different stubble heights稻作模式
Rice cropping
pattern
(RCP)留茬高度/cm
Stubble
height
(SH)头季 Main season 再生季 Ratooning season 产量/
(kg·hm−2)
Yield有效穗数/
(万穗·hm−2)
Effective spikes穗粒数
Grains number
per spike结实率/%
Seed setting
rate千粒质量/g 1000 -grain
weight产量/
(kg·hm−2)
YieldRM 10 7814.3 a274.3ab 98.4a 28.3b 16.8b 1244.5 ab30 7814.3 a240.6b 58.0c 34.5b 18.2ab 955.5b RF 10 7961.3 a306.5a 75.4b 40.6b 17.8ab 1229.0 ab30 7961.3 a302.0a 53.0c 55.6a 18.9a 1550.0 a总方差
Total varianceRCP 10.326* 8.254* 19.256** 2.602 10.109* SH 1.716 41.574** 7.709* 5.492 0.031 RCP×SH 1.007 3.381 1.337 0.075 11.220* 1) RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；表中头季水稻产量数据为6次重复的数据的平均值±标准误，其余数据为3次重复的平均值±标准误；同列数据后凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；*和**分别表示F值达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平。
1) RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data of main season rice yield are the means ± standard errors of six replicaties, and the rest of the data are the means ± standard errors of three replicates; Data in the same column followed by one same lowercase letter indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); * and ** indicate that the F-values reach significant(P<0.05) and highly significant (P<0.01) levels, respectively.2.6 头季稻玉米素核苷、植株氮含量及再生季水稻产量因子之间的相关性分析
进一步对头季稻成熟期腋芽和根的玉米素核苷含量与头季稻成熟期茎叶全氮含量、再生季水稻产量及产量构成因素进行Pearson相关性分析发现，头季稻成熟期根的玉米素核苷含量与成熟期叶片氮含量存在显著的正相关性(表5)，这表明提高头季稻成熟期叶片氮含量可能有利于增加其根部的玉米素核苷含量，间接促进腋芽的萌发。本研究还发现，再生季水稻穗粒数与千粒质量和结实率呈显著负相关，产量与有效穗数和结实率呈显著正相关，表明保障和提高再生季水稻的群体有效穗数是提高产量的有效途径。
表 5 头季稻成熟期腋芽和根部的玉米素核苷含量、头季稻植株氮含量与再生季产量构成因子之间的相关性分析1)Table 5. Correlation analysis between zeatin riboside contents in axillary buds and roots at maturity stage of main season rice, plant nitrogen content of main season rice, and yield factors of ratooning season rice指标 Index a b c d e f g h i j a 1.000 b −0.429 1.000 c 0.362 −0.036 1.000 d 0.221 0.621* −0.084 1.000 e −0.207 0.289 −0.208 −0.292 1.000 f 0.394 0.216 −0.104 0.452 0.209 1.000 g −0.077 0.145 −0.141 −0.354 0.028 −0.005 1.000 h −0.369 0.144 −0.092 0.100 −0.010 −0.347 −0.609* 1.000 i 0.351 −0.006 −0.171 0.485 0.191 0.225 −0.690* 0.542 1.000 j 0.497 −0.051 −0.178 0.553 0.416 0.642* −0.177 −0.034 0.697* 1.000 1) a：腋芽玉米素核苷含量，b：根玉米素核苷含量，c：茎鞘氮含量，d：叶片氮含量，e：最终再生率，f：有效穗数，g：穗粒数，h：千粒质量，i：结实率，j：产量；*表示相关性达显著水平(P<0.05，Pearson法)。
1) a: Zeatin riboside content of axillary bud, b: Root zeatin riboside content, c: Stem sheath nitrogen content, d: Leaf nitrogen content, e: Final ratooning rate, f: Effective spikes, g: Grain number per spike, h:1000 -grain weight, i: Seed setting rate, j: Yield; * indicates correlation at significant level(P<0.05, Pearson method).3. 讨论与结论
3.1 稻鱼共作对头季稻不同留茬高度的再生季水稻生长性状的影响
再生稻的产量增加在较大程度上归因于再生率的提高[30]。本研究发现，稻鱼共作对头季不同留茬高度条件下的再生季水稻再生率产生差异影响。30 cm留茬处理下稻鱼共作对再生季水稻的最终再生率无显著影响，但显著提高了再生稻的再生率。而10 cm留茬处理下稻鱼共作再生稻的最终再生率低于水稻单作。前人研究认为，头季稻低留茬处理的水稻有效分蘖来源于低节位腋芽和基部萌发的分蘖，低留茬处理的腋芽容易受到外界环境影响而降低再生能力[31]。稻鱼共作对低留茬水稻的再生率产生影响的原因可能在于，鱼类的活动和啃食行为可能会碰撞并损害低节位的腋芽以及基部刚刚萌发的分蘖，而高节位的分蘖数和有效穗数则主要依赖于高节位腋芽的萌发，因此不会受到稻鱼共作的明显影响。此外，低留茬处理再生季水稻主要从头季稻留茬茎基部的第一和第二节位芽再生，头季水稻生长期间土壤水分过多、肥力供给不足或营养过剩均不利于稻茬腋芽萌发再生[32]。研究发现，稻鱼共作提高了头季水稻土壤全效养分含量[33]，但头季水稻生长期间过多的田间养分输入会导致腋芽加速萌发与伸长，在头季稻采取低留茬收割时造成损伤，从而减少了腋芽的萌发与分蘖的再生[19]。细胞分裂素作为一种信号，反应外源氮素的变化并参与调节植株代谢和发育[34]，通常会随着氮素的供应通过根部转运到腋芽中。玉米素核苷是一种由根系产生的细胞分裂素，可转运至水稻籽粒中并对灌浆充实起调控作用[35]。前人研究发现，根系中的玉米素核苷含量与根系活力密切相关，而且通过栽培措施和化学调控提高根系活力可以增加玉米素核苷含量[35]，但本研究中发现稻鱼共作与水稻单作的水稻根系的玉米素核苷含量无显著差异，这或许与本研究中水稻长期处于淹水环境有关，即持续淹水会导致根系活力的降低[36-37]。本研究结果表明，头季稻成熟期根的玉米素核苷含量与叶片氮含量存在显著的正相关关系。同样地，徐国伟等[38]也发现根系合成的玉米素核苷含量与叶片中氮代谢酶活性呈显著正相关。本研究还发现在不同稻作模式下的齐穗期，留茬30 cm处理的再生季水稻叶片氮含量显著高于10 cm留茬处理，这说明高留茬和低留茬处理会导致再生季水稻氮素利用率的显著差异，其原因可能与高留茬处理的水稻能够利用较多来自头季稻的茎鞘贮藏的营养物质有关[39]，低留茬处理的再生季水稻则主要依赖土壤养分的供给，由此可见，头季稻的留茬高度将会影响到再生季的施肥时期和施肥量的合理安排。
3.2 稻鱼共作对头季稻不同留茬高度的再生季水稻产量的影响
头季稻收割留茬高度是影响再生季水稻产量的关键因素。本研究发现，稻作模式和头季稻留茬高度均会对再生季水稻的产量产生影响。随着头季稻留茬高度的降低，再生季水稻穗粒数呈增加趋势，这与前人研究结论[40-43]基本一致。头季稻的高留茬处理可能通过促进头季根系活力的恢复与维持，从而提高再生季水稻的再生力和产量[44-45]。本研究还发现，稻鱼共作可提升高留茬条件下再生季水稻的有效穗数和产量，田鱼可能通过改善稻田养分状况为再生稻腋芽萌发与分蘖生长提供有效的养分供给[46]。吴敏芳等[47]研究认为，在长期淹水的稻鱼共作系统中再生稻的留茬高度应该在40 cm左右，这样可以保证头茬和再生茬水稻产量维持在一个较高的水平，留茬高度为20 cm的再生季水稻由于其腋芽全部位于水面以下，难以获得腋芽萌动生长所需要的充足氧气，因而不利于其再生能力和最终产量的提升。本研究在前人研究的基础上，对稻鱼共作条件下头季稻低留茬再生季水稻栽培模式的水分管理进行了适当改进，即在头季稻收割后保持稻田土壤湿润，待到低留茬的再生季水稻开始萌发，再生出的分蘖高度达到10 cm(不包括原茬口高度)后复水，能降低过早淹水对水稻低节位腋芽萌发的抑制，通过这些措施的实施，可在一定程度上提高再生季水稻的产量，说明“头季稻低留茬+鱼共作”具有一定可行性。本研究还发现，再生稻单作条件下头季稻低留茬处理的再生季水稻产量相对于高留茬处理更高，这可能与低留茬处理下再生稻生育期更长以及干物质积累的增加有关[24]；而稻鱼共作条件下，水稻高留茬处理的再生季水稻产量相对于低留茬处理更高。张桂莲等[48]研究认为，再生稻的再生芽主要集中在水稻的第3、4、5节上，头季稻收割后留茬高度越高，再生季水稻萌发的苗数越多[49]，较高的苗数为产量形成奠定了基础，本研究观察到的实际效果与此结论基本一致。
3.3 再生稻−鱼共作的结构优化与功能强化问题
本研究发现，尽管相比于水稻单作，稻鱼共作有助于提高再生季水稻的有效穗数和结实率，且在头季稻收获后的高留茬处理下，稻鱼共作提高了再生季水稻的产量，但本研究仅为1年的田间初步效果试验，有关稻鱼共作(不同管理模式、头季稻收获时不同留茬高度等)对头季和再生季水稻的生长性状与产量因子的影响及作用机制尚缺乏系统深入研究，因此，今后需继续开展长期的田间定位观测试验，以获取全面、系统、详实可靠的数据支持。具体而言，可考虑以下几个方面的研究：1)再生稻−鱼共作系统的结构优化与管理措施优化研究。稻鱼共作对再生稻的生理生态作用效应会受到田鱼品种[50]、鱼体大小[51]和放养密度[52]等的影响。同时，田鱼和水稻等组分之间不同的结构参数配置(品种、密度、大小、空间布局、时间安排等)又会对水稻的田间管理(水稻栽插密度、水分、肥料、留茬高度等)有不同的要求，最终影响到稻鱼共作系统的水稻和田鱼产量以及综合效益，因此，今后需进一步加强再生稻−鱼共作“农艺与生态”适配性与协同调控技术模式及生产技术规范或标准的研究。2)头季稻鱼共作与再生季稻鱼共作的全程联动互作及整体功能强化研究。包括稻鱼共作条件下，田鱼对头季水稻根系、根际微生态、土壤养分和土壤结构的影响，继而对再生季水稻根系生长和腋芽萌发等再生力的影响，头季水稻的生理生态特性及其水−肥−药−饲管理模式对再生季水稻的生长性状和产量品质形成的持续影响，这些方面都需要开展深入和系统的研究。
3.4 结论
本研究探讨了再生稻的头季稻收获留茬高度在稻鱼共作和水稻单作模式下对再生季水稻生长和产量的影响。初步研究结果发现，稻鱼共作提高了头季稻高留茬条件下再生季水稻的最终再生率，而降低了低留茬条件下再生季水稻的最终再生率。头季稻高留茬处理下稻鱼共作提高了再生季水稻的产量，而在水稻单作条件下低留茬处理的再生季水稻产量较高留茬处理显著增加。因此，建议在华南双季稻区发展再生稻生产，当采用水稻常规单作生产方式，头季稻收割时宜采取低留茬处理，而当采用稻鱼共作生产方式，头季稻收割时宜采取高留茬处理，这样将有利于促进后续再生季水稻的生长和产量形成。但适宜的头季稻收割留茬高度需要根据稻鱼共作系统中水稻和田鱼的品种特性、结构比例和种养管理方式与技术措施等方面要求和优化匹配而定。
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图 1 不同处理下头季和再生季水稻齐穗期及成熟期茎叶的氮含量
A和B为头季，C和D为再生季；RM：水稻单作，RF：稻鱼共作，RCP：稻作模式，SH：留茬高度；图中头季稻茎鞘和叶片氮含量数据为6次重复的平均值±标准误，其余数据为3次重复的平均值±标准误；同一时期柱子上方凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；ns表示不显著(P>0.05)，**表示F值达极显著(P<0.01)水平。
Figure 1. Nitrogen contents of rice stem sheath and leaves at heading and maturity stages of different treatments
A and B are in the main season, C and D are in the ratooning season; RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture, RCP: Rice cropping pattern, SH: Stubble height; The data in the figure for stem and leaf nitrogen contents of the main season rice are the means ± standard errors of six replicates, and the rest are the means ± standard errors of three replicates; Where there is one same lowercase letter above bars in the same stage, it indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); ns indicates no significance(P>0.05), and ** indicates that the F-value reaches highly significant (P<0.01) level.
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图 2 稻鱼共作对头季稻齐穗期和成熟期水稻腋芽及根部玉米素核苷含量的影响
RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；图中数据为6次重复的平均值±标准误；同一时期柱子上方凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
Figure 2. Effects of rice-fish coculture on zeatin riboside contents in axillary buds and roots of rice at heading and maturity stages of main season rice
RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data in the figure are the means ± standard errors of six replicates; Where there is one same lowercase letter above bars in the same stage, it indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method).
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图 3 头季稻收割后再生季水稻茎蘖再生率的动态变化
RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；图中第75天的再生率为最终再生率；图中同一时间凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)。
Figure 3. Dynamics of tiller ratooning rate of ratooning season rice after harvest of the main season rice
RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The ratooning rate at day 75 is the final ratooning rate; Where there is one same lowercase letter at the same time, it indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method).
表 1 稻鱼共作对头季稻及不同留茬高度的再生季水稻株高(h)的影响1)
Table 1 Effects of rice-fish coculture on plant heights (h) of main season rice and ratooning season rice with different stubble heights
h/cm 稻作模式
Rice cropping
pattern (RCP)留茬高度/cm
Stubble
height (SH)头季 Main season 再生季 Ratooning season 抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stage分蘖期
Tillering stage抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stageRM 10 112.6±1.7a 116.1±1.2a 68.3±1.3b 78.9±2.6a 87.2±2.1a 30 113.1±1.3a 115.9±1.5a 83.6±0.4a 84.8±2.0a 87.8±0.9a RF 10 113.3±0.8a 116.3±1.7a 66.0±2.3b 79.9±0.5a 87.9±1.6a 30 114.9±0.1a 118.5±0.5a 84.7±1.6a 78.6±1.9a 89.9±0.7a 总方差
Total varianceRCP 1.08 1.22 0.16 1.53 0.69 SH 0.80 0.55 133.68** 1.16 0.64 RCP×SH 0.23 0.90 1.42 2.91 0.18 1) RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；株高数据为3次重复的平均值±标准误，同列数据后凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；**表示F值达极显著(P<0.01)水平。
1) RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data of plant heights are the means ± standard errors of three replicates, and the data in the same column followed by one same lowercase letter indicate that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); ** indicates that the F-value reaches highly significant (P<0.01) level.
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表 2 稻鱼共作对头季稻及不同留茬高度的再生季水稻叶片SPAD值的影响1)
Table 2 Effects of rice-fish coculture on leaf SPAD values of main season rice and ratooning season rice with different stubble heights
稻作模式
Rice cropping
pattern (RCP)留茬高度/cm
Stubble
height (SH)头季 Main season 再生季 Ratooning season 抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stage分蘖期
Tillering stage抽穗期
Heading stage成熟期
Maturity stageRM 10 31.0±0.4a 19.9±1.0a 43.7±0.8a 38.8±0.4c 16.0±0.5b 30 31.6±0.5a 21.1±0.4a 43.3±0.9a 43.9±0.4a 16.5±0.6b RF 10 33.1±0.7a 18.7±1.1a 43.3±0.9a 40.9±0.4b 26.2±1.2a 30 31.6±1.0a 18.3±1.0a 41.9±1.6a 44.0±0.7a 18.9±0.9b 总方差
Total varianceRCP 2.12 6.07* 0.68 4.73 51.35** SH 0.37 0.24 0.68 63.21** 14.87** RCP×SH 1.87 0.97 0.20 4.18 19.54** 1) RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；SPAD值数据为3次重复的平均值±标准误，同列数据后凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；*和**分别表示F值达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平。
1) RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data of SPAD values are the means ± standard errors of three replicates, and the data in the same column followed by one same lowercase letter indicate that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); * and ** indicate that the F-values reach significant(P<0.05) and highly significant (P<0.01) levels, respectively.
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表 3 稻作模式和留茬高度对再生季水稻再生率的影响的方差分析1)
Table 3 Analysis of variance for the effects of rice cropping pattern and stubble height on ratooning rate of ratooning season rice
处理
Treatment头季稻收割后不同时间的再生率
Ratooning rate at different days after harvest of the main season rice10 d 15 d 18 d 25 d 30 d 35 d 75 d 稻作模式(RCP) Rice cropping pattern 20.76** 9.5* 2.56 4.15 0.31 5.47 0.08 留茬高度(SH) Stubble height 14.65** 8.68* 4.33 6.34* 12.71* 8.55* 1.68 RCP×SH 2.40 4.22 3.10 4.15 8.47* 7.94* 9.12* 1) 表格中第75天的再生率为最终再生率；*和**分别表示F值达显著(P <0.05)和极显著(P <0.01)水平。
1) The ratooning rate at day 75 in the table is the final ratooning rate; * and ** indicate that the F-values reach significant (P<0.05) and highly significant (P<0.01) levels, respectively.
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表 4 稻鱼共作对头季稻及不同留茬高度的再生季水稻产量的影响1)
Table 4 Effects of rice-fish coculture on yield of main season rice and ratooning season rice with different stubble heights
稻作模式
Rice cropping
pattern
(RCP)留茬高度/cm
Stubble
height
(SH)头季 Main season 再生季 Ratooning season 产量/
(kg·hm−2)
Yield有效穗数/
(万穗·hm−2)
Effective spikes穗粒数
Grains number
per spike结实率/%
Seed setting
rate千粒质量/g 1000 -grain
weight产量/
(kg·hm−2)
YieldRM 10 7814.3 a274.3ab 98.4a 28.3b 16.8b 1244.5 ab30 7814.3 a240.6b 58.0c 34.5b 18.2ab 955.5b RF 10 7961.3 a306.5a 75.4b 40.6b 17.8ab 1229.0 ab30 7961.3 a302.0a 53.0c 55.6a 18.9a 1550.0 a总方差
Total varianceRCP 10.326* 8.254* 19.256** 2.602 10.109* SH 1.716 41.574** 7.709* 5.492 0.031 RCP×SH 1.007 3.381 1.337 0.075 11.220* 1) RM：水稻单作，RF：稻鱼共作；表中头季水稻产量数据为6次重复的数据的平均值±标准误，其余数据为3次重复的平均值±标准误；同列数据后凡是有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P>0.05，LSD法)；*和**分别表示F值达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平。
1) RM: Rice monoculture, RF: Rice-fish coculture; The data of main season rice yield are the means ± standard errors of six replicaties, and the rest of the data are the means ± standard errors of three replicates; Data in the same column followed by one same lowercase letter indicates that the difference is not significant (P>0.05, LSD method); * and ** indicate that the F-values reach significant(P<0.05) and highly significant (P<0.01) levels, respectively.
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表 5 头季稻成熟期腋芽和根部的玉米素核苷含量、头季稻植株氮含量与再生季产量构成因子之间的相关性分析1)
Table 5 Correlation analysis between zeatin riboside contents in axillary buds and roots at maturity stage of main season rice, plant nitrogen content of main season rice, and yield factors of ratooning season rice
指标 Index a b c d e f g h i j a 1.000 b −0.429 1.000 c 0.362 −0.036 1.000 d 0.221 0.621* −0.084 1.000 e −0.207 0.289 −0.208 −0.292 1.000 f 0.394 0.216 −0.104 0.452 0.209 1.000 g −0.077 0.145 −0.141 −0.354 0.028 −0.005 1.000 h −0.369 0.144 −0.092 0.100 −0.010 −0.347 −0.609* 1.000 i 0.351 −0.006 −0.171 0.485 0.191 0.225 −0.690* 0.542 1.000 j 0.497 −0.051 −0.178 0.553 0.416 0.642* −0.177 −0.034 0.697* 1.000 1) a：腋芽玉米素核苷含量，b：根玉米素核苷含量，c：茎鞘氮含量，d：叶片氮含量，e：最终再生率，f：有效穗数，g：穗粒数，h：千粒质量，i：结实率，j：产量；*表示相关性达显著水平(P<0.05，Pearson法)。
1) a: Zeatin riboside content of axillary bud, b: Root zeatin riboside content, c: Stem sheath nitrogen content, d: Leaf nitrogen content, e: Final ratooning rate, f: Effective spikes, g: Grain number per spike, h:1000 -grain weight, i: Seed setting rate, j: Yield; * indicates correlation at significant level(P<0.05, Pearson method).
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