Evaluation and selection of early-maturing winter rape (Brassica napus L.) varieties suitable for “rice-rice-rape” cropping system in Guangdong
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摘要:目的
评价、筛选适宜广东“稻稻油”三熟制模式的早熟、高产、优质油菜品种，解决目前生产上轮作茬口不衔接的突出问题，促进广东粮油产能提升。
方法试验在双季稻冬闲田实施，以25个早熟甘蓝型冬油菜品种为评价材料，调查测定各品种的生育期、产量、品质等重要性状，分析其与气象因子的相关性。
结果试验品种全生育期变幅为136~151 d，播种期至初花期、初花期至盛花期、盛花期至终花期、终花期至成熟期的持续时间均值分别为88.0、7.2、21.1和30.0 d，大于0 ℃平均有效积温分别为1 648.4、98.3、360.3和525.3 ℃；平均产量1 832.1 kg·hm−2(变幅1 279.0~2 288.1 kg·hm−2)，平均日产量12.5 kg·hm−2 (变幅8.6~15.5 kg·hm−2)；每角粒数与产量呈极显著正相关(P<0.01)；籽粒含油量(w)平均44.5%(变幅40.4%~48.4%)，蛋白质含量(w)平均22.4%(变幅19.2%~25.4%)，油酸含量(w)平均58.5%(变幅19.6%~73.3%)。相关分析表明，产量与播种期至初花期的平均温度和光合有效辐射均呈极显著正相关，含油量与播种期至初花期的平均温度呈显著正相关(P<0.05)、与光合有效辐射呈极显著正相关。聚类分析表明，11个不同生育期的品种属于高产类型，日产量高以及每角粒数、一次分枝数和单株有效角果数多是其主要特征。
结论早熟甘蓝型冬油菜品种在广东的适应性差别大，日产量高以及每角粒数、一次分枝数和单株有效角果数多的品种能够充分利用生育前期光温资源，有利于高产和高油性状形成，适宜在粤中与丘陵稻作区“稻稻油”模式中应用。
Abstract:ObjectiveTo evaluate and select the early-maturing, high-yield and high-quality rape varieties suitable for the triple-cropping mode of “rice-rice-rape” in Guangdong Province, solve the outstanding problem of non-alignment of crop rotation at present, and promote the improvement of grain and oil production capacity in Guangdong Province.
MethodThe experiment was carried out in the winter idle field of double-cropping rice. The 25 early-maturing winter rape (Brassica napus L.) varieties were selected as evaluation materials, their growth duration, yield and quality traits were assessed, and their correlations with meteorological factors were analyzed as well.
ResultThe whole growth duration of 25 winter rape varieties ranged from 136 to 151 d. The average days from sowing stage to initial flowering stage, from initial flowering stage to full flowering stage, from full flowering stage to final flowering stage, and from final flowering stage to maturity stage were 88.0, 7.2, 21.1 and 30.0 d respectively; The average values of accumulative effective temperatures above 0 ℃ were 1 648.4, 98.3, 360.3 and 525.3 ℃ respectively. Their average yield was 1 832.1 kg·hm−2, ranging from 1 279.0 to 2 288.1 kg·hm−2. The average daily yield was 12.5 kg·hm−2, ranging from 8.6 to 15.5 kg·hm−2. The seed yield was significantly and positively correlated with seeds per pod (P<0.01). The seed oil content (w) averaged 44.5%, varying from 40.4% to 48.4%. The protein content (w) was 22.4% on average, with a range between 19.2% and 25.4%. Additionally, the average oleic acid content (w) was 58.5%, with a range between 19.6% and 73.3%. According to correlation analysis, from sowing stage to initial flowering stage, yield had extremely significant positive correlation with average temperature and photosynthetically active radiation, oil content had significant positive correlation with average temperature (P<0.05), and extremely significant positive correlation with photosynthetically active radiation. Cluster analysis discoverd 11 high-yield-type varieties with various growth durations, and their daily yield, seeds per pod, number of primary branches and effective pods per plant were higher or greater.
ConclusionEarly-maturing winter rape varieties displays significantly different adaptability in Guangdong. The varieties with high daily yield, high seed number per pod, high primary branch number, and high effective pod number per plant can fully utilize the light and temperature resources in the early growth stages, leading to the formation of high-yield and high-oil traits. They are suitable for “rice-rice-rape” production in rice-growing region of central Guangdong and hilly area.
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弄蝶科Hesperiidae昆虫是一类色泽比较单一，翅面斑纹变化较大的蝴蝶，其种间、属间，甚至亚科间有模拟现象，表现出翅面斑纹的高度相似性，而有的种类雌、雄或种下存在明显的差异。越来越多的研究表明，仅依据成虫的形态特征，尤其过分依赖翅面斑纹的传统分类导致的误判与分类地位的混乱普遍存在[1-10]。
银弄蝶属Carterocephalus Lederer, 1852隶属于弄蝶科链弄蝶亚科Heteropterinae，目前已知约19种，分布于亚洲、欧洲和北美洲，在中国均有分布，其中12种为我国特有。成虫活跃于高山草甸及林窗地带，喜访花和在潮湿地面吸水；幼虫以雀麦属Bromus、洋狗尾草属Cynosurus等禾本科植物为食[11]。
醒斑银弄蝶C. alcina是Evans于1939年以产自云南腾冲的标本为模式描述的[12]。李传隆[13]以产自云南昆明西山的标本为模式描述了黄斑银弄蝶C. alcinoides，之后的多数研究中仅有黄斑银弄蝶的记录[11, 14-21]；另外，将其他种误定为该种的也不少见[11, 22]。近来我们在研究银弄蝶时发现，2头产自北京的标本与醒斑银弄蝶非常相似，但又存在明显差异，有研究将其误定为黄斑银弄蝶[18-19, 23-24]。
本研究的目的旨在系统研究银弄蝶形态学的基础上，以醒斑银弄蝶及相近物种为主要研究对象，综合其形态特征、COI序列和地理分布等信息，厘清它们之间的关系。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
根据Evans[25]、武春生等[11]的分类结果，本研究以醒斑银弄蝶、黄斑银弄蝶为主要研究对象，为了更好地解决疑难种的分类及近似种的关系问题，研究材料包括这2个种不同分布地，同一分布地斑纹变异的不同个体以及近似斑纹的其他种，共9种，32个个体(表1)，根据近年弄蝶科系统发育研究[10, 26-27]，选取链弄蝶亚科Heteropterinae中4个不同属的物种：链弄蝶 Heteropterus morpheus(Genebank 序列号：KF881050)、小弄蝶 Leptalina unicolor (Genebank 序列号：AB192500)、糜弄蝶 Metisella metis(Genebank 序列号：KY019796)、胆弄蝶 Dardarina dardaris(Genebank 序列号：GU161460)为外群。除GeneBank下载的序列外，其余均为本研究测序结果，并已上传NCBI，具有标本编号的材料均保存于华南农业大学昆虫学系昆虫标本馆(表1)。
表 1 本研究银弄蝶属Carterocephalus的标本信息1)Table 1. The specimen information of Carterocephalus in this study物种名
Species采集地点
Collecting locus采集日期
Collecting date性别
Sexuality标本编号
Specimen ID登录号2)
Accession number醒斑银弄蝶 Carterocephalus alcina 云南昆明西山森林公园 2016-08-07 ♂ SCAU He2228 MW115543 2016-08-07 ♀ SCAU He2229 MW115544 云南腾冲明光乡 2016-07-06 ♂ SCAU He2209 MW115545 2016-07-07 ♂ SCAU He2203 MW115546 云南泸水片马镇 2018-07-16 ♂ SCAU He2204 MW115547 2018-07-16 ♂ SCAU He2211 MW115548 2018-07-16 ♀ SCAU He2212 MW115549 云南楚雄哀牢山 2018-08-23 ♀ SCAU He2205 MW115550 2018-08-23 ♂ SCAU He2210 MW115551 云南保山龙陵县 2017-07 ♂ SCAU He2236 MW115552 云南大理弥渡县 2016-07-27 ♀ SCAU He2227 MW115553 云南丽江玉龙县 2019-05-02 ♀ SCAU He2206 MW115554 云南昆明寻甸县 2013-04-09 ♂ SCAU He2234 MW115555 云南曲靖竹园镇 2016-07-04 ♂ SCAU He2207 MW115556 贵州贵阳 2006-06-15 ♂ SCAU He2235 MW115557 越南河江 2016-06 ♂ SCAU He2216 MW115558 四川甘孜州雅江县 2018-06-08 ♂ SCAU He2208 MW115559 2019-05-21 ♂ SCAU He2213 MW115560 2019-05-21 ♂ SCAU He2218 MW115561 2019-05-21 ♀ SCAU He2219 MW115562 云南昆明西山森林公园 2018-08-23 — — MN012974* 长斑银弄蝶 C. longimaculatussp. nov. 北京小龙门森林公园 2014-05-25 ♂ SCAU He2202 MW115563 北京灵山 2017-06-03 ♂ SCAU He2217 MW115564 白斑银弄蝶 C. dieckmanni 甘肃甘南州夏河县 2020-06-02 ♂ SCAU He2200 MW115565 基点银弄蝶 C. argyrostigma 甘肃甘南州夏河县 2020-06-02 ♂ SCAU He2201 MW115566 银线银弄蝶 C. patra 云南香格里拉小中甸镇 2019-08-05 ♂ SCAU He2222 MW115567 2019-08-04 ♂ SCAU He2221 MW115568 射线银弄蝶 C. abax 云南香格里拉小中甸镇 2019-08-04 ♂ SCAU He2225 MW115569 2019-08-04 ♀ SCAU He2226 MW115570 银弄蝶 C. palaemon 日本岐阜县高山市 2014-07-30 ♀ SCAU He2231 MW115571 波兰莫克拉 2017-05-18 ♂ SCAU He2232 MW115572 俄罗斯莫斯科 2016-06 ♂ SCAU He2233 MW115573 芬兰海卢奥托 2006-06-11 — — HM871044* 黄翅银弄蝶 C. silvicola 日本上川郡大曲市 2017-07-20 ♂ SCAU He2230 MW115574 挪威艾斯考格 — ♀ — KX049745* 芬兰托尔尼奥 2003-06-30 — — JF853608* 瑞典瑞拉 2012-06-14 ♂ — MN140974* 愈斑银弄蝶 C. houangty 西藏林芝波密县 2017-07-28 ♂ SCAU He1655 MN199393* 前进银弄蝶 C. avanti 西藏日喀则吉隆县 2018-05-16 ♂ SCAU He1654 MN199391* 1)“—”表示无法获得该信息；2)“*”表示此序列从NCBI下载
1)“—”indicates that the information was unavailable; 2)“*” indicates that the sequence was downloaded from NCBI1.2 试验方法
1.2.1 形态学研究
选取代表性标本展翅后用SONY DSC - RX100拍照，将其腹部完整取下，用100 g/L的NaOH溶液加热处理，检视其外生殖器，采用Keyence VHX-5000超景深三维显微系统拍照。稳定的斑纹、外生殖器特征是鉴定种的标准，采用Fan等[3] 的形态术语。
1.2.2 COI序列的获取
总DNA的提取使用天根生化科技(北京)有限公司的血液/细胞/组织基因组DNA提取试剂盒 (DP304)。COI序列(658 bp)扩增与测序引物多为LCO1490和HCO2198[28]，部分扩增困难的标本，根据黄翅银弄蝶C. silvicola[29]、醒斑银弄蝶C. alcina[27]全线粒体基因组及本研究已获得的序列，采用新设计的1对引物(CarF：5′- CGCGCTACTAATCATAAAGATATTG G-3′ 和CarR：5′- CTTCAGGGTGTCCAAAAAATCA-3′)。PCR扩增采用20 μL体系，包括1 μL DNA模板，各0.8 μL(10 μmol/L)的上、下游引物，10 μL的2 × EasyTaq PCR superMix(北京，全式金生物技术有限公司)。PCR扩增程序为94 ℃预变性4 min；94 ℃变性30 s、48或49 ℃退火45 s，72 ℃延伸1.5 min，循环35或40次；72 ℃延伸7 min。测序由上海生工生物工程股份有限公司完成。
1.2.3 数据分析
序列检查、拼接及遗传距离的计算使用MAGE 7.0软件[30]。系统发育树构建采用最大似然法(Maximum likelihood， ML)和贝叶斯分析法(Bayesian inference，BI)。其中ML使用RAxML-HPC2 on XSEDE 8.2.12软件[31]，选择GTR+G模型，重复抽样1000次，以自展值(Bootstrap support values, BS)评估其节点的稳定性；BI使用MrBayes on XSEDE 3.2.7a软件[32]，采用可逆跳跃马尔可夫链蒙特卡罗(Reversible-jump markov chain monte carlo，MCMC)策略，运行5×106代，每1000代抽样1次，用后验概率(Posterior probabilities, PP)评估其分支的稳定性。2种分析均在CIPRES 线上服务平台上完成( https://www.phylo.org/)[33]。
采用Fig Tree 1.4.4和Photoshop CS5软件显示与编辑系统发育树。
2. 结果与分析
2.1 分子系统发育分析
基于ML、BI构建的系统发育树基本一致，仅部分节点的支持值存在差异(图1)。系统树显示银弄蝶属Carterocephalus单系并得到较强支持(BS=91, PP=1)；研究材料聚为明显的9支，分别对应形态上的基点银弄蝶C. argyrostigma、射线银弄蝶C.abax、银线银弄蝶C. patra、前进银弄蝶C. avanti、白斑银弄蝶C. dieckmanni、愈斑银弄蝶C. houangty、黄翅银弄蝶C. silvicola与银弄蝶C. palaemon、Clade A和醒斑银弄蝶C. alcina。其中射线银弄蝶与银线银弄蝶，前进银弄蝶与白斑银弄蝶的姐妹关系得到强烈支持；黄翅银弄蝶、银弄蝶、Clade A和醒斑银弄蝶聚为高度支持的单系支(BS＝98, PP=1)。在这一支中，银弄蝶C. palaemon非单系，并与黄翅银弄蝶C. silvicola聚为有强烈支持的一支(BS=98, PP=1)；昆明西山的2个样本，即黄斑银弄蝶C. alcinoides没有独立成支，而是嵌套于醒斑银弄蝶C. alcina中，结合形态特征与地理分布，提出黄斑银弄蝶C. alcinoidesLee, 1962是醒斑银弄蝶C. alcina Evans, 1939的异名；北京产的2个个体独立聚成一支(Clade A)，综合形态特征及遗传距离，Clade A应该是1个新种，即长斑银弄蝶Carterocephalus longimaculatusHou, Fan & Li sp. nov.。
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图 1 基于COI条形码以最大似然法构建的银弄蝶属的系统发育树节点处“/”前后数值分别表示最大似然法的自展值和贝叶斯分析法后验概率Figure 1. Phylogenetic tree of Carterocephalus based on COI barcodes using Maximum likelihood analysisThe values before and after“/” at nodes represent the bootstrap support values (BS) of Maximum likelihood analysis and the posterior probabilities (PP) of Bayesian inference, respectively2.2 长斑银弄蝶Carterocephalus longimaculatusHou, Fan & Li sp. nov.
http://zoobank.org/A68ADACD-5893-41F1-AED8-00F72BE5995B
Carterocephalus sp. Yang et al., 1994: 54[34].
Carterocephalus alcinus: Seto, 2013: Plate37[24].
Carterocephalus alcinoides: Wang et al., 1998: 188[18]; Wang, 1999: 277[19].
鉴别特征：外观与醒斑银弄蝶C. alcina相似，其主要不同在于前翅中室基部具有1个三角形小斑；后翅Sc+R1室具有1个不规则方斑，端部M1-M2室具有1个长斑，延伸至亚缘。
雄性(图2A、2B)：触角长约7 mm；下唇须第2节粗、腹面被黄色长毛，第3节尖细、前伸。前翅长13~14 mm，前缘中部没有明显凹入；翅正面深褐色，斑纹橙黄色；中室端斑大，近方形，前缘具有1个较宽条状斑纹，与中室斑相连，终止于R2室基部，中室基部有1个三角形斑，与前缘斑相连或不相连，翅端部R3-R5室、M1-M2室2个方形大斑相连，R4、R5外缘常有2个小斑，M3、CuA1、CuA2室斑相连呈1条宽短带，CuA2室近基部有1个水滴状黄斑，向基部渐窄；反面除外缘具有1列浅黄色小斑、中室端脉淡黄外，与正面基本相同。后翅正面底色、斑纹颜色同前翅，端部分别于M1、M2，CuA1和CuA2室有3个黄斑，其中M1、M2室的最大并延伸近外缘，并在外1/3处有缢缩状，M3室有时可见1个极小斑，Sc+R1室具有1个不规则的方斑，中室基部具有1个水滴形斑，向基部渐窄；反面底色浅褐色，与正面斑对应位置的斑浅黄色，其余奶白色，外缘及亚缘具有2列小斑，Sc+R1室、CuA2室基部均具有1个长斑，中室斑与M1、M2斑之间具不规则的条形斑。前翅缘毛深褐色，后翅外缘毛橙黄色。
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图 2 2种银弄蝶成虫A：长斑银弄蝶(SCAU He2217)；B：长斑银弄蝶(SCAU He2202)； C：醒斑银弄蝶(模式)；D：黄斑银弄蝶(模式)；E~N：醒斑银弄蝶(SCAU He2210、SCAU He2203、SCAU He2209、SCAU He2229、SCAU He2228、SCAU He2218、SCAU He2206、SCAU He2213、SCAU He2208、SCAU He2219)；A~E：1、2分别表示正、反面，3为标签；F~N左右分别表示正、反面Figure 2. Adults of two Carterocephalus speciesA: Carterocephalus longimaculatus sp.nov. (SCAU He2217); B: C. longimaculatus sp.nov. (SCAU He2202) C: C. alcina (Model); D: C. alcinoides (Model); E−N: C. alcina (SCAU He2210, SCAU He2203, SCAU He2209, SCAU He2229, SCAU He2228, SCAU He2218, SCAU He2206, SCAU He2213, SCAU He2208, SCAU He2219); A−E: 1, upperside; 2, underside; 3, lable; F-N: left, upperside; right, underside雄性外生殖器(图3A、3B)：钩形突狭长渐细，端部两裂；颚形突左右愈合，渐窄，末端稍短于钩形突端；囊形突很长，占基腹弧的一半以上；阳茎很长，长于整个基腹弧的骨环结构，阳茎端膜被小刺；阳基轭片环状且沿阳茎背腹面突出；抱器端两裂，其中背端突钝圆，腹端突末端突出，被小刺。
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图 3 2种银弄蝶的外生殖器A：长斑银弄蝶(SCAU He2217)；B：长斑银弄蝶(SCAU He2202)；C：醒斑银弄蝶(SCAU He2203)；D：醒斑银弄蝶(SCAU He2213)；E：醒斑银弄蝶(SCAU He2212)；F：醒斑银弄蝶(SCAU He2219)；a：基腹弧侧面观；b：阳茎侧面观；c：背兜与钩形突背面观；d：抱器瓣内侧观；e1：阳基轭片背面观；e2：阳基轭片侧面观Figure 3. Genitalia of two CarterocephalusspeciesA: Carterocephalus longimaculatus sp. nov. (SCAU He2217); B: C. longimaculatus sp. nov. (SCAU He2202); C: C. alcina (SCAU He2203); D: C. alcina (SCAU He2213); E: C. alcina (SCAU He2212); F: C. alcina (SCAU He2219); a: Lateral view of vinculum; b: Lateral view of phallus; c: Dorsal view of tegumen & uncus; d: Inside view of valva; e1: Dorsal view of juxta; e2: Lateral view of juxta雌性：未见标本。根据北京蝶类原色图鉴118页图24a[34]，前翅前缘橙黄长条及R4、R5室外缘的小斑缺如，中室基部斑小；后翅M1、M2室大斑不向外延伸、Sc+R1斑小，其余似雄性。
模式标本：正模♂，北京灵山，2017-Ⅵ-3，李鹏采；副模♂，北京小龙门，2014-Ⅴ-25。模式标本保存于华南农业大学昆虫系昆虫标本室。
词源：学名longimaculatus源于longi+maculatus，意为后翅正面M1、M2室的长斑。
主要分布于中国辽宁(建平)、北京(灵山)、天津(八仙山)、河南(济源)等地。该种在北京地区的生境为林间空地及草地，成虫常被目击访花，发生期为5月初至7月中下旬。
2.3 黄斑银弄蝶是醒斑银弄蝶的异名
Evans[12]描述醒斑银弄蝶Carterocephalus alcina时除检视了腾冲的标本外，同时还检视了产自丽江与昆明的雌、雄标本共19头。李传隆[13]依据产自昆明西山的2雄1雌标本及河口的1雄标本描述了黄斑银弄蝶C. alcinoides。根据原描述后者与前者极为相似，但又不同，表现在“前翅正面前缘橙黄色长条斑粗且中部膨大；前翅反面4、5(M1、M2)室的斑相连，且内缘略成一条直线；雄性外生殖器钩形突左右分叉，互相紧贴，形似钢笔尖；颚形突左右连成一体，尖长略等于钩形突；雌蝶前缘长条斑缺如”[13]。事实上，与二者的模式种(图2C、2D)相比较，前翅前缘橙黄长条斑仅端部宽窄稍有差异，前翅反面M1、M2斑基本一致，而雌性根据Evans的描述[25]和黄斑银弄蝶一样，前翅前缘条缺如。另外通过检视15雄6雌标本，其中包括腾冲标本2头、昆明标本2头，发现不同分布地，甚至同一分布地的不同个体，雄性前翅前缘橙黄长条斑端部的宽窄有变异，M1、M2室斑的内缘成直线是不稳定的(图2E、2F、2G、2I、2J、2L、2M)；雌性前缘条斑缺如(图2H、2K、2N)；前翅端部R3-R5室和M1-M2室2个大斑通常雌性不相连(图2H、2K、2N)，雄性有变异，有相连的、有稍微分离的，甚至有左右翅连接不一致的(图2E)。通过对斑纹有变异的外生殖器解剖发现，雄性外生殖器除分布于四川格西沟的抱器瓣腹端突稍钝外，腾冲、昆明及其他分布地的基本一致(图3C、3D)。雌性外生殖器基本一致，前后阴片对称，前阴片上缘浅的小V型，后阴片稍弧形凹入(图3E、3F)，与袁峰等[35]所描述存在一定差异。系统发育树表明，昆明、腾冲及其他分布地的21个个体交织成高度支持的一支，且遗传距离为0~0.60%，其中，昆明与腾冲样本间遗传距离仅为0.15%；格西构分支与其余个体间遗传距离为0.60%，形态特征上，除了上述变异外中室基部有的个体可见小黄色斑纹(图2J、2L、2M)，外生殖器无明显不同(图3C、3D)。综合形态特征、分子系统发育分析、遗传距离及地理分布信息，我们认为黄斑银弄蝶C. alcinoidesLee, 1962是醒斑银弄蝶C. alcinaEvans, 1939的新异名(syn. nov.)。
3. 讨论与结论
银弄蝶属已知19种20余亚种，本文仅包括醒斑银弄蝶C. alcina及其近似种且无涉及亚种的材料，因此该属的单系性仍需增加物种数和分子数据进一步确认。
根据翅面斑纹，以前的研究认为醒斑银弄蝶C. alcina与银弄蝶C. palaemon、黄翅银弄蝶C. silvicola、愈斑银弄蝶C. houangty、射线银弄蝶C. abax(2亚种：指名亚种与银线亚种C. abax patra)、美丽银弄蝶C. pulchra相似，其中与射线银弄蝶C. abax的关系最近[12, 25]。Sugiyama[36]将银线亚种提升为种级分类单元，即银线银弄蝶C. patra。本研究结果支持该亚种的提升，同时显示银弄蝶C. palaemon、黄翅银弄蝶C. silvicola、长斑银弄蝶C. longimaculatussp. nov.与醒斑银弄蝶C. alcina为高度支持的单系群，且后翅具大而醒目的淡黄斑，M1、M2室斑与Sc+R1中部斑远离是其共同特征。基于基因组的研究也发现银弄蝶C. palaemon、黄翅银弄蝶C. silvicola和醒斑银弄蝶C. alcina 成单系[10]。遗传距离分析显示文中银弄蝶种间的平均遗传距离为1.2%~10%，长斑银弄蝶C. longimaculatussp. nov.与其他种的平均遗传距离为3.9%~10%，其中与醒斑银弄蝶的遗传距离为3.9%。系统发育树中长斑银弄蝶C. longimaculatussp. nov.独立成支，尽管支持值不高，但2种方法均显示其在已知种中与醒斑银弄蝶的关系更近。黄翅银弄蝶C.silvicola与银弄蝶C. palaemon在系统发育树上聚为一支，其平均遗传距离为1.2%，但产自日本的银弄蝶C. palaemon并没有与欧洲的聚在一起，其是亚种还是种？银弄蝶C. palaemon已知有近10余亚种。Cong等[10]基于基因组数据认为C. palaemon mandan为独立种。因此这2个种及种下问题的澄清需要更广泛的取材进行进一步深入研究。
致谢：衷心感谢标本采集及提供者：李鹏、张珑，云南省农业科学院何成兴研究员，华南农业大学黄珍富、纪树钦、汤静、魏福宏、韩雨珂、缪志鹏、莫世芳、曹成龙和谭舜云。感谢华南农业大学洞穴生物实验室提供Keyence VHX-5000超景深三维显微系统以完成外生殖器拍照。感谢伦敦英国自然历史博物馆Blanca Huertas博士，中国科学院动物研究所的武春生研究员与姜楠博士在模式标本检视过程中给予的热情帮助与大力支持。
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表 1 早熟冬油菜品种不同生育期持续时间及所需有效积温
Table 1 Duration time and effective accumulated temperature in various growth stages of early-maturing winter rape varieties
时期1)
Stage持续时间
Duration time有效积温
Effective accumulated temperature变异幅度/d
Variation range均值/d
Mean变异系数/%
Coefficient of variation变异幅度/℃
Variation range均值/℃
Mean变异系数/%
Coefficient of variationA 62.0~97.0 88.0 8.9 1195.5 ~1 765.91 648.4 7.4 B 3.0~12.0 7.2 39.8 48.8~182.1 98.3 38.8 C 17.0~35.0 21.1 18.5 288.1~549.1 360.3 17.3 D 30.0~30.0 30.0 511.4~552.7 525.3 1.3 合计 Total 136.0~151.0 146.2 2.6 2 394.4~2 746.4 2 632.2 3.2 1) A：播种至初花，B：初花至盛花，C：盛花至终花，D：终花至成熟。
1) A: From sowing to initial flowering, B: From initial flowering to full flowering, C: From full flowering to final flowering, D: From final flowering to maturity.
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表 2 不同早熟冬油菜品种农艺性状比较1)
Table 2 Comparison of agronomic traits in all early-maturing winter rape varieties
品种
Variety株高/cm
Plant
height分枝高
度/cm
Branch
height一次分枝数
Number of
primary
branches单株有效
角果数
Effective pods
per plant每角
粒数
Seeds per
pod千粒质
量/g1 000 -seed
weight日产量
(kg·hm−2)
Daily
yield产量 Yield 性状值/
(kg·hm−2)
Trait value排名
Ranking1 184.5ab 122.0ab 3.6c-h 116.5b-g 19.4f 3.3g-j 14.0a-d 1 986.0a-c 10 2 180.8a-c 84.5d-f 1.9m 83.2hi 19.4f 3.3f-j 11.9a-f 1 744.7a-e 15 3 185.2ab 121.9ab 4.6ab 134.7b 23.4bc 3.3f-j 14.4a-d 2 068.5a-c 7 4 176.2b-f 96.7b-f 3.4e-i 105.5d-h 21.8c-f 3.5e-g 11.1c-f 1 645.7b-e 20 5 171.0d-g 106.6a-e 4.5a-c 129.3bc 21.2c-f 3.2h-k 11.6b-f 1 728.5b-e 17 6 173.6c-f 102.3a-f 2.5k-m 80.9i 22.8b-e 3.7b-d 15.5a 2 288.1a 1 7 184.1ab 113.0a-c 3.7b-g 128.1b-d 20.5d-f 3.0k 11.0d-f 1 638.4b-e 21 8 178.3a-e 99.5b-f 3.7c-h 124.9b-e 22.7b-e 3.5d-f 15.0ab 2 161.8ab 3 9 170.6e-g 81.6ef 2.5j-m 96.8f-i 25.0b 3.4e-h 14.9ab 2 117.3a-c 4 10 178.5a-e 96.1b-f 3.1f-k 115.4b-g — 3.9b 13.5a-e 1 990.7a-c 8 11 186.4a 126.1a 4.3a-d 130.2bc 20.3ef 3.6c-e 13.3a-e 1 972.9a-d 11 12 180.0a-c 108.1a-d 3.9a-f 117.9b-f 20.3ef 3.5e-g 8.6f 1 279.0e 25 13 159.5hi 101.6a-f 3.6c-h 102.8e-i 15.9g 3.4e-g 10.1ef 1 429.1de 23 14 179.7a-d 117.9ab 4.1a-e 130.5bc 15.9g 4.2a 12.0a-f 1 746.2a-e 14 15 176.8b-f 111.7a-c 3.9a-f 124.5b-e 19.0f 3.4f-i 11.5b-f 1 703.9b-e 18 16 176.4b-f 116.0a-c 4.3a-d 114.6b-g 27.5a 2.6i 14.2a-d 2 099.7a-c 6 17 150.8jk 78.2f 3.7c-h 116.9b-g 20.0ef 3.4e-h 15.4a 2 111.1a-c 5 18 149.5k 84.5d-f 3.6d-h 109.3c-g 23.3b-d 3.2h-k 14.8a-c 2 193.4ab 2 19 158.5h-j 97.3b-f 3.3e-j 94.6f-i 20.7c-f 3.2i-k 11.3b-f 1 679.7b-e 19 20 147.3k 77.2f 4.6ab 134.4b 20.2ef 3.1jk 11.7a-f 1 744.5a-e 16 21 151.9i-k 91.7c-f 2.8h-l 94.9f-i 19.0f 3.7bc 12.0a-f 1 792.2a-e 12 22 152.7i-k 83.1d-f 2.3lm 100.7f-i 21.6c-f 3.3g-j 12.2a-f 1 788.5a-e 13 23 163.0gh 99.9b-f 2.7i-m 101.0f-i 20.5d-f 3.2h-k 8.8f 1 329.7e 24 24 168.6fg 104.6a-e 4.7a 163.1a 22.6b-e 2.5m 13.3a-e 1 987.5a-c 9 25 153.0i-k 84.8d-f 2.9g-l 93.5g-i 15.1g 4.1a 11.6b-f 1 574.9c-e 22 均值 Mean 169.5±12.9 100.3±14.6 3.5±0.8 113.8±18.9 20.8±2.8 3.4±0.4 12.5±1.9 1 832.1 ±271.0CV/% 7.6 14.5 22.1 16.6 13.5 11.2 15.4 14.8 1)“—”表示数据未获得；CV表示变异系数；同列数据后的不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05，LSD法)。
1) “—” means that data are not obtained; CV stands for coefficient of variation; Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among varieties (P<0.05, LSD method).
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表 3 早熟冬油菜品种产量、产量构成因子及生育期间的相关性1)
Table 3 Correlation among yield, yield component and growth duration of early-maturing winter rape varieties
性状
Trait产量
Yield单株有效角果数
Effective pods per plant每角粒数
Seeds per pod千粒质量 1000 -seed weight生育期
Growth duration产量 Yield 1.00 单株有效角果数 Effective pods per plant 0.10 1.00 每角粒数 Seeds per pod 0.58** 0.10 1.00 千粒质量 1000 -seed weight−0.11 −0.40 −0.63** 1.00 生育期 Growth duration −0.19 0.20 0.31 −0.38 1.00 1)“**”表示在P<0.01水平显著相关(Pearson法)。
1) “**” indicates significant correlation at P<0.01 level (Pearson method).
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表 4 各类群早熟冬油菜品种产量、生育期、含油量特征
Table 4 Yield, growth duration and oil content characters in various clustering groups of early-maturing winter rape varieties
分类1)
Cluster产量 Yield 生育期 Growth duration 含油量(w) Oil content 变异幅度/
(kg·hm−2)
Variation range均值/
(kg·hm−2)
Mean变异系数/%
Variation
coefficient变异幅度/d
Variation
range均值/d
Mean变异系数/%
Variation
coefficient变异幅度/%
Variation
range均值/%
Mean变异系数/%
Variation
coefficientI 2 288.1 148.0 48.0 II 1 972.9~2 193.4 2 068.9 3.9 137.0~149.0 144.9 2.6 40.8~48.4 45.5 5.2 Ⅲ 1 574.9~1 792.2 1 707.9 3.9 136.0~149.0 147.0 2.6 40.4~48.2 43.6 5.3 IV 1 279.0~1 429.1 1 345.9 5.7 142.0~151.0 147.3 3.2 40.8~45.6 43.3 5.6 合计 Total 1 279.0~2 288.1 1 832.0 14.8 136.0~151.0 146.2 2.6 40.4~48.4 44.5 5.6 1) I：高产长生育期，II：高产短生育期，Ⅲ：中产长生育期，IV：低产长生育期。
1) I: High-yield and long-growth duration, II: High-yield and short-growth duration, Ⅲ: Middle-yield and long-growth duration, IV: Low-yield and long-growth duration.
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表 5 不同早熟冬油菜品种品质指标比较1)
Table 5 Comparison of quality characters among all early-maturing winter rape varieties
品种
Varietyw/% b(硫代葡萄糖苷)/
(μmol·g−1)
Glucosinolate
content油分
Oil蛋白质
Protein油酸
Oleic acid亚油酸
Linoleic acid亚麻酸
Linolenic acid棕榈酸
Palmitic acid芥酸
Erucic acid1 46.1b-e 19.2l 61.2c-f 21.9d-h 10.6d-f 4.0de 0.1d 27.3c-i 2 43.3f-i 22.4d-g 58.9fg 23.3bc 10.4e-g 4.3a 0.1d 25.1e-j 3 45.3d-f 21.0h-j 61.0c-g 22.0d-h 10.6d-f 4.0de 0d 25.9d-j 4 41.4i-k 24.0bc 60.9c-g 22.8b-e 10.7de 4.2a-d 0d 27.0c-i 5 42.0h-k 22.6c-g 62.5cd 21.1gh 9.9gh 4.0ef 0.3d 29.8c-e 6 48.0ab 19.6kl 60.9c-g 18.7i 9.4i 3.6ij 0.2d 29.4c-f 7 42.4h-k 22.8c-g 59.1fg 23.6b 11.5b 4.1b-e 0d 27.0c-i 8 45.7c-e 21.8f-i 59.2e-g 22.1d-g 10.6d-f 3.9ef 0.3d 29.8c-e 9 48.4a 21.4g-j 65.7b 16.2k 7.4k 3.3k 3.5c 30.2cd 10 45.8c-e 22.6c-g 60.4c-g 21.8e-h 10.7de 4.0de 0.3d 23.1ij 11 47.2a-d 21.8f-i 58.7fg 21.0h 10.3e-h 3.7hi 0.2d 21.7j 12 43.5f-h 22.3d-h 60.5c-g 21.3f-h 10.0gh 3.8gh 0.2d 26.5c-i 13 45.6c-e 20.3j-l 62.1c-e 21.4f-h 10.7de 3.8fg 0.1d 28.7c-g 14 44.9e-g 23.5cd 62.2cd 22.4c-f 9.8hi 4.0de 0.4d 27.2c-i 15 43.0g-i 23.3c-e 45.1j 22.5c-e 12.4a 4.0de 0.2d 23.3ij 16 47.7a-c 22.1e-i 73.3a 11.9l 4.9l 3.5ij 5.1b 23.5h-j 17 42.1h-k 22.6c-g 62.2cd 22.9b-d 10.3e-h 4.2ab 0.1d 28.5c-h 18 45.7c-e 23.0c-f 62.6c 19.0i 8.5j 3.5j 0.4d 30.9c 19 46.4a-e 20.7i-k 55.3h 22.2d-g 11.0cd 4.1c-e 0.1d 24.8f-j 20 48.2a 22.9c-f 19.6k 17.1j 10.6d-f 3.3k 40.9a 38.1b 21 40.4k 25.0ab 58.1g 24.8a 12.0a 4.2ab 0d 24.2g-j 22 42.6h-j 25.0ab 60.0c-g 23.6b 11.0cd 4.2a-c 0.2d 25.7d-j 23 40.9jk 25.4a 59.6d-g 23.5b 11.4bc 4.3a 0.2d 27.4c-i 24 40.8jk 23.3c-e 50.6i 21.7e-h 11.1b-d 3.9ef 5.7b 45.7a 25 45.1d-f 21.7f-i 62.2cd 21.3f-h 10.1f-h 4.0de 0.3d 28.0c-i 均值 Mean 44.5±2.5 22.4±1.6 58.5±9.5 21.2±2.8 10.2±1.5 3.9±0.3 2.3±8.2 28.0±5.0 CV/% 5.6 7.0 16.2 13.1 14.7 7.4 348.5 17.8 1) CV表示变异系数；同列数据后的不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05，LSD法)。
1) CV represents coefficient of variation; Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among varieties (P<0.05, LSD method).
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表 6 早熟冬油菜品种农艺性状与气象因子的相关性1)
Table 6 Correlation between agronomic traits of early-maturing winter rape varieties and meteorological factors
时期
Stage气象因子
Meteorological factor产量
Yield每角粒数
Seeds per pod千粒质量 1000 -seed weight持续时间
Duration time播种至初花
From sowing to
initial flowering平均温度 0.58** 0.28 −0.21 −0.74** 降雨量 −0.53** −0.17 0.16 0.85** 光合有效辐射 0.57** 0.24 −0.12 −0.69** 初花至盛花
From initial flowering
to full flowering平均温度 −0.62** −0.44* 0.18 −0.49* 降雨量 0.40 0.28 −0.30 0.85** 光合有效辐射 −0.48* −0.52** 0.21 −0.34 盛花至终花
From full flowering
to final flowering平均温度 0.01 0.36 −0.40* −0.27 降雨量 0.37 −0.05 0.10 0.80** 光合有效辐射 −0.30 0.16 −0.14 −0.73** 终花至成熟
From final flowering
to maturity平均温度 −0.44* −0.02 −0.13 降雨量 −0.07 0.29 −0.18 光合有效辐射 −0.15 −0.26 0.05 1)“*”“**”分别表示在P<0.05、P<0.01水平显著相关(Pearson法)。
1) “*” “**” indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels respectively (Pearson method).
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表 7 早熟冬油菜品种品质性状与气象因子的相关性1)
Table 7 Correlation between quality traits of early-maturing winter rape varieties and meteorological factors
时期
Stage气象因子
Meteorological factor含油量
Oil content蛋白质含量
Protein content亚油酸含量
Linoleic acid content棕榈酸含量
Palmitic acid content播种至初花
From sowing to
initial flowering平均温度 0.43* −0.39 −0.33 −0.37 降雨量 −0.36 0.35 0.29 0.32 光合有效辐射 0.51** −0.39 −0.37 −0.42* 初花至盛花
From initial flowering
to full flowering平均温度 −0.61** 0.42* 0.46* 0.52** 降雨量 0.31 −0.10 −0.24 −0.37 光合有效辐射 −0.55** 0.21 0.43* 0.52** 盛花至终花
From full flowering
to final flowering平均温度 −0.16 0.39 0.02 −0.08 降雨量 0.20 −0.43* −0.18 −0.07 光合有效辐射 −0.21 0.43* 0.16 0.06 终花至成熟
From final flowering
to maturity平均温度 −0.18 0.22 0.15 0.13 降雨量 −0.12 0.38 0.04 −0.01 光合有效辐射 −0.41* 0.34 0.21 0.33 1)“*”“**”分别表示在P<0.05、P<0.01水平显著相关(Pearson法)。
1) “*” “**” indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels respectively (Pearson method).
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