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摘要:
稻田的水热环境是鲤科Cyprinidae鱼类天然适生生境，由此演育出了稻鱼共生系统。我国南方山丘区的稻鱼共生系统具有悠久的历史，是利用当地水热和景观条件而发展起来的独特稻作系统，对增加稻田产出、稳定农民收入、保护当地生物资源起着重要作用。本文概述了我国南方山丘区稻鱼共生系统的发展历程；从稻鱼共生系统的生产力、有害生物的控制和农药减量、土壤碳氮保持和肥料减量、甲烷产生和氧化及排放、水资源利用与保护以及遗传多样性保育等方面综述了稻鱼共生系统的研究进展；分析了我国南方山丘区稻鱼共生产业发展的潜力和可持续发展的路径，并对稻鱼共生系统今后的研究方向进行了展望。
Abstract:A paddy field with shallow water provides a suitable environment for aquatic animals such as cyprinid fish, which makes it possible to develop the rice-fish coculture system. Raising fish in paddy field has a long history in hilly regions of southern China. The rice-fish coculture system has become an important rice farming system in this area, which plays an important role in increasing productivity, stabilizing farmers’ income, and preserving local genetic resources. In this paper, we outlined the development of rice-fish coculture system in southern China, reviewed the recent studies on ecological functions of the rice-fish coculture system (e.g. productivity, pest control and pesticide reduction, soil carbon and fertility maintenance with low fertilizers, methane emission and oxidation, water resource use and the local genetic diversity preservation). The potential and possible approaches for the sustainable development of rice-fish coculture were discussed. The future researches on rice-fish coculture were prospected.
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机械化是我国水稻生产方式发展的主要方向，种植机械化是我国水稻生产方式机械化发展的“瓶颈”[1]。制约水稻种植机械化发展的主要影响因素之一是杂交稻机械化种植技术[2]，与人工手插相比，现有的杂交稻机械化种植方式存在减产现象[3-4]。我国杂交稻种植面积占全国水稻种植面积的50%以上[5]。因此，探索杂交稻机械化种植方式对彻底解决水稻机械化种植难题具有重要的理论意义和应用价值。
针对杂交稻机械化种植技术难题，现有研究已从品种改良、秧苗培育、大田移栽技术和高产形成规律等农机农艺方面做了大量探索[6-10]。研究认为杂交稻机械化种植问题的症结主要表现为机械化种植(机插或直播)使得杂交稻大田用种量增加、生育期缩短，导致个体生长量变小，难以获得足穗大穗[11-12]。现有的解决思路有：1)培育适应机械化种植的品种，但至今未有显著性突破；2)采用钵苗机插降低播种量、延长秧龄、减少植伤和提高群体优势，该技术有利于杂交稻取得高产[13-14]，但目前钵苗专用插秧机及育秧设备价格较高，作业效率不及传统插秧机，不宜大面积推广应用[15]；3)采用毯状大苗机插，使用专用播种机械与带胶水的印刷播种纸，定量定位精准播种，结合化控技术培育35 d左右秧龄的大壮苗，该技术机械移栽时伤苗较重，落谷密度稀，移栽大田漏穴率高，大田栽插效果不及钵苗[15]。鉴于上述方法的不足，我们秉着适度低播种量精密播种培育适龄壮秧，结合机械精准栽插提高单产的思路，对南方双季稻区杂交稻机械化种植方式进行对比研究。降低播种量有利于培育壮秧，但播种量太低不利于机械栽插质量的提升[16]。2014年广东省江门市和肇庆市的试验表明，对杂交稻而言，从栽插质量和满足栽插的农艺要求角度看钵体毯状苗和毯状苗育秧的最佳播种量为每盘65~80 g芽种[16]。然而，2014年广东省肇庆市早、晚季的2次试验发现当播种量为每盘75 g芽种时，机械化种植的产量依然低于人工手插[17]。为此，我们对华南农业大学研制的“水稻田间工厂化育秧精密播种机”进行了性能优化[18]，期望进一步提高播种均匀性、降低播种量，从提升育插秧技术角度解决杂交稻机械化种植问题。
本研究基于改良后的播种机械，进一步降低播种量，于2016年在广东省肇庆市和江门市进行了毯状苗机插、麻膜毯状苗机插和钵苗人工手插的大田生产对比试验，从产量构成及特征等方面探索双季稻区低播种量下杂交稻不同机械化种植方式对水稻产量的影响及作用机理。研究结果对解决杂交稻机械化种植难题具有参考意义。
1. 材料与方法
1.1 材料和试验地概况
早稻供试品种为‘五优308’，晚稻品种为‘泰丰优55’，均为广东省农业科学院水稻研究所选育推广的籼型三系杂交稻。试验共2次，早稻在广东省肇庆市鼎湖区国家水稻产业技术体系肇庆综合试验站种植，晚稻在广东省江门市恩平试验基地种植。肇庆试验田的土壤质地为黏性壤土，肥力中等，地势平坦，早、晚季都种植水稻，土壤有机质18.8 g·kg−1，碱解氮122.0 mg·kg−1，有效磷80.6 mg·kg−1，速效磷207.8 mg·kg−1，pH 5.85。恩平试验田的土壤质地为砂质壤土，肥力中等，常年种植水稻，土壤有机质29.2 g·kg−1，全氮0.86 g·kg−1，碱解氮 115.5 mg·kg−1，有效磷 28.9 mg·kg−1，速效磷 129.1 mg·kg−1，pH 4.76。
1.2 试验方案
为了与实际生产条件一致，试验采用大面积田间裂区对比试验。大区对比试验处理为毯状苗机插、麻膜毯状苗机插，对照为钵苗人工手插，每个处理3次重复。毯状苗机插和麻膜毯状苗机插的种植面积均为0.40 hm2，秧苗全部采用华南农业大学研制的水稻田间工厂化育秧精密播种机进行田间播种培育；钵苗人工手插种植面积为0.2 hm2，钵苗以相同的播种量通过人工撒播在田间培育。
各处理施肥方法和施肥量与当地常规生产基本一致。肇庆早稻试验中，秧田期于播种前施标普拉金龙稻牌复合肥(深圳标普拉国家贸易有限公司)150 kg·hm−2作为基肥；本田期于移栽前1天施碳酸氢铵187.5 kg·hm−2和过磷酸钙187.5 kg·hm−2作为基肥；返青期施112.5 kg·hm−2尿素，移栽后第13天追施复合肥 300 kg·hm−2、尿素 37.5 kg·hm−2、钾肥75 kg·hm−2作为分蘖肥；孕穗期追施钾肥75 kg·hm2和复合肥150 kg·hm−2作为穗肥。恩平晚稻试验中，采用彩虹牌水稻专业肥(广东天禾中加化肥有限公司)，氮磷钾质量比为24∶7∶19，施肥量为750 kg·hm−2，折合氮磷钾的施用量为氮180 kg·hm−2、磷52.5 kg·hm−2、钾142.5 kg·hm−2，1季施肥4次，基肥、返青肥、分蘖肥和穗肥的质量比为4∶2∶3∶1。其余的田间管理均采用常规措施，不同种植方式间的病虫害防治和水分管理等其他农艺管理措施基本一致。
肇庆早稻于2016年4月1日播种，播种密度为每盘65 g芽种(刚破胸露白)；4月16日(秧龄15 d)进行田间栽植试验，采用井关PG6水稻高速插秧机栽插，每公顷栽插250 000穴，平均每穴2~3株苗；7月22日(生育期112 d) 采用久保田4LBZ-145(PRO 488)半喂入联合收割机收获。恩平晚稻于2016年7月14日播种，播种密度为每盘65 g芽种；7月29日(秧龄15 d)插秧，采用久保田2ZGQ-8B(NSD8)乘坐式高速插秧机栽插，每公顷栽插250 000穴，平均每穴2~3株苗；11月8日(生育期117 d)采用久保田4LZ-2.5(PRO688Q)全喂入履带联合收割机收获。人工手插的栽插密度与机插基本一致。
1.3 测定项目与方法
1)每公顷基本苗数：每公顷基本苗数=平均每穴苗数×每公顷总穴数。插秧时，每种种植方式随机连续调查100穴，记录每穴苗数，同时测定单位面积的穴数，3次重复取平均值，并用收获时测定的单位面积穴数进行验证。
2)产量及其构成因素：采用三点测产法测算理论产量。每个处理选取有代表性的3个点，机插每个点按插秧机的行走方向取1个3行×10穴的长方形区域(约30穴)进行取样，计数总穴数，同时测量长和宽2个方向的距离；人工手插每个点选取约1.1 m2，计数总穴数。取样后，脱粒称质量，记录质量和有效苗数，做好标记带回实验室。采用水选法区分空壳和实粒，测量实粒数、空壳数、千粒质量和含水率。实际产量采用联合收割机进行收割称质量，每种种植方式每次重复的测试面积约0.067 hm2。
3)考种：每种种植方式的每次重复选取有代表性的10穴，割取稻穗，每穗分开装袋带回实验室考种。考察有效穗数、穗长、穗质量、每穗粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、结实率和千粒质量等指标。根据试验数据，计算群体颖花量、库容量、着粒密度和实际生产效率等指标。群体颖花量=有效穗数×每穗粒数；库容量/(t·hm−2)= 群体颖花量×千粒质量÷10；着粒密度/（粒·cm−1）=每穗粒数/穗长；一、二次枝梗数比值=每穗一次枝梗数/每穗二次枝梗数；实际生产效率=实际产量/最优理论产量×100%；最优理论产量经多项式回归估算得出。
1.4 统计方法
采用Microsoft Excel 2010 软件录入数据并计算；运用SPSS 20软件进行统计分析。
2. 结果与分析
2.1 不同种植方式杂交稻产量及其构成因素
2.1.1 产量及其构成因素的比较
不同种植方式杂交稻产量及其构成见表1。早稻试验中，不同种植方式的实际产量表现为钵苗人工手插>毯状苗机插>麻膜毯状苗机插，差异为0.17%~0.66%；晚稻试验中，不同种植方式的实际产量表现为毯状苗机插>麻膜毯状苗机插>钵苗人工手插，差异为1.01%~3.24%。单因素方差分析发现早、晚稻试验中3种种植方式的理论产量差异均不显著(P=0.986，P=0.853)。各产量构成因素中，有效穗数、每穗粒数、群体颖花量、结实率和千粒质量的差异都不显著。早稻试验中，不同种植方式实际产量从高到低的顺序与有效穗数一致，与每穗粒数和结实率相反，表明有效穗数是决定产量的关键因子；晚稻试验中，不同种植方式实际产量从高到低的顺序与每穗粒数、群体颖花量和结实率一致，与千粒质量相反，表明群体颖花量和结实率是决定产量的关键因子。从早、晚稻2个品种特征角度看，早稻的有效穗数和每穗粒数明显多于晚稻，从而群体颖花量(4.29×108 hm−2)也明显多于晚稻(3.30×108 hm−2)，但结实率(74.11%)明显低于晚稻(83.73%)，说明早稻品种‘五优308’的特点是穗多粒多，晚稻品种‘泰丰优55’的特点是结实率高。早、晚稻试验结果表明，不论是穗多粒多型品种还是高结实率型品种，在适度低播种量下，采用毯状苗机插能较好地发挥杂交稻高产优势，达到与常规钵苗人工手插基本相当的效果。
表 1 不同种植方式杂交稻产量及其构成因素1)Table 1. Hybrid rice yields and yield components with different transplanting methods材料
Material种植方式2)
Transplanting method有效穗数/
(×104 hm−2)
No. of effective panicle每穗粒数
No. of spikelet per panicle群体颖花量/
(×108 hm−2)
No. of total spikelet结实率/%
Seed setting percentage千粒质量/g
1 000 grain weight库容量/
(t·hm−2)
Sink capacity理论产量/
(kg·hm−2)
Theoretical yield实际产量/
(kg·hm−2)
Actual yield早稻
Early riceBS 242.59Aa 178.03Aa 4.32Aa 74.27Aa 29.88Aa 12.90Aa 9 583.95Aa 9 368.85Aa BW 233.60Aa 182.07Aa 4.25Aa 74.86Aa 29.98Aa 12.75Aa 9 545.40Aa 9 322.95Aa PS 256.45Aa 168.02Aa 4.31Aa 73.20Aa 30.42Aa 13.11Aa 9 595.05Aa 9 384.45Aa 晚稻
Late riceBS 212.31Aa 156.80Aa 3.33Aa 84.80Aa 30.68Aa 10.21Aa 8 660.85Aa 8 091.45Aa BW 214.76Aa 154.74Aa 3.32Aa 83.51Aa 30.72Aa 10.21Aa 8 525.40Aa 7 916.40Aa PS 210.83Aa 154.67Aa 3.26Aa 82.89Aa 31.10Aa 10.14Aa 8 406.15Aa 7 837.35Aa 1)相同材料、同列数据后不同大写字母和小写字母分别表示在0.01和0.05水平差异显著(Duncan’s法)；2) BS：毯状苗机插，BW：麻膜毯状苗机插，PS：钵苗人工手插
1) Different uppercase and lowercase letters in the same column and material indicate significant differences at 1% and 5% levels respectively (Duncan’s test); 2) BS: Mechanical transplanting of blanket seedling, BW: Mechanical transplanting of blanket seedling with bast fiber mulch film, PS: Artificial transplanting of pot seedling2.1.2 产量构成因素的相关性分析
表2表明，早稻中理论产量与有效穗数、群体颖花量和库容量呈极显著正相关(r依次为0.767、0.862和0.871)，与每穗粒数呈显著正相关(r=0.404)，与结实率和千粒质量的相关性不显著，说明增加产量主要通过提高库容量和群体颖花量。由于库容量/(t·hm−2)=群体颖花量×千粒质量÷10，千粒质量与理论产量的相关性不显著，库容量与群体颖花量呈极显著正相关(r=0.983)，说明群体颖花量是决定产量的重要基础。进一步分析群体颖花量2个构成因素，有效穗数与群体颖花量呈极显著正相关(r=0.777)，每穗粒数与群体颖花量呈显著正相关(r=0.388)，说明有效穗数是决定群体颖花量的最主要影响因子。有效穗数与每穗粒数呈极显著负相关(r=−0.619)，表明增加有效穗数对每穗粒数存在一定的抑制作用。因此有效穗数过高或过低均不利于群体颖花量的提高。晚稻中理论产量与有效穗数、群体颖花量和库容量也呈极显著正相关(r依次为0.630、0.867和0.924)，与结实率呈显著正相关(r=0.419)，与每穗粒数和千粒质量的相关性不显著，这再次说明产量增加的主要原因是提高了库容量和群体颖花量。与早稻相似，晚稻千粒质量与理论产量的相关性不显著，库容量与群体颖花量呈极显著正相关(r=0.981)，有效穗数与群体颖花量呈极显著正相关(r=0.718)，每穗粒数与群体颖花量呈显著正相关(r=0.443)，有效穗数与每穗粒数相关性不显著，呈负相关关系(r=−0.301)。早稻与晚稻的不同点是，早稻的理论产量与每穗粒数呈显著正相关，与结实率相关性不显著；晚稻的理论产量与结实率呈显著正相关，与每穗粒数相关性不显著。早稻‘五优308’属于穗多粒多型杂交稻品种，‘泰丰优55’属于高结实率型杂交稻品种，实际栽培中提高产量必须充分考虑品种特性。对同一杂交稻品种，提高产量的关键是保证适度的有效穗数，提高库容量和群体颖花量。
表 2 杂交稻产量及构成因素间的相关系数1)Table 2. Correlation coefficients between yield and yield components of hybrid rice材料
Material因子
Factor有效穗数
No. of effective panicle每穗粒数
No. of spikelet per panicle群体颖花量
No. of total spikelet结实率
Seed setting percentage千粒质量
1 000 grain weight库容量
Sink capacity理论产量
Theoretical yield早稻
Early rice有效穗数
No. of effective panicle1.000 每穗粒数
No. of spikelet per panicle−0.619** 1.000 群体颖花量
No. of total spikelet0.777** 0.388* 1.000 结实率
Seed setting percentage−0.735** 0.521** −0.526** 1.000 千粒质量
1 000 grain weight0.005 −0.296 −0.225 0.004 1.000 库容量
Sink capacity0.797** −0.044 0.983** −0.539 ** −0.045 1.000 理论产量
Theoretical yield0.767** 0.404* 0.862** 0.262 −0.045 0.871** 1.000 晚稻
Late rice有效穗数
No. of effective panicle1.000 每穗粒数
No. of spikelet per panicle−0.301 1.000 群体颖花量
No. of total spikelet0.718** 0.443* 1.000 结实率
Seed setting percentage−0.261 −0.038 −0.265 1.000 千粒质量
1 000 grain weight−0.158 −0.522** −0.502** 0.521** 1.000 库容量
Sink capacity0.746** 0.374 0.981** −0.167 −0.326 1.000 理论产量
Theoretical yield0.630** 0.362 0.867** 0.419* −0.119 0.924** 1.000 1)“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平显著相关(Pearson法)
1) “*” and “**” indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 levels respectively (Pearson mehod)将早稻和晚稻的理论产量
（Y）与有效穗数 （X）进行多项式回归分析，得到早稻的回归方程为： $$ \begin{aligned} Y = & - 0.959{X^2} + 480.343X - 50\;391.081\\ &\left( {P = 0.018} \right){\rm{ }}\left( {P = 0.018} \right){\rm{ }}\left( {P = 0.035} \right), \end{aligned} $$ (1) 晚稻的回归方程为：
$$ \begin{aligned} Y = & - 1.803{X^2} + 782.579X - 75\;862.191\\ &\left( {P = 0.017} \right){\rm{ }}\left( {P = 0.015} \right){\rm{ }}\left( {P = 0.021} \right), \end{aligned} $$ (2) 式中，各系数下方括号中的数值表示该回归系数的检验P值，各回归系数都在0.05水平通过了统计检验。早稻回归方程F检验的统计量的值F=5.210，P=0.049<0.05，回归方程有意义，模型的拟合优度R2=0.635；晚稻回归方程F检验的统计量的值F=10.033，P = 0.012<0.05，回归方程有意义，模型的拟合优度R2=0.770。
模型(1)和(2)分别较好地拟合了早稻和晚稻理论产量与有效穗数之间的关系，根据二次曲线求最优值的方法可得：当早稻最优有效穗数
$X_1 = $ $ 250.44$ ×104 hm−2时，最优理论产量$Y_1 = 9\;757.35$ kg·hm−2，毯状苗机插、麻膜毯状苗机插和钵苗人工手插的实际生产效率分别为96.02%、95.55%和96.18%，3种种植方式生产效率的差异较小；当晚稻最优有效穗数$X_2= 217.02$ ×104 hm−2时，最优理论产量$Y_2 = 9\;055.99$ kg·hm−2，毯状苗机插、麻膜毯状苗机插和钵苗人工手插的实际生产效率分别为89.35%、87.42%和86.54%，3种种植方式中毯状苗机插的实际生产效率最高。早、晚稻试验中2种机械化种植方式的有效穗数都没有达到理论最优值，表明有效穗数不足是杂交稻毯状苗机插产量的重要限制因子。2.2 穗部构成特征比较
穗部特征是水稻经济产量的最终表现，分析不同种植方式的穗部特征将有利于探索水稻群体生产力增长途径。由于试验数据量大，本文仅以晚稻的考种数据进行分析。对晚稻每种种植方式的每次重复选取有代表性的10穴进行考种，共90穴1 411穗：毯状苗机插30穴496穗，膜毯状苗机插30穴485穗，钵苗人工手插30穴430穗。分别考察了每穗的穗长、穗质量、一次枝梗数、二次枝梗数、每穗粒数、结实率和千粒质量等指标。
2.2.1 穗型特征
穗型大小无明确的量化界定和定义，通常根据穗质量和穗粒数等将水稻穗分为大穗、中穗和小穗[19]。考种试验发现部分水稻穗整穗空瘪，原本应属于大穗，穗质量却很轻。穗长明显表征穗型大小，穗长与穗质量呈极显著正相关(r=0.882)，因此，本文以穗长为标准对穗型进行划分。划分的标准为：样本平均值±标准差的范围为中穗，在此范围以上和以下分别为大穗和小穗。经Kolmogorov-Smirnov正态性检验，穗长服从正态分布(P<0.001)。样本平均值为22.028 cm，标准差为2.296 cm，因此小穗和中穗的临界值为19.732 cm，中穗和大穗的临界值为24.324 cm。根据以上标准，得到3种种植方式的穗型特征如表3所示。
表 3 不同种植方式杂交稻的穗型特征Table 3. Panicle type characteristics of hybrid rice with different transplanting methods种植方式1)
Transplanting
method总穗数
No. of total panicle大穗数
No. of large panicle大穗占比/%
Ratio of large panicle中穗数
No. of medium panicle中穗占比/%
Ratio of medium panicle大穗和中穗累计占比/%
Total ratio of large
and medium panicles小穗数
No. of miniature panicle小穗占比/%
Ratio of miniature panicleBS 496 71 14.31 355 71.57 85.88 70 14.11 BW 485 53 10.93 346 71.34 82.27 86 17.73 PS 430 78 18.14 289 67.21 85.35 63 14.65 1)BS：毯状苗机插；BW：麻膜毯状苗机插；PS：钵苗人工手插
1)BS: Mechanical transplanting of blanket seedling; BW: Mechanical transplanting of blanket seedling with bast fiber mulch film; PS: Artificial transplanting of pot seedling钵苗人工手插的大穗占比为18.14%，明显高于毯状苗机插(14.31%)和麻膜毯状苗机插(10.93%)。机插秧存在植伤等问题，这可能是杂交稻机插产量不及人工手插的重要原因之一。毯状苗机插的中穗占比为71.57%，高于人工手插(67.21%)；大穗和中穗累计占比达到85.88%，略高于钵苗人工手插(85.35%)。晚稻毯状苗机插的实际产量为8 091.45 kg·hm−2，高于钵苗人工手插(7 837.35 kg·hm−2)；毯状苗机插结实率为84.80%，也高于钵苗人工手插(82.89%)(表1)。说明对高结实率型杂交稻品种‘泰丰优55’而言，提高中穗占比、攻取较高的大穗和中穗累计占比是机插杂交稻发挥高产的重要前提。麻膜毯状苗机插的中穗占比为71.34%，与毯状苗机插相近，小穗占比为17.33%，明显高于毯状苗机插，但实际产量不及毯状苗机插。
机插杂交稻攻取大穗的能力不及钵苗人工手插，但可以通过提高中穗占比、大穗和中穗累计占比，协调结实率等措施实现高产栽培。
2.2.2 穗部构成特征
不同种植方式的穗部构成特征见表4。从平均值来看，不同种植方式杂交稻的单穗质量、着粒密度、一次枝梗数和二次枝梗数都呈现相同的规律，即毯状苗机插>钵苗人工手插>麻膜毯状苗机插，穗长表现为钵苗人工手插>毯状苗机插>麻膜毯状苗机插。从穗型角度看，钵苗人工手插最有可能获得大穗，与“2.2.1”结论一致。晚稻试验中，3种种植方式的有效穗数相差不大，由于毯状苗机插的结实率比钵苗人工手插高，单穗质量也略高于钵苗人工手插。实际产量最终表现为毯状苗机插高于钵苗人工手插；麻膜毯状苗机插的穗长最短，穗最小，单穗质量最轻，由于麻膜毯状苗机插的有效穗数最多(表1)，实际产量处于中间水平。从群体的变异程度看，不同种植方式杂交稻穗长、单穗质量、二次枝梗数的变异系数呈现相同的规律，即毯状苗机插<麻膜毯状苗机插<钵苗人工手插，毯状苗机插一次枝梗数的变异系数也是最小的，说明3种种植方式中毯状苗机插的群体变异最小，钵苗人工手插群体最不稳定，这可能就是本研究毯状苗机插实际产量高于钵苗人工手插的另一个重要原因，也是实际生产中机械化种植方式优于人工手插的重要表现之一。机械化作业的水稻群体生长协调，穗型变异小，利于获取高产。从穗部构成各项指标的变异系数来看，3种种植方式中穗长和一次枝梗数的变异系数较小，分别为10.105%~10.648%和13.234%~14.499%；单穗质量，着粒密度，二次枝梗数，一、二次枝梗数比的变异系数相对较大，最大的是一、二次枝梗数比，为76.158%~117.362%。不同种植方式对穗部构成影响相对较大的是一、二次枝梗数比，二次枝梗数，单穗质量和着粒密度。
表 4 不同种植方式杂交稻穗部构成特征Table 4. Panicle characteristics of hybrid rice with different transplanting methods种植方式
Transplanting method统计指标
Statistical index穗长/cm
Panicle
length单穗质量/g
Single panicle weight着粒密度/
(粒·cm−1)
Grain
density一次枝梗数
No. of
primary branch二次枝梗数
No. of secondary branch一、二次枝梗数比
No. of primary branch/
No. of secondary branch毯状苗机插
Mechanical transplanting
of blanket seedling平均值 Average 22.071 3.831 6.529 10.761 28.524 0.497 最大值 Maximum 27.200 7.400 11.610 18.000 62.000 5.000 最小值 Minimum 14.900 0.800 1.943 6.000 2.000 0.212 变异系数/%
Variable coefficient10.105 34.206 27.332 13.234 41.917 83.662 麻膜毯状苗机插
Mechanical transplanting
of blanket seedling with
bast fiber mulch film平均值 Average 21.761 3.771 6.498 10.358 25.882 0.517 最大值 Maximum 27.600 7.900 11.157 16.000 57.000 4.500 最小值 Minimum 13.400 0.600 1.480 5.000 2.000 0.179 变异系数/%
Variable coefficient10.421 34.803 27.262 14.499 42.771 76.158 钵苗人工手插
Artificial transplanting
of pot seedling平均值 Average 22.281 3.830 6.502 10.481 27.986 0.524 最大值 Maximum 27.600 7.900 12.292 16.000 57.000 8.000 最小值 Minimum 13.000 0.600 1.482 5.000 1.000 0.218 变异系数/%
Variable coefficient10.648 36.629 28.977 14.148 45.102 117.362 由表5可知，3种种植方式杂交稻穗部各性状之间均呈极显著相关；单穗质量与着粒密度的相关性最强，其次是与二次枝梗数，都呈极显著正相关；着粒密度与二次枝梗数的相关性最强；穗长与二次枝梗数的相关性强于与一次枝梗数的相关性；结果说明影响单穗质量的最主要因素是着粒密度和二次枝梗数，着粒密度与二次枝梗数呈极显著正相关。不同水稻穗之间一次枝梗数差异较小。试验和相关研究[20]发现不同水稻穗着粒密度相差不大，通常一次枝梗着粒5~7粒，6粒居多，二次枝梗着粒2~4粒，3粒居多。二次枝梗着粒密度显著增多时，水稻穗粗大，单穗质量显著增加，水稻穗的差异主要表现为二次枝梗数的差异。
表 5 不同种植方式杂交稻穗部性状之间的相关系数1)Table 5. Correlation coefficients of panicle traits of hybrid rice with different transplanting methods种植方式
Transplanting method因子
Factor穗长
Panicle
length单穗质量
Single panicle
weight着粒密度
Grain
density一次枝梗数
No. of
primary branch二次枝梗数
No. of
secondary branch毯状苗机插
Mechanical transplanting
of blanket seedling单穗质量 Single panicle weight 0.869** 着粒密度 Grain density 0.795** 0.987** 一次枝梗数 No. of primary branch 0.771** 0.743** 0.704** 二次枝梗数 No. of secondary branch 0.885** 0.905** 0.867** 0.784** 一、二次枝梗数比
No. of primary branch/No. of secondary branch−0.638** −0.619** −0.623** −0.488** −0.689** 麻膜毯状苗机插
Mechanical transplanting
of blanket seedling with
bast fiber mulch film
单穗质量 Single panicle weight 0.897** 着粒密度 Grain density 0.787** 0.942** 一次枝梗数 No. of primary branch 0.786** 0.769** 0.708** 二次枝梗数 No. of secondary branch 0.846** 0.891** 0.816** 0.740** 一、二次枝梗数比
No. of primary branch/No. of secondary branch−0.622** −0.598** −0.593** −0.469** −0.695** 钵苗人工手插
Artificial transplanting
of pot seedling单穗质量 Single panicle weight 0.888** 着粒密度 Grain density 0.831** 0.988** 一次枝梗数 No. of primary branch 0.719** 0.774** 0.769** 二次枝梗数 No. of secondary branch 0.882** 0.942** 0.917** 0.762** 一、二次枝梗数比
No. of primary branch/ No. of secondary branch−0.571** −0.521** −0.546** −0.452** −0.541** 1)“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平显著相关(Pearson法)
1) “*” and “**” indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 levels respectively (Pearson method)为了定量探索单穗质量与二次枝梗数的关系，基于试验采集的1 411穗数据，得到穗质量(G)与二次枝梗数(M)的一次线性回归方程为G=0.983+0.104M(R2=0.823，F=6 489.82，P=0)，二次枝梗数每增加1条，单穗质量增加0.104 g。
综上表明，不同种植方式和穗部性状之间的差异主要来源于二次枝梗数，一次枝梗数的差异较小。二次枝梗由一次枝梗分化而来，直接影响一、二次枝梗数的比例和着粒密度。因此，二次枝梗数是协调穗部构成、提高单产的关键性状，若能稳定和提高二次枝梗数并充实灌浆，将有效提高水稻的经济产量和生产力。
3. 结论
通过优化播种机械性能、降低单位面积育秧播种量培育适合机插的健壮秧苗，实现低播种量下毯状苗精准栽插，从产量及构成特征方面探索杂交稻机械化种植方式对水稻产量的影响及其规律，得到如下结论：
1)当播种量为每盘65 g芽种时，穗多粒多型杂交稻品种‘五优308’和高结实率型杂交稻品种‘泰丰优55’通过毯状苗机插都能较好地发挥杂交稻高产优势，达到与常规钵苗人工手插相近的效果。早稻和晚稻试验中2种机插与钵苗人工手插的实际产量差异分别为0.17%~0.66%和1.01%~3.24%，差异不显著。
2)库容量和群体颖花量是杂交稻产量的主要影响因素，有效穗数是决定产量的关键因子；对同一杂交稻品种，提高产量的关键是保证适度的有效穗数，从而提高库容量和群体颖花量。
3)不同种植方式和穗部性状之间的差异主要是二次枝梗数，一次枝梗数差异较小；二次枝梗数是协调穗部构成和提高单产的关键性状；机插杂交稻攻取大穗的能力不及人工手插，在低播种量下可以通过提高中穗占比、大穗和中穗累计占比，协调结实率等措施实现高产栽培。
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图 1 中国南方地区主要省市(自治区)梯田和稻鱼系统分布图及稻田比例
该图采用国家地理信息公共服务平台地图绘制[审图号：GS(2024)0650号]，底图边界无修改。台湾省和海南省的稻鱼共生系统及水田面积暂缺详细资料。梯田分布数据来自Cao等[19];水田和旱地面积数据来自中国统计年鉴(2022)[20]。稻鱼共生系统分布点根据抽样调查，棕色圆点是稻鱼系统以养殖当地田鲤鱼地方种群为主，红色圆点是稻鱼系统除了养殖当地田鲤鱼地方种群外，还养殖了其他鲤科鱼类或普通鲤鱼人工培育品种；地图上的值表示1 km × 1 km网格单元内梯田所占的面积比例。
Figure 1. Map and pie charts describing the distribution of terraces and rice-fish systems in the main provinces of southern China
This map is based on the standard map with a review number GS (2024) 0650 downloaded from the website of National Platform for Common GeoSpatial Information Services, and no modification was made to the boundary of the base map. Data of rice-fish system and paddy field areas for provinces of Hainan and Taiwan lack in this study. Data of terrace distribution were obtained from Cao et al [19]. Data of paddy field and upland areas were obtained from China Statistical Yearbook (2022) [20]. The distribution of rice-fish system was based on a stratified sampling. Brow dots indicated that local common carps were majorly raised in the rice-fish system. Red dots indicated that other common carp strains or cyprinid fish were also raised in the rice-fish system except for local common carp. The map values indicated the proportion of terraces within a 1 km × 1 km grid cell.
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图 2 与水稻单作相比稻鱼共生系统的水稻产量变化[35]
Figure 2. Changes of rice yield in rice-fish system compared to rice monoculture system
表 1 我国南方地区传统稻鱼系统中的田鱼地方种群
Table 1 Local common carp populations of the traditional rice-fish systems in southern China
序号
No.田鱼地方名称
Local name of common carp稻鱼系统所在地
Location of the rice-fish system地理坐标位置
Geographic coordinate position1 青田田鱼 浙江青田 27°25′N，118°41′E 2 武夷山稻花鱼 福建武夷山 27°75′N，117°67′E 3 辰溪稻花鱼 湖南辰溪 27°53′N，109°54′E 4 连山禾花鱼 广东连山 24°17′N，112°02′E 5 全州禾花鲤 广西全州 25°29′N，110°37′E 6 晒江田鲤 广西三江 25°22′N，108°53′E 7 融水金背鲤 广西融水 25°04′N，109°14′E 8 靖西黑背鲤 广西靖西 22°51′N，105°56′E 9 那坡橘红鲤 广西那坡 23°24′N，105°50′E 10 从江田鱼 贵州从江 25°55′N，106°65′E 
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