Isolation and identification of Burkholderia contaminans strain GD1-1 and its bio-control potential against Fusarium wilt of banana
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摘要:目的
从香蕉根际土壤中筛选出对香蕉枯萎病具有良好防治效果的生防菌。
方法采用对峙培养法，从健康香蕉根际土壤中筛选对尖孢镰刀菌古巴专化型热带4号小种(Fusarium oxysporum f. sp. cubense tropical race 4，Foc TR4)具有拮抗作用的生防菌株，根据菌落形态和生理生化特征并利用分子生物学技术对生防菌株进行鉴定。通过显微观察分析该菌株对Foc TR4菌丝生长和分生孢子萌发的影响，通过对峙培养法分析其抑菌谱，通过盆栽试验分析该菌株对香蕉枯萎病的防治效果和促生潜力。
结果筛选出了1株对Foc TR4具有显著抑制作用的拮抗菌GD1−1，鉴定为洋葱伯克霍尔德菌Burkholderia contaminans。菌株GD1−1对Foc TR4菌丝生长的抑制率为72.5%，对分生孢子萌发的抑制率为99.8%，并可以导致Foc TR4菌丝膨大变粗、畸形等。菌株GD1−1具有解钾、解磷、产蛋白酶和产铁载体的能力，对10种植物病原真菌均具有较好的抑制效果，表现出广谱抑菌作用。盆栽试验结果表明，菌株GD1−1对香蕉枯萎病的防效为55.6%，且对香蕉植株具有良好的促生作用。
结论洋葱伯克霍尔德菌GD1−1对Foc TR4具有明显的抑制作用，对香蕉枯萎病具有良好的防治效果，对香蕉植株具有促生作用。作为优质的生防菌源，菌株GD1−1具有一定的开发应用潜力。
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关键词:
- 香蕉枯萎病 /
- 尖孢镰刀菌古巴专化型 /
- 洋葱伯克霍尔德菌 /
- 拮抗作用 /
- 生物防治
Abstract:ObjectiveTo isolate and screen antagonistic bacteria against Fusarium wilt disease from healthy banana rhizosphere soil.
MethodsThe bacterial strain antagonizing Fusarium oxysporum f. sp. cubense tropical race 4 (Foc TR4) was screened from banana rhizosphere soil using the plate confrontational culture method. The antagonistic strain was identified by colony morphology, physiological and biochemical characteristics, and phylogenetic analysis of multiple genes including 16S rDNA, GyrB, AtpD and GltB. The effect of this strain on Foc TR4 hyphae growth and spore germination was analyzed by microscopic observation, the antifungi spectrum was determined by the plate confrontation culture method, the biological control and growth-promoting efficiency were tested by banana plant inoculation assay in greenhouse.
ResultAn antagonistic strain of GD1-1 was screened with the inhibition rate of 72.5% on Foc TR4 hyphal growth and the inhibition rate of 99.8% on Foc TR4 spore germination, which was identified as Burkholderia contaminans. The strain GD1-1 could cause hyphal distortion, enlargement and malformation of Foc TR4 under microscope observation. The strain GD1-1 possessed the broad-spectrum antibacterial activity with a good inhibitory effect on the selected ten phytopathogenic fungi. The results of pot inoculation experiment showed that the strain GD1-1 successfully promoted the growth of banana seedlings and suppressed the incidence of banana Fusarium wilt with the biocontrol efficacy of 55.6%.
ConclusionThe strain GD1-1 has the significant inhibitory effect on Foc TR4 with a good control effect on banana wilt disease, and promotes the growth of banana plant. As a high-quality source of biocontrol bacteria, the strain GD1-1 has certain potential for development and application.
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妊娠母猪膘情体况与繁殖性能密切相关，母猪膘情较差会因为体储不足导致排卵数下降、泌乳量减少，淘汰几率增加，终生繁殖成绩下降；母猪膘情过肥会使母猪维持营养需求增加，饲料转化率降低，难产风险增加，同时降低泌乳期采食量。大量研究表明，母猪膘情适中有利于提高窝产总仔数、健仔数以及初生均重[1]。因此，在母猪妊娠期进行精准饲喂，控制好膘情能将繁殖性能最优化。
即使是同一品种(系)，不同研究者得出的适宜背膘也存在差异，这可能是由配方结构、营养水平和饲养管理等方面的差异造成的[2]。因此，在广东温氏种猪科技有限公司饲养体系下探索其母系种猪的合理背膘以发挥母猪的最大繁殖性能显得尤为重要。本研究通过在温氏WS501配套系母系种猪中开展为期1年的测膘调料工作，精准控制母猪膘情，从母猪体况、妊娠期采食量、繁殖性能等角度对测膘调料的效果进行分析。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
本研究在温氏种猪公司旗下的母系种猪场开展，试验母猪为温氏WS501猪配套系的大白原种猪，试验从2017年4月1日开始，到2018年4月结束。
测膘调料前繁殖性能数据时间节点为2016年10月—2017年3月，测膘调料后繁殖性能数据时间节点为2017年10月—2018年3月。
1.2 方法
1.2.1 背膘测定
使用超声波背膘仪测量母猪4个节点的背膘，测量节点分别为配种前(开配)、妊娠期28 d(4周)、妊娠期80 d(11周)和妊娠期110 d(临产)，初产和经产母猪背膘测定位置分别为倒数最后一根肋骨距背中线4.5 cm和6.5 cm处。
1.2.2 饲养管理
日常饲养管理严格遵照温氏种猪公司《种猪饲养管理作业指导书》进行，妊娠母猪饲养在半漏缝地板的猪舍，限位栏饲养，妊娠期自由饮水，免疫、消毒等常规程序按猪场相关规定及制度进行。临产前4 d将母猪转入产房，妊娠期喂怀孕母猪料，日喂2餐，饲粮组成及营养水平见表 1，测膘调料后的饲喂量见表 2，测膘调料前的饲喂量见表 3。
表 1 妊娠母猪饲粮组成及营养水平饲料原料及比例/% 营养成分及比例/% 消化能/
(kJ·kg-1)玉米 小麦
麸豆粕
(43%)棕榈
仁粕大豆
油石粉 磷酸
氢钙预混
料粗蛋
白粗纤
维中性洗
涤纤维钙 总磷 有效
磷赖氨
酸533.2 188 137 70 21.8 16.2 13.8 20 14.4 4.5 18.78 1.00 0.68 0.30 0.81 12 744 表 2 妊娠母猪测膘调料后饲喂量kg 妊娠期 背膘厚≤13 mm 背膘厚14~15 mm 背膘厚16 mm 背膘厚17~19 mm 背膘厚≥20 mm 经产 初产 经产 初产 经产 初产 经产 初产 经产 初产 1~28 d 4.0 3.2 3.6 3.0 3.2 2.8 2.6 2.2 2.0 2.0 29~80 d 3.4 2.8 3.0 2.6 2.8 2.4 2.2 2.2 2.0 2.0 81~112 d 3.8 3.0 3.6 3.0 3.2 2.8 2.8 2.4 2.8 2.4 表 3 妊娠母猪测膘喂料前饲喂量kg 妊娠期 经产母猪 后备母猪 1~28 d 2.7 2.4 29~84 d 2.3 2.4 85~98 d 3.0 2.9 99~112 d 3.6 3.4 1.3 数据处理
母猪分娩后收集相应的繁殖数据，包括总仔数、健仔数(初生重≥0.8 kg)、弱仔数、死胎数等，并计算无效仔率。
$$ 无效仔率 = \left( {总仔数 - 健仔数} \right)/总仔数{\rm{ \times }}100\% 。 $$ Excel 2013初步整理数据，采用SAS 9.2统计软件对试验数据进行单因素方差分析，并用Duncan's法进行多重比较。结果用平均值±标准误表示。
2. 结果与分析
2.1 初产母猪测膘调料后妊娠期背膘变化
由表 4可知，初产母猪经过一个妊娠期的测膘调料后，开配背膘≤18 mm的猪背膘有所增加，开配背膘≥19 mm的猪背膘有所下降，这表明测膘调料的效果较好，背膘处于两端的猪群经过调膘后背膘向中间集中。从开配背膘的分布来看，初产母猪开配背膘多为13~21 mm，背膘分布较为集中，经过调膘后，临产背膘多为15~20 mm，背膘分布更加集中。从背膘变化来看，怀孕前期(开配~4周)的背膘变化幅度与怀孕中期(4~11周)的背膘变化幅度接近，这意味着怀孕前期是调膘的主要时期，中期可进行适度调膘，而怀孕后期(11周~临产)不需要调膘，保证母猪营养需求即可，因此，背膘变化幅度较小。
表 4 初产母猪妊娠期背膘厚mm 样本/头 开配 4周 11周 临产 背膘变化 76 12.00 13.29 14.48 14.72 2.71 373 13.00 14.11 15.16 15.24 2.26 462 14.00 14.95 15.90 15.88 1.92 598 15.00 15.86 16.64 16.56 1.55 559 16.00 16.45 17.19 17.19 1.19 523 17.00 17.32 17.70 17.70 0.72 483 18.00 17.96 18.43 18.23 0.27 310 19.00 18.93 19.15 18.91 -0.02 220 20.00 19.71 19.84 19.77 -0.21 162 21.00 20.30 20.17 19.90 -1.07 86 22.00 21.34 21.28 20.64 -1.26 51 23.00 21.86 21.65 21.59 -1.38 2.2 经产母猪测膘调料后妊娠期背膘变化
由表 5可知，经产母猪开配背膘≤18 mm的猪经过一个妊娠期的调膘，背膘有所增加，且开配背膘越低，背膘增幅越大；开配背膘≥19 mm的猪经过一个妊娠期的调膘，背膘有所下降，且开配背膘越高背膘降幅越大，这表明经过一个妊娠期的调膘，临产背膘的集中度得到加强。从背膘分布来看，开配背膘集中为12~21 mm，临产背膘集中在14~20 mm，调膘效果较好。与初产母猪类似，经产母猪怀孕前期与怀孕中期的背膘增幅接近，由于怀孕前期的时间只有不到怀孕中期的一半，怀孕前期是调膘的主要阶段，怀孕中期继续调膘，怀孕后期不需要大幅度调膘，保证胎儿的生长发育即可。
表 5 经产母猪妊娠期背膘mm 样本/头 开配 4周 11周 临产 背膘变化 508 12.00 13.29 14.35 14.51 2.50 948 13.00 14.11 15.30 15.44 2.46 1 194 14.00 14.71 15.76 15.89 1.94 1 260 15.00 15.61 16.47 16.55 1.55 1 147 16.00 16.29 16.98 17.08 1.08 1 157 17.00 16.89 17.37 17.48 0.50 769 18.00 17.77 18.06 18.04 0.08 655 19.00 18.52 18.80 18.71 -0.22 500 20.00 19.32 19.72 19.59 -0.39 257 21.00 20.21 20.25 20.38 -0.61 164 22.00 21.26 21.47 21.17 -0.76 101 23.00 21.89 21.84 21.65 -1.30 2.3 测膘调料后各节点背膘变化
由表 6可知，从2017年4月开始执行测膘调料操作，该月妊娠期母猪各节点的膘情偏肥，临产背膘高达19.12 mm，每隔3个月汇总当月各节点的背膘数值，通过当月各节点背膘的平均值来反映群体背膘变化的趋势，经过1年的测膘调料工作，临产背膘由之前的19.12 mm下降到17.19 mm，下降幅度为1.93 mm，临产母猪膘情偏肥的情况得到了改善。同样的，妊娠4周、11周的背膘均得到了大幅度降低，妊娠母猪各阶段的体况由以前的偏肥变得更为合理，膘情的合理有利于后续繁殖性能的提高。
表 6 测膘调料后各节点母猪背膘变化mm 节点 2017-04 2017-07 2017-10 2018-01 2018-04 开配 16.46 15.16 15.71 16.55 16.17 妊娠4周 17.45 16.87 16.15 16.44 16.59 妊娠11周 18.60 18.12 16.83 17.02 17.10 临产 19.12 18.46 17.41 17.35 17.19 2.4 测膘调料后妊娠期平均采食量变化
由表 7可知，测膘调料后怀孕期采食量分配与之前存在明显区别，怀孕前期采食量显著提高，怀孕后期采食量显著降低，怀孕中期采食量略降，带来的是整个怀孕平均采食量显著下降。怀孕期平均采食量的下降意味着精准喂料得以实现，饲料成本得到了控制。
表 7 测膘调料后妊娠期母猪平均采食量变化1)kg 项目 怀孕
前期怀孕
中期怀孕
后期均值 测膘调料前 2.68b 2.59 3.52a 2.73a 测膘调料后 2.80a 2.53 2.91b 2.65b 平均标准误 0.02 0.02 0.05 0.02 P 0.006 2 0.084 4 < 0.000 1 0.014 9 1)同列数据后相同小写字母者表示差异不显著(P>0.05，Duncan's法) 2.5 测膘调料后的繁殖性能
测膘调料前繁殖性能采集时间节点为2016年10月至2017年3月，测膘调料后繁殖性能采集时间节点为2017年10月至2018年3月。由表 8可知，测膘调料后总仔数提高0.60头，健仔数提高1.08头，弱仔、死胎数分别降低0.29和0.22头，无效仔率下降4.49%，繁殖成绩明显得到了提升。
表 8 测膘调料前后母猪繁殖成绩项目 配种
窝数分娩
窝数分娩
率/%胎均
总仔/头胎均
健仔/头胎均
弱仔/头胎均
死胎/头胎均
畸形/头胎均木
乃伊/头无效
仔率/%测膘调料前 45 240 37 890 88.66 13.54 9.94 1.61 1.39 0.16 0.44 26.56 测膘调料后 44 104 39 617 89.71 14.14 11.02 1.32 1.17 0.23 0.39 22.07 3. 结论与讨论
妊娠期母猪背膘是反映母猪营养状况的重要指标。就妊娠母猪的生产和管理而言，在整个妊娠期管理好母猪的体况，合理控制好母猪妊娠期的背膘，对于维持胎盘正常功能、提高母猪产仔性能均具有积极作用。母猪维持适宜的背膘是满足胎儿营养需求、保证母猪繁殖性能的前提[3]。本试验母猪为大白种猪，前期研究得出的适宜背膘为16~18 mm，即最佳繁殖性能的开配、临产背膘分别为16、18 mm。为了保证母猪达到适宜的背膘，精准喂料必不可少，基于不同背膘给予不同的饲喂量，结合母猪在妊娠期的生理特点，制定“高低高”饲喂程序，基于背膘控制目标和“高低高”饲喂程序来实现精准喂料和精准调膘。
本研究表明初产母猪和经产母猪经过测膘调料后，低背膘(≤18 mm)母猪在妊娠期会增膘，母猪开配背膘越低，妊娠期背膘增加越多；高背膘母猪(≥19 mm)在妊娠期会掉膘，开配背膘越高，妊娠期背膘减少得越多。背膘处于两端的猪只经过测膘调料后，背膘全部都往中间靠近，膘情的集中度得以加强，从现场来看，测膘调料后母猪的体况比较整齐，妊娠期的调料效果符合预期，也进一步验证了饲喂程序的可靠性。测膘调料是个长期的过程，效果需要几个繁殖周期才能显现出来，2017年4月为测膘调料工作的起始月，各阶段背膘处于偏肥的状态，特别是临产背膘高达19.12 mm，偏离目标背膘较远，需要持续控制母猪的背膘。经过1年的测膘调料工作，妊娠4周、11周和临产背膘得到持续控制，母猪背膘偏肥问题得到解决。
本研究表明测膘调料后母猪妊娠期平均采食量显著下降，日均下降幅度为0.08 kg，1头母猪在整个妊娠期的饲料消耗量会减少约9.00 kg，测膘调料后的分娩窝数为39 617，开展测膘调料后饲料消耗量减少356 t，妊娠饲料成本以每t 2 200元计，减少的饲料成本可达78.3万元。测膘调料的饲料分配模式和之前的饲料分配模式明显区别在于怀孕前期和怀孕后期，怀孕前期饲料量显著提高可以恢复母猪的体况，提高排卵数和减少胚胎死亡率；怀孕后期饲料量显著降低，可在保证胎儿生长发育的前提下，避免母猪体况过肥，有利于减少死胎和弱仔数。
本研究表明测膘调料后的母猪繁殖性能得到明显提高，分娩率提高，总健仔数增加，无效仔率下降，饲料成本也降低了，这表明基于背膘的精准喂料有利于提高母猪的生产成绩和降低饲料成本，从而有助于提高猪场的经济效益。
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图 1 菌株GD1−1对Foc TR4的抑制作用
Figure 1. The antifungal activity of strain GD1-1 against Foc TR4
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图 2 拮抗菌D1−1的菌落形态
A: NA培养基；B和C: 扫描电镜。
Figure 2. Colony morphology of antagonistic strain GD1−1
A: NA medium; B and C: Scanning electron micrograph.
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图 3 基于16S rDNA、GyrB、AtpD和GltB基因序列构建的菌株GD1−1系统发育树
Figure 3. Phylogentic tree of strain GD1-1 based on concatenated sequences of 16S rDNA, GyrB, AtpD and GltB genes
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图 4 菌株GD1−1在NA培养基中的生长曲线
Figure 4. Growth curve of the strain GD1-1 in NA culture medium
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图 5 菌株GD1−1抑制Foc TR4菌丝生长
A：Foc TR4正常菌丝形态；B：菌株GD1−1导致Foc TR4菌丝畸形。
Figure 5. Inhibition of hyphal growth of Foc TR4 by the strain GD1-1
A: Normal mycelia of Foc TR4; B: Deformed mycelia of Foc TR4 treated with strain GD1-1.
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图 6 菌株GD1−1抑制Foc TR4分生孢子萌发
柱子上不同小写字母表示处理间的差异显著(P<0.05，Duncan’s 法)。
Figure 6. Inhibition of conidial germination of Foc TR4 by the strain GD1-1
Different lowercase letters on the pillar indicated significant difference between treatments (P<0.05, Duncan’s method).
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图 7 菌株GD1−1对不同植物病原真菌的平板对峙
Figure 7. Antagonistic effects of strain GD1-1 on different phytopathogenic fungi
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图 9 香蕉枯萎病病情指数
柱子上不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s 法)。
Figure 9. Disease index of banana Fusarium wilt
Different lowercase letters on the pillar indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s method).
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图 11 香蕉苗鲜质量(A)和球茎直径(B)
柱子上不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s 法)。
Figure 11. Seedling fresh weight (A) and corm diameter (B) of banana
Different lowercase letters on the pillar indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s method).
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图 12 菌株GD1−1的促生潜力
A：NKA培养基；B：NPA培养基；C：牛奶培养基；D：苯胺蓝-PDA培养基；E：CAS培养基。
Figure 12. The growth promoting potential of strain GD1-1
A: NKA medium; B: NPA medium; C: Milk medium; D: Aniline blue-PDA medium; E: CAS medium.
表 1 本文所用引物
Table 1 Primers used in this study
引物名称
Primer
name引物序列(5′→3′)
Primer sequence (5′→3′)参考
文献
Reference27-F AGAGTTTGATCCTGGCTCAG [12] 1492 -RGGTTACCTTGTTACGACTT GyrB-F ACCGGTCTGCAYCACCTCGT [12] GyrB-R YTCGTTGWARCTGTCGTTCCACTGC AtpD-F ATGAGTACTRCTGCTTTGGTAGAAGG [12] AtpD-R CGTGAAACGGTAGATGTTGTCG GltB-F CTGCATCATGATGCGCAAGTG [13] GltB-R CTTGCCGCGGAARTCGTTGG 
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表 2 菌株GD1−1对不同植物病原真菌的抑制作用
Table 2 Inhibition of different phytopathogenic fungi by the strain GD1-1
病原菌
Pathogen抑制率1)/%
Inhibition rate病原菌
Pathogen抑制率1)/%
Inhibition rate尖孢镰刀菌番茄专化型 Fol 78.0±0.3a 香蕉枯萎病菌1号小种 Foc1 72.0±0.5bc 香蕉炭疽病菌 C. musae 77.9±0.3a 尖孢镰刀菌苦瓜专化型 Fom 71.3±0.3bc 链格孢菌 A. alternata 76.8±1.1a 变红镰刀菌 F. incarnatum 69.9±0.5cd 腐皮镰刀菌 F. solani 76.4±0.9a 多主棒孢菌 C. cassiicola 67.9±0.2de 尖孢镰刀菌冬瓜专化型 Fob 73.5±0.4b 禾谷镰刀菌 F. graminearum 66.1±2.6e 1)表中数据为平均值±标准误，不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s 法)。
1) Values were the means ± SE and different lowercase letters indicated significant difference (P<0.05, Duncan’s method).
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