Early growth model fitting and growth rhythm of Eucalyptus pellita
-
摘要:目的
利用来自巴布亚新几内亚南部和澳大利亚东北部9个粗皮桉Eucalyptus pellita种源的试验林材料开展生长节律研究，为粗皮桉良种选育及经营管理提供科学依据。
方法通过随机区组设计试验，利用巢氏方差分析法分析粗皮桉9个种源共98个家系的生长节律变异规律。获取各种源地气候环境因子信息，运用Pearson法分析生长性状与地理及气候因子的相关性。对比Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3种模型的拟合结果，选择最佳模型计算粗皮桉的生长节律。采用系统聚类方法开展优良家系筛选。
结果2.5年生粗皮桉树高和胸径在种源、家系水平差异显著(P<0.05)。种源树高与等温性呈显著正相关，呈典型的纬向变异模式。Logistic模型对粗皮桉树高和胸径的拟合效果最佳，利用Logistic模型计算生长节律得出树高的最大加速时期(T1)、最大减速时期(T2)和线性生长时期(L)平均值分别为96、636和540 d，胸径的T1、T2和L平均值分别为165、681和516 d。利用2.5年生粗皮桉的生长性状进行系统聚类分析，从98个家系中筛选出一般家系29个、中等家系30个、优秀家系39个；结合生长节律T1的聚类分析，将3个等级的家系均再划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3类。
结论2.5年生粗皮桉在种源、家系水平上生长性状与生长节律变异丰富，利用Logistic模型计算的生长节律可以为粗皮桉早期抚育管理及良种选育提供理论依据。
Abstract:ObjectiveTo investigate growth rhythm using nine Eucalyptus pellita provenances in southern Papua New Guinea and northeastern Australia, provide a scientific basis for the breeding and management of E. pellita.
MethodA randomized block design experiment was conducted, and nested analysis of variance was utilized to analyze the growth rhythm variation patterns of 98 families from nine E. pellita provenances. The information of climate and environment factors in various sources were obtained, and Pearson method was used to reveal the correlation between growth traits and geography/climate factors. The fitting results of Logistic, Gompertz and Von Bertalanffy models were compared to select the optimal model, and calculate the growth rhythm of E. pellita. The excellent family selection was carried out by systematic clustering method.
ResultSignificant differences were observed in the tree height and DBH of 2.5-year-old E. pellita at provenance and family levels (P<0.05). Furthermore, a significant and positive correlation was found between isothermality and tree height of the provenances, exhibiting typical zonal variation patterns. The Logistic model had the best fitting effect on tree height and DBH of E. pellita. The Logistic model calculated the growth rhythms, with the average values of the maximum acceleration period (T1), maximum deceleration period (T2), and linear growth period (L) for tree height being 96, 636 and 540 d respectively, as well as for DBH being 165, 681 and 516 d respectively. A systematic cluster analysis was conducted using the growth traits of 2.5-year-old E. pellita, and 29 general families, 30 medium families and 39 outstanding families were selected from 98 families. All the families of the three grades were further classified into three categories of I, II and III according to the cluster of growth rhythm T1.
ConclusionThe growth traits and growth rhythm of 2.5-year-old E. pellita exhibited considerable variation at provenance and family levels. The growth rhythm calculated using Logistic model can provide a theoretical basis for optimizing seedling rearing and management, as well as improved variety breeding of E. pellita.
-
Keywords:
- Eucalyptus pellita /
- Provenance /
- Family /
- Growth model /
- Growth rhythm
-
在现代养猪产业中，剩余采食量(Residual feed intake, RFI)是衡量猪只生长效率的关键生物指标，具有极高的研究价值。遗传学领域的深入研究[1]已经逐步揭示了RFI的遗传学基础。然而，社会遗传效应(Social genetic effect, SGE)，即个体基因型如何影响群体中其他个体的表型，仍是遗传学研究中较少触及的领域。鉴于猪只在群体中展现出的复杂社会结构和互动行为，深入探究猪只社交行为与生长效率之间的关系，对于制定更精准的养殖策略、提升猪只的生产性能具有重要的实际意义。
高通量测序技术，特别是RNA测序(RNA-seq)技术的发展，极大地推动了我们对复杂生物性状分子机制的认识。RNA-seq技术凭借其高度敏感性和广泛的基因覆盖度，已成为解析饲料效率遗传机制的重要工具，为揭示饲料效率相关的精细基因表达模式提供了强有力的技术支持[2-3]。尽管如此，RNA-seq技术在探索SGE方面的应用潜力尚待进一步挖掘。
本项研究聚焦于剩余采食量的社会遗传效应(SGE-RFI)表现存在显著差异的杜洛克猪，通过对肝脏转录组的深入分析，旨在识别调控RFI的关键基因及其所涉及的信号通路。这项研究不仅可加深我们对RFI分子机制的理解，而且可为杜洛克猪的遗传改良提供坚实的科学基础，具有深远的科学意义和实际应用价值。
1. 材料与方法
1.1 试验动物与样品采集
本研究在四川新希望六和集团的养猪场进行，共选取209头杜洛克母猪作为研究对象。利用奥斯本公司的采食记录设备，详细收集猪只的体质量和采食量数据。基于这些数据，计算每头猪的RFI和SGE，具体方法参见文献[4]。为了深入探究SGE对RFI的影响，我们根据SGE评分的高低，筛选出2个极端组别：高RFI-SGE组(HRS组)和低RFI-SGE组(LRS组)，每组各包含4只猪。猪只屠宰后，收集猪只的肝脏样本以供后续的转录组研究。
1.2 试验指标
使用以下公式计算平均日增质量(Average daily gain, ADG)、平均日采食量(Average daily feed intake, ADFI)、平均代谢体质量(Average metabolic weight, AMW)和RFI：
$$ {\mathrm{ADG}}=\dfrac{{W}_2-{W}_1}{{t}}{\text{，}} $$ (1) 式中：W1 为开始测定时的体质量，W2 为结束测定时的体质量，t为测定期间的总天数。
$$ {\mathrm{ADFI}}=\dfrac{{\mathrm{TFI}}}{\mathit{t}}{\text{，}} $$ (2) 式中：TFI 为总采食量。
$$ {\mathrm{AWM}}=\dfrac{({\mathit{W}_2}^{1.6}-{\mathit{W}_1}^{1.6})}{1.6 \mathit{ }(\mathit{W}_2-\mathit{W}_1)}{\text{，}} $$ (3) $$ {\mathrm{RFI}}={\mathrm{ADFI}}-1.41\;{\mathrm{ADG}}-2.83\;{\mathrm{BFT}}-110.9\;{\mathrm{AMW}}{\text{，}} $$ (4) 式中：BFT为背膘厚。
RFI 的 SGE 使用以下公式表示：
$$ {\boldsymbol{Y}}_{\bf{R}\bf{F}\bf{I}}=\boldsymbol{X}\boldsymbol{B}+{\boldsymbol{Z}}_{\bf{d}}{\boldsymbol{a}}_{\bf{d}}+{\boldsymbol{Z}}_{\bf{s}}{\boldsymbol{a}}_{\bf{s}}+\boldsymbol{W}\boldsymbol{l}+\boldsymbol{V}\boldsymbol{g}+\boldsymbol{e}{\text{，}} $$ (5) 式中：YRFI为 RFI 表型值向量；B为固定效应向量，包括测定年月、出生年月；ad和as分别为直接遗传效应和社会遗传效应向量；l为随机窝效应向量；g为随机组效应向量；e为随机残差向量；X、Zd、Zs、W、V为对应的关联矩阵。
1.3 RNA-seq流程
依照TRIzol试剂盒指南，我们从猪只肝脏样本中提取总RNA。使用Agilent 2100和NanoDrop 2000对RNA进行质量控制，确保其满足试验要求。随后，利用华大基因BGISEQ-500平台进行链特异性RNA测序。测序数据采用HISAT[5]进行序列比对，StringTie软件[6]进行转录组组装。Cuffdiff软件[7]用于量化表达差异。DESeq2 R包进一步识别组间的差异表达基因(Differently expressed genes，DEGs)，以LRS组为对照，以|log2FC|>1和Padj<0.05为筛选标准(FC表示差异倍数)。
1.4 功能注释分析
利用DAVID Bioinformatics Resources[8]对DEGs进行KEGG和GO富集分析。通过Benjamini-Hochberg方法对P值进行校正，以P<0.05为显著性的界定标准。
1.5 蛋白−蛋白互作网络构建
通过STRING数据库[9]构建蛋白−蛋白互作网络(Protein-protein interaction networks, PPI)。使用Cytoscape软件[10]对PPI网络进行可视化，并运用CytoHubba插件的Degree、EPC、EcCentricity和MNC算法来筛选网络中的核心基因。
1.6 实时荧光定量PCR验证转录组测序结果
采用实时荧光定量PCR(RT-qPCR)技术验证RNA-seq结果。以GAPDH作为内参基因，并采用2−△△CT方法分析基因表达的差异，确保结果的准确性。
2. 结果与分析
2.1 试验动物的确定
根据RFI的SGE，选取SGE最高和最低的猪各4只，并对它们进行转录组分析。相关数据见表1。
表 1 试验猪只剩余采食量与社会遗传效应数据1)Table 1. Data on residual feed intake (RFI) and social genetic effects (SGE) of test pigs猪只
Pig分组
Group样品编号
Sample number剩余采食量/kg
RFI社会遗传效应
SGEDDJYZC120019500 LRS LRS1 0.3283 − 0.0179 DDJYZC120019491 LRS2 0.3372 − 0.0168 DDJYZC120019494 LRS3 0.3383 − 0.0144 DDJYZC120019492 LRS4 0.3385 − 0.0141 DDJYZC120022569 HRS HRS1 − 0.2406 0.0127 DDJYZC120022570 HRS2 − 0.2452 0.0098 DDJYZC120022571 HRS3 − 0.2483 0.0091 DDJYZC120022575 HRS4 − 0.2609 0.0089 1) LRS：低RFI-SGE；HRS：高RFI-SGE。
1) LRS: Low RFI-SGE; HRS: High RFI-SGE.2.2 测序结果质量汇总
转录组测序数据经过原始数据过滤、测序错误率检查及 GC 含量分布检查后，获得用于后续分析的Clean reads。其中，Q20 > 95%，Q30 > 90%，40% < GC含量 < 50%，这些指标确保了测序数据满足后续生物信息分析要求。
2.3 DEGs在肝脏组织中的分布统计
转录组测序技术被用于探究不同SGE猪肝脏RNA表达的差异。火山图(图1)清晰地揭示了全基因组转录水平分析识别出的360个DEGs。其中，HRS组相较于LRS组发现了262个显著上调和98个显著下调的DEGs，这些基因的表达满足|log2FC| > 1且Padj< 0.05的标准。层次聚类分析进一步描绘了基因表达的整体格局(图2)。聚类图将基因表达较高和较低的群体明显区分开来，证实了2组间存在显著的基因表达模式差异。
![]()
图 1 高RFI-SGE组较低RFI-SGE组肝脏组织中差异表达mRNA的火山图分析Figure 1. Volcano plot analysis of differentially expressed mRNAs in high RFI-SGE group compared with low RFI-SGE group![]()
图 2 高RFI-SGE(HRS)与低RFI-SGE(LRS)组肝脏组织中差异表达mRNA的层次聚类热图Figure 2. Hierarchical clustering heatmap of differentially expressed mRNAs in high RFI-SGE (HRS) and low RFI-SGE (LRS) groups表2列出了HRS组中上调和下调表达最显著的前10位基因。其中，TCN1基因表达显著上调(log2FC = 5.48, P = 3.14×10−6, Padj = 3.31×10−4)；而CA3基因表达显著下调(log2FC = −3.88, P = 6.27×10−5, Padj = 2.87×10−3)。这些结果为研究SGE对猪肝脏转录调控的影响提供了重要的分子证据。
表 2 高RFI-SGE组肝脏组织Top 10上调与下调基因Table 2. Top 10 up- and down-regulated genes in liver tissue of high RFI-SGE group基因 Gene log2FC P Padj TCN1 5.48 3.14×10−6 3.31×10−4 HBM 3.77 4.57×10−4 1.20×10−2 HBB 3.31 2.23×10−4 7.29×10−3 C2H11orf86 2.73 2.84×10−7 5.26×10−5 LOC100737768 2.62 9.25×10−4 1.98×10−2 ARF4 2.54 7.27×10−14 3.59×10−10 PNPLA3 2.53 3.36×10−5 1.84×10−3 LOC100517779 2.41 1.75×10−7 3.45×10−5 APOA4 2.41 4.93×10−7 8.21×10−5 SPATA22 2.39 1.78×10−7 3.47×10−5 LOC102164346 −2.43 4.47×10−5 2.25×10−3 CYP1A1 −2.44 1.99×10−5 1.22×10−3 COLCA1 −2.46 2.95×10−4 8.86×10−3 LOC110259967 −2.47 5.12×10−5 2.47×10−3 GALP −2.69 8.77×10−4 1.90×10−2 LOC100154757 −3.01 1.77×10−4 6.13×10−3 KCNH7 −3.14 1.14×10−4 4.49×10−3 LOC110261964 −3.24 5.52×10−4 1.37×10−2 ASIC1 −3.35 1.74×10−4 6.08×10−3 CA3 −3.88 6.27×10−5 2.87×10−3 2.4 DEGs在肝脏组织中的功能分析
GO富集分析对DEGs的功能进行了分类，共有115个GO条目显著富集。在生物过程类别中，前5项最显著富集的是质子动力驱动的 ATP 合成、氧化磷酸化、三磷酸核糖核苷生物合成过程、三磷酸核苷生物合成过程和嘌呤核糖核苷三磷酸的生物合成过程；在分子功能类别中，前5项最显著富集的是质子通道活性、质子跨膜转运体活性、异构酶活性、连接酶活性和蛋白质折叠伴侣；在细胞组分类别中，前5项最显著富集的是线粒体内膜蛋白复合体、线粒体内膜、线粒体含蛋白复合物、线粒体包膜和细胞器内膜。
本研究还对DEGs进行了KEGG富集分析，以确定SGE影响RFI的主要生物学通路。KEGG分析发现28条生物学通路显著富集。其中，最显著的前10条通路，包括氧化磷酸化、帕金森病、阿尔茨海默病、代谢途径、亨廷顿病、产热、非酒精性脂肪肝(NAFLD)、逆行内源性大麻素信号、蛋白酶体和类固醇生物合成。
2.5 通过PPI网络鉴定关键基因
本研究根据DEGs的结果，通过STRING网站构建PPI网络，设置置信度> 0.9，结果如图3所示，在肝脏组织中共有336个节点，317个连线，PPI富集的P< 1.0×10−16。基于STRING数据库，使用4种中心化算法提取PPI网络中的前10种核心基因(Hub genes)，并取交集。通过这种方式来发掘SGE影响RFI的候选核心功能基因。最终，本研究确定了4个关键核心基因，分别是ATP5F1D、ATP5MG、NDUFA8和NDUFB9。
![]()
图 3 肝脏组织部分差异表达基因蛋白−蛋白互作网络Figure 3. Protein-protein interaction network of selected differentially expressed genes in liver tissue2.6 RT-qPCR验证RNA-seq结果
为了验证RNA-seq和分析结果的可靠性，本研究从共同富集的差异基因中随机挑选了6个基因ABCD3、APOA4、CPXM2、LPIN1、PI16和PLCE1，进行RT-qPCR。结果(图4)表明，RT-qPCR和RNA-seq的结果基本一致，这说明RNA-seq的结果是可靠的，试验重复性良好。
![]()
图 4 肝脏组织中差异表达基因的RT-qPCR验证Figure 4. RT-qPCR validation of differentially expressed genes in liver tissue3. 讨论与结论
在本研究中，我们利用RNA-seq技术对杜洛克猪的肝脏样本进行了转录组分析，旨在探究SGE对RFI的影响机制。数据分析识别出360个DEGs，并通过功能注释和PPI网络分析，初步描绘了SGE调控下的肝脏转录活动图景，并锁定了4个关键基因，它们在肝脏能量代谢和RFI调控中发挥核心作用。
线粒体作为细胞的能量工厂，其功能完整性对有机体的能量平衡至关重要[11]。尽管目前对线粒体功能与动物社会行为之间交互作用的了解有限，但已有研究证实线粒体功能与神经疾病和认知之间存在联系[12-17]。然而，代谢状态对社交能力的具体影响机制仍需进一步探究。此外，社会地位对个体心理健康和幸福感的影响[18]，也揭示了社会因素与生理机能之间可能存在复杂的联系。
GO和KEGG富集分析显示，DEGs在与线粒体活性及能量代谢途径相关的功能分类中显著富集，并且在神经疾病中也表现出显著的富集趋势。特别是，4个核心基因均定位于线粒体内，直接参与氧化磷酸化过程，其表达模式的变化与SGE的高低显著相关。根据这一发现得出一个假设，即线粒体功能的减弱可能是LRS组猪能量代谢失衡的根本原因，进而影响其社会行为，成为SGE状态低下的潜在驱动因素。
此外，在LRS组中，我们观察到APOA1、APOC3和APOA4 3个载脂蛋白基因表达水平的降低。已有研究表明APOA1的表达在社会地位较高的个体中呈现上调趋势[19]，而载脂蛋白家族成员与神经系统疾病也有关联[20-22]，这提示我们需对LRS组猪的神经功能及其对SGE的影响进行更深入的研究。这些发现强调了神经功能在维持正常SGE水平中的重要性。
本研究采用转录组学和生物信息学的综合分析方法，对杜洛克猪肝脏中的分子机制进行了系统性探索，这些机制与SGE和RFI的调控密切相关。通过这一过程，我们鉴定了多个关键基因，这些基因在氧化磷酸化、电子传递链和神经疾病等生物过程中起着至关重要的作用。这些发现不仅拓展了我们对SGE调控网络的认识，而且为优化猪种的遗传改良策略、提升养殖效率提供了坚实的理论基础和科学依据。
-
![]()
图 1 粗皮桉树高和胸径表型变异
各小图中，黑色圆点表示离群值，灰色钟形曲线表示数据分布。
Figure 1. Phenotypic variation of tree height and DBH in Eucalyptus pellita
In each figure, the black dots represent the outliers, and the gray bell curves represent the data distribution.
![]()
图 2 粗皮桉树高和胸径Logistic拟合曲线
各小图中，黑点表示实际观测值，灰线表示684株个体的拟合曲线。
Figure 2. Logistic fitting curve of tree height and DBH in Eucalyptus pellita
In each figure, the black dots represent the actual observed values, and the gray lines represent the fitted curves of 684 samples.
![]()
图 3 粗皮桉生长性状与生长节律的相关性
“*”和“**”分别表示树高或胸径与生长节律在0.05和0.01水平显著相关(Pearson法)。
Figure 3. Correlation between growth trait and growth rhythm of Eucalyptus pellita
“*” and “**” indicate tree height or DBH is significantly correlated with growth rhythm at 0.05 and 0.01 levels respectively (Pearson method).
![]()
图 4 粗皮桉基于生长性状(A)与生长节律(B、C、D)的聚类分析
B、C和D分别表示一般、中等和优秀家系，黑色虚线表示分类阈值。
Figure 4. Cluster analysis according to growth traits (A) and growth rhythm (B, C, D) in Eucalyptus pellita
B, C and D represent general, medium and outstanding families respectively; Black dotted lines represent classification thresholds.
表 1 本研究粗皮桉种源信息
Table 1 The information of Eucalyptus pellita provenances in this study
种源
Provenance地区1)
District纬度
Latitude经度
Longitude家系数量
No. of families种批号
Seed lot code海拔/m
AltitudeConn L.A./Cardwell (Con) AUS 18º26′S 146º07′E 7 1111 29 Mt Ray (MR) AUS 15º12′S 144º58′E 11 1109 252 CREB Track (CT) AUS 16º07′S 145º18′E 13 1162 223 Black Mountain Road (BMR) AUS 16º41′S 145º31′E 17 1163 502 Helenvale (Hel) AUS 15º44′S 145º12′E 14 1161 214 SW Tully (ST) AUS 17º54′S 145º41′E 12 1110 41 WONGA-DAINTREE (WD) AUS 16º16′S 145º22′E 5 18750 15 MERU WP (MW) PNG 08º27′S 141º28′E 7 18750 40 PNG Seed Production Area (PSP) PNG 08º20′S 141º26′E 12 688 30 1) AUS：澳大利亚，PNG：巴布亚新几内亚。
1) AUS: Australia, PNG: Papua New Guinea.
下载: 导出CSV
表 2 t7时期粗皮桉树高和胸径的方差分析
Table 2 Variance analysis of tree height and DBH in Eucalyptus pellita at t7 period
生长性状
Growth trait变异来源
Source of variation平方和
Sum of square自由度
df均方
Mean squareF P 树高 Tree height 种源 25.192 8 3.149 3.482 0.001 家系(种源) 117.906 89 1.216 1.344 0.022 胸径 DBH 种源 45.652 8 5.706 2.966 0.003 家系(种源) 349.122 89 3.599 1.871 0.000
下载: 导出CSV
表 3 种源地气候因子与t7时期粗皮桉生长性状的相关性分析
Table 3 Correlation analysis between provenance climate factors and growth traits of Eucalyptus pellita at t7 period
生物气候变量
Bioclimate variable皮尔逊相关系数1) Pearson correlation coefficient 树高 Tree height 胸径 DBH 等温性 Isothermality 0.785* 0.587 季节性气温 Seasonal temperature −0.738* −0.659 年温差范围 Annual temperature range −0.671* −0.677* 纬度 Latitude −0.759* −0.543 经度 Longitude −0.767* −0.503 树高 Tree height 1.000 0.711* 胸径 DBH 0.711* 1.000 1) “*”表示t7时期树高或胸径与生物气候变量在0.05水平显著相关(Pearson法)。
1) “*” indicates that tree height or DBH at t7 period is significantly correlated with bioclimatic variables at 0.05 level (Pearson method).
下载: 导出CSV
表 4 粗皮桉树高和胸径拟合曲线模型比较
Table 4 Comparison of tree height and DBH fitting curve models in Eucalyptus pellita
模型
Model生长性状
Growth trait生长参数1) Growth parameter 决定系数
R2赤池信息量准则
AIC均方根误差
RMSEa b r Logistic 树高 7.65 5.22 0.004 68 0.987 3.137 0.171 胸径 8.09 7.42 0.004 90 0.999 −10.895 0.063 Gompertz 树高 8.22 2.20 0.003 02 0.982 5.555 0.203 胸径 8.77 2.71 0.003 10 0.999 −10.422 0.065 Von Bertalanffy 树高 8.57 0.56 0.002 48 0.980 6.313 0.214 胸径 9.22 0.66 0.002 50 0.998 −8.661 0.074 1) a：极值，b：待定系数，r：生长速率。
1)a: Extreme value, b: Undetermined coefficient, r: Growth rate.
下载: 导出CSV
表 5 粗皮桉树高生长参数以及生长节律1)
Table 5 Growth parameters and growth rhythm of tree height in Eucalyptus pellita
参数
Argumenta/m r T1/d T2/d L/d MGR LGR TLG 平均值 Mean 7.8 0.005 13 96 636 540 0.009 8 0.008 7 4.481 6 最小值 Min 4.2 0.001 74 2 301 240 0.003 5 0.003 1 2.437 9 最大值 Max 15.9 0.010 99 349 1 556 1 510 0.016 9 0.015 0 9.168 5 四分位数 Quartile 1.6 0.001 23 75 145 124 0.002 0 0.001 8 0.897 8 变异系数/% CV 17 20 58 24 27 18 18 17 1) a：极值，r：生长速率，T1：最大加速时期，T2：最大减速时期，L：线性生长时期，MGR：最大线性生长速率，LGR：线性生长速率，TLG：线性生长量。
1)a: Extreme value, r: Growth rate, T1: Timing of the maximum acceleration, T2: Timing of the maximum deceleration, L: Duration of linear growth, MGR: The maximum linear growth rate, LGR: Linear growth rate, TLG: Total linear growth.
下载: 导出CSV
表 6 粗皮桉胸径生长参数以及生长节律1)
Table 6 Growth parameters and growth rhythm of DBH in Eucalyptus pellita
参数
Argumenta/m r T1/d T2/d L/d MGR LGR TLG 平均值 Mean 8.4 0.005 53 165 681 516 0.011 0 0.009 8 4.789 5 最小值 Min 4.0 0.001 77 6 320 183 0.004 1 0.003 7 2.314 1 最大值 Max 44.5 0.014 40 1 016 2 502 1486 0.021 5 0.019 1 13.884 2 四分位差 Quartile 2.3 0.001 48 93 147 133 0.002 9 0.002 6 1.317 2 变异系数/% CV 31 27 52 28 33 21 21 26 1) a：极值，r：生长速率，T1：最大加速时期，T2：最大减速时期，L：线性生长时期，MGR：最大线性生长速率，LGR：线性生长速率，TLG：线性生长量。
1)a: Extreme value, r: Growth rate, T1: Timing of the maximum acceleration, T2: Timing of the maximum deceleration, L: Duration of linear growth, MGR: The maximum linear growth rate, LGR: Linear growth rate, TLG: Total linear growth.
下载: 导出CSV
表 7 基于T1时期树高和胸径聚类的粗皮桉家系分类
Table 7 Classification of Eucalyptus pellita families based on tree height and DBH cluster at T1 period
类别
Category一般家系(29)
General family中等家系(30)
Medium family优秀家系(39)
Outstanding familyⅠ ST12、Hel10、Con6、BMR16、BMR14 MW1、BMR2、BMR3、CT2、PSP4、Hel2、MR1、MR3 WD3、CT6、CT10、PSP5、PSP10 Ⅱ WD5、ST9、ST11、ST10、PSP12、MR9、MR8、MR10、Hel14、Hel13、Hel12、CT12、CT11、Con5、Con3、BMR17、BMR15、BMR12 WD1、MW2、MW3、MW5、BMR1、BMR5、BMR6、CT1、CT3、ST1、ST2、ST3、ST4、PSP1、PSP2、PSP3、Hel3、Hel4、MR2 WD2、WD4、MW6、MW7、BMR7、BMR10、BMR11、CT5、CT8、ST6、ST7、ST8、PSP6、PSP8、PSP9、PSP11、Con1、Hel5、Hel7、Hel8、Hel9、MR4、MR5、MR6、MR7 Ⅲ MR11、Hel11、CT13、Con7、Con4、BMR13 MW4、BMR4、Hel1 BMR8、BMR9、CT4、CT7、CT9、ST5、PSP7、Con2、Hel6
下载: 导出CSV
-
[1] 刘涛, 谢耀坚. 中国桉树人工林快速发展动因分析与展望[J]. 桉树科技, 2020, 37(4): 38-47. [2] 梁庭辉. 桉树大径材培育的探索与思考[J]. 农业与技术, 2018, 38(15): 99-100. [3] HARWOOD C E. Eucalyptus pellita: An annotated bibliography[M]. Victoria, Australia: CSIRO Forestry and Forest Products, 1998.
[4] 候宽昭, 陈焕镛, 钟观光, 等. 广州植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1956. [5] GUIMARÃES L M D S, MIRANDA T, DOUGLAS L, et al. Eucalyptus pellita as a source of resistance to rust, ceratocystis wilt and leaf blight[J]. Crop Breeding and Applied Biotechnology, 2010, 10(2): 124-131. doi: 10.12702/1984-7033.v10n02a04
[6] ZANATA M, FREITAS M L M, SILVA M T, et al. Genetic parameters and gains with selection in open pollinated progeny test of Eucalypyus pellita, in Batatais-SP[J]. Revista do lnstituto Florestal, 2010, 22(2): 233-242. doi: 10.24278/2178-5031.2010222264
[7] THAVAMANIKUMAR S, ARNOLD R J, LUO J Z, et al. Genomic studies reveal substantial dominant effects and improved genomic predictions in an open-pollinated breeding population of Eucalyptus pellita[J]. G3-Genes Genomes Genetics, 2020, 10(10): 3751-3763. doi: 10.1534/g3.120.401601
[8] LAPAMMU M, WARBURTON P M, JAPARUDIN Y D, et al. Verification of tolerance to infection by ceratocystis manginecans in clones of Acacia mangium[J]. Journal of Tropical Forest Science, 2023, 35(Special issue): 42-50.
[9] 廖柏勇, 刘丽婷, 莫晓勇, 等. 10年生粗皮桉种源家系选择分析[J]. 华南农业大学学报, 2011, 32(4): 72-77. [10] 邓冬丽, 韦吉伟, 覃若飞, 等. 粗皮桉不同无性系的生长对比试验[J]. 桉树科技, 2023, 40(1): 21-25. [11] 门中华, 李生秀. 植物生物节律性研究进展[J]. 生物学杂志, 2009, 26(5): 53-55. [12] 宋淑媛, 顾宸瑞, 李春旭, 等. 应用曲线模型解析施肥对白桦苗期年高生长节律的影响[J]. 东北林业大学学报, 2021, 49(4): 17-23. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2021.04.004 [13] 李峰卿, 陈焕伟, 周志春, 等. 红豆树优树种子和幼苗性状的变异分析及优良家系的初选[J]. 植物资源与环境学报, 2018, 27(2): 57-65. [14] ZHANG M M, LU N, JIANG L B, et al. Multiple dynamic models reveal the genetic architecture for growth in height of Catalpa bungei in the field[J]. Tree Physiology, 2022, 42(6): 1239-1255. doi: 10.1093/treephys/tpab171
[15] 麻文俊, 王军辉, 张守攻, 等. 楸树无性系苗期年生长参数的分析[J]. 东北林业大学学报, 2010, 38(1): 4-7. [16] 杨志玲, 杨旭, 谭梓峰, 等. 厚朴不同种源苗期生长模型的拟合[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2011, 39(4): 60-68. [17] 秦莉, 赵有科, 黄荣凤, 等. 8年生粗皮桉生长应变及生长遗传变异[J]. 中南林业科技大学学报, 2008, 28(1): 58-63. [18] 刘晓华, 罗建中, 卢万鸿, 等. 两个连续世代粗皮桉生长与抗风能力遗传特征[J]. 分子植物育种, 2017, 15(12): 5103-5111. [19] 王楚彪, 杨艳, 白卫国, 等. 粗皮桉近红外光谱差异与其遗传差异间的关系[J]. 光谱学与光谱分析, 2021, 41(11): 3399-3404. [20] 王楚彪, 王建忠, 李华强, 等. 16个粗皮桉种源遗传特征分析及选优[J]. 热带亚热带植物学报, 2022, 30(1): 54-62. [21] 胡兴峰, 吴帆, 孙晓波, 等. 38年生马尾松种源生长及材性联合分析[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2022, 46(3): 203-212. [22] 何霞, 邓成, 杨嘉麒, 等. 苦楝种源间生长性状的早期地理变异分析[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 45-54. [23] 张沛健. 雷琼地区尾细桉纸浆林立地质量评价及生长规律研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2023. [24] 凡美玲, 方水元, 冯俊娇, 等. 4个竹种高生长模型的比较[J]. 竹子学报, 2018, 37(2): 64-70. [25] ZHENG Z, FANG K, CHEN Y, et al. Is the Pinus massoniana lamb. tree-ring latewood formation influenced by the diurnal temperature range in humid subtropical China[J]. Forests, 2022, 13(9): 1439. doi: 10.3390/f13091439
[26] 杨斌. 柳树苗期年生长模型的研究[J]. 西北林学院学报, 2006, 21(6): 97-99. [27] 万志兵, 冯刚, 朱成磊, 等. 不同柳树无性系一年生生长差异分析[J]. 分子植物育种, 2018, 16(7): 2358-2363. [28] 童洁, 石玉立. 加格达奇3种森林类型树高−胸径的曲线拟合[J]. 东北林业大学学报, 2017, 45(2): 6-11. [29] 和滢埝, 唐军荣, 李亚麒, 等. 氮磷添加对云南松苗木生长节律的影响[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2023, 38(3): 465-475. [30] 朱雅静, 王雪, 王丹等. 不同干型云南松子代苗木生长性状与异速生长分析[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2021, 36(6): 1044-1050. [31] XIAO L, FANG Y, ZHANG H, et al. Natural variation in the prolyl 4-hydroxylase gene PtoP4H9 contributes to perennial stem growth in Populus[J] The Plant Cell, 2023, 35(11): 4046-4065.
[32] 王玉虓, 史雯茜, 李倩中, 等. 元宝枫1年生苗木生长模型的拟合[J/OL]. 分子植物育种, (2023-12-06) [2024-04-26]. https://link.cnki.net/urlid/46.1068.S.20231205.1107.004. [33] 张力斌, 何明珠, 张珂. 柠条锦鸡儿生物量分配规律与异速生长对氮、磷添加的响应[J]. 生态学报, 2023, 43(16): 6627-6636. [34] 乔栋, 刘勇, 田书勇, 等. 不同土壤水势对毛白杨苗木生长节律和苗木质量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2022, 44(4): 12-23. [35] 付威, 韦素云, 陈赢男. 植物生长发育动态QTL解析研究进展[J]. 生物技术通报, 2024, 40(2): 9-19. [36] 邬荣领, 王明庥, 黄敏仁, 等. 黑杨派新无性系研究: Ⅵ: 苗期年生长的动态分析[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 1988(4): 1-12.
计量
- 文章访问数: 0
- HTML全文浏览量: 0
- PDF下载量: 0
