Research progress on occurrence and control of litchi anthracnose
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摘要:
荔枝Litchi chinensis Sonn.是中国重要的热带亚热带水果之一，然而刺盘孢属真菌Colletotrichum spp.侵染所致的荔枝炭疽病严重影响了荔枝的生产和果实采后贮运。荔枝炭疽病为害荔枝叶、枝梢、花穗和果实，症状复杂，病原种类多样，迄今已报道了5个复合种共22个种，其中，盘长孢状刺盘孢复合种C. gloeosporioides species complex为优势种群。高温、高湿的气候条件适合病害的发生，每年4—6月为我国荔枝炭疽病的爆发期。本文从荔枝炭疽病病害症状、病原、发生规律、致病机制以及防治技术等方面进行了全面综述，根据其侵染过程对已报道的刺盘孢属真菌的致病因子进行了归纳，对荔枝炭疽病的防控技术进行了总结分析，并对今后的荔枝炭疽致病机制研究和绿色防控技术进行了展望。
Abstract:Litchi (Litchi chinensis Sonn.) is one of the important tropical and subtropical fruits in China. However, anthracnose caused by Colletotrichum spp. severely impacts the yield and quality of litchi, posing a major threat during both production and postharvest storage. Litchi anthracnose infects leaves, flower clusters, shoots and fruits, exhibiting diverse and complex symptoms. To date, total 22 species belonging to five Colletotrichum species complex have been reported worldwide to infect litchi, with the C. gloeosporioides species complex being the dominant group. High temperature and humidity are conducive to the occurrence of litchi anthracnose, and the outbreak period of litchi anthracnose is from April to June every year in China. This paper reviewed comprehensively the symptoms, pathogens, occurrence patterns, pathogenic mechanisms, and control techniques of litchi anthracnose. The reported infection process and virulent factors of Colletotrichum spp. were categorized, the control technologies for litchi anthracnose were summarized and analyzed. Finally, the future research on pathogenic mechanisms and green prevention and control strategies for litchi anthracnose were prospected.
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我国是世界上养猪生产和猪肉消费第一大国，生猪出栏量和猪肉消费量均占世界总量的一半左右。90年代以来，市场上对肉品的需求以优质瘦肉为主，同时我国规模化养猪快速兴起，饲养瘦肉型猪成为主流。自主培育适合我国养殖条件、满足我国市场需求的瘦肉型种猪, 对于保障国家生猪种业安全、促进养猪业可持续发展有重要意义。以华南农业大学为技术支撑、广东温氏种猪科技有限公司为育种主体, 利用13年时间，完成了育种核心群组建、专门化品系选育、配合力测定等工作, 筛选出生产性能良好、经济效益显著的五系配套肉猪。2015年，温氏WS501猪配套系通过国家畜禽遗传资源委员会审定(农业部公告第2342号)。该配套系的培育促进了我国的种猪育种和养猪生产, 配套系种猪及其饲养技术可以广泛应用于我国的养猪生产中。
商品猪生产需要兼顾效率、效益和品质，并满足不同区域批发商、消费者的差异化需求。因此，专门化品系选育和配套系杂交是规模化养猪发展的必然选择。温氏食品集团1997年开始养猪，2005年培育出四系配套的“华农温氏Ⅰ号猪配套系”并通过国家审定，支撑了温氏食品集团养猪业务的快速发展和壮大, 也为我国规模化养猪的发展提供了种源。但是“华农温氏Ⅰ号猪配套系”存在繁殖性能一般、不适合大体重上市等不足，随着温氏食品集团养猪业务全国布局的推进，已不能满足全国各区域市场的差异化需求，迫切需要培育繁殖性能更好、适合大体重上市、生产效率更高的新配套系。1998—2015年，温氏食品集团先后在全国建成了8个种猪分公司和22个原种猪场，存栏纯种基础母猪达到2.8万头，选育了12个瘦肉型猪专门化品系，为新配套系的培育提供了良好的种质资源和育种基地条件。
1. 材料与方法
1.1 材料
父Ⅰ系S11系，为父系父本，以源于法国Hybrides和Nucleus公司的皮特兰种猪为主要育种素材；父Ⅱ系S22系，为父系母本，以2006年从加拿大DGI公司引进的杜洛克种猪为主要育种素材。母Ⅰ系W62系，为母系母本，以从法国Hybrides公司和北京养猪育种中心引进的大白种猪为主要育种素材；母Ⅱ系W52系，为母系第一父本，以从法国Hybrides公司和北京养猪育种中心引进的长白种猪为主要育种素材；母Ⅲ系W51系，为母系第二父本，以“华农温氏Ⅰ号配套系”的长白HN151系以及从丹育和广西柯新源公司引进的长白种猪为主要育种素材。
1.2 方法
1.2.1 育种方向和目标
新配套系主要面向华南、华东、华中等我国大部分市场，以高产、高效、大体重上市为育种方向，同时兼顾优质、适应性。根据配套系培育方案实施时种群情况和市场需求, 制定了如下专门化品系选育目标和配套系选育目标。
专门化品系选育目标:培育5个以上各具特点的种猪专门化品系, 用于筛选最优杂交组合的肉猪生产配套系, 建立种猪生产繁育体系。父系种猪选育目标重点突出体型骨架、瘦肉生产效率和胴体品质, 群体应激基因频率控制在0.15以内；母系种猪重点突出繁殖力、生长效率和体型等。各专门化品系具体选育性能指标略。
配套系商品肉猪WS501育种目标如下。1)体型外貌：体型高长，骨架大，头型清秀，背宽，收腹良好，前后躯发达、丰满，皮毛大多为白色、少数带花斑点，群体一致性好。2)生长发育：在养猪农户饲养条件下，商品肉猪30~115 kg日增重830 g，达115 kg体重时背膘厚13 mm，30~115 kg饲料转化率2.70。3)胴体品质：达115 kg体重屠宰时，屠宰率75%，眼肌面积40 cm2，瘦肉率63%，肉色评分2.5~ 3.5，无PSE肉或DFD肉。
1.2.2 育种技术路线
对温氏集团拥有的多个专门化品系进行全面的种质资源评价，选择5个在性能特点上符合配套系育种方向的专门化品系，作为五元杂交配套系的各个功能组件来进行重点选育。在市场调研的基础上，制订各专门化品系和配套系的育种目标，组建育种基础群。各专门化品系均采用开放式核心群群体继代选育法，开展大规模的性能测定，以BLUP方法估计育种值并按经济加权合成选择指数，结合分子标记进行种猪选择。采取高选择强度留种、控制近交、精细化选配、核心群快速更新等技术措施，加快遗传进程。品系选育进入稳定阶段后，开展杂交组合试验和配合力测定。注重纯系选育提高和配套杂交利用效果, 有效控制群体应激基因频率，并建立配套系肉猪生产技术体系。采用体细胞克隆、低剂量深部输精等技术手段加大配套系的中试推广应用。详见本期“P1~10”。
1.2.3 性能测定和遗传评估
按照育种目标确定主选性状，针对各专门化品系的主选性状及相关性状建立性能测定方法，对生长、繁殖、体型外貌、胴体等主选性状指标进行性能测定。生长性状测定指标包括达115 kg日龄(DAY)、30~115 kg日增重(ADG)、30~115 kg饲料转化率(FCR)、达115 kg活体背膘厚(BF)、达115 kg活体估测肌内脂肪含量(IMF)、达115 kg活体眼肌面积(LMA)等；繁殖性状测定指标包括产仔数(TBN)、活仔数(NBA)、健仔数(HBN)、死胎数、木乃伊数、弱仔数、初生重、初生窝重、21日龄断奶头数、21日龄断奶窝重(LW21)、乳头数等；体型外貌性状测定指标包括体长、体高、体型评分等；胴体和肉质性状指标包括瘦肉率、骨率、皮脂率、胴体背膘厚、胴体眼肌面积、腿臀比例、肉色评分、大理石纹评分、肌内脂肪含量、系水力、pH值等。饲料转化率测定主要针对父系猪，胴体和肉质测定主要采取同胞测定获取部分数据，对全群遗传缺陷进行跟踪记录。
所有种猪性能测定数据采用计算机管理，性能测定的表型值经过校正后用于主选性状的遗传评估，对30~115 kg日增重、达115 kg背膘厚、达115 kg眼肌面积、30~115 kg饲料转化率、体型评分、产总仔数、活仔数、健仔数和21日龄窝重共10个指标估计育种值。采用多性状动物模型进行遗传评估，用REML方法估计性状的方差组分，用最佳线性无偏估计法(BLUP)估计个体性状育种值。
生长性能育种值估计模型为：
$$ {y_{ijklm}} = {\mu _i} + {h_{yssij}} + {l_{ik}} + {a_{ijklm}} + {e_{ijklm}}, $$ 式中, i :第i个性状(1=ADG，2=BF, 3=LMA, 4=FCR(父系猪), 5=终测体型评分)；yijklm：个体生长性能的观察值；μi：总平均数；hyssij：出生时场年季性别固定效应；lik：窝组随机效应，服从(0，Iσl2)分布，σl2:窝组方差; aijklm：个体随机遗传效应，服从(0，Aσa2)分布，A指个体间亲缘关系矩阵，σa2为个体加性遗传方差；eijklm：随机剩余效应，服从(0，Iσe2)分布，σe2:随机误差方差。
繁殖性能育种值估计模型为：
$$ {y_{ijkl}} = {\mu _i} + {h_{yspij}} + {a_{ijkl}} + {e_{ijkl}} $$ 式中, yijkl：第i个性状的观察值(1=TBN，2=HBN)；μi：总平均数；hyspij：母猪产仔时场年季胎次等固定效应；aijkl：个体的随机遗传效应，服从(0，Aσa2)分布，A指个体间亲缘关系矩阵；pijkl：母猪永久环境效应，服从(0，Iσp2)分布，σp2为母体永久环境效应方差；eijkl：随机剩余效应，服从(0，Iσe2)分布，σe2为随机误差方差。
1.2.4 种猪选留和选配
父系S11和S22以生长肥育、胴体为主选性状，兼顾体型外貌和肉质，其中，S11注重瘦肉率、饲料转化率、应激和体型的选择，S22注重生长速度、饲料转化率和大骨架体型选择；母系W51、W52和W62以繁殖、生长肥育为主选性状，兼顾体型和适应性，其中，W62注重产仔数、健仔数、高长体型和肢蹄结实度的选择，W51注重体型、背膘厚和眼肌面积的选择，W52注重产仔数、健仔数和高长体型的选择。不同的专门化品系采用各自相应主选性状的育种值，结合该性状经济加权系数，制订综合选择指数。根据各品系选育目标, 后备种猪依据综合选择指数和现场评估来进行选留。综合选择指数有3个：父系指数、繁殖指数以及由前2个指数合成的母系指数。3个指数的计算公式如下：
父系指数=100+SD×[W1×EBVADG/SDADG+ W2×EBVBF/SDBF+ W3×EBVLMA/SDLMA+ W4×EBVFCR/SDFCR],
繁殖指数=100+SD×[W5×EBVTBN/SDTBN+ W6×EBVHBN/SDHBN+ W7×EBVLW21/SDLW21],
母系指数= Y1×父系指数+ Y2×繁殖指数,
式中，SD、SDADG、SDBF、SDLMA、SDFCR、SDTBN、SDHBN、SDLW21分别为总体、日龄、背膘厚、眼肌面积、饲料转化率、产仔数、健仔数和21日龄窝重的标准差；W1、W2、W3、W4、W5、W6、W7分别为日增重、背膘厚、眼肌面积、饲料转化率、产仔数、健仔数和21日龄窝重的经济加权值；EBVADG、EBVBF、EBVLMA、EBVFCR、EBVTNB、EBVHBN、EBVLW21分别为日增重、背膘厚、眼肌面积、饲料转化率、产仔数、健仔数和21日龄窝重的估计育种值。
选配上，在育种初期采用避免全同胞交配的随机配种, 各血缘公猪保障与配母猪在5头以上，注意各血缘间配种均衡。育种过程中以同质选配为主、异质选配为辅。采用电脑选配和人工跟踪相结合, 监控家系的动态, 及时调整各家系的繁殖比例, 种猪留种时要求注意公母、家系或血缘结构之间的平衡。
1.2.5 分子标记辅助选择
根据不同基因特性，对质量性状或阈性状选留有利基因型、淘汰不利基因型，对数量性状建立GBLUP一步法，将基因标记育种值与性状表型估计育种值并入选择指数, 用于现场选种。如与PSE劣质肉相关的氟烷基因(Hal)、与体长和产肉量相关的肋骨数基因(VNTR)和与水肿病发生率相关的a-1岩藻糖转移酶基因(FUT1)，采取淘汰不利等位基因型的方法来培育无应激和水肿病抗性的皮特兰种猪新品系；与群体整齐度和瘦肉率相关的类胰岛素生长因子2基因(IGF2)具有父系印迹特性，采取选留有利基因型来积累父本的有利基因型等。通过引进Illumina高密度基因芯片，到研发基于简化基因组测序分型技术和自主创制高密度基因芯片等，开展种猪全基因组选择技术研究和应用，以提高种猪选种的准确性，实现早期选种。
2. 结果与分析
2.1 专门化品系的选育
2.1.1 家系选择演变和近交情况
各专门化品系组建基础群时共有80个血统，在选育过程中共引进10个血统，淘汰了40个血统，2014年底还剩50个优秀血统。S11系原有9个血统，2009年又从法国引进4个血统，相继淘汰了4个血统，还剩9个血统；S22系原有18个血统，相继淘汰了8个血统，还剩10个血统；W51系原有12个血统，引入6个血统，相继淘汰了8个血统，还剩10个血统；W52系原有20个血统，相继淘汰了10个血统，还剩10个血统；W62系原有21个血统，相继淘汰了10个血统，还剩11个血统。血统淘汰的原则是根据各血统相关亲属以及自身生产性能的高低、体型外貌与品系特征是否相符等。各专门化品系S11、S22、W51、W52和W62的平均近交系数分别为2.10%、0.95%、1.64%、1.62%和1.45%。
2.1.2 生产性能遗传进展变化趋势
至2014年，各专门化品系主要经济性状的平均值全部达到了育种目标要求，繁殖性状指标产仔数、活仔数、健仔数、21日龄窝重的变异系数均在20%以下，生长性状指标校正日增重、背膘厚、眼肌面积、饲料转化率的变异系数均在10%以下，且符合育种指标要求的个体在70%以上，即$ (u-\bar{X}) / S <-0.5244$，表明群体遗传一致性好。
各专门化品系2002—2014年的遗传进展见图 1。从图 1中可看出, 各专门化品系种猪日增重逐年提高, 背膘厚逐年下降；产仔数在2003年前有下降趋势, 之后逐步上升；21日龄窝重则经过2年波动后, 也逐步增加。这一遗传评估的结果与育种过程中的主选性状相符。
2.1.3 分子标记辅助选择
为了加强肉质、繁殖等性状的遗传改良，在专门化品系选育过程中建立并应用了分子育种方法。先后开展了HAL、VNTR、ESR、IGF2、FUT1、MC1R和ASIP基因等单基因或多标记聚合的分子标记辅助选择。建立基于高密度SNP芯片和简化基因组测序的种猪全基因组选择技术，并率先应用于S22系杜洛克种猪选育。配套系育成时，S11系HAL不利等位基因n频率从20.81%下降至13.09%，S22系无n等位基因；W52系和W51系VNTR基因Q优势等位基因频率分别上升至79.15%、100.00%；W52系雌激素受体基因B等位基因频率由12.24%提高到48.62%；S22系IGF2优势等位基因A频率从74.45%上升至85.39%；S11系FUT1基因优势等位基因A频率从44.5%上升到66.05%。
2.2 专门化品系配合力及配套系筛选
2.2.1 母系
通过综合评估品系特性，2009年起选择以W51、W52和W62为母系资源，开展专门化母系组合的筛选工作。经过综合考虑，确定5种组合的杂交母猪进行试验，分别为W211(W51×W61)、W212(W51×W62)、W362 [W62×(W51×W61)]、W351[W51×(W52×W62)]、W352[W52×(W51×W62)]。在相同条件下，在华农温氏皇宫猪场对这5种杂交组合母猪的繁殖性能、体型外貌、生长发育性能进行比较，筛选出较好组合后进行中试。试验表明，W352初产、经产产仔数分别为12.31和12.53头，活仔数分别为10.97和11.47头，相比其他组合产仔性能优势较明显。W352系猪体长最长，达132.57 cm，有效乳头数较多，达14.62个。W352系猪30~100 kg日增重868.3 g，背膘厚13.23 mm，相对其他组合生长速度较快，但背膘略为偏厚。综合评价，W352系母猪体型高长，适合肉猪大体重上市要求，而且在繁殖力和生长速度方面的优势明显，背膘适中，所以最终选择W51作为第一父本、W52作为第二父本进行配套生产三元杂交种母猪W352。经农业部种猪质量监督检验测试中心(广州)检测，W352母猪头胎和经产的产仔数分别为12.86和13.10头，活仔数分别为11.71和12.00头，初生窝重分别为14.59和15.96 kg。
2.2.2 父系
通过综合评估品系特性，选择以S11、S21、S22为父系资源，开展专门化父系组合的筛选工作。经过综合考虑，初步选择S122(S11×S22)和S121(S11×S21)2种组合用于生产终端父本，并与S11、S22、S21纯系公猪的生长发育性能进行性能测定比较，筛选合适的终端父本。试验表明，S122公猪达115 kg日龄157.1 d，30~115 kg日增重954.30 g，30~115 kg饲料转化率2.09，115 kg背膘厚14.35 mm，115 kg体长113.54 cm，在生长速度、饲料转化率、体长方面占有明显优势，更适合市场对大体型肉猪的需求。而且S22应激敏感基因频率为0，S11通过分子标记辅助选择后应激敏感基因频率控制在14%以内，S122公猪完全无应激，对提高配套系肉猪的肉质有明显效果。
2.2.3 配套系
根据上述分别筛选出的父系和母系组合结果, 测定S122、S121与三系母猪W352的配合力，将S122和S121这2种终端公猪与W352三系母猪配种，对杂交后代肉猪的体型和生长发育性能进行测定。S122与W352配套生产的肉猪命名为WS501，S121与W352配套生产的肉猪命名为WS502。在华农温氏苍城猪场和桂粤公司闸岗种猪场进行达115 kg日龄、达115 kg时背膘厚、达115 kg时体长、30~115 kg饲料转化率等指标的测定，并在终测时对体型外貌进行评分, 结果如表 1~4。从表中可以看出，S122与W352母猪配套生产的商品肉猪WS501在体长、生长发育性状、屠宰性能和肉质上都比S121配套的肉猪WS502有优势，尤其是饲料转化率和商品猪的体长方面有明显优势。因此，通过综合比较，选择以S11和S22杂交生产终端公猪S122，以W52、W62和W51杂交生产三系母猪W352，组装成五元杂交配套系，配套杂交模式为(S11♂×S22♀)♂×[W52♂×(W51♂×W62♀)♀]♀。
表 1 两种终端公猪与三系母猪杂交肉猪的体型外貌评分情况地点 配套系 数量/头 体长/分 肌肉/分 收腹/分 总体/分 苍城 WS501 99 7.67 7.68 7.46 7.66 WS502 92 7.43 7.71 7.51 7.53 闸岗 WS501 146 7.66 7.74 7.35 7.62 WS502 144 7.41 7.50 7.22 7.25 表 2 两种终端公猪与三系母猪杂交肉猪的生长性能测定地点 配套系 数量/头 体长/cm 校正115 kg背膘厚/mm 校正115 kg日龄/d 苍城 WS501 99 112.5 13.96 164.2 WS502 92 108.1 13.85 169.6 闸岗 WS501 146 114.2 14.12 158.3 WS502 144 110.3 14.22 164.8 表 3 两种终端公猪与三系母猪杂交肉猪的饲料转化率测定地点 配套系 数量/头 始测总体重/kg 终测总体重/kg 总耗料/kg 饲料转化率 苍城 WS501 113 3 579.4 11 347.8 19 187.9 2.47 WS502 108 3 260.8 10 720.9 18 575.6 2.49 闸岗 WS501 157 5 432.5 15 611.9 24 947.5 2.45 WS502 153 5 296.7 15 085.4 24 204.8 2.47 表 4 两种终端公猪与三系母猪杂交肉猪屠宰性能的情况地点 配套系 数量/头 体直长/cm 背膘厚/mm 屠宰率/% 瘦肉率/% 眼肌面积/cm2 肉色/分 大理石纹/分 滴水损失/% 苍城 WS501 24 97.8 20.31 76.9 65.3 50.4 3.11 2.37 1.897 WS502 24 95.4 20.12 77.5 65.4 49.7 2.89 2.24 2.148 闸岗 WS501 28 98.1 20.47 76.9 64.9 52.9 3.03 2.33 2.473 WS502 28 94.3 20.84 76.4 64.7 53.2 2.78 2.17 2.129 以本身及其父母的校正115 kg日龄计算杂种优势率，结果见表 5。从表 5可以看出，2次试验WS501系肉猪校正115 kg日龄的杂种优势率分别为-3.70%和-5.91%，比WS502系肉猪校正115 kg日龄的杂种优势率分别高2.08个百分点和2.71个百分点。
表 5 2个猪场不同配套肉猪杂交优势情况地点 组别 配套系 校正115 kg日龄/d 杂种优势率1)/% 本身 公 母 苍城 A WS501 164.2 168.2 172.8 -3.70 B WS502 169.6 171.1 173.7 -1.62 闸岗 A WS501 158.3 164.2 172.3 -5.91 B WS502 164.8 167.1 173.4 -3.20 1)杂种优势率＝(2×本身性能－父亲性能－母亲性能)÷(父亲性能+母亲性能)×100% 通过以上配合力测定试验可以看出，WS501配套系肉猪与WS502配套系肉猪相比，其在体型高长、生长速度、饲料转化率、肉色及大理石纹、大体重上市方面有优势。现场观察WS501系配套肉猪体型高长，头腮较小，背宽，肌肉紧凑，收腹良好，群体一致性好。饲养WS501系配套肉猪具有更好的经济效益。
2.3 不同配套肉猪性能比较
为了比较温氏不同配套系特点，做好不同市场的需求规划，开展了不同配套系肉猪性能对比试验。五系配套肉猪来源于桂粤公司羊头猪场, 命名为WS501组；华农温氏Ⅰ号猪配套系四系配套肉猪来源于桂粤公司蒲塘二场，命名为WS401(原称HN401)组；杜长大三元杂交肉猪来源于广东省某大型优质瘦肉型猪苗生产企业和华农温氏英州分公司，分别命名为SH301组和WS301组。试验采用全自动种猪生产性能测定系统、B超背膘测定仪、实验屠宰线等测定设备，比较了WS501、WS401、SH301和WS301这4种肉猪在生长性能及肉质性能方面的表现。结果显示WS501在115 kg上市时相比WS401、SH301和WS301在饲料转化率上有明显优势，充分说明WS501能在较大的经济体重下上市，更符合大体重市场的需求。具体数据详见本期“P60~65”。
2.4 WS501肉猪中心测定结果
经农业部种猪质量监督检验测试中心(广州)检测，WS501肉猪校正100 kg背膘厚11.0 mm，眼肌面积41.8 cm2，达100 kg日龄147 d，30~100 kg日增重1 004 g，30~100 kg饲料转化率2.12。WS501肉猪屠宰率76.37%，瘦肉率65.8%，腿臀比例32.5%，校正背膘厚23.21 mm，校正眼肌面积51.81 cm2。
3. 讨论与结论
培育配套系生产商品肉猪是高效养猪的必然选择[1]。配套系育种通过选育各具特色的专门化品系, 开展多品系杂交生产商品肉猪, 比较不同配套效应，实现各品系遗传潜能的最大发挥, 达到养猪效益最大化。在猪配套系育种上, 育种方案、育种目标、基础群组建、选育技术和品系选育等是育种成功的关键。
3.1 育种方案
总体思路是选择4个瘦肉型猪品种，培育5个各具特色的专门化品系，通过杂交试验筛选出五元杂交种猪新配套系。将种猪体型外貌、生长、胴体品质、繁殖力和适应性等五类重要经济性状共25个选育指标，分解到5个品系中进行改良。与传统三元杂交体系对比，育种目标更集中，遗传进展更快。选育的品系多，看起来育种的代价大，但对于大规模育种，实际育种成本会更低，可用较小的代价开展一品种多品系选育，实现“一品种多配套”，更容易适应多元化产品的市场要求；也可将二元杂交及三元杂交产品灵活作为商品猪或父母代种猪使用，降低制种成本。
3.2 育种目标
育种目标主要根据产品面对的特定市场需求制定，有地域特点，同时考虑当下市场需要，兼顾长远。影响猪经济价值的性状很多, 需要根据不同品种猪的配套功能，确定主选性状，但在单一品系中选育目标不宜过多。育种目标和品系特征需要相对稳定, 不同品系的育种目标要相对有所侧重。不应因为市场需要瘦肉型猪, 而把所有品系的育种目标都转向高瘦肉率。在多性状选择上，根据群体的选择效果，主选性状和次选性状有必要进行阶段性调整。
3.3 基础群组建
更多的血统增加后代的多样性，使得选择空间和产生优良后代的几率增大。基础群的个体选择应以特征相似、性能优良归类为宜。群体组建初期，根据选育目标，组建具有相似性能特征的群体，品系来源无需更多关注，但对于组建的个体需要有完整的系谱记录。另外，作为一个新的育种场组建基础群, 引种来源不受限制，可以多方考察，对于符合引种需求的种猪均可引进，而不一定国外引种就是好的，目前国内很多选育的种猪质量和国外相差不大，尤其是经过多年本土选育，在适应性方面可能更具优势。引种完全依靠“拿来主义”, 认为没有国外的引种就没有好的基础群, 不重视选育的做法是不可取的[2]。本配套系中5个专门化品系, 群体组建来源丰富，可以更好地为以后的选育提供更大的选择潜力。
3.4 选育技术
传统的选育方法是开展个体性能测定，依据表型测定数据进行BLUP遗传评估，结合性状的经济重要性制订综合选择指数，以指数高低选择种猪个体。但这种方法对难以测定或低遗传力性状，如肉质、饲料报酬、繁殖力和抗性等，难以取得好的遗传进展，也不能实现早期选种。同时品系的主选性状越少，遗传进展快，一定选择程度后性能再提高难度大，近交系数上升快，遗传缺陷发生的几率大幅提高，出现选择的“天花板效应”，要求对性状选择的准确性更高。这些都迫切需要从分子水平开展个体选择，以提高选育的准确性和遗传改良效率。从大效基因位点的单标记，到多位点标记，到基于种猪全基因组信息的个体选择是近十年来的研究热点，也取得了很好的成效。种猪全基因组选择是基于基因信息的选种，不需后续的表型性状测定，准确性更高、能实现早期选择。其研究的关键是建立基因-表型数据库，技术核心是建立低成本的全基因组SNP分型技术和基于基因信息的育种值估计方法。近年我们自主创制了瘦肉型种猪育种高密度基因芯片和分析方法，用于基因组SNP分型和育种值估计，该基因芯片包含56 380 SNPs位点，与国外同类产品对比，基因组中SNP分布均匀，在国内主要瘦肉型猪品系中均有良好的多态性，增加了重要候选基因和重组热点区域标记密度，含多组探针检测重要致因突变，大大降低了应用成本。与传统BLUP法对比，日增重、瘦肉率、饲料转化率、产仔数和活仔数的选择准确性分别提高了6.2%、14.9%、4.2%、24.3%和22.2%。
为提高选育效果，当前多是结合表型育种数据和基因组分子信息进行遗传评估，需要建立收集、集成海量表型数据、系谱、分子信息的大数据分析平台，实现多点、远程、实时的种猪个体遗传评估，指导现场选种和选配。种猪选育技术是需要生物技术与信息技术结合的典型案例。随着种猪群体表型和分子信息的不断积累，主要基于分子信息的种猪个体早期选择已经成为现实，能有效减少种公猪的饲养测定数量，降低育种成本。
3.5 品系培育
首先要定位好各个专门化品系在种猪新配套系体系中的作用，分解改良性状的相对重要性以及具体的主选、次选和观察性状。在种猪个体选择上，除根据选择指数选留种猪外，现场选种环节同样重要，骨架、肢蹄、生殖器官发育、遗传缺陷等都需要实现独立淘汰。育种目标是生产更多瘦肉，种猪的体型大小与载肉量密切关联。因此本项目采用“一优先、两同步”策略，即父系种猪优先改良体型骨架，同步改良产肉效率和肉质性状; 母系种猪优先改良体长，同步改良繁殖效率和生长性能。
为更好适应市场多元化需求，生产多个配套系产品，采用相对固定母系、培育更多父系父本的策略。如本项目除形成五元杂交猪配套系外，还形成了另外的三元和四元杂交配套系产品。部分品系也按“兼用品系”用途选育，且不同品系可选育少数共同家系，即可以存在“交叉家系”。在品系群体的代次传递上，采用开放的群体继代选育法，允许少数优秀个体多代次使用，可适当近交，三代选育后可吸收少数优良外来血缘个体进入选育群。这些都有效降低了育种成本，提高了育种效率。
3.6 选配方法
本研究培育的专门化品系，在选配方面，主要以同质选配为主、异质选配为辅。同质选配能够巩固和加强公母猪双方相同的优良性能，可使得这种优良的性状稳定遗传给后代，并不断地累积增加这种优良性状的基因频率，从而提高整个群体的性能，这种选配方法，对低遗传力性状如繁殖性能方面的选育效果明显[3-4]。同时，通过异质选配的方法，提高群体的综合性能，改良多个性状选择时，使得性状表现不平衡的个体后代得到平衡改良。种猪核心育种群想要达到理想的选配效果，必须要进行精细化选配，综合做好精细化的同质选配和异质选配，而不仅仅是对近交的控制。
3.7 杂交组合及配套系的筛选
通过配合力测定筛选最优的杂交组合是育种终极评估的必要过程。配合力测定可以是一个广义的概念, 从品系内、品系间到品种间, 再到配套系的杂交效果。大部分配合力测定需要做杂交组合试验, 但是，对品系特点的了解大部分是在日常育种工作的观察中, 仅仅需要补充少量的验证过程, 即是喻传州[10]所提的“配合力检验”。另外，有些会在不同的品种间做正反杂交的配合力测定，如吴钟秀[11]开展的以大河猪为基础亲本，与长白、苏白以及巴克夏猪正、反杂交的配合力测定试验。本研究以多年的瘦肉型猪配套系选育经验，提前确定亲本的品种，同品种但不同品系的配套杂交开展配合力测试，筛选最优组合，再通过不同父本对最优母系配套杂交配合力测试，筛选出最佳的商品肉猪配套系。这种方法的目的性强, 减少了配套组合的数量, 降低了试验成本。在华农温氏Ⅰ号猪配套系中也应用了此种筛选方法[2]。
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图 1 荔枝炭疽病症状
A：褐色斑状病叶；B、D：病果；C：麻点状病叶；E：感染炭疽病的花穗。
Figure 1. Symptoms of litchi anthracnose
A: Symptoms of brown lesions associated with leaves; B, D: Diseased fruit; C: Symptoms of pepper spots associated with leaves; E: Symptoms of anthracnose associated with inflorences.
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图 2 荔枝炭疽病菌发现时间轴线
图中不同背景颜色的荔枝炭疽病菌表示归属于不同的刺盘孢复合种；括号里面的内容表示报道的作者及其报道年份；CN、AU和JA分别表示该病菌的地理分布为中国、澳大利亚和日本。
Figure 2. Timeline for discovering litchi anthracnose pathogenic species
Pathogens of litchi anthracnose with different background colors represented different Colletotrichum species complex; The details in parentheses indicated the reporter and the reported year of the pathogens; CN, AU and JA indicated the distribution of the pathogens in China, Australia and Japan respectively .
表 1 已报道的引起炭疽病的致病因子
Table 1 The reported pathogenic factors of Colletotrichum
侵染过程
Infection process致病因子
Pathogenic factor基因
Gene种类
Species参考文献
Reference穿透寄主表面前
Pre-penetration of
host surface附着胞细胞壁蛋白 Cap20 盘长孢状刺盘孢 C. gloeosporioides [27] 附着胞细胞壁蛋白 Cap22 盘长孢状刺盘孢 [28] 金属硫蛋白 Cap3 盘长孢状刺盘孢 [28] 金属硫蛋白 Cap5 盘长孢状刺盘孢 [28] 异柠檬酸裂合酶 ICL1 瓜类刺盘孢 C. lagenarium [29] 蛋白激酶 RPK1 瓜类刺盘孢 [30] 甾醇糖基转移酶 Chip6 盘长孢状刺盘孢 [31] 穿透寄主表面
Penetration of host
surface角质酶 CutA 盘长孢状刺盘孢 [32] 聚酮合成酶 Pks1 瓜类刺盘孢 [33] 铜离子转运ATP酶 Clap1 豆类刺盘孢 C. lindemuthianum [34] 小柱孢酮脱水酶 Scd1 瓜类刺盘孢 [35] 单羧酸转运蛋白 CgMCT1 盘长孢状刺盘孢 [36] 寡肽转运因子 CgOPT2 盘长孢状刺盘孢 [36] 1,3,8−二羟基萘还原酶 Thr1 瓜类刺盘孢 [37] 泛素结合酶蛋白 Chip1 盘长孢状刺盘孢 [38] 漆酶 Lac2 圆孢刺盘孢 C. orbiculare [39] 假定钙调素激酶 CaMK 盘长孢状刺盘孢 [40] 四跨膜区蛋白 Pls1 豆类刺盘孢 [41] 自噬相关蛋白 Atg26 瓜类刺盘孢 [42] 穿透寄主表面相关的
信号转导途径
Signal transduction of
penetrating host
surface假定的丝氨酸/苏氨酸激酶 Clk1 豆类刺盘孢 [43] 过氧化物酶体蛋白 ClaPEX6 瓜类刺盘孢 [44] 丝裂原活化蛋白激酶 Cmk1 瓜类刺盘孢 [45] MAPK激酶 CgMEK 盘长孢状刺盘孢 [46] cAMP依赖性蛋白激酶 CtPKAC 苜蓿刺盘孢 C. trifolli [47] cAMP依赖性蛋白激酶 CgPKAC 盘长孢状刺盘孢 [48] 穿透寄主表面相关
的转录因子
Transcriptional
factors of penetrating host
surface转运因子 CLTA1 豆类刺盘孢 [49] Ste12 CST1 瓜类刺盘孢 [50] Ste12-like CLSTE12 豆类刺盘孢 [51] 转录因子 CMR1 葫芦刺盘孢 C. lagenaria [52] 肌动相关蛋白 ArpA 盘长孢状刺盘孢 [53] pH响应转录因子 PacC 尖孢刺盘孢 C. acutatum [54] 穿透寄主表面相关
的水解酶
Hydrolytic enzymes of
penetrating host
surface果胶酸裂解酶 CgPel 盘长孢状刺盘孢 [55] 果胶酸裂解酶 CgPel 盘长孢状刺盘孢 [56] 果胶酸裂解酶 Pel 壮丽刺盘孢 C. magna [57] 果胶酸裂解酶 PelB 盘长孢状刺盘孢 [58] 果胶酸裂解酶 PecCl1 豆类刺盘孢 [59] 果胶酸裂解酶 CcpelA 球刺盘孢 C. coccodes [60] 果胶酸酯裂解酶 PnlA 盘长孢状刺盘孢 [61] 
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[1] 李建国. 中国果树科学与实践: 荔枝[M]. 西安: 陕西科学技术出版社, 2022. [2] 姜子德, 习平根, 冼继东, 等. 对未来五年我国荔枝植保研究的思考[J]. 中国热带农业, 2011(5): 61-63. doi: 10.3969/j.issn.1673-0658.2011.05.023 [3] 戚佩坤. 广东果树真菌病害志[M]. 北京: 中国农业出版社, 2000. [4] 戚佩坤. 广东省栽培药用植物真菌病害志[M]. 广州: 广东科技出版社, 1994. [5] 凌金锋, 彭埃天, 姜子德, 等. 荔枝果实麻点病与几种易混淆症状的识别、成因及防治措施[J]. 植物保护, 2022, 48(3): 216-224. [6] DEAN R, VAN KAN J A, PRETORIUS Z A, et al. The top 10 fungal pathogens in molecular plant pathology[J]. Molecular Plant Pathology, 2012, 13(4): 414-430. doi: 10.1111/j.1364-3703.2011.00783.x
[7] SUTTON B C. The Coelomycetes[M]. Surrey: Commonwealth Mycological Institute, 1980.
[8] SUTTON B C. The genus Glomerella and its anamorph Colletotrichum[M]//BAILEY J A, JEGER M J. Colletotrichum: Biology, pathology and control. Wallingford: CAB International, 1992: 1-26.
[9] CAI L, HYDE K D, TAYLOR P W J, et al. A polyphasic approach for studying Colletotrichum[J]. Fungal Diversity, 2009, 39: 183-204.
[10] CANNON P F, DAMM U, JOHNSTON P R, et al. Colletotrichum: Current status and future directions[J]. Studies in Mycology, 2012, 73: 181-213. doi: 10.3114/sim0014
[11] LIU F, MA Z Y, HOU L W, et al. Updating species diversity of Colletotrichum, with a phylogenomic overview[J]. Studies in Mycology, 2022, 101: 1-56. doi: 10.3114/sim.2022.101.01
[12] SHIVAS R G, TAN Y P. A taxonomic re-assessment of Colletotrichum acutatum, introducing C. fioriniae comb. et. stat. nov. and C. simmondsii sp. nov.[J]. Fungal Diversity, 2009, 39(111): e122.
[13] WEIR B S, JOHNSTON P R, DAMM U. The Colletotrichum gloeosporioides species complex[J]. Studies in Mycology, 2012, 73: 115-180. doi: 10.3114/sim0011
[14] 何宁, 江立群, 司徒俊键, 等. 荔枝炭疽病菌的种类鉴定[C]//中国菌物学会. 中国菌物学会2015年学术年会论文摘要集. 上海, 2015. [15] SHIVAS R G, TAN Y P, EDWARDS J, et al. Colletotrichum species in Australia[J]. Australasian Plant Pathology, 2016, 45(5): 447-464. doi: 10.1007/s13313-016-0443-2
[16] 凌金锋. 荔枝病果相关的四属菌物鉴定及分子系统发育分析[D]. 广州: 华南农业大学, 2019. [17] LING J F, PENG A T, JIANG Z D, et al. First report of anthracnose fruit rot caused by Colletotrichum fioriniae on litchi in China[J]. Plant Disease, 2021, 105(4): 1225-1225
[18] LING J F, SONG X B, XI P G, et al. Identification of Colletotrichum siamense causing litchi pepper spot disease in mainland China[J]. Plant Pathology, 2019, 68(8): 1533-1542. doi: 10.1111/ppa.13075
[19] 李少卡, 赵亚, 王祥和, 等. 海南荔枝炭疽病病原菌鉴定及遗传多样性分析[J]. 农业生物技术学报, 2021, 29(4): 673-687. [20] HUANG R, SUN W X, GUO T X, et al. Morphological and pathological characterization of Colletotrichum species causing anthracnose of litchi leaves in Guangxi, China[J]. Journal of Phytopathology, 2023, 171: 609-619. doi: 10.1111/jph.13218
[21] CAO X, LI F, XU H, et al. Characterization of Colletotrichum species infecting Litchi in Hainan, China[J]. Journal of Fungi (Basel, Switzerland), 2023, 9(11): 1042.
[22] ANDERSON J M, COATES L M, AITKEN E A, et al. The pathogenic diversity and host range of Colletotrichum spp. causing pepper spot and anthracnose of lychee (Litchi chinensis) in Australia[J]. Plant Pathology, 2024, 73(6): 1334-1348.
[23] 刘爱媛, 陈维信, 李欣允. 荔枝炭疽病菌生物学特性的研究[J]. 植物病理学报, 2003, 33(4): 313-316. doi: 10.3321/j.issn:0412-0914.2003.04.006 [24] 张新春, 彭元科, 王家保. 不同来源荔枝胶孢炭疽菌生物学特性研究[J]. 中国果树, 2015(3): 27-31. [25] CHUDASAMA K S, MONPARA J K, THAKER V S. Identification and characterization of pectin lyase gene as a virulence factor in Colletotrichum gloeosporioides[J]. Physiological and Molecular Plant Pathology, 2021, 116: 101706. doi: 10.1016/j.pmpp.2021.101706
[26] O'CONNELL R J, BAILEY J A, RICHMOND D V. Cytology and physiology of infection of Phaseolus vulgaris by Colletotrichum lindemuthianum[J]. Physiological Plant Pathology, 1985, 27(1): 75-98. doi: 10.1016/0048-4059(85)90058-X
[27] HWANG C S, FLAISHMAN M A, KOLATTUKUDY P E. Cloning of a gene expressed during appressorium formation by Colletotrichum gloeosporioides and a marked decrease in virulence by disruption of this gene[J]. The Plant Cell, 1995, 7(2): 183-193.
[28] HWANG C S, KOLATTUKUDY P E. Isolation and characterization of genes expressed uniquely during appressorium formation by Colletotrichum gloeosporioides conidia induced by the host surface wax[J]. Molecular and General Genetics MGG, 1995, 247(3): 282-294. doi: 10.1007/BF00293196
[29] ASAKURA M, OKUNO T, TAKANO Y. Multiple contributions of peroxisomal metabolic function to fungal pathogenicity in Colletotrichum lagenarium[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2006, 72(9): 6345-6354. doi: 10.1128/AEM.00988-06
[30] TAKANO Y, KOMEDA K, KOJIMA K, et al. Proper regulation of cyclic AMP-dependent protein kinase is required for growth, conidiation, and appressorium function in the anthracnose fungus Colletotrichum lagenarium[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2001, 14(10): 1149-1157. doi: 10.1094/MPMI.2001.14.10.1149
[31] KIM Y K, WANG Y, LIU Z M, et al. Identification of a hard surface contact-induced gene in Colletotrichum gloeosporioides conidia as a sterol glycosyl transferase, a novel fungal virulence factor[J]. Plant Journal, 2002, 30(2): 177-187. doi: 10.1046/j.1365-313X.2002.01284.x
[32] DICKMAN M B, PATIL S S, KOLATTUKUDY P E. Purification, characterization and rôle in infection of an extracellular cutinolytic enzyme from Colletotrichum gloeosporioides Penz. on Carica papaya L.[J]. Physiological Plant Pathology, 1982, 20(3): 333-347. doi: 10.1016/0048-4059(82)90058-3
[33] TAKANO Y, KUBO Y, SHIMIZU K, et al. Structural analysis of PKS1, a polyketide synthase gene involved in melanin biosynthesis in Colletotrichum lagenarium[J]. Molecular and General Genetics MGG, 1995, 249(2): 162-167. doi: 10.1007/BF00290362
[34] PARISOT D, DUFRESNE M, VENEAULT C, et al. Clap1, a gene encoding a copper-transporting ATPase involved in the process of infection by the phytopathogenic fungus Colletotrichum lindemuthianum[J]. Molecular Genetics and Genomics, 2002, 268(2): 139-151. doi: 10.1007/s00438-002-0744-8
[35] KUBO Y, TAKANO Y, ENDO N, et al. Cloning and structural analysis of the melanin biosynthesis gene SCD1 encoding scytalone dehydratase in Colletotrichum lagenarium[J]. Genes, 1996, 62(12): 4340-4344.
[36] WU J Y, JI Z R, WANG N, et al. Identification of conidiogenesis-associated genes in Colletotrichum gloeosporioides by Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation[J]. Current Microbiology, 2016, 73(6): 802-810. doi: 10.1007/s00284-016-1131-8
[37] PERPETUA N S, KUBO Y, YASUDA N, et al. Cloning and characterization of a melanin biosynthetic THR1 reductase gene essential for appressorial penetration of Colletotrichum lagenarium[J]. RSC Medicinal Chemistry, 1996, 9(5): 323-329.
[38] LIU Z M, KOLATTUKUDY P E. Identification of a gene product induced by hard-surface contact of Colletotrichum gloeosporioides conidia as a ubiquitin-conjugating enzyme by yeast complementation[J]. International Journal of Molecular Sciences, 1998, 180(14): 3592-3597.
[39] LIN S Y, OKUDA S, IKEDA K, et al. LAC2 encoding a secreted laccase is involved in appressorial melanization and conidial pigmentation in Colletotrichum orbiculare[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2012, 25(12): 1552-1561. doi: 10.1094/MPMI-05-12-0131-R
[40] KIM Y K, LI D, KOLATTUKUDY P E. Induction of Ca2+ -calmodulin signaling by hardsurface contact primes Colletotrichum gloeosporioides conidia to germinate and form appressoria[J]. Journal of Bacteriology, 1998, 180(19): 5144-5150. doi: 10.1128/JB.180.19.5144-5150.1998
[41] VENEAULT-FOURREY C, PARISOT D, GOURGUES M, et al. The tetraspanin gene ClPLS1 is essential for appressorium-mediated penetration of the fungal pathogen Colletotrichum lindemuthianum[J]. Fungal Genetics and Biology, 2005, 42(4): 306-318. doi: 10.1016/j.fgb.2005.01.009
[42] ASAKURA M, NINOMIYA S, SUGIMOTO M, et al. Atg26-mediated pexophagy is required for host invasion by the plant pathogenic fungus Colletotrichum orbiculare[J]. The Plant Cell, 2009, 21(4): 1291-1304. doi: 10.1105/tpc.108.060996
[43] DUFRESNE M, BAILEY J A, DRON M, et al. Clk1, a serine/threonine protein kinase-encoding gene, is involved in pathogenicity of Colletotrichum lindemuthianum on common bean[J]. BMC Cancer, 1998, 11(2): 99-108.
[44] KIMURA A, TAKANO Y, FURUSAWA I, et al. Peroxisomal metabolic function is required for appressorium-mediated plant infection by Colletotrichum lagenarium[J]. Plant Cell, 2001, 13(8): 1945-1957. doi: 10.1105/TPC.010084
[45] TAKANO Y, KIKUCHI T, KUBO Y, et al. The Colletotrichum lagenarium MAP kinase gene CMK1 regulates diverse aspects of fungal pathogenesis[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2000, 13(4): 374-383. doi: 10.1094/MPMI.2000.13.4.374
[46] KIM Y K, KAWANO T, LI D, et al. A mitogen-activated protein kinase kinase required for induction of cytokinesis and appressorium formation by host signals in the conidia of Colletotrichum gloeosporioides[J]. Plant Cell, 2000, 12: 1331-1343. doi: 10.1105/tpc.12.8.1331
[47] YANG Z, DICKMAN M B. Colletotrichum trifolii mutants disrupted in the catalytic subunit of cAMP-dependent protein kinase are nonpathogenic[J]. Europace, 1999, 12(5): 430-439.
[48] PRIYATNO T P, ABU BAKAR F D, KAMARUDDIN N, et al. Inactivation of the catalytic subunit of cAMP-dependent protein kinase A causes delayed appressorium formation and reduced pathogenicity of Colletotrichum gloeosporioides[J]. The Scientific World Journal, 2012, 2012: 545784.
[49] DUFRESNE M, PERFECT S, PELLIER A L, et al. A GAL4-like protein is involved in the switch between biotrophic and necrotrophic phases of the infection process of Colletotrichum lindemuthianum on common bean[J]. Plant Cell, 2000, 12(9): 1579-1589. doi: 10.1105/tpc.12.9.1579
[50] TSUJI G, FUJII S, TSUGE S, et al. The Colletotrichum lagenariu Ste12-like gene CST1 is essential for appressorium penetration[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2003, 16(4): 315-325. doi: 10.1094/MPMI.2003.16.4.315
[51] WONG SAK HOI J, HERBERT C, BACHA N, et al. Regulation and role of a STE12-like transcription factor from the plant pathogen Colletotrichum lindemuthianum[J]. Molecular Microbiology, 2007, 64(1): 68-82. doi: 10.1111/j.1365-2958.2007.05639.x
[52] TSUJI G, KENMOCHI Y, TAKANO Y, et al. Novel fungal transcriptional activators, Cmr1p of Colletotrichum lagenarium and pig1p of Magnaporthe grisea, contain Cys2His2 zinc finger and Zn(II)2Cys6 binuclear cluster DNA-binding motifs and regulate transcription of melanin biosynthesis genes in a developmentally specific manner[J]. Molecular Microbiology, 2000, 38(5): 940-954. doi: 10.1046/j.1365-2958.2000.02181.x
[53] LI J R, JIN S M, HSIANG T, et al. A novel actin-related protein gene of Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae shows altered expression corresponding with spore production[J]. FEMS Microbiology Letters, 2001, 197(2): 209-214. doi: 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10605.x
[54] YOU B J, CHOQUER M, CHUNG K R. The Colletotrichum acutatum gene encoding a putative pH-responsive transcription regulator is a key virulence determinant during fungal pathogenesis on Citrus[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2007, 20(9): 1149-1160. doi: 10.1094/MPMI-20-9-1149
[55] WATTAD C, DINOOR A, PRUSKY D. Purification of pectate lyase produced by Colletotrichum gloeosporioides and its inhibition by epicatechin: A possible factor involved in the resistance of unripe avocado fruits to anthracnose[J]. Journal of Microbiology & Biology Education, 1994, 7(2): 293-297.
[56] YAKOBY N, FREEMAN S, DINOOR A, et al. Expression of pectate lyase from Colletotrichum gloesosporioides in C. magna promotes pathogenicity[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2000, 13(8): 887-891. doi: 10.1094/MPMI.2000.13.8.887
[57] WATTAD C, FREEMAN S, DINOOR A, et al. A nonpathogenic mutant of Colletotrichum magna is deficient in extracellular secretion of pectate lyase[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions Journal, 1995, 8(4): 621-626. doi: 10.1094/MPMI-8-0621
[58] YAKOBY N, BENO-MOUALEM D, KEEN N T, et al. Colletotrichum gloeosporioides pelB is an important virulence factor in avocado fruit-fungus interaction[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2001, 14(8): 988-995. doi: 10.1094/MPMI.2001.14.8.988
[59] CNOSSEN-FASSONI A, BAZZOLLI D M S, BROMMONSCHENKEL S H, et al. The pectate lyase encoded by the pecCl1 gene is an important determinant for the aggressiveness of Colletotrichum lindemuthianum[J]. Journal of Microbiology, 2013, 51(4): 461-470. doi: 10.1007/s12275-013-3078-9
[60] BEN-DANIEL B H, BAR-ZVI D, TSROR LAHKIM L. Pectate lyase affects pathogenicity in natural isolates of Colletotrichum coccodes and in pelA gene-disrupted and gene-overexpressing mutant lines[J]. Molecular Plant Pathology, 2012, 13(2): 187-197. doi: 10.1111/j.1364-3703.2011.00740.x
[61] BOWEN J K, TEMPLETON M D, SHARROCK K R, et al. Gene inactivation in the plant pathogen Glomerella cingulata: Three strategies for the disruption of the pectin lyase gene pnIA[J]. Molecular and General Genetics MGG, 1995, 246(2): 196-205. doi: 10.1007/BF00294682
[62] ZHU W, ZHOU M, XIONG Z, et al. The cAMP-PKA signaling pathway regulates pathogenicity, hyphal growth, appressorial formation, conidiation, and stress tolerance in Colletotrichum higginsianum[J]. Frontiers in Microbiology, 2017, 8: 1416. doi: 10.3389/fmicb.2017.01416
[63] WEI W, XIONG Y, ZHU W, et al. Colletotrichum higginsianum mitogen-activated protein kinase ChMK1: Role in growth, cell wall integrity, colony melanization, and pathogenicity[J]. Frontiers in Microbiology, 2016, 7: 1212.
[64] TALHINHAS P, BARONCELLI R. Colletotrichum species and complexes: Geographic distribution, host range and conservation status[J]. Fungal Diversity, 2021, 110(1): 109-198. doi: 10.1007/s13225-021-00491-9
[65] O’CONNELL R J, THON M R, HACQUARD S, et al. Lifestyle transitions in plant pathogenic Colletotrichum fungi deciphered by genome and transcriptome analyses[J]. Nature Genetics, 2012, 44: 1060-1065. doi: 10.1038/ng.2372
[66] DOYLE V P, OUDEMANS P V, REHNER S A, et al. Habitat and host indicate lineage identity in Colletotrichum gloeosporioides s. l. from wild and agricultural landscapes in North America[J]. PLoS One, 2013, 8(5): e62394. doi: 10.1371/journal.pone.0062394
[67] 李亿坤. 荔枝炭疽病发生及防治研究[J]. 植物保护, 1992, 18(6): 15-16. [68] 唐照磊. 广西荔枝炭疽病的发生及其病原菌的研究[D]. 南宁: 广西大学, 2004. [69] 宋云连, 罗心平, 章勇, 等. 云南荔枝主要病虫害发生规律[J]. 中国农学通报, 2022, 38(28): 114-122. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0455 [70] 王松, 谢银燕, 张成彬, 等. 荔枝病虫害及其防治研究进展[J]. 江苏农业科学, 2019, 47(17): 120-124. [71] 凌金锋, 习平根, 潘汝谦, 等. 荔枝密闭园和间伐园主要病害发生情况比较[J]. 植物保护, 2017, 43(2): 172-176. doi: 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.030 [72] 广东省农业农村厅. 关于发布2024年广东省农业主导品种主推技术的通知[EB/OL]. [2024-02-21](2024-04-02). https://dara.gd.gov.cn/tzgg2272/content/post_4380849.html. [73] 凌金锋, 彭埃天, 宋晓兵, 等. 新型杀菌剂氯氟醚菌唑及氯氟醚菌唑·吡唑醚菌酯对荔枝麻点病的田间药效评价[C]//中国植物保护学会. 病虫防护与生物安全: 中国植物保护学会2021年学术年会论文集. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2021. [74] 凌金锋, 彭埃天, 姜子德, 等. 荔枝麻点病田间防治药剂筛选及评价[J]. 植物保护, 2021, 47(4): 250-257. [75] 农业农村部农药检定所. 农药登记数据 [DB/OL]. [2024-05-21](2024-06-01). http://www.chinapesticide.org.cn/zwb/dataCenter?hash=reg-info. [76] 凌金锋, 彭埃天, 宋晓兵, 等. 烯酰吗啉与咪鲜胺混配对荔枝霜疫霉病菌和炭疽病菌的联合作用研究[J]. 广东农业科学, 2010, 37(8): 146-148. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2010.08.059 [77] 董丁铭. 荔枝炭疽病菌对3种杀菌剂的抗药性研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2017. [78] 谷会, 陈维信, 刘爱媛, 等. 防治荔枝炭疽病药效试验[J]. 中国南方果树, 2006(4): 44-46. doi: 10.3969/j.issn.1007-1431.2006.01.024 [79] 温书恒, 支胡钰, 杨春燕, 等. 四种抑菌剂对荔枝采后病原菌的毒力测定[J]. 中国热带农业, 2009(5): 55-57. doi: 10.3969/j.issn.1673-0658.2009.05.020 [80] 周灵灵, 高海燕, 李标, 等. R−多糖对荔枝炭疽病菌的抑制作用研究[J]. 中国食品学报, 2011, 11(7): 61-66. doi: 10.3969/j.issn.1009-7848.2011.07.011 [81] 黄庶识, 黄曦, 许兰兰, 等. 四株抗荔枝病原菌的芽孢杆菌的分离鉴定[J]. 生物技术通报, 2010(12): 217-221. [82] 黄庶识, 黄曦, 张荣灿, 等. 枯草芽胞杆菌对离体荔枝果实霜疫霉病、炭疽病的防治效果[J]. 植物保护学报, 2011, 38(3): 247-252. [83] 黄曦, 张荣灿, 王何健, 等. 枯草芽孢杆菌ON-6菌株抑制荔枝炭疽菌活性物质的初步研究[J]. 中国农学通报, 2011, 27(13): 188-193. [84] 黄曦, 张荣灿, 庄军莲, 等. 一株抗荔枝病原菌的枯草芽孢杆菌的分离鉴定及其发酵条件的初步研究[J]. 广西科学, 2011, 18(4): 396-401. doi: 10.3969/j.issn.1005-9164.2011.04.019 [85] WU S, ZHEN C, WANG K, et al. Effects of Bacillus subtilis CF-3 VOCs combined with heat treatment on the control of Monilinia fructicola in peaches and Colletotrichum gloeosporioides in Litchi fruit[J]. Journal of Food Science, 2019, 84(12): 3418-3428. doi: 10.1111/1750-3841.14949
[86] SHI X C, WANG S Y, DUAN X C, et al. Biocontrol strategies for the management of Colletotrichum species in postharvest fruits[J]. Crop Protection, 2021, 141: 105454. doi: 10.1016/j.cropro.2020.105454
[87] ZHAO P Y, LI P Z, WU S Y, et al. Volatile organic compounds (VOCs) from Bacillus subtilis CF-3 reduce anthracnose and elicit active defense responses in harvested Litchi fruits[J]. AMB Express, 2019, 9(1): 119. doi: 10.1186/s13568-019-0841-2
[88] WU Y, LIN H, LIN Y, et al. Effects of biocontrol bacteria Bacillus amyloliquefaciens LY-1 culture broth on quality attributes and storability of harvested Litchi fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2017, 132: 81-87. doi: 10.1016/j.postharvbio.2017.05.021
[89] 孔祥宇. 8种生防制剂对荔枝主要病害及果实品质的影响[D]. 广州: 华南农业大学, 2018. [90] CUI G, YIN K, LIN N, et al. Burkholderia gladioli CGB10: A novel strain biocontrolling the sugarcane smut disease[J]. Microorganisms, 2020, 8(12): 1943. doi: 10.3390/microorganisms8121943
[91] 许兰兰, 黄曦, 李昆志, 等. 海洋真菌的筛选及其对离体荔枝果霜霉病和炭疽病的防效[J]. 中国生物防治学报, 2011, 27(2): 214-220. [92] ZHIMO V Y, BHUTIA D D, SAHA J. Biological control of post-harvest fruit diseases using antagonistic yeasts in India[J]. Journal of Plant Pathology, 2016, 98(2): 275-283.
[93] 蔚慧, 杨林华, 李志民. 绿色木霉代谢产物对黑曲霉和荔枝炭疽抑菌机理的研究[J]. 安徽农业科学, 2009, 37(31): 15144-15145. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2009.31.087 [94] 陈兴龙, 潘汝谦, 盖云鹏, 等. 31种植物甲醇提取物对荔枝霜疫霉菌和炭疽病菌的抑菌活性测定[J]. 广东农业科学, 2012, 39(3): 1-3. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2012.03.001 [95] 胡珊, 黄皓, 罗诗, 等. 4种植物精油对荔枝主要病害抑制作用研究[J]. 中国南方果树, 2015, 44(5): 63-65. [96] 岳淑丽. 桉叶精油微胶囊的制备及其在荔枝、樱桃番茄保鲜中的应用研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2017. [97] YU X, CHEN J, ZHONG J, et al. Antifungal efficacy of LEDs against major postharvest pathogens of litchi fruit in vitro and in vivo[J]. Food Control, 2023, 154: 110019. doi: 10.1016/j.foodcont.2023.110019
[98] AHMED J, ALI M, SHEIKH H M, et al. Biocontrol of fruit rot of Litchi chinensis using zinc oxide nanoparticles synthesized in Azadirachta indica[J]. Micromachines, 2022, 13(9): 1461. doi: 10.3390/mi13091461
[99] BUI V C, LE T T, NGUYEN T H, et al. Curcumin-removed turmeric oleoresin nano-emulsion as a novel botanical fungicide to control anthracnose (Colletotrichum gloeosporioides) in litchi[J]. Green Processing and Synthesis, 2021, 10(1): 729-741. doi: 10.1515/gps-2021-0071
[100] 李芳, 张蕾, 林祺英, 等. 荔枝炭疽病室内抗病评价体系的建立[J]. 植物病理学报, 2023, 53(3): 455-462. -
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1. 廖玉雪，王为全. 我国生猪配套系简介及应用. 养猪. 2024(03): 19-22 . 
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