Molecular marker-assisted breeding of rice strains with different combinations of Wx and ALK genes
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摘要:目的
Wx和ALK是影响稻米蒸煮和食味品质的2个主效基因，其不同的基因型组合对稻米食味品质具有不同的效应。利用分子标记辅助选育不同Wx和ALK组合以获得具有不同食味品质的水稻株系，满足人们对稻米口感及用途多元化的需求。
方法以‘航香丝苗3号’为供体亲本，分别以‘华航特占’和‘航聚香丝苗’为回交亲本，构建BC1F4群体，结合分子标记筛选不同Wx和ALK组合的株系，分析候选株系的稻米品质性状。
结果在‘华航特占’回交后代群体中筛选出3个候选株系，其中，2个携带WxbALKc，1个携带WxaALKc；在‘航聚香丝苗’回交后代中筛选出14个候选株系，其中，5个携带WxbALKc，9个携带WxbALKb。与WxbALKb株系相比，WxbALKc株系具有相近的直链淀粉含量，但具有更高的胶稠度和崩解值以及较低的消减值，蒸煮食味口感偏软且弹滑。筛选出的WxaALKc株系在直链淀粉含量(ω)高达32.2%时，还具有很高的胶稠度，适合米粉加工等特殊用途。
结论本研究利用分子标记辅助选育了17份不同Wx和ALK组合的水稻株系，这些株系具有不同类型的蒸煮食味品质，同时也具有多种用途，为未来满足人们对稻米口感及用途多元化需求的水稻新品种的选育提供了有价值的种质资源。
Abstract:ObjectiveWx and ALK are two major genes affecting rice eating and cooking quality, and their allelic combinations have different effects on rice taste quality. The aim of this study was to breed rice strains with different Wx and ALK allelic combinations using molecular marker-assisted selection, and meet people’s needs for various tastes and uses.
Method‘Hang Xiangsimiao 3’ was used as the donor parent, and ‘Huahang Tezhan’ and ‘Hang Juxiangsimiao’ were used as the backcross parents respectively, to construct BC1F4 populations. Various Wx and ALK combinations were screened with molecular markers. Meanwhile, the rice quality traits of the candidate strains were analyzed.
ResultThree candidate lines were selected from ‘Huahang Tezhan’ backcross progenies, two of which carried WxbALKc and one carried WxaALKc. Fourteen candidate lines were selected from ‘Hang Juxiangsimiao’ backcross progenies, five of which carried WxbALKc and nine carried WxbALKb. Compared with the strains with WxbALKb, the strains with WxbALKc had similar amylose contents, but higher gel consistency and breakdown viscosity, and lower setback viscosity, which made their tastes soft and smooth. One strain with WxaALKc not only had high amylose content (
$\omega $ ) of 32.2% but also high gel consistency, which was suitable for special applications such as rice flour processing.ConclusionTotal seventeen rice strains with different combinations of Wx and ALK are screened out and bred using molecular markers. These candidate strains have different eating and cooking qualities, and also have multiple uses, providing germplasm resources for breeding of new rice strains which meet people’s diversified needs for various tastes and uses in the future.
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Keywords:
- Wx gene /
- ALK gene /
- Oryza sativa L. /
- Rice grain quality /
- Molecular marker-assisted selection
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酸性土壤(pH ≤ 5)占全球耕地面积的30%[1-2]。铝(Al)毒害是酸性土壤中作物生长的主要限制因子[3]，在酸性条件下，难溶性Al会加速溶解，而含量在微摩尔水平的Al3+就可以抑制根系生长及其对水分和养分的吸收[4]。随着Al3+在植物体内的转移，在植物的生长过程中光合色素的合成会明显受阻，造成光合产物含量下降。同时，植物细胞内大量分布的Al3+会诱导产生大量的活性氧离子(Reactive oxygen species，ROS)，给植物带来氧化压力，造成植物细胞内脂质的过氧化，进而破坏植物细胞质膜等结构，给植物的生长带来更进一步的伤害，最终导致作物产量下降[5]。近年来，土壤酸化现象越来越严重，尤其是工业化活动产生酸雨和大量施用生理酸性肥料，导致土壤中碱性盐基离子减少，Al3+和H+增加，进一步对作物的生长造成负面影响[6]。
大豆Glycine max (Linn.) Merr.是对Al胁迫敏感的作物之一，特别是在我国质地黏重、肥力差、酸性强的砖红壤和赤红壤上种植的大豆，Al毒害严重阻碍它们的生长[7-9]。不同的大豆品种对Al耐受性有较大的差异，耐Al品种在Al胁迫下的反应更加迅速，有机酸(柠檬酸盐等)的分泌量和抗氧化酶(SOD、CAT和POD等)活性相比于Al敏感品种均显著上升[10-12]。目前已经在许多植物中鉴定出与耐Al相关的基因，包括与有机酸分泌相关的ALMT基因家族和与有毒物质排出相关的MATE基因家族等[13]。然而，培育耐Al性强且适宜大面积推广的大豆品种需要较长的周期，因此，仍需要更高效的方法缓解Al胁迫。
纳米技术作为一个新兴的领域，在提高农业投入有效性和作物产量、改善粮食安全等方面展示出良好的效果和广阔的前景[14]。纳米氧化锌(Zinc oxide nanoparticles，ZnO NPs)是目前应用较广泛的纳米粒子[15]，其特殊的纳米结构和纳米特性，吸引了众多科学家的关注，也逐渐在农业生产当中表现出积极效应，例如促进种子萌发、幼苗生长，缓解非生物胁迫和提高植物抗性等[16-18]。然而，ZnO NPs带来的负面影响不可忽视，有研究表明，ZnO NPs存在剂量效应：高剂量的ZnO NPs不利于植物的生长，会抑制植物的发芽和叶绿素的生物合成，减少生物量的积累，在植物体内产生氧化应激信号等[19]。作为一种具有超微粒径的颗粒，ZnO NPs可以从生理、生化以及分子层面对植物产生显著的影响，其作用大小主要取决于植物品种、生长阶段、生长环境以及ZnO NPs的施用方法等[20]。
综上所述，一定浓度的ZnO NPs可以促进植物生长发育和缓解植物非生物胁迫，然而目前关于ZnO NPs能否缓解大豆Al胁迫从而促进大豆生长发育的研究还鲜有报道。基于此，本研究利用耐Al性不同的大豆品种，探索不同含量的ZnO NPs对不同基因型大豆生长生理指标的影响，综合评价其在缓解大豆Al胁迫中的作用。
1. 材料与方法
1.1 试验概况
试验于2021年3月在广东省广州市华南农业大学校内(23°9'N、113°21'E)开展，所用土壤采集自校内砂壤土，土壤基本农化性状为pH 4.58(水、土质量比为2.5∶1)，有机碳56.37 g/kg，铵态氮37.69 mg/kg，硝态氮91.9 mg/kg，有效磷87.11 mg/kg和速效钾62.98 mg/kg。盆栽培养期间日平均温度为21 ℃。
1.2 试验材料
耐Al品种‘华春2号’和普通品种‘华春6号’[21]由华南农业大学农学院国家大豆改良中心广东分中心提供；w(ZnO NPs)> 99.6%；使用十八水合硫酸铝[(Al2(SO4)3·18H2O)]模拟Al胁迫。
1.3 试验方法
1.3.1 盆栽试验
普通盆栽试验用盆规格为高150 mm、顶部直径200 mm、底部直径150 mm，每盆装入供试土壤1 kg。Al胁迫处理Al含量为0.3 g/kg(Al3+/土壤，m/m)。ZnO NPs含量分别为 0、25、50、100和150 mg/kg(ZnO NPs/土壤，m/m)。大豆播种前，分少量多次，均匀拌入Al2(SO4)3·18H2O和ZnO NPs。选择饱满一致、无虫蛀、发芽率高的‘华春2号’和‘华春6号’种子播种，出苗6 d后定植，每盆4株，生长期间保持土壤含水量(ω)为70%左右。每个处理设3次重复。生长30 d后，测定幼苗期大豆的株高、鲜质量、根长。取叶片测叶绿素含量、总超氧化物歧化酶(Total superoxide dismutase，T-SOD)活性和丙二醛(Malondialdehyde，MDA)浓度。
1.3.2 大豆鲜质量与根长测定
采用直尺 (单位：mm) 测量幼苗株高 (植株根颈部到顶部心叶之间的距离) 和根长 (植株根颈部到主根根尖的距离)。将植株用去离子水洗净并吸干表面水分，使用电子天平测定鲜质量。
1.3.3 叶绿素含量测定
随机摘取新鲜的成熟叶片，取 0.5 g 叶片洗净剪碎放入研钵中，加入少许CaCO3、石英砂及 3 mL 无水丙酮，研成匀浆，再加入 10 mL 无水丙酮继续研磨充分，于黑暗条件下静置 2 h。随后用滤纸和漏斗将提取液转移至 50 mL容量瓶中，用无水丙酮冲洗研钵、研棒和残渣，最后定容至 50 mL 并且摇匀。取叶绿素提取液在紫外分光光度计上测定D663 nm 和D645 nm，随后根据朗博−比尔定律计算叶片中的叶绿素 a 和叶绿素 b 含量[22]。
$$ 叶绿素{\rm{a}}含量/({\rm{mg \cdot g^{-1}}}) = 12.7{{D}}_{663\ {\rm{nm}}}-2.69{{D}}_{645\ {\rm{nm}}}，$$ $$ 叶绿素{\rm{b}}含量/({\rm{mg\cdot g^{-1}}}) = 22.9{{D}}_{645\ {\rm{nm}}}-4.68{{D}}_{663\ {\rm{nm}}}。$$ 1.3.4 T-SOD活性及MDA浓度测定
使用购买自南京建成生物研究所的T-SOD试剂盒(货号：A001-1)和MDA试剂盒(货号：A003-1)测定T-SOD活性和MDA浓度，测定方法分别为黄嘌呤氧化酶法[23]和硫代巴比妥酸法[24]。
SOD活性：准确称量新鲜的大豆根系0.1 g，加入5 mL磷酸盐缓冲溶液(pH = 7.4)在冰水浴下进行研磨，制成组织匀浆后，于3500 r/min离心10 min，上清液即为待测样品。准备2支试管，分别为测定管和对照管。在测定管中依次加入试剂一应用液1 mL、样品0.05 mL、试剂二0.1 mL、试剂三0.1 mL和试剂四应用液0.1 mL；在对照管内依次加入试剂一应用液1 mL、蒸馏水0.05 mL、试剂二0.1 mL、试剂三0.1 mL和试剂四应用液0.1 mL。用旋涡混匀器充分混匀，置37 ℃恒温水浴40 min。加入显色剂后室温放置10 min，用紫外分光光度计测量D550 nm，按下列公式进行换算。
$$ \begin{split} &{\rm{T-SOD}}活性= \dfrac{({{D}}_{550\; {\rm{nm}},\;对照}-{{D}}_{550\;{\rm{nm}},\;测定})}{{{D}}_{550\;{\rm{nm}},\;对照 }} \div\\ &\quad \quad 50{\text{%}}\times \dfrac{反应液总体积}{取样体积}\div 匀浆液质量浓度， \end{split} $$ $$ 匀浆液质量浓度= \dfrac{组织湿质量}{匀浆介质体积}。 $$ MDA浓度：准确称量新鲜的大豆根系0.1 g，加入5 mL磷酸盐缓冲溶液(pH = 7.4)在冰水浴下进行研磨，制成组织匀浆后，于3500 r/min离心10 min，上清液即为待测样品。准备4支试管，分别为空白管、标准管、测定管和对照管。在空白管内依次加入无水乙醇溶液0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和试剂三应用液1 mL；在标准管内依次加入10 nmol/mL四乙氧基丙烷溶液0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和试剂三应用液1 mL；在测定管内依次加入样品0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和试剂三应用液1 mL；在对照管内依次加入样品0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和50%(φ)冰醋酸溶液1 mL。加入所有试剂后，用旋涡混匀器混匀，95 ℃水浴40 min后用自来水冷却。以3 500 r/min离心10 min，取上清液，用紫外分光光度计测量D532 nm。按下列公式计算MDA浓度。
$$ \begin{split} {\rm{MDA}}浓度=& \dfrac{({{{{D}}}}_{532\;{\rm{nm}},\;测定}-{{D}}_{532\;{\rm{nm}},\;对照})}{({{D}}_{532\;{\rm{nm}},\;标准}-{{D}}_{532\;{\rm{nm}},\;空白})}\times\\ & 标准品浓度\times 样本稀释倍数。 \end{split} $$ 1.4 数据分析
试验数据采用SPSS 20.0数据处理系统和Excel 2019进行统计分析，试验结果经方差分析后进行Duncan’s多重比较和t检验比较各处理间的差异。
2. 结果与分析
2.1 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株鲜质量和根长的影响
在未添加ZnO NPs情况下，对不同品种施加0.3 g/kg的Al处理，Al显著抑制了‘华春6号’的鲜质量和根长，而对‘华春2号’的鲜质量和根长无显著影响(图1)。对Al胁迫下的2个品种施加不同含量的ZnO NPs，当ZnO NPs为150 mg/kg时，‘华春6号’和‘华春2号’的鲜质量达到最大值，同没有ZnO NPs处理相比，分别提高了100.6%和42.7%((图1A、1B))。根长方面，150 mg/kg ZnO NPs处理后，‘华春6号’的根长达到最大值(27.0 cm)，‘华春2号’的根长也达到27.2 cm；当ZnO NPs含量为50和100 mg/kg时，‘华春2号’的根长显著低于无ZnO NPs处理的(图1C、1D)。由此说明在Al胁迫下，150 mg/kg的ZnO NPs有助于提高大豆植株的鲜质量和根长，从而改善大豆的生长。
![图 1 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株鲜质量和根长的影响]()
图 1 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株鲜质量和根长的影响柱子上不同小写字母表示在相同Al处理下ZnO NPs处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)；“*”和“**”分别表示相同含量ZnO NPs处理下相同品种无Al胁迫和Al胁迫之间在0.05和0.01水平差异显著(t检验)Figure 1. Effect of ZnO NPs on fresh weigh and root length of soybean plantlets under Al stressDifferent lowercase letters above the bars indicate significant differences among ZnO NPs treatments under the same Al treatment(P < 0.05, Duncan’s method); “*” and “**” respectively indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels between no Al and Al stresses of the same variety under the same content of ZnO NPs(t test)2.2 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株叶绿素含量的影响
由图2 所示，随着ZnO NPs含量的增加，Al胁迫的存在对2个品种叶绿素a和叶绿素b含量的影响不同。在未添加ZnO NPs情况下，Al胁迫对‘华春6号’的叶绿素a和叶绿素b含量无明显影响，而显著增加了‘华春2号’的叶绿素a和叶绿素b含量，分别达到12.8 和7.7 mg/g。Al胁迫下，当ZnO NPs含量为25 mg/kg时，‘华春6号’和‘华春2号’的叶绿素a含量达到最高水平，相比于未添加ZnO NPs处理分别上升了20.3%和2.9%(图2A、2B)。不同含量的ZnO NPs处理对‘华春6号’的叶绿素b含量变化影响不明显；‘华春2号’中，ZnO NPs处理显著降低了叶绿素b含量，在ZnO NPs含量为100 mg/kg时达到最低(3.5 mg/g)(图2C、2D)。
![图 2 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株叶绿素a和叶绿素b含量的影响]()
图 2 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株叶绿素a和叶绿素b含量的影响柱子上不同小写字母表示在相同Al处理下ZnO NPs处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)；“*”和“**”分别表示相同含量ZnO NPs处理下相s同品种无Al胁迫和Al胁迫之间在0.05和0.01水平差异显著(t检验)Figure 2. Effect of ZnO NPs on chlorophyll a and chlorophyll b contents of soybean plantlets under Al stressDifferent lowercase letters above the bars indicate significant differences among ZnO NPs treatments under the same Al treatment (P < 0.05, Duncan’s method) ; “*” and “**” respectively indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels between no Al and Al stresses of the same variety under the same content of ZnO NPs (t test)2.3 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆T-SOD活性和MDA浓度的影响
T-SOD是植物体内重要的抗氧化酶，其活性的高低直接反映植物细胞的抗氧化能力。当不添加ZnO NPs时，Al胁迫对‘华春6号’和‘华春2号’的T-SOD活性均无显著影响(图3A、3B)。当添加不同含量的ZnO NPs后，‘华春6号’的T-SOD活性随着ZnO NPs含量增加而升高，150 mg/kg处理时达到最大值，而‘华春2号’中T-SOD活性最大值出现在50 mg/kg处理中。无论哪个品种，在Al胁迫条件下添加ZnO NPs处理后，T-SOD的活性均高于未添加ZnO NPs处理，说明ZnO NPs处理有利于提高大豆根系中T-SOD的活性，增强大豆的抗氧化能力，从而应对外界造成的氧化伤害。
![图 3 ZnO NPs对Al胁迫下大豆T-SOD活性及MDA浓度的影响]()
图 3 ZnO NPs对Al胁迫下大豆T-SOD活性及MDA浓度的影响柱子上不同小写字母表示在相同Al处理不同ZnO NPs处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)；“*”和“**”分别表示相同含量ZnO NPs相同品种无Al胁迫和Al胁迫之间在0.05和0.01水平差异显著(t检验)Figure 3. Effect of ZnO NPs on T-SOD activity and MDA concentration of soybean plantlets under Al stressDifferent lowercase letters above the bars indicate significant differences among ZnO NPs treatments under the same Al treatment (P < 0.05, Duncan’s method); “*” and “**” respectively indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels between no Al and Al stresses of the same variety under the same content of ZnO NPs (t test)当ZnO NPs含量为0时，Al胁迫显著增加了‘华春6号’的MDA浓度，而对‘华春2号’的MDA浓度无显著影响(图3C、3D)。当添加不同含量的ZnO NPs后，‘华春6号’的MDA浓度随ZnO NPs含量增加而上升，可能是由于ZnO NPs与Al3+协同作用对大豆植株造成了损害。而‘华春2号’呈相反趋势，随着ZnO NPs含量上升，‘华春2号’中MDA浓度呈下降−升高−下降的变化，并在ZnO NPs含量为50 mg/kg时达到最低水平，与无ZnO NPs处理相比下降了20.9%，此时能有效抵抗Al3+对‘华春2号’的损伤。综上，Al胁迫使2种大豆的MDA水平升高，当施用的ZnO NPs含量小于100 mg/kg时，能有效控制2种大豆的MDA浓度，从而降低植物细胞内脂质过氧化水平，达到保护植物细胞的目的。
3. 讨论与结论
低浓度的ZnO NPs对植物的生长具有促进作用[25]。在其对植物的生长具有毒性的报道中，试验处理的纳米颗粒的质量浓度大多都达到了较高的水平(≥ 1 000 mg/L)[26-27]。金属纳米材料在使用过程中，离子会部分释放并被植物吸收，发挥营养元素的功能，当浓度过量时会不可避免地激活植物自身的防御机制，如增加木质素和胼胝质的生物合成，进而限制植物的生长[28-29]。本研究表明Al胁迫显著抑制耐Al性较弱的‘华春6号’的鲜质量和根长，这与前人观察到的结果[30]一致。而ZnO NPs对Al胁迫下‘华春6号’的根长具有显著促进作用，说明低含量的金属纳米颗粒具有改善处于Al胁迫条件下的大豆的生长发育的潜力。此外，Al胁迫增加了耐Al品种‘华春2号’的叶绿素含量，而敏感品种‘华春6号’的叶绿素含量受到Al胁迫的明显抑制。这与前人的研究结果存在一定差异，前期研究普遍认为随着Al3+在植物体内的积累，在植物生长后期，Al胁迫会抑制光合色素的生物合成，影响植物光合作用，最终导致叶片黄化和产量下降[31]。本研究主要集中在大豆苗期，Al胁迫对光合色素的影响较小或许和处理周期较短有关。ZnO NPs促进了‘华春2号’叶绿素a的生物合成，这进一步说明了低剂量条件下ZnO NPs可促进植物生长。也有研究尝试将ZnO NPs和有机改良剂一起作为叶面喷肥在小麦中使用，发现ZnO NPs可以和有机改良剂协同作用，促进小麦生长，如提高生物量和叶绿素含量等[32]。
Al3+诱导植物细胞产生的过量ROS会破坏正常的细胞结构。这一过程中植物SOD的活性会增强，消除过量的ROS，保护植物细胞。不同作物对Al胁迫的反应程度有所不同，受到的伤害也有区别[33]。本研究中，Al胁迫增加了大豆根系中MDA浓度，表明Al胁迫加剧了大豆根系中脂质的过氧化，但是Al处理后大豆根系中的T-SOD活性没有显著升高。当ZnO NPs加入土壤后，大豆根系中的T-SOD活性显著增强，MDA浓度基本随之下降。前期研究在镉污染的水稻中发现，ZnO NPs可以通过提高SOD活性以及降低MDA浓度从而保护水稻正常生长[34]。这说明ZnO NPs可以通过激活植物体内的SOD，提高植物抗氧化能力，降低植物细胞内脂质的过氧化水平，从而保护植物细胞，促进植物生长[34]。
综上，Al胁迫严重影响大豆的生长发育，施用ZnO NPs可在一定程度上缓解Al胁迫对植株产生的负面作用。低剂量的ZnO NPs(50 mg/kg)可以显著增加大豆SOD活性，降低MDA浓度，降低细胞脂质过氧化程度，提高植物抗氧化能力，增强大豆对含Al土壤的耐受性；而较高剂量的ZnO NPs或将对大豆的生长造成不利的影响。因此，合理施用ZnO NPs是缓解植物Al胁迫、改善植物生长的关键。
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图 1 亲本及回交后代Wx和ALK基因分型
M：DNA Marker，HT：回交亲本‘华航特占’，HX：供体亲本‘航香丝苗3号’，HJ：回交亲本‘航聚香丝苗’，1~3：‘华航特占’回交后代，4~17：‘航聚香丝苗’回交后代。
Figure 1. Wx and ALK genotyping of the parents and their backcross progenies
M: DNA Marker, HT: Backcross parent ‘Huahang Tezhan’, HX: Donor parent ‘Hang Xiangsimiao 3’, HJ: Backcross parent ‘Hang Juxiangsimiao’, 1−3: ‘Huahang Tezhan’ backcross progenies, 4−17: ‘Hang Juxiangsimiao’ backcross progenies.
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图 2 亲本及回交后代稻米品质性状相关性分析
MRL：精米长，MRW：精米宽，LWR：精米长宽比，CRP：垩白粒率，CD：垩白度，BRR：糙米率，MRR：精米率，HRR：整精米率，AC：直链淀粉含量，GC：胶稠度，ASV：碱消值，PKV：峰值黏度，HPV：热浆黏度，BDV：崩解值，CPV：冷浆黏度，SBV：消减值，PTm：峰值时间，PaT：成糊温度，TV：食味值；*和**分别表示在P<0.05、P<0.01水平显著相关(Pearson法)。
Figure 2. Correlation analyses of rice quality traits for the parents and their backcross progenies
MRL: Milled rice length, MRW: Milled rice width, LWR: Length-width ratio of milled rice, CRP: Chalky rice percentage, CD: Chalkiness degree, BRR: Brown rice rate, MRR: Milled rice rate, HRR: Head rice rate, AC: Amylose content, GC: Gel consistency, ASV: Alkali spreading value, PKV: Peak viscosity, HPV: Hot paste viscosity, BDV: Breakdown viscosity, CPV: Cool paste viscosity, SBV: Setback viscosity, PTm: Peak time, PaT: Pasting temperature, TV: Taste value; * and ** indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels respectively (Pearson method).
表 1 亲本及回交后代农艺性状1)
Table 1 Agronomic traits of the parents and their backcross progenies
株系
Strain株高/cm
Plant height分蘖数
Number of tillers穗长/cm
Panicle length单株穗质量/g
Panicle weight per plant千粒质量/g
Thousand-grain weight结实率/%
Grain setting percentage株型
Plant-typeHT 109.3±1.3ab 8.0±0.0a 26.2±0.5b 24.9±0.3b 20.9±0.9b 71.0±2.2c 紧凑 HX 105.9±0.9b 4.5±0.5b 29.3±0.8a 24.5±2.2b 24.8±1.0a 88.4±0.5a 分散 G1-1 113.4±3.4a 8.5±0.5a 27.3±0.5b 35.9±2.7a 21.9±0.1b 83.2±0.7ab 紧凑 G1-2 115.5±1.5a 8.0±0.0a 29.3±0.6a 31.5±2.7ab 25.3±0.5a 85.2±0.2a 紧凑 G1-3 110.2±1.9ab 8.5±0.5a 27.7±0.1ab 30.2±1.4ab 20.8±0.5b 74.0±0.8c 紧凑 HJ 111.7±1.4ab 9.5±0.5ab 24.4±0.7d 32.3±1.7ab 19.3±0.5bc 78.4±0.7b 较紧凑 HX 105.9±0.9b 4.5±0.5d 29.3±0.8ab 24.5±2.2bc 24.8±1.0a 88.4±0.5a 分散 G2-4 118.8±1.1ab 8.0±0.0bc 26.7±1.2c 18.2±3.7c 20.1±1.7b 71.9±0.3b 较紧凑 G2-5 121.5±3.5a 9.0±0.0b 27.8±0.0b 30.6±3.9b 20.4±0.6b 63.8±0.9c 紧凑 G2-6 122.3±7.8a 7.5±0.5c 28.0±0.5b 25.8±2.1b 21.2±0.2ab 67.3±1.6bc 紧凑 G2-7 118.5±1.5ab 8.0±1.0bc 28.1±0.1b 29.0±1.8b 20.7±0.1ab 64.8±2.0bc 紧凑 G2-8 114.8±0.3ab 8.0±0.0bc 28.2±0.6b 28.9±4.6b 20.3±0.5b 81.2±0.7ab 紧凑 G2-9 114.3±0.7ab 8.0±0.0bc 27.9±0.2b 34.8±0.2a 18.4±0.4bc 78.7±6.0b 较紧凑 G2-10 114.5±0.5ab 8.0±0.0bc 26.3±0.2c 28.0±0.4b 19.0±0.8bc 67.5±0.7bc 紧凑 G2-11 120.5±0.5a 9.0±0.0b 26.2±0.9c 34.6±1.0a 17.1±0.7c 85.0±0.6a 紧凑 G2-12 116.0±1.0ab 10.0±0.0a 27.5±0.1b 36.9±0.6a 17.8±0.4bc 80.0±1.5ab 紧凑 G2-13 117.8±1.8ab 9.5±0.5ab 26.7±0.3c 31.0±2.6b 18.4±0.6bc 76.8±4.1b 紧凑 G2-14 113.0±1.0ab 9.0±0.0b 30.1±1.0a 32.8±1.6ab 21.5±0.5ab 76.2±0.8b 紧凑 G2-15 106.0±2.0b 9.0±1.0b 27.9±0.5b 26.8±4.6b 18.5±1.7bc 72.5±2.3b 较紧凑 G2-16 121.0±3.0a 8.0±1.0bc 26.9±0.1c 38.3±11.6a 21.7±0.1ab 86.1±1.7a 紧凑 G2-17 122.0±4.0a 7.5±0.5c 27.2±0.6c 19.6±3.7bc 22.5±0.1a 71.2±3.7bc 紧凑 1) HT：回交亲本‘华航特占’，HX：供体亲本‘航香丝苗3号’，HJ：回交亲本‘航聚香丝苗’，G1：‘华航特占’回交后代，G2：‘航聚香丝苗’回交后代；相同亲本及其回交后代数据后的不同小写字母表示株系间在P<0.05水平差异显著(单因素方差分析)。
1) HT: Backcross parent ‘Huahang Tezhan’, HX: Donor parent ‘Hang Xiangsimiao 3’, HJ: Backcross parent ‘Hang Juxiangsimiao’, G1: ‘Huahang Tezhan’ backcross progenies, G2: ‘Hang Juxiangsimiao’ backcross progenies; Different lowercase letters after data of the same parents and their backcross progenies indicate significant differences at P<0.05 among different strains (One-way ANOVA).
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表 2 亲本及回交后代碾磨和外观品质1)
Table 2 Milling and appearance qualities of the parents and their backcross progenies
株系
Strain精米长/mm
Milled rice length精米宽/mm
Milled rice width精米长宽比
Length-width ratio of milled rice垩白粒率/%
Chalky rice percentage垩白度/%
Chalkiness degree糙米率/%
Brown rice rate精米率/%
Milled rice
rate整精米率/%
Head rice
rateHT 7.1±0.0d 1.9±0.0a 3.6±0.1c 26.5±2.5a 9.8±2.2a 75.6±0.9b 61.5±0.0b 31.2±0.4b HX 8.2±0.0a 1.8±0.0b 4.6±0.0a 5.5±0.5b 1.1±0.2b 78.3±0.1b 59.7±0.3c 23.0±1.4c G1-1 7.2±0.0c 1.9±0.0a 3.7±0.0c 1.5±0.5b 0.1±0.1b 81.4±0.0a 66.9±0.5a 48.2±1.4a G1-2 8.2±0.0a 1.7±0.0b 4.8±0.1a 2.5±0.5b 0.5±0.0b 69.5±1.4bc 50.8±0.1c 9.1±0.2d G1-3 8.0±0.0b 1.8±0.0b 4.5±0.0ab 25.0±1.0a 9.5±2.2a 70.7±0.1b 50.8±0.4c 14.5±0.8c HJ 7.5±0.0d 1.6±0.0c 4.6±0.0c 0.5±0.5c 0.0±0.0b 74.6±0.2c 57.9±1.0bc 21.3±0.2b HX 8.2±0.0ab 1.8±0.0a 4.6±0.0c 5.5±0.5a 1.1±0.2a 78.3±0.1a 59.7±0.3b 23.0±1.4ab G2-4 8.3±0.0a 1.7±0.0b 4.8±0.1a 2.5±1.5bc 0.2±0.1b 75.9±0.5b 56.0±0.3cd 20.5±1.3bc G2-5 8.1±0.0b 1.7±0.0b 4.8±0.1a 0.5±0.5c 0.1±0.1b 76.1±0.2b 55.0±0.4d 22.8±0.6ab G2-6 8.2±0.0ab 1.8±0.0a 4.6±0.0c 1.0±0.0bc 0.1±0.0b 77.1±0.0ab 59.2±0.3b 24.4±0.8ab G2-7 8.1±0.0b 1.7±0.0b 4.7±0.1b 0.5±0.5c 0.0±0.0b 76.8±0.1ab 57.6±0.3bc 22.6±1.8b G2-8 7.8±0.0c 1.6±0.0c 4.8±0.1a 1.0±0.0bc 0.1±0.1b 76.9±0.3ab 56.5±0.5cd 19.7±0.8bc G2-9 7.5±0.0d 1.6±0.0c 4.6±0.0c 0.0±0.0d 0.0±0.0b 76.0±0.6b 54.4±0.5d 16.1±0.7d G2-10 7.6±0.0cd 1.7±0.0b 4.6±0.0c 0.5±0.5c 0.1±0.1b 70.9±0.0d 54.7±0.1d 19.7±0.6bc G2-11 7.7±0.0cd 1.7±0.0b 4.4±0.1e 0.5±0.5c 0.1±0.1b 78.0±0.2a 61.3±0.1a 28.2±0.1a G2-12 7.8±0.0c 1.8±0.0a 4.4±0.0e 3.0±0.0b 0.4±0.0b 77.7±0.6ab 61.9±0.2a 34.5±2.8a G2-13 7.6±0.0cd 1.7±0.0b 4.5±0.0d 0.0±0.0d 0.0±0.0b 76.2±0.5b 57.0±0.1c 23.3±0.3ab G2-14 8.0±0.0bc 1.8±0.0a 4.5±0.1d 5.0±1.0a 0.9±0.3a 76.2±0.2b 57.8±0.4bc 22.8±0.2ab G2-15 8.0±0.0b 1.8±0.0a 4.5±0.0d 2.5±0.5bc 0.4±0.3b 71.2±0.1d 54.6±0.6d 15.2±0.2d G2-16 7.9±0.0bc 1.8±0.0a 4.4±0.0e 1.5±0.5bc 0.2±0.0b 76.5±0.4ab 61.6±1.0a 26.3±1.4a G2-17 8.3±0.1a 1.8±0.0a 4.6±0.1c 2.0±1.0bc 0.3±0.0b 75.6±0.3b 58.2±0.5bc 17.4±0.3c 1) HT：回交亲本‘华航特占’，HX：供体亲本‘航香丝苗3号’，HJ：回交亲本‘航聚香丝苗’，G1：‘华航特占’回交后代，G2：‘航聚香丝苗’回交后代；相同亲本及其回交后代数据后的不同小写字母表示株系间在P<0.05水平差异显著(单因素方差分析)。
1) HT: Backcross parent ‘Huahang Tezhan’, HX: Donor parent ‘Hang Xiangsimiao 3’, HJ: Backcross parent ‘Hang Juxiangsimiao’, G1: ‘Huahang Tezhan’ backcross progenies, G2: ‘Hang Juxiangsimiao’ backcross progenies; Different lowercase letters after data of the same parents and their backcross progenies indicate significant differences at P<0.05 among different strains (One-way ANOVA).
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表 3 亲本及回交后代理化性质和RVA特征值1)
Table 3 Physicochemical properties and RVA profiles of the parents and their backcross progenies
株系
StrainAC/% GC/mm PKV/(mPa·S) HPV/(mPa·S) BDV/(mPa·S) CPV/(mPa·S) SBV/(mPa·S) ASV PaT/ ℃ 香味
FragranceHT 29.1 25.0 3 219 2 812 407 4225 1 006 7.0 74.4 有 HX 13.4 84.3 3 699 1 773 1 926 2 834 −865 1.0 81.4 有 G1-1 16.1 80.0 3 467 1 831 1 636 3 161 −306 1.1 82.3 有 G1-2 16.8 83.3 3 434 1 928 1 506 3 030 −404 1.0 81.4 有 G1-3 32.2 85.3 3 290 2 420 870 4 098 808 1.0 78.3 有 HJ 18.3 69.7 3 274 2 063 1 211 3 337 63 5.0 75.2 有 HX 13.4 84.3 3 699 1 773 1 926 2 834 −865 1.0 81.4 有 G2-4 18.7 94.0 3 801 1 910 1 891 3 129 −672 1.0 81.4 有 G2-5 18.6 57.7 3 196 1 960 1 236 3 267 71 5.3 75.2 有 G2-6 16.3 56.3 2 882 1 742 1 140 2 961 79 5.5 74.4 有 G2-7 16.3 59.3 3 134 1 846 1 288 3 110 −24 6.3 74.4 有 G2-8 14.2 64.7 1 960 1 039 921 2 008 48 5.0 75.2 有 G2-9 14.2 68.3 3 156 1 771 1 385 3 065 −91 5.0 80.6 有 G2-10 15.1 68.7 3 724 2 454 1 270 3 656 −68 5.7 74.4 有 G2-11 16.7 64.3 2 630 1 598 1 032 2 813 183 5.0 74.3 有 G2-12 17.6 94.3 3 134 1 548 1 586 2 712 −422 1.0 80.7 有 G2-13 15.8 64.0 2 183 1 231 952 2 272 89 5.3 75.2 有 G2-14 16.2 95.3 3 439 1 827 1612 3 042 −397 1.0 80.5 有 G2-15 14.7 79.7 3 754 2 062 1 692 3 294 −460 1.0 81.4 有 G2-16 14.8 63.3 3 241 2 071 1 170 3 306 65 6.5 76.7 有 G2-17 14.9 80.3 2 233 826 1 407 1 620 −613 1.0 81.5 有 1) HT：回交亲本‘华航特占’，HX：供体亲本‘航香丝苗3号’，HJ：回交亲本‘航聚香丝苗’，G1：‘华航特占’回交后代，G2：‘航聚香丝苗’回交后代；AC：直链淀粉含量，GC：胶稠度，PKV：峰值黏度，HPV：热浆黏度，BDV：崩解值，CPV：冷浆黏度，SBV：消减值，ASV：碱消值，PaT：成糊温度；相同亲本及其回交后代数据后的不同小写字母表示株系间在P<0.05水平差异显著(单因素方差分析)。
1) HT: Backcross parent ‘Huahang Tezhan’, HX: Donor parent ‘Hang Xiangsimiao 3’, HJ: Backcross parent ‘Hang Juxiangsimiao’, G1: ‘Huahang Tezhan’ backcross progenies, G2: ‘Hang Juxiangsimiao’ backcross progenies; AC: Amylose content, GC: Gel consistency, PKV: Peak viscosity, HPV: Hot paste viscosity, BDV: Breakdown viscosity, CPV: Cool paste viscosity, SBV: Setback viscosity, ASV: Alkali spreading value, PaT: Pasting temperature; Different lowercase letters after data of the same parents and their backcross progenies indicate significant differences at P<0.05 among different strains (One-way ANOVA).
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表 4 亲本及回交后代蒸煮食味品质感官评价1)
Table 4 Sensory evaluation for eating and cooking qualities of the parents and their backcross progenies
株系
Strain气味
Smell外观结构
Appearance structure适口性
Palatability滋味
Taste冷饭质地
Cold rice texture食味值
Taste valueHT 16.0±0.0d 16.5±0.5b 20.0±0.0b 16.5±0.5d 3.5±0.5a 72.5±0.5d HX 18.0±0.0ab 17.5±0.5ab 27.5±0.5a 23.5±0.5ab 4.0±0.0a 90.5±0.5ab G1-1 16.5±0.5c 16.5±0.5b 27.0±0.0a 23.5±0.5ab 4.0±0.0a 86.5±0.5b G1-2 17.5±0.5b 17.5±0.5ab 27.5±0.5a 22.5±0.5bc 4.0±0.0a 89.0±0.0ab G1-3 16.0±0.0d 17.5±0.5ab 19.0±0.0b 23.5±0.5ab 3.5±0.5a 79.5±0.5c HJ 17.0±0.0bc 16.5±0.5b 24.5±0.5c 23.5±0.5ab 4.0±0.0a 85.5±0.5ef HX 18.0±0.0ab 17.5±0.5ab 27.5±0.5a 23.5±0.5ab 4.0±0.0a 90.5±0.5ab G2-4 18.5±0.5a 18.0±0.0a 27.5±0.5a 24.0±0.0a 4.5±0.5a 92.5±0.5a G2-5 16.5±0.5c 17.0±0.0ab 27.0±0.0a 23.5±0.5ab 4.5±0.5a 88.5±0.5c G2-6 17.5±0.5b 16.5±0.5b 26.0±0.0ab 23.5±0.5ab 4.0±0.0a 87.5±0.5cd G2-7 17.5±0.5b 17.0±0.0ab 26.5±0.5ab 22.5±0.5bc 4.5±0.5a 88.0±0.0cd G2-8 17.0±0.0bc 16.5±0.5b 24.5±0.5c 22.5±0.5bc 4.0±0.0a 84.5±0.5f G2-9 16.5±0.5c 17.0±0.0ab 26.5±0.5ab 21.5±0.5c 3.5±0.5a 85.0±0.0ef G2-10 18.5±0.5a 17.0±0.0ab 27.5±0.5a 24.0±0.0a 4.0±0.0a 91.0±0.0a G2-11 17.5±0.5b 17.5±0.5ab 26.5±0.5ab 22.5±0.5bc 4.0±0.0a 88.0±0.0cd G2-12 18.5±0.5a 18.0±0.0a 27.5±0.5a 23.5±0.5ab 4.0±0.0a 91.5±0.5a G2-13 18.0±0.0ab 17.0±0.0ab 25.5±0.5bc 23.0±0.0ab 4.0±0.0a 87.5±0.5cd G2-14 17.5±0.5b 16.5±0.5b 26.5±0.5ab 23.0±0.0ab 4.0±0.0a 87.5±0.5cd G2-15 17.5±0.5b 17.5±0.5ab 27.5±0.5a 23.5±0.5ab 4.5±0.5a 90.5±0.5ab G2-16 18.5±0.5a 17.5±0.5ab 27.5±0.5a 23.5±0.5ab 4.5±0.5a 91.5±0.5a G2-17 17.5±0.5b 17.5±0.5ab 27.5±0.5a 24.0±0.0a 4.0±0.0a 90.5±0.5ab 1) HT：回交亲本‘华航特占’，HX：供体亲本‘航香丝苗3号’，HJ：回交亲本‘航聚香丝苗’，G1：‘华航特占’回交后代，G2：‘航聚香丝苗’回交后代；相同亲本及其回交后代数据后的不同小写字母表示株系间在P<0.05水平差异显著(单因素方差分析)。
1) HT: Backcross parent ‘Huahang Tezhan’, HX: Donor parent ‘Hang Xiangsimiao 3’, HJ: Backcross parent ‘Hang Juxiangsimiao’, G1: ‘Huahang Tezhan’ backcross progenies, G2: ‘Hang Juxiangsimiao’ backcross progenies; Different lowercase letters after data of the same parents and their backcross progenies indicate significant differences at P<0.05 amogn different strains (One-way ANOVA).
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