Growth response of Lagerstroemia speciosa seedlings to water stress and release
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摘要:目的
分析不同水分处理对抗性树种大花紫薇Lagerstroemia speciosa生长的影响，探究大花紫薇形态性状的响应机制，为抗性园林树种的选择及水分管理提供理论依据。
方法以大花紫薇的1年生幼苗为材料，设置干旱(DR)、水淹(WL)、水淹−干旱交叉(WD)和对照(正常浇水，CK) 4种水分处理，开展30 d水分胁迫试验，随后解除水分胁迫，并维持DR、WL、WD处理组植株的土壤水分在CK水平，进行为期30 d的恢复生长，测定水分胁迫及解除后植株的叶性状、根系性状和生物量指标。
结果DR、WD胁迫终期和WL恢复终期的总叶面积相较CK显著下降；3种水分胁迫处理的叶组织密度在胁迫终期相较CK显著上升，比叶面积在恢复终期显著下降。胁迫终期时，WL和WD处理提升了细根根长占比和细根表面积占比；恢复终期时，DR、WL、WD处理的细根表面积占比分别比CK升高了9.59%、12.42%、13.57%；胁迫终期和恢复终期时，WL处理的比根长和比根面积显著高于CK。胁迫终期时，3种水分胁迫下的植株增加了对茎的生物量分配，且WL处理植株生长的不定根占总根系生物量的26.95%；DR胁迫终期和恢复终期的根系生物量分配显著升高，根冠比分别相比各自CK提升了40.93%和70.06%。相关性分析表明，叶性状间、根系性状间分别存在权衡关系；根长、根表面积与叶组织密度呈显著正相关。
结论大花紫薇叶−根系性状间存在一定的相关性；短期的水分胁迫对大花紫薇幼苗根系生长具促进作用，使其更好地适应城市园林绿地复杂多变的水环境。
Abstract:ObjectiveTo analyze the effects of different water treatments on the growth of resistant tree species Lagerstroemia speciosa, explore the response mechanism of morphological traits of L. speciosa, and provide a theoretical basis for the selection and water management of resistant landscape tree species.
MethodUsing the one-year-old seedlings of L. speciosa as materials, a 30-day water stress experiment was conducted by setting up four types of water treatments, drought (DR), waterlogging (WL), waterlogging-drought alternating (WD), and control (normal water supply, CK). Subsequently, the water stress was relieved and the soil moisture in the DR, WL and WD treatments was maintained at the CK level for a 30-day recovery period of growth. The leaf traits, root traits and biomass indicators of plants after water stress and relief were measured.
ResultTotal leaf areas of L. speciosa significantly decreased at the end of DR, WD stress and at the end of recovery after WL stress compared with CK. Leaf tissue densities of the three water stress treatments were significantly higher at the end of stress compared to CK, and specific leaf areas were significantly lower at the end of recovery. Compared with CK, the WL and WD treatments increased the rates of fine root length and the rates of fine root surface area at the end of stress. At the end of recovery, the rates of fine root surface area were higher in the DR, WL and WD treatments by 9.59%, 12.42%, and 13.57%, respectively, compared to CK. At the end of stress and recovery, the specific root length and specific root surface area in WL treatment was significantly higher compared to CK. At the end of stress, plants under the three water stress treatments increased biomass allocations to stems, and WL treatment plants grew adventitious roots that accounted for 26.95% of total root biomass. Under DR treatment, the root biomass allocation at the end of stress and recovery significantly increased, and the root-shoot ratio increased by 40.93% and 70.06% respectively, compared to their own CK. Correlation analysis showed that there was a trade-off relationship among leaf traits and root traits respectively. Root length, root surface area, and leaf tissue density were significantly positively correlated, and root growth had a positive effect on the leaf tissue density.
ConclusionThere is a certain correlation between leaf and root traits. Short term water stress can promote the root growth of L. speciosa seedlings, making them better adapt to the complex and varied water environment of urban landscaping and green spaces.
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Keywords:
- Lagerstroemia speciosa /
- Landscape tree /
- Water stress /
- Leaf trait /
- Root trait /
- Biomass
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合适的土壤水分有利于保障植物生理过程的正常运行[1]，而土壤含水量过高或过低会影响植物的生长发育和生命物质的积累[2-4]。随着城市的扩张，越来越多的自然栖息地被不透水表面取代，从而造成水资源短缺、洪水和河流侵蚀等一系列城市雨洪问题[5]；另一方面，华南地区水体形式多样，滨水植物的应用成为城市蓝色廊道规划和建设中重要的组成部分[6]。因此，城市园林树木面临着多种水分环境，其生长容易受到水分胁迫带来的负面影响。在面对环境胁迫时，植物可以发挥表型可塑性，改变自身形态和功能做出应答[7]。叶片和根系是高等植物获取资源的主要器官，其性状反映了植物在生长发育过程中对环境的响应[8-9]。植物的叶性状间、根系性状间普遍存在相关性[10]，然而在不同地域、不同植物中，叶−根系性状间的协同性呈现出不同的规律[11]。植物形态学性状具有易于测定和实践应用的特点[11]，相关研究多集中于叶片，而根系对于环境变化的响应以及叶−根系性状耦合关系方面的研究则相对缺乏[12-14]。
大花紫薇Lagerstroemia speciosa树形优美、花大色艳、花期长，原产于热带沼泽地，对干旱和水淹具有一定的适应能力，广泛应用于华南地区的园林绿地[15-17]，而关于大花紫薇在水分胁迫下的形态响应研究鲜见报道。本研究设置4个水分处理，以大花紫薇的1年生幼苗为研究材料，测定植株在水分胁迫期间及解除后的叶、根系性状和生物量指标，了解大花紫薇的生长适应策略，分析其叶、根系性状间的相关性，探究抗性园林树种的抗旱耐淹机制，以期在城市水生态问题日益严峻、河流蓝色廊道建设的大背景下，为园林树种的选择及水分管理提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地自然概况
本试验于广州市华南农业大学农事训练基地(23°09'28''N、113°21'07''E)的大棚内开展；广州市光照充足，年光照时长达1 945 h；降水量丰沛，年平均降水量为1 800 mm，降雨主要集中在春夏季；年平均气温21.5~22.2 ℃[18]。试验周期内最热月均温为29.7 ℃，最冷月均温为26.4 ℃。
1.2 试验材料
于2022年7月选择株高约58 cm、地径约5.2 mm、长势良好的1年生幼苗，移栽于直径18 cm、高15 cm的塑料花盆中；栽培土壤为黄心土和营养土按体积比2∶1混合，土壤容重为(1.12±0.05) g/cm3，田间持水量为(32.56±1.90)%，移植后的栽培土壤高度约为12 cm，每盆均种植1株植物。
1.3 试验设计
于8月16日开展30 d水分胁迫试验，试验参考前人[19-20]的研究方法设置4个水分处理：干旱处理(DR)、水淹处理(WL)、水淹−干旱交叉处理(WD)和对照(CK)。DR处理是盆栽基质自然失水至中度干旱，土壤含水量维持在田间持水量的50%~55%；WL处理是将植株放置于注水的塑料池中，水位保持在土壤表面上方5 cm处；WD处理是先进行15 d水淹处理，再将水池的水放干，进行15 d中度干旱处理，维持在田间持水量的50%~55%；CK处理为正常浇水，维持在田间持水量的70%~80%。参照李斐等[21]设置与胁迫时间相等的30 d恢复生长时间，于9月14日开始对DR、WL和WD处理的植株进行正常浇水，维持在田间持水量的70%~80%。试验共持续60 d，试验第30天为胁迫终期，试验第60天为恢复终期。本试验土壤含水量采用称重法和土壤水分探测仪相结合的方式进行控制和测定，并于每天18:00对各植株补充水分至试验范围内。试验每个处理设置64株幼苗，测定指标时各处理取4株幼苗作为4次重复。
1.4 测定指标与方法
1.4.1 叶性状指标
于胁迫终期和恢复终期摘取植株中上部4片健康的成熟叶片，使用CanoScan LiDE120扫描仪对叶片进行图像扫描，使用Image J软件对图像进行分析，得出叶面积；避开叶脉选取每个叶片上、中、下3个部位，使用游标卡尺(精确度为1 mm)进行叶厚度测量，取平均值。将叶片烘干至恒质量后，使用精确度为0.001 g的电子天平称取叶片干质量。按照公式计算以下指标：
$$ \text{比叶面积}=\text{叶面积}/\text{叶}\text{干质量}， $$ $$ \text{叶组织密度}=\text{叶}\text{干质量}/(\text{叶面积} \times \text{叶厚度})。 $$ 总叶面积的测量是对每棵植株所有的叶片进行图像扫描，并用Image J软件对图像进行分析得出整株植物的总叶面积数据。
1.4.2 根系性状指标
试验开始后每隔15 d进行1次取样。植株脱盆后用清水洗净根部泥土，将完整根系剪下，使用中晶i800 plus扫描仪对根系进行图像扫描，并用杭州万深LA-S植物根系分析系统对图像进行分析，导出根长、根表面积、根体积、直径<2 mm根系即细根的根长和根表面积指标。将根系烘干至恒质量后，使用精确度为0.001 g的电子天平称取根干质量。根据公式计算以下指标：
$$ \text{比}\text{根长}=\text{根长}/\text{根}\text{干质量，} $$ $$ \text{比根面积}=\text{根表面积}/\text{根干质量，} $$ $$ \text{根组织密度}=\text{根}\text{干质量}/\text{根体积，} $$ $$ \text{细根根长占比}=(\text{细根根长}/\text{根长}) \times {100}{\text{%，}} $$ $$ \text{细根表面积占比}=(\text{细根表面积}/\text{根}\text{表面积}) \times {100}{\text{%。}} $$ 1.4.3 生物量指标
于胁迫终期和恢复终期使用剪刀将植株的叶、茎、根分开，置于烘箱中烘干至恒质量，使用精确度为0.001 g的电子天平分别称取植株叶、茎、根的干质量。根据公式计算以下指标：
$$ \text{总生物量}=\text{叶}\text{干质量} + \text{茎干质量} + \text{根干质量，} $$ $$ \text{叶生物量占比}=(\text{叶}\text{干质量}/\text{总生物量}) \times {100}{\text{%，}} $$ $$ \text{茎生物量占比}=(\text{茎}\text{干质量}/\text{总生物量}) \times {100}{\text{%，}} $$ $$ \text{根生物量占比}=(\text{根}\text{干质量}/\text{总生物量}) \times {100}{\text{%，}} $$ $$ \text{根冠比}=\text{根干质量}/(\text{叶干质量} + \text{茎干质量})。 $$ 1.5 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2016和SPSS 20软件对试验数据进行统计分析。采用单因素(One-way ANOVA)和Duncan’s法进行方差分析和多重比较，显著性水平设定为P < 0.05；使用Origin 2021软件进行Pearson 相关性分析。图像均使用Origin 2021软件处理和绘制。图表中数据均为平均值±标准误的形式。
2. 结果与分析
2.1 水分胁迫对叶性状的影响
胁迫终期，水分胁迫对大花紫薇的比叶面积没有显著影响(表1)；DR、WL、WD处理的叶组织密度相较CK均显著升高(P<0.05)；DR处理的总叶面积显著低于CK(P<0.05)，叶厚度与CK差异不显著；在WL处理下，叶厚度相较CK显著降低(P<0.05)，总叶面积与CK无显著差异；WD处理的总叶面积和叶厚度相较CK显著下降(P<0.05)。恢复终期，DR、WL、WD处理的总叶面积和比叶面积均显著低于CK(P<0.05)；DR和WD处理的叶组织密度显著高于CK(P<0.05)，叶厚度与CK差异不显著；WL处理的叶厚度相较CK显著升高(P<0.05)，叶组织密度与CK无显著差异。
表 1 水分胁迫对叶性状的影响1)Table 1. The effects of water stress on the leaf traits时期
Period处理
Treatment总叶面积/cm2
Total leaf area叶厚度/mm
Leaf thickness比叶面积/(cm2·g−1)
Specific leaf area叶组织密度/(g·cm−3)
Leaf tissue density胁迫终期
Ending of stressCK 1263.33±159.44a 0.15±0.01a 285.40±25.61a 0.24±0.01c DR 566.50±55.41b 0.14±0.01a 241.11±20.47a 0.29±0.01b WL 928.86±141.87ab 0.11±0.00b 263.85±12.02a 0.35±0.01a WD 751.96±58.95b 0.11±0.00b 260.51±18.27a 0.34±0.02a 恢复终期
Ending of recoveryCK 1705.76±150.45a 0.12±0.00b 257.51±12.98a 0.32±0.01b DR 1051.85±60.89b 0.12±0.01b 176.03±6.33b 0.49±0.03a WL 1238.43±131.78b 0.15±0.01a 198.80±17.97b 0.35±0.02b WD 1254.88±98.10b 0.13±0.01ab 163.72±2.52b 0.46±0.01a 1) CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；相同时期同列数据后的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
1) CK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; Different lowercase letters of the same column in the same period indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)2.2 水分胁迫对根系性状的影响
试验第15天，水分胁迫对根长、根表面积、比根长、比根面积无显著影响，仅DR处理的根组织密度相较CK显著上升(P<0.05)(图1)。胁迫终期(试验第30天时)，DR处理下的根组织密度恢复至CK水平，其他指标与CK无显著差异；WL和WD处理下的大花紫薇的细根根长占比、细根表面积占比相较CK显著升高(P<0.05)，根长、根表面积和根组织密度与CK无显著差异，其中WL处理下的比根长和比根面积相较CK显著上升(P<0.05)，而WD与CK无显著差异。恢复期第15天(试验第45天)时，DR处理的根系指标均与CK无显著差异，根长、根表面积、细根根长占比和细根表面积占比仅在WD处理较CK显著升高(P<0.05)；WL、WD处理的比根面积和WD处理的比根长相较CK显著升高(P<0.05)。恢复终期(试验第60天时)，DR、WD处理的根表面积和WD处理的根长显著高于CK(P<0.05)，DR、WL、WD处理的细根表面积占比分别相比CK提高了9.59%、12.42%、13.57%(P<0.05)，WL处理的根长和根表面积与CK无显著差异；比根长和比根面积仅在WL处理下显著高于CK(P<0.05)；各处理间植株的根组织密度无显著差异。
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图 1 水分胁迫对根系性状的影响CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；R0为水分胁迫解除的胁迫终期和恢复期起点，R15和R30分别为水分胁迫解除后恢复期的第15、30天，其中R30为恢复终期；各图中，相同时间的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 1. The effects of water stress on the root traitsCK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; R0 represents the ending of stress and the starting of recovery period after water stress is relieved, while R15 and R30 represent the 15th and 30th days of recovery period after water stress is relieved, with R30 being the ending of recovery period; In each figure, different lowercase letters of the same time indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)2.3 水分胁迫对生物量及分配的影响
胁迫终期和恢复终期，各处理间植株的总生物量无显著差异(图2)；仅DR处理的根冠比和根生物量占比显著高于CK(P<0.05)(图2、3)，其中根冠比分别相比各自的CK提升了40.93%和70.06%。胁迫终期(图3A)，DR、WL、WD处理的茎生物量占比均显著高于CK(P<0.05)；DR、WD处理的叶生物量占比相较CK显著降低(P<0.05)；大花紫薇根系包括地下部根系和茎基部生长的不定根，在WL处理下，不定根生物量占根生物量的26.95%，叶生物量占比与CK无显著差异。恢复终期(图3B)，DR、WL、WD处理的叶生物量占比均显著低于CK(P<0.05)；WL处理的茎生物量占比显著高于CK(P<0.05)。
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图 2 水分胁迫对总生物量和根冠比的影响CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；各图中，相同指标的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 2. Effects of water stress on total biomass and root-shoot ratioCK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; In each figure, different lowercase letters of the same index indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)![]()
图 3 水分胁迫对生物量分配的影响CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；各图中，相同指标的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 3. Effects of water stress on biomass allocationCK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; In each figure, different lowercase letters of the same index indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)2.4 叶性状和根系性状的相关关系
相关性分析(图4)表明，叶性状指标之间、根系性状指标之间和叶−根系性状指标之间均存在相关性。比叶面积和叶组织密度之间极显著负相关(P<0.01)。根长和根表面积、比根长和比根面积均呈极显著正相关(P<0.01)，比根面积和根组织密度极显著负相关(P<0.01)。叶−根系性状指标间的相关关系主要表现为：比叶面积和根长、根表面积呈极显著负相关(P<0.01)，叶组织密度和根长、根表面积呈极显著正相关(P<0.01)，总叶面积和根组织密度呈显著负相关(P<0.05)。
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图 4 叶和根系性状指标相关性分析热图TLA：总叶面积，LT：叶厚度，SLA：比叶面积，LTD：叶组织密度，RL：根长，RSA：根表面积，SRL：比根长，SRSA：比根面积，RTD：根组织密度；“*”和“**”分别表示在P < 0.05和P < 0.01水平显著相关(Pearson法)Figure 4. Heat map of correlation analysis among leaf and root traitsTLA: Total leaf area, LT: Leaf thickness, SLA: Specific leaf area, LTD: Leaf tissue density, RL: Root length, RSA: Root surface area, SRL: Specific root length, SRSA: Specific root surface area, RTD: Root tissue density; “*” and “**” indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels respectively (Pearson method)3. 讨论与结论
3.1 水分胁迫对大花紫薇生长的影响
土壤水分是保障植物正常生长发育的重要环境因子之一[1]。大花紫薇的总生物量积累在胁迫终期和恢复终期未受到影响，表明该植物对水分胁迫具有较强的适应能力。根据水力分割假说，当植物面临水分亏缺时，植物会牺牲寿命短且更新快速的叶片，从而维持寿命长且碳投资量大的茎生长，避免发生水力破坏[22]。同时，植物在水淹导致的低氧环境下，水分运输受到阻碍，植物处于生理性干旱状态[23]；水淹解除或向干旱环境转变时，植物更容易产生氧化应激并造成脱水危害[19]。本研究发现，3种水分胁迫处理终期时，大花紫薇的茎生物量分配得到提高，其中在DR、WD胁迫终期和WL恢复终期，大花紫薇的总叶面积和叶生物量分配相较CK显著降低，表明大花紫薇可通过增大对茎的生物量投资以维持自身的水分生理功能。叶厚度的变化与植物保水能力相关，叶厚度的增加可以提升植物叶片的储水能力[24]。大花紫薇叶厚度在WL和WD环境下显著低于CK，水淹解除后其叶厚度相较CK显著上升，推测是较低的叶厚度有利于保证植物在WL和WD环境下具有适量的水分进行生长，而较高的叶厚度有利于在水淹解除后减少水分的流失。
根系是植物在面对土壤环境变化时最先感知并作出调整响应的器官，其生长决定着植物对水分和养分的吸收能力；通常认为细根是根系中最活跃的部分[9, 25]。面对不同的水分胁迫类型，大花紫薇根系表现出不同的生长策略。WL处理下，大花紫薇的根长、根表面积在试验第15天、胁迫终期时相较CK无显著差异，其细根根长占比和细根表面积占比在胁迫终期显著升高，这与茎基部生长的不定根有关。大花紫薇根系对水淹环境的响应与前人对蒲桃Syzygium jambos的研究结果[26]一致；在水淹环境下，植物的地下部根系生长受到抑制，甚至因为缺氧而死亡，但不定根的生长可以代替受损的地下部根系承担起养分、氧气的传导和吸收功能，从而保证大花紫薇的根长、根表面积不受影响。根据最优分配理论，植物面对胁迫时，生物量分配的调整可以优化植物生长速率和资源获取，保证存活率和适应能力[27]。DR胁迫终期和复水后，根系的生长未受到负面影响，其根冠比和根生物量占比相较CK显著升高，表明在缺水条件下，植物降低了地上部的生物量分配，把更多的资源分配到根部，以获取更多的水分，与前人对黑果腺肋花楸Aronia melanocarpa的研究结果[28]一致，是抗旱能力得到提升的体现。WD胁迫终期时，细根根长占比和细根表面积占比相较CK得到提升，可能是植物根系在水分交替环境中具有较好的补偿生长能力[20]。在恢复终期，DR、WL和WD处理的细根表面积占比相较CK显著升高，这表明水分胁迫解除有利于提高根系的吸收能力。
3.2 水分胁迫对大花紫薇资源获取利用策略的影响
Wright等[29]提出的“叶经济谱”显示，比叶面积较高、叶氮含量和叶组织密度较低的植物具有较高的光合能力和呼吸速率，但其资源在防御和维持叶寿命方面的投资较少；反之，植物的叶组织密度较高，其资源多投资于植物的防御结构，表明植物可以通过性状间的组合、调节应对环境的变化。本研究中，大花紫薇的比叶面积与叶组织密度极显著负相关，表现为快速生长与构建防御结构间的权衡关系，与“叶经济谱”相一致。3种水分胁迫处理的叶组织密度在胁迫终期相较CK显著上升；而比叶面积在恢复终期相较CK显著下降，表明在水分胁迫环境下，大花紫薇的叶片通过降低生长速率、最大限度地减少资源损耗以适应逆境，该结果与中华蚊母树Distylium chinense[30]、胡杨Populus euphratica[31]对水分胁迫逆境的适应策略一致。除此之外，大花紫薇的叶组织密度与根长、根表面积呈正相关关系，表明大花紫薇可通过根系的生长提高地上部叶片的防御能力。
根组织密度的升高有利于植物根系在土壤中的延展生长[32]。胁迫第15天时，DR处理下的根组织密度相较CK显著升高，但从胁迫终期开始与CK无显著差异；根组织密度与总叶面积呈负相关关系，表明大花紫薇可在提升根系延伸能力的同时降低叶面积应对短期干旱。较高的比根长和比根面积是植物根系对资源高效、快速利用的表现[33]。胁迫终期和恢复终期时，WL处理的比根长和比根面积相较CK呈上升趋势；WD在胁迫解除后比根长、比根面积先升高后恢复至CK水平，表明短期的WL和WD胁迫可提高大花紫薇根系的资源利用能力。在“叶经济谱”的基础下，有学者提出“根经济谱”的假设，即比根长、比根面积等代表根系资源快速获取利用的性状，与根组织密度等代表资源用于防御的保守利用策略性状之间存在权衡关系[34]。本研究中，大花紫薇的比根面积与根组织密度显著负相关，与前人对骆驼刺Alhagi camelorum 的研究结果[10]相似，符合“根经济谱”，但该假说的研究对象以细根为主，盆栽园林树木幼苗的整体根系是否适用于该假说还有待进一步研究。同时，“根系经济空间”理论提出，植物根系资源的获取、利用权衡关系具有多维性，其中与根系生长环境的生物因素有着重要关联，而不仅仅局限于根系形态维度[35]。另一方面，表征大花紫薇叶片、根系资源快速获取利用性状的比叶面积和比根长、比根面积之间无相关关系，推测是叶−根系间的资源获取、利用策略存在独立性的缘故[36]。
3.3 结论
大花紫薇幼苗对水分胁迫具有较强的适应能力。本研究中，大花紫薇降低总叶面积以响应干旱、水淹−干旱交叉胁迫和水淹胁迫解除造成的氧化应激；面对3种水分胁迫，大花紫薇在胁迫终期表现出较高的叶组织密度，在恢复终期表现出较低的比叶面积。胁迫终期，水淹和水淹−干旱交叉胁迫提高了细根根长占比和细根表面积占比，水淹胁迫及解除可促进比根长、比根面积的升高；胁迫解除后，3种水分胁迫处理的细根表面积占比得到提升。胁迫终期时，3种水分胁迫下的植株提升了茎生物量的分配，以维持水分生理功能；干旱胁迫可提高根系生物量分配。根系生长对叶组织密度的提升有正向作用。水分胁迫改变了植物的叶、根系形态以及生物量分配，其叶−根系性状间存在一定的相关性；短期的水分胁迫对大花紫薇幼苗根系生长具促进作用，使其更好地适应城市园林绿地复杂多变的水分条件，最大程度上发挥植物的景观功能和生态作用。
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图 1 水分胁迫对根系性状的影响
CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；R0为水分胁迫解除的胁迫终期和恢复期起点，R15和R30分别为水分胁迫解除后恢复期的第15、30天，其中R30为恢复终期；各图中，相同时间的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
Figure 1. The effects of water stress on the root traits
CK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; R0 represents the ending of stress and the starting of recovery period after water stress is relieved, while R15 and R30 represent the 15th and 30th days of recovery period after water stress is relieved, with R30 being the ending of recovery period; In each figure, different lowercase letters of the same time indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
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图 2 水分胁迫对总生物量和根冠比的影响
CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；各图中，相同指标的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
Figure 2. Effects of water stress on total biomass and root-shoot ratio
CK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; In each figure, different lowercase letters of the same index indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
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图 3 水分胁迫对生物量分配的影响
CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；各图中，相同指标的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
Figure 3. Effects of water stress on biomass allocation
CK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; In each figure, different lowercase letters of the same index indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
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图 4 叶和根系性状指标相关性分析热图
TLA：总叶面积，LT：叶厚度，SLA：比叶面积，LTD：叶组织密度，RL：根长，RSA：根表面积，SRL：比根长，SRSA：比根面积，RTD：根组织密度；“*”和“**”分别表示在P < 0.05和P < 0.01水平显著相关(Pearson法)
Figure 4. Heat map of correlation analysis among leaf and root traits
TLA: Total leaf area, LT: Leaf thickness, SLA: Specific leaf area, LTD: Leaf tissue density, RL: Root length, RSA: Root surface area, SRL: Specific root length, SRSA: Specific root surface area, RTD: Root tissue density; “*” and “**” indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels respectively (Pearson method)
表 1 水分胁迫对叶性状的影响1)
Table 1 The effects of water stress on the leaf traits
时期
Period处理
Treatment总叶面积/cm2
Total leaf area叶厚度/mm
Leaf thickness比叶面积/(cm2·g−1)
Specific leaf area叶组织密度/(g·cm−3)
Leaf tissue density胁迫终期
Ending of stressCK 1263.33±159.44a 0.15±0.01a 285.40±25.61a 0.24±0.01c DR 566.50±55.41b 0.14±0.01a 241.11±20.47a 0.29±0.01b WL 928.86±141.87ab 0.11±0.00b 263.85±12.02a 0.35±0.01a WD 751.96±58.95b 0.11±0.00b 260.51±18.27a 0.34±0.02a 恢复终期
Ending of recoveryCK 1705.76±150.45a 0.12±0.00b 257.51±12.98a 0.32±0.01b DR 1051.85±60.89b 0.12±0.01b 176.03±6.33b 0.49±0.03a WL 1238.43±131.78b 0.15±0.01a 198.80±17.97b 0.35±0.02b WD 1254.88±98.10b 0.13±0.01ab 163.72±2.52b 0.46±0.01a 1) CK：对照，DR：干旱，WL：水淹，WD：水淹−干旱交叉；相同时期同列数据后的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
1) CK: Control, DR: Drought, WL: Waterlogging, WD: Waterlogging-drought alternating; Different lowercase letters of the same column in the same period indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
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[1] 尹若汐, 宋雨欣, 丘建煌, 等. 水淹胁迫下桃金娘叶片生理及荧光特性研究[J]. 中国野生植物资源, 2022, 41(6): 12-17. [2] 徐春梅, 陈丽萍, 王丹英, 等. 低氧胁迫对水稻幼苗根系功能和氮代谢相关酶活性的影响[J]. 中国农业科学, 2016, 49(8): 1625-1634. [3] KARTIKA K, SAKAGAMI J, LAKITAN B, et al. Morpho-physiological response of Oryza glaberrima to gradual soil drying[J]. Rice Science, 2020, 27(1): 67-74. doi: 10.1016/j.rsci.2019.12.007
[4] 叶龙华, 杨振意, 薛立, 等. 3种幼苗对水淹胁迫的生理响应[J]. 华南农业大学学报, 2012, 33(3): 368-372. [5] WANG Y, AN X, VAN ROON M, et al. The residents’ perceptions on and willingness to pay for water sensitive industrial development: Evidence from New Zealand[J]. International Journal of Sustainable Development and World Ecology, 2022, 29(3): 230-245. doi: 10.1080/13504509.2021.1951393
[6] 翁殊斐, 朱锦心, 苏志尧, 等. 岭南地区滨水绿地植物景观质量评价[J]. 林业科学, 2017, 53(1): 20-27. [7] BAXENDALE C, ORWIN K H, POLY F, et al. Are plant-soil feedback responses explained by plant traits?[J]. New Phytologist, 2014, 204(2): 408-423. doi: 10.1111/nph.12915
[8] 潘昕, 邱权, 李吉跃, 等. 基于叶片解剖结构对青藏高原25种灌木的抗旱性评价[J]. 华南农业大学学报, 2015, 36(2): 61-68. [9] 杨振亚, 周本智, 陈庆标, 等. 干旱对杉木幼苗根系构型及非结构性碳水化合物的影响[J]. 生态学报, 2018, 38(18): 6729-6740. [10] 徐梦琦, 高艳菊, 张志浩, 等. 骆驼刺叶片和根系主要功能性状对水分胁迫的适应[J]. 草业科学, 2021, 38(8): 1559-1569. [11] 何芸雨, 郭水良, 王喆. 植物功能性状权衡关系的研究进展[J]. 植物生态学报, 2019, 43(12): 1021-1035. [12] 徐梦琦, 高艳菊, 张志浩, 等. 干旱胁迫对疏叶骆驼刺幼苗生长和生理的影响[J]. 干旱区研究, 2023, 40(2): 257-267. [13] 周友秀, 杨桂梅, 秦子博, 等. 海岸草本植物细根、叶片功能性状及其与土壤因子的关系[J]. 广西植物, 2023, 43(11): 1975-1985. [14] LOZANO Y M, AGUILAR-TRIGUEROS C A, FLAIG I C, et al. Root trait responses to drought are more heterogeneous than leaf trait responses[J]. Functional Ecology, 2020, 34(11): 2224-2235. doi: 10.1111/1365-2435.13656
[15] 马晓华, 郑坚, 张旭乐, 等. 干旱胁迫对大花紫薇与毛萼紫薇生理生化特征的影响[J]. 西南林业大学学报(自然科学), 2018, 38(5): 205-209. [16] 孙阳, 袁娟, 郭萍, 等. 大花紫薇花部综合特征和繁育特性[J]. 东北林业大学学报, 2023, 51(3): 60-66. [17] RAHMAN M, ISLAM M, MASOOD M, et al. Flood signals in tree-ring δ18O and wood anatomical parameters of Lagerstroemia speciosa: Implications for developing flood management strategies in Bangladesh[J/OL]. Science of the Total Environment, 2022, 809: 151125. [2024-05-04]. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.151125.
[18] 李许文, 刘文, 陈红锋, 等. 广州适宜的植物引种来源地与气候区选择研究[J]. 中国园林, 2016, 32(4): 96-100. [19] 秦昊林, 李碧洳, 翁殊斐, 等. 3种园林植物幼苗对旱涝胁迫的生理响应及综合评价[J]. 西南林业大学学报(自然科学), 2020, 40(4): 68-73. [20] HUANG J, HU T, YASIR M, et al. Root growth dynamics and yield responses of rice (Oryza sativa L. ) under drought-flood abrupt alternating conditions[J]. Environmental and Experimental Botany, 2019, 157: 11-25. doi: 10.1016/j.envexpbot.2018.09.018
[21] 李斐, 孙明伟, 钟尚志, 等. 不同光合类型牧草对干旱−复水的光合生理响应及生长适应策略[J]. 植物生态学报, 2022, 46(1): 74-87. [22] PIVOVAROFF A L, SACK L, SANTIAGO L S. Coordination of stem and leaf hydraulic conductance in southern California shrubs: A test of the hydraulic segmentation hypothesis[J]. New Phytologist, 2014, 203(3): 842-850. doi: 10.1111/nph.12850
[23] 陈伯祥, 杜习武, 秦俊, 等. 淹水胁迫对星花玉兰及其相关品种叶片光合特性的影响[J]. 植物资源与环境学报, 2022, 31(6): 87-89. [24] 孔令伟, 喻阳华, 熊康宁, 等. 顶坛花椒叶功能性状对经营措施的响应[J]. 森林与环境学报, 2022, 42(4): 364-373. [25] WARD D. Shade affects fine-root morphology in range-encroaching eastern redcedars (Juniperus virginiana) more than competition, soil fertility and pH[J/OL]. Pedobiologia, 2021, 84: 150708. [2024-05-04]. https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2021.150708.
[26] YANG F, ZHANG J, CISSE E M, et al. Competitive relationship between Cleistocalyx operculatus and Syzygium jambos under well-watered conditions transforms into a mutualistic relationship under waterlogging stress[J/OL]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 869418. [2024-05-04]. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.869418.
[27] PUGLIELLI G, LAANISTO L, POORTER H, et al. Global patterns of biomass allocation in woody species with different tolerances of shade and drought: evidence for multiple strategies[J]. New Phytologist, 2021, 229(1): 308-322. doi: 10.1111/nph.16879
[28] 祖丽皮耶·托合提麦麦提, 徐敏, 亚里坤·努尔, 等. 不同干旱胁迫对黑果腺肋花楸幼苗生长及光合特性的影响[J]. 节水灌溉, 2022(7): 51-57. [29] WRIGHT I J, REICH P B, WESTOBY M, et al. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature, 2004, 428(6985): 821-827. doi: 10.1038/nature02403
[30] HUANG J, LI X, WANG X, et al. Photosynthetic acclimation of riparian plant Distylium chinense to heterogeneous habitats[J]. South African Journal of Botany, 2022, 148: 672-682. doi: 10.1016/j.sajb.2022.05.034
[31] 魏圆慧, 王志鑫, 梁文召, 等. 胡杨枝叶功能性状对地下水位梯度的响应与适应[J]. 西北植物学报, 2020, 40(6): 1043-1051. [32] 王佳敏, 宋海燕, 陈金艺, 等. 多年生黑麦草对干旱胁迫下喀斯特异质生境的生长响应策略[J]. 生态学报, 2020, 40(13): 4566-4572. [33] 刘倩愿, 陈奕帆, 陈艳梅, 等. 铵硝比对亚热带树种幼苗氮吸收偏好及吸收根属性的影响[J]. 林业科学, 2023, 59(2): 48-57. [34] REICH P B. The world-wide ‘fast-slow’ plant economics spectrum: A traits manifesto[J]. Journal of Ecology, 2014, 102(2): 275-301. doi: 10.1111/1365-2745.12211
[35] BERGMANN J, WEIGELT A, VAN DER PLAS F, et al. The fungal collaboration gradient dominates the root economics space in plants[J/OL]. Science Advances, 2020, 6(27): eaba3756. [2024-05-04]. https://doi.org/10.1126/sciadv.aba3756.
[36] 陈蕾如, 马锐豪, 王斐, 等. 城乡梯度下5种园林树种叶片与细根功能性状的变异特点[J]. 生态学杂志, 2023, 42(6): 1281-1289.
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