磷(Phosphorus，P)既是核酸、蛋白质、脂质等生物大分子的重要组成成分，同时，还参与光合作用、能量代谢、各种生化反应的调节和细胞信号传导等多种代谢过程^[1]，因此，磷是植物生长不可缺少的营养元素。玉米Zea mays L.是世界上三大粮食作物之一，在我国农业生产中占据重要的地位^[2]。近年来，磷素营养在玉米生长发育中的作用越来越受到重视，合理施磷不仅能够增加玉米的产量^[3]，促进玉米根系生长(总根长、根体积和根表面积增加)^[4]，还能够提高玉米叶绿素含量和可溶性蛋白含量^[5]。

土壤是农业生产的基础，植物所需的磷素营养主要来自土壤。土壤酸碱性是土壤的基本属性之一，影响着土壤的肥力和植物的生长，我国土壤pH大多在4.5~8.5范围内^[6]。在酸性和石灰性土壤中磷素都是容易缺乏的必需营养元素。酸性土壤中含有活性高的铝、铁、锰等有害元素，具有较强的固磷能力；而在石灰性土壤中磷素容易被含量丰富的钙、镁等离子固定，导致磷在土壤中的有效性大大降低。由于植物在土壤中只能吸收离子态的磷，因此，生长过程中植物经常遭受低磷胁迫的危害^[7]。根系是植物吸收养分的主要器官，在缺磷条件下，植物可以通过改变根形态构型、根系生理性状以及与有益微生物共生来缓解低磷胁迫。例如，在低磷条件下，植物可以增加总根长、侧根数量、根毛长度，使根系直径变小等增加根系与土体的接触面积，从而获取更多的磷素；植物也可以通过分泌质子、磷酸酶、羧酸盐等将土壤中难溶态磷活化为有效态磷，促进根系磷吸收^[8-9]。与丛枝菌根真菌共生，通过根外菌丝扩大根系磷素吸收面积，也是植物缓解低磷胁迫的重要途径^[10]。与此同时，施用磷肥是缓解酸性或石灰性土壤中植物缺磷的有效方法。石灰性土壤施用磷肥能够使土壤有效磷含量显著增加^[11]、提高小麦的磷含量以及产量^[12]、缓解玉米的盐胁迫并提高玉米生物量以及产量^[13]。在酸性土壤上，施用磷肥同样能够较好改善紫花苜蓿的生长状况^[14]。玉米是磷素敏感的作物，玉米在不同类型土壤上对低磷及施磷响应的对比研究报道较少。为了探究玉米在不同类型土壤上对高、低磷的响应，本研究分别在2种不同来源的酸性土壤(NX和WY)与2种不同来源的石灰性土壤(SP和CP)上进行了不同磷处理的盆栽试验，旨在了解玉米在不同类型土壤上对低磷及施磷的响应，为不同类型土壤上制定合理的玉米施磷方案、提高玉米产量提供参考。

1.   材料与方法

1.1   材料

供试玉米品种是‘正甜 68’。供试土壤分别来自于中国南方(NX和WY)和北方(SP和CP)，土壤pH和有效磷含量差异较大。NX：酸性土壤，采自华南农业大学宁西试验基地(23°13′N，13°81′E)，pH 4.5，有效磷0.97 mg∙kg⁻¹；WY：采自翁源广东省生物工程研究所试验基地(24°28′N，113°94′E)，pH 4.9，有效磷0.04 mg∙kg⁻¹；SP：采自新疆农业大学三坪教学试验基地(43°56′N，87°21′E)，pH 8.6，有效磷4.82 mg∙kg⁻¹；CP：采自中国农业大学昌平试验基地(40°08′N，116°10′E)，pH 7.9，有效磷0.50 mg∙kg⁻¹。土壤其他理化性状见文献[15]。

1.2   试验设计

试验采用两因素试验设计，A因素为不同类型的土壤，即酸性土壤和石灰性土壤；B因素为2种磷水平，即不施磷处理(低磷，LP)和施过磷酸钙[w (P)=50 mg∙kg⁻¹，高磷，HP]。钾肥施用氯化钾[w (K)=70 mg∙kg⁻¹]；氮肥施用尿素[w (N)=70 mg∙kg⁻¹]。每个处理设4个重复。

每种土壤称取3.3 kg，在播种前与肥料混匀后倒入矩形花盆(29 cm×13 cm×11 cm)中，并浇500 mL去离子水，2 d后，每盆播种6粒玉米种子，盖土后浇200 mL去离子水，播种7 d后，间苗使每盆2棵苗。试验采用完全随机设计，种植期间进行常规管理，适时补充水分保持土壤湿润。

1.3   样品的收获与测定

在播种50 d后收获，收样时，将地上部和根部分开，地上部用信封装好后放入烘箱105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒质量进行称样。地下部根系去除松散的大块土，收集紧附在根上的根际土用于测定碱性磷酸酶活性；之后将根系浸入塑料瓶(装有100 mL 0.2 mmol/L CaCl₂溶液)中轻轻摇晃，收集涮根溶液用于测定根际酸性磷酸酶活性、羧酸盐含量和pH。

1.3.1   根际酸性磷酸酶活性测定

采用对硝基苯磷酸盐反应比色法^[16]。将0.5 mL土壤悬浊液加入2 mL的离心管中，加入0.4 mL 200 mmol/L醋酸钠缓冲液和0.1 mL 150 mmol/L对硝基苯磷酸二钠底物溶液。放入25~30 ℃的恒温箱内培养1 h。反应结束时用0.5 mL 0.5 mol/L NaOH溶液终止反应。同时设置空白对照：重复上述土壤悬浊液、缓冲液和底物的加入步骤，但在加入底物后立即加入NaOH溶液终止反应，然后放入恒温箱内培养1 h。培养结束后于12 000 r/min离心10 min，取上清液在405 nm的波长下比色读取吸光度。此外，为了获得土壤基础数据，将底部土层在90 ℃条件下烘干，并测定烘干土样的干质量。

1.3.2   根际碱性磷酸酶活性和pH测定

取0.5 g根际土加入2 mL的离心管中，将醋酸钠缓冲液改为200 mmol/L 碳酸氢钠缓冲液，其余步骤与“1.3.1”步骤一致。根际土壤用pH计测定pH后，再烘干并称质量，矫正水土比为2.5∶1.0的pH^[17]。

1.3.3   根际羧酸盐含量的测定

将涮根溶液用0.22 µm水系滤膜过滤至进样器中，采用高效液相色谱仪(HPLC)测定，测试条件为：Agilent 1200 HPLC system (Agilent Technologies, Waldbronn, Germany)，色谱柱(Thermo C18 5 µm Micron, Length 250 mm, I.D. 4.6 mm)，流动相0.2%(φ)偏磷酸溶液，流速1 mL/min，柱温35 ℃，DAD检测器，检测波长210 nm，进样体积20 µL。根据标准品的出峰时间，对应找出样品出峰时间，通过标准曲线计算出涮根溶液中羧酸盐的浓度，按照下式计算根际羧酸盐含量^[18]：

式中，b为根际羧酸盐质量摩尔浓度，μmol/g；c为涮根溶液中羧酸盐的浓度，μmol/L；V为涮根溶液总体积，L；m为土壤干质量，g。

1.3.4   根系性状和菌根侵染率的测定

根系利用扫描仪扫描后使用根系分析软件WinRHIZO (Regent Instruments Inc., 加拿大)分析测定单株玉米总根长、根表面积、根体积和平均根直径等根系性状。扫描后的根系取部分样品，先用10%(w)KOH溶液进行透明处理，再使用5%(φ)醋酸墨水染液进行染色，采用网格交叉法^[19]进行菌根侵染率的测定。之后，将根部样品105 ℃杀青后75 ℃烘干至恒质量。烘干的地上部和根部样品粉碎后用H₂SO₄−H₂O₂法消煮，流动分析仪(Skalar, 荷兰)测定磷质量。

1.4   数据处理

使用Excel软件(Microsoft 2019)进行数据处理，采用IBM SPSS Statistics 26统计软件进行双因素方差分析和多重比较(Duncan’s法)，使用Origin 2021b作图软件对植株功能性状进行主成分分析。

2.   结果与分析

2.1   土壤类型和磷处理对玉米植株干质量和磷质量的影响

不同的土壤类型和磷处理均显著影响植株干质量，且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001，表1)。图1A可以看出，SP石灰性土壤的植株干质量在低磷和高磷条件下都是最高的；在低磷条件下，SP石灰性土壤的植株干质量比NX酸性土壤的增加了9.4倍，比WY酸性土壤的增加了23.9倍；在高磷条件下，SP石灰性土壤的植株干质量比NX酸性土壤的增加了0.8倍，比WY酸性土壤的增加了0.7倍；在施磷(HP)或不施磷(LP)条件下，CP石灰性土壤的植株干质量与2种酸性土壤之间差异均不显著。在酸性和石灰性土壤中施用磷肥均能显著增加植株的干质量，与不施磷相比，酸性土壤NX和WY施磷后植株干质量分别增加了6.5和18.0倍，石灰性土壤SP和CP施磷后植株干质量分别增加了0.3和5.8倍。

表  1  土壤类型(S)和磷处理(P)对玉米植株生长以及根际指标影响的方差分析¹⁾

Table  1.  Analysis of variance of effects of soil types (S) and phosphorus treatments (P) on plant growth and rhizosphere indexes in maize

性状(指标) Trait (Indicator)	S	P	S×P
植株干质量 Plant dry weight	261.50***	632.72***	16.00***
植株磷质量 Plant phosphorus weight	16.79***	632.72***	1.36***
总根长 Total root length	2.23ns	145.28***	9.46***
根表面积 Root surface area	10.94***	73.06***	10.21***
根体积 Root volume	16.58***	51.40***	9.90***
平均根直径 Average root diameter	64.82***	59.14***	16.92***
菌根侵染率 Mycorrhizal colonization rate	8.25**	181.10***	23.27***
根际 pH Rhizosphere pH	1553.68***	7.54*	5.91**
根际羧酸盐含量 Carboxylate content in rhizosphere	12.57***	35.30***	6.56**
根际酸性磷酸酶活性 Acid phosphatase activity in rhizosphere	12.45***	2.93ns	3.53*
根际碱性磷酸酶活性 Alkaline phosphatase activity in rhizosphere	8.48**	1.01ns	1.25ns
1)“*”：0.01≤P<0.05；“**”：0.001≤P<0.01； “***”：P<0.001； “ns”：不显著 　1) “*”: 0.01≤P<0.05; “**”: 0.001≤P<0.01; “***”: P<0.001; “ns”: No significance

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图  1  不同土壤类型和磷处理对玉米植株干质量和磷质量的影响

LP：不施磷；HP：施磷；NX：宁西酸性土壤；WY：翁源酸性土壤；SP：三坪石灰性土壤；CP：昌平石灰性土壤；各图中柱上不同小写字母代表处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)

Figure  1.  Effects of different soil types and phosphorus treatments on plant dry weight and P weight in maize

LP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P< 0.05, Duncan’s method)

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不同的土壤类型和磷处理均显著影响植株磷质量，且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001，表1)。图1B可以看出，SP石灰性土壤的植株磷质量在低磷和高磷条件下都是最高的，在低磷条件下，SP石灰性土壤的植株磷质量比NX酸性土壤的增加了8.7倍，比WY酸性土壤的增加了40.2倍；CP石灰性土壤的植株磷质量与酸性土壤无显著差异；在高磷条件下，SP石灰性土壤的植株磷质量比NX酸性土壤的增加了0.8倍，比WY酸性土壤的增加了1.7倍；CP石灰性土壤的植株磷质量与NX酸性土壤无差异，但显著高于WY酸性土壤。从磷处理来看，施磷显著增加了植株磷质量，与不施磷相比，酸性土壤NX和WY施磷后植株磷质量分别增加了9.7和28.6倍，石灰性土壤SP与CP施磷后植株磷质量分别增加了0.9与7.2倍。

2.2   土壤类型和磷处理对玉米根系性状的影响

2.2.1   总根长与根表面积

不同磷处理显著影响玉米总根长，且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001，表1)。图2A可以看出，在低磷条件下，SP石灰性土壤的总根长比NX酸性土壤增加了0.9倍，比WY酸性土壤增加了2.0倍；CP石灰性土壤的总根长与NX无显著差异，但显著高于WY；在高磷条件下，SP土壤的总根长与NX无显著差异，但显著低于WY。施磷显著增加了玉米总根长，与不施磷相比，酸性土壤NX和WY施磷后的玉米总根长分别增加了1.6和3.8倍，石灰性土壤SP和CP施磷后的玉米总根长分别增加了0.3与1.2倍。

图  2  不同土壤类型和磷处理对玉米总根长和根表面积的影响

LP：不施磷；HP：施磷；NX：宁西酸性土壤；WY：翁源酸性土壤；SP：三坪石灰性土壤；CP：昌平石灰性土壤；各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)

Figure  2.  Effects of different soil types and phosphorus treatments on total root length and root surface area in maize

LP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)

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不同土壤类型和磷处理均显著影响玉米根表面积，且土壤类型和磷处理的影响存在极显著的交互作用(P<0.001，表1)。图2B可以看出，在低磷条件下，SP石灰性土壤的根表面积比NX酸性土壤增加了3.1倍，比WY酸性土壤增加了4.7倍；CP石灰性土壤的根表面积与2种酸性土壤无显著差异；在高磷条件下，2种石灰性土壤的根表面积和2种酸性土壤之间均无显著差异。施磷显著增加了酸性土壤上玉米的根表面积，与不施磷相比，NX和WY施磷后根表面积分别增加了2.2和5.1倍；在石灰性土壤中，SP土壤施磷后根表面积与不施磷的差异不显著，而CP土壤施磷后根表面积比不施磷的增加了2.0倍。

2.2.2   根体积与平均根直径

不同土壤类型和磷处理显著影响玉米根体积，且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001，表1)。图3A可以看出，在低磷条件下，SP石灰性土壤的根体积比NX酸性土壤高6.0倍，比WY酸性土壤高7.8倍，而CP石灰性土壤的根体积与2种酸性土壤之间均无显著差异；在高磷条件下，SP土壤的根体积比NX增加了0.6倍，但与WY无显著差异；CP土壤的根体积比NX增加了0.7倍，但与WY无显著差异。在酸性土壤中，施磷显著增加了玉米的根体积，NX和WY施磷后的玉米根体积比不施磷的分别增加了3.0和6.6倍；在石灰性土壤中，SP施磷后玉米根体积与不施磷相比无明显变化，CP施磷后玉米根体积比不施磷的增加了3.1倍。

图  3  不同土壤类型和磷处理对玉米单株根体积和平均根直径的影响

LP：不施磷；HP：施磷；NX：宁西酸性土壤；WY：翁源酸性土壤；SP：三坪石灰性土壤；CP：昌平石灰性土壤；各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)

Figure  3.  Effects of different soil types and phosphorus treatments on root volume and average root diameter in maize

LP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)

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不同的土壤类型和磷处理显著影响玉米平均根直径，且不同土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001，表1)。图3B可以看出，低磷条件下，SP石灰性土壤的平均根直径比NX酸性土壤增加了0.7倍，比WY酸性土壤增加了0.5倍；CP石灰性土壤的玉米平均根直径比NX增加了0.1倍，与WY无显著差异。施磷显著增加了酸性土壤中玉米的平均根直径，NX与WY施磷后玉米平均根直径均比不施磷的增加了0.2倍；在石灰性土壤中，SP施磷后玉米平均根直径与不施磷的无明显变化，CP施磷后玉米平均根直径比不施磷的增加0.4倍。

2.3   土壤类型和磷处理对玉米菌根侵染率的影响

不同的土壤类型和磷处理显著影响玉米的菌根侵染率，且土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(0.001≤P<0.01或P<0.001，表1)。图4可以看出，在酸性土壤中，NX和WY不施磷处理的菌根侵染率分别比施磷的高1.4和0.9倍；在石灰性土壤中，与施磷处理相比，SP不施磷的玉米菌根侵染率无显著变化，CP不施磷的玉米菌根侵染率高1.2倍。在低磷条件下，2种石灰性土壤菌根侵染率均显著低于2种酸性土壤；在高磷条件下，SP石灰性土壤的菌根侵染率显著高于2种酸性土壤；CP石灰性土壤的菌根侵染率与NX酸性土壤无显著差异，但显著低于WY酸性土壤。

图  4  不同土壤类型和磷处理对玉米菌根侵染率的影响

LP：不施磷；HP：施磷；NX：宁西酸性土壤；WY：翁源酸性土壤；SP：三坪石灰性土壤；CP：昌平石灰性土壤；柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)

Figure  4.  Effects of different soil types and phosphorus treatments on mycorrhizal colonization rate in maize

LP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; Different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)

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2.4   土壤类型和磷处理对玉米根际指标的影响

2.4.1   根际pH和羧酸盐含量

不同的土壤类型和磷处理均显著影响玉米根际pH，且不同土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001、0.01≤P<0.05或0.001≤P<0.01，表1)。图5A可以看出，石灰性土壤的玉米根际pH显著高于酸性土壤；施磷降低了CP石灰性土壤的玉米根际pH，但对其他3种土壤的玉米根际pH无显著影响。

图  5  不同土壤类型和磷处理对玉米根际pH和根际羧酸盐含量的影响

LP：不施磷；HP：施磷；NX：宁西酸性土壤；WY：翁源酸性土壤；SP：三坪石灰性土壤；CP：昌平石灰性土壤；各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)

Figure  5.  Effects of different soil types and phosphorus treatments on rhizosphere pH and carboxylate content in maize

LP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)

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不同的土壤类型和磷处理均显著影响玉米根际羧酸盐含量，且不同土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(P<0.001或0.001≤P<0.01，表1)。图5B可以看出，在低磷条件下，NX酸性土壤的根际羧酸盐含量比SP石灰性土壤高42.8倍，但显著低于CP石灰性土壤；WY酸性土壤的根际羧酸盐含量显著高于其他土壤；在高磷条件下，不同类型土壤的根际羧酸盐含量差异不显著。除SP外，低磷提高了玉米根际羧酸盐含量；在酸性土壤中，NX不施磷的根际羧酸盐含量比施磷高3.9倍，WY不施磷的根际羧酸盐含量比施磷高5.0倍；在石灰性土壤中，SP施磷与不施磷的玉米根际羧酸盐含量差异不显著，CP不施磷的玉米根际羧酸盐含量比施磷的高4.2倍。

2.4.2   根际磷酸酶活性

不同的土壤类型显著影响玉米根际酸性磷酸酶活性，土壤类型和磷处理的影响存在显著的交互作用(0.01≤P<0.05，表1)。图6A可以看出，NX酸性土壤的玉米根际酸性磷酸酶活性最高的，在低磷条件下，NX的玉米根际酸性磷酸酶活性比SP石灰性土壤高4.3倍，比CP石灰性土壤高14.8倍；在高磷条件下，NX的玉米根际酸性磷酸酶活性比SP高1.5倍，比CP高4.4倍。施磷降低了NX的根际酸性磷酸酶活性，但对另外3种土壤无显著影响。

图  6  不同土壤类型和磷处理对玉米根际磷酸酶活性的影响

LP：不施磷；HP：施磷；NX：宁西酸性土壤；WY：翁源酸性土壤；SP：三坪石灰性土壤；CP：昌平石灰性土壤；各图中柱上不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)

Figure  6.  Effects of different soil types and phosphorus treatments on rhizosphere phosphatase activities in maize

LP: No P added; HP: P fertilizer added; NX: Acid soil of Ningxi; WY: Acid soil of Wengyuan; SP: Calcareous soil of Sanping; CP: Calcareous soil of Changping; In each figure, different lowercase letters on the column represent significant differences among different treatments (P<0.05, Duncan’s method)

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不同的土壤类型显著影响玉米根际碱性磷酸酶活性(0.001≤P<0.01，表1)。图6B可以看出，在低磷条件下，SP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性与2种酸性土壤无显著差异；CP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性显著低于NX酸性土壤，与WY酸性土壤无显著差异；在高磷条件下，SP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性与NX酸性土壤无显著差异，但显著高于WY酸性土壤；CP石灰性土壤的根际碱性磷酸酶活性与2种酸性土壤无显著差异。在酸性土壤和石灰性土壤中，施磷对玉米的碱性磷酸酶活性均无显著影响。

2.5   基于不同土壤类型和磷处理的主成分分析

由图7可知，在低磷条件下，PC1和PC2累计贡献度达84.4%；在高磷条件下，PC1和PC2累计贡献度达71.4%。在高、低磷中，PC1非常明显地将2种酸性土壤与SP石灰性土壤区分开，而与CP石灰性土壤没有明显的区分，表明在高、低磷条件下，2种酸性土壤均与SP差异明显。在低磷条件下，根系性状与植株干质量和磷质量呈正相关关系；根际羧酸盐含量、菌根侵染率与植株干质量和磷质量呈负相关关系，表明在低磷条件下，玉米主要通过改变根系性状促进磷吸收；在高磷条件下，菌根侵染率、碱性磷酸酶活性、根际pH及平均根直径均与植株干质量和磷质量呈正相关关系，表明在高磷条件下，玉米可以通过同时调整根系(根际)性状和菌根侵染率来促进磷吸收。

图  7  功能变量的主成分分析

Figure  7.  Principal component analysis of functional variable

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3.   讨论与结论

3.1   土壤因素影响玉米生长和磷吸收

土壤pH和本底养分状况均能影响玉米的生长与施磷的效果。植物根系从土壤中获取养分促进自身的生长发育，不同的土壤性质会影响植物对养分的吸收^[20]。本研究利用不同来源的2种酸性土壤和2种石灰性土壤进行玉米盆栽试验，结果表明，4种土壤对玉米生长的影响存在显著差异，尽管被测试的4种土壤在多个土壤理化性状上有差异，但主要差异是土壤pH的不同。pH会直接影响土壤中养分的溶解性和有效性，进而影响玉米生长^[21]。有研究发现，酸性土壤中玉米的产量低于非酸性土壤^[22]。在本研究中，2种酸性土壤的玉米植株干质量和磷质量在高、低磷条件下均与CP石灰性土壤无显著差异，但与SP石灰性土壤差异显著，这可能是由于SP土壤的本底有效磷含量较高。土壤pH和有效磷含量会直接限制植株对磷酸盐的吸收，进而影响玉米的生长^[23]。与SP土壤相比，CP土壤全氮以及有效钾含量也较低，这可能也是影响玉米生长的因素。缺氮会抑制玉米光合作用和植物体内有机碳的积累，而缺钾会降低玉米的结实率，而且会影响其他营养元素的吸收和利用^[24-25]。

3.2   植株根系和根际指标影响玉米对磷的活化吸收

根系性状对于提高植物的养分吸收起重要作用。较发达的根系能够更好地探索土壤空间，增加与土壤颗粒的接触面积，从而提高磷素的吸收能力^[26]。低磷会刺激植株根系的生长进而增加养分吸收^[27]；而施磷肥同样能够促进根系生长^[28]。本研究发现，施磷显著增加了2种酸性土壤和CP石灰性土壤上玉米的总根长、根表面积、根体积和平均根直径，从而显著提高了玉米植株磷质量，表明施磷促进了根系生长，进而促进养分吸收。在不施磷条件下，SP石灰性土壤的玉米总根长、根表面积、根体积和平均根直径均显著高于其他土壤；施磷后SP土壤的总根长也显著增加。因此，在高、低磷条件下，SP土壤的玉米植株干质量和磷质量都是最高的。

菌根共生能够帮助植物获取更多的养分，尤其是磷^[29]。通常低磷会增加菌根侵染率^[30-32]，从而促进植物磷含量的增加。本研究中，低磷条件下，2种酸性土壤的玉米菌根侵染率均高于2种石灰性土壤，但是植株磷质量却没有显著提升，表明菌根侵染率的高低有时只是植株对低磷的响应，且受土壤本身酸碱性的影响。低磷条件下，2种酸性土壤以及CP石灰性土壤菌根侵染率显著高于施磷后；SP土壤由于本底有效磷含量较高，施磷前后菌根侵染率没有显著变化；所有土壤的植株磷质量在施磷后均显著增加，表明施用磷肥能更好地改善植株磷营养状况。

在缺磷条件下，植物会改变根际过程，提高对土壤中磷的高效利用^[33]。本研究中，低磷条件下，2种酸性土壤以及CP石灰性土壤的玉米根际羧酸盐含量都显著高于施磷处理，NX酸性土壤的玉米根际酸性磷酸酶活性显著高于施磷处理，表明在低磷条件下，玉米可以通过促进根际羧酸盐分泌，增强酸性磷酸酶活性以活化土壤磷促进玉米生长。另外，主成分分析发现，在低磷条件下，总根长、根表面积、根体积、平均根直径与植株干质量和磷质量呈正相关关系，而根际羧酸盐含量、菌根侵染率与植株干质量和磷质量呈负相关关系，表明低磷条件下，玉米主要通过调整根系性状促进磷吸收。

3.3   结论

缺磷严重影响植株生长，施用磷肥可以促进不同类型土壤上玉米生长和植株的磷吸收。玉米对施磷的响应很大程度上受到土壤本底养分含量的影响，有效磷含量低的土壤对施用磷肥的响应更加明显；低磷条件下，玉米主要通过改变根系性状促进磷吸收。