Responses of eating quality related traits to nitrogen application rate for indica rice varieties (lines) from South China
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摘要:目的
通过不同水稻品种(系)食味相关性状对氮肥水平和种植季节的反应特性，鉴定出不同的响应类型，并筛选出响应相对不敏感的优质食味品种(系)，为优质稻新品种培育和优质高产栽培技术研发提供理论和材料支撑。
方法以华南优质、高产的常规稻和杂交稻品种及其亲本(共17份)为供试材料，在广州早、晚两季种植，分别实施4个施氮量水平(0 、90、135和180 kg/hm2)处理，观测其蒸煮食味品质的响应。
结果1)除碱消值响应较小外，直链淀粉含量(AC)、蛋白质含量(PC)和食味值(TV)对施氮量均有明显的响应：PC一般随施氮量的增加而升高，TV则一般随施氮量的增加而降低；AC、PC和TV在晚季以及胶稠度(GC)在早、晚两季存在施氮水平×品种(系)的互作效应。说明晚季施氮水平对GC、AC、PC和TV的影响因品种不同而异。2)晚季以N0(不施氮肥)处理的米饭TV最优，早季则一般以N1(90 kg/hm2)处理的米饭TV最优。说明早季应适当施用少量氮肥，而晚季则尽量不施氮肥可能更有利于米饭食味的提高。3)不同优质稻品种(系)米饭食味对施氮水平的敏感度不同，品种间存在较大差异。4)杂交稻F1代的GC、AC、PC和TV多数居于其相应父母本之间，但其TV一般偏向高值亲本，表现出部分显性或超显性。
结论要培育食味优良的常规稻和优质杂交稻，必须利用中低PC、中高TV的材料作亲本。在优质稻米生产中，选用米饭食味好，且对氮肥中低度敏感的优质稻品种，并根据生产季节不同配套相应的施肥技术方案，是高食味优质稻米产业发展的关键。
Abstract:ObjectiveTo find the characteristics of responses of eating quality related traits to nitrogen fertilizer application rates and planting seasons, identify rice varieties (lines) with different responding types, screen out fine quality ones which are insensitive to nitrogen application amount, and provide theoretical and technical supports for developing new rice varieties (lines) with fine and stable quality and establishing high-yield and high-quality cultivation techniques.
MethodTotally seventeen rice varieties or lines were involved, including high-quality and high-yield conventional and hybird rice varieties, and their parental lines from South China, and four treatments of nitrogen fertilzer application rates (including 0, 90,135 and 180 kg/hm2) were conducted in the early and late cropping seasons, respectively, and the response of cooking and eating quality was observed.
Result1)Except that the alkali spreading value (ASV) had fewer response, amylose content (AC), protein content (PC) and taste value (TV) all had the obvious response to nitrogen fertilzer application rate, suggesting that the nitrogen fertilizer had significant affect on these quality traits. The PC increased with the increase of nitrogen application, whereas TV decreased with the increase of nitrogen application. There exsisted the interaction effect of nitrogen application level × variety (line) for Gel consistence (GC) in both early and late seasons, and for AC、PC and TV in the late season, suggesting that the effect of nitrogen application rate on AC, GC, PC and TV varied with varieties. 2)In the late season (LS), the rice varieties (lines) treated with no nitrogen fertilizer (N0) usually had the highest taste value, while in the early season (ES), the rice varieties (lines) treated with 90 kg/hm2 of nitrogen (N1) generally had the highest taste value, suggesting that a small amount of nitrogen fertilizer should be applied in ES, whereas as far as possible no or very few amount of nitrogen fertilizer applied in LS may be more conducive to improving the taste of rice. 3)Different high-quality rice varieties (lines) had different sensitivity to nitrogen application in rice taste, there exist great differences among varieties. 4)The GC, AC, PC and TV of hybrid F1 were mostly between their parents. However, their TV tended to the high-value parent, and exhibited partial dominant or overdominant.
ConclusionTo develop conventional rice and hybrid rice with good taste, it is necessary to use materials with medium and low PC and higher TV as parents for improving the breeding efficiency of new rice varieties. In the production of high quality rice, selecting high quality rice varieties with good taste and lower sensitivity to nitrogen fertilizer, and matching corresponding fertilization technology program according to the production season, is crucial to the development of high-taste and high-quality rice industry.
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口蹄疫(Foot-and-mouth disease，FMD)是由口蹄疫病毒(Foot-and-mouth disease virus，FMDV)感染引起的一种急性、烈性传染病，家养和野生型的猪、牛、羊等偶蹄动物是该病常见的易感动物[1]。该病被国际动物卫生组织(OIE)列为世界上最重要的动物疾病之一[2]。FMD典型的临床症状包括发烧和口腔黏膜、乳部皮肤、蹄叉蹄踵等部位出现不同程度的水泡及烂斑[3]。自Loeffler等[4]在1897年发现FMD以来，全球养殖业便不断受到其影响。该病流行范围广、发病率高、破坏力强，已成为目前世界动物产品贸易最重要的障碍之一[5]。
FMDV属于小RNA病毒科Picornaviridae口疮病毒属Aphthovirus，小而无囊膜，分为7个不同的血清型，即O、A、C、SAT 1、SAT 2、SAT 3和Asia 1[6]，其中，O型是目前全球流行范围最广的血清型[7]。FMDV颗粒由1个二十面体的外壳组成，该外壳包含4个结构蛋白(VP1、VP2、VP3和VP4)和8个非结构蛋白[8-9]。其中，结构蛋白VP1的第140~160位氨基酸处具有1个突出的环结构，称为G-H环[10]，该环具有的RGD结合位点可与易感细胞表面的整合素受体分子相结合，已被鉴定为是引发机体产生中和抗体的主要免疫原性位点[11-12]。VP1还具有一个天然的优势是其同时存在T细胞表位(第16~44位氨基酸)和B细胞表位(第141~160位氨基酸和第200~213位氨基酸)，这些表位已被证实可被动物机体识别并诱导机体产生良好的免疫反应[13-15]。
近十年来，我国流行的FMDV以A型和O型为主，预防监测和免疫扑杀是我国目前防控FMD的主要手段[16]。疫苗免疫是防控FMD的常见手段，当前预防FMD最有效的商业疫苗是用二乙烯亚胺(Binary ethylenimine，BEI)灭活的疫苗[17]。然而，传统的灭活疫苗存在一些不可避免的缺点，如热稳定性较差、需要冷链运输、免疫持续期短等[18]。随着现代分子生物学和免疫学技术的不断进展，以及全球猪肉贸易的日趋频繁，FMD疫苗已逐渐从灭活疫苗、弱毒疫苗等传统疫苗向合成肽疫苗、核酸疫苗、亚单位疫苗、活载体疫苗和可饲疫苗等新型疫苗的方向发展，研制新型FMD疫苗逐渐成为当前研究的热点[19]。信号肽对蛋白的分泌有着积极的作用，Stern等[20]研究发现高斯荧光素酶(Gaussia luciferase)信号肽有很强的外源蛋白分泌能力。本研究以猪O型FMDV VP1基因序列为基础，重复串联该片段中的T、B细胞表位基因，并引入高斯荧光素酶信号肽序列，设计合成重组基因RP1，表达包含FMDV抗原表位与结构蛋白VP1的融合蛋白，并将表达后的融合蛋白与佐剂等体积混合制成亚单位疫苗。疫苗免疫小鼠后能有效刺激小鼠机体产生免疫应答反应，为FMD的防控提供了参考。
1. 材料与方法
1.1 菌株、载体与试验动物
人胚肾上皮细胞(HEK-293T)、中国仓鼠卵巢细胞(CHO-K1细胞)、大肠埃希菌DH5α感受态细胞、表达载体pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro和辅助质粒PLP1、PLP2、PLP3均由华南农业大学兽医学院微生物学与免疫学教研室保存。
1.2 主要试剂
DMEM高糖培养基、F-12K培养基、0.25%(w)胰酶消化液购自美国Thermo Fisher公司；限制性内切酶EcoR I、BamH I购自宝生物工程(大连)有限公司；T4 DNA连接酶、转染试剂Lipofectamine 3000购自美国Thermo Fisher公司；胶回收试剂盒、质粒抽提试剂盒等购自美国Omega Bio-Tek公司；鼠源His标签单克隆抗体(MAb)、鼠源GAPDH MAb、HRP标记山羊抗小鼠免疫球蛋白G(IgG)、FITC标记山羊抗小鼠IgG等购自上海碧云天生物技术有限公司；FMDV VPI Mab由华南农业大学兽医学院微生物学与免疫学教研室保存；甘氨酸、甲醇、Tris base、NaCl和KCl等化学试剂购自广州豪凯生物技术有限公司；FMDV灭活疫苗Re-O/MYA98/JSCZ/2013株购自金宇保灵生物药品有限公司；FMDV O型IgG抗体检测试剂盒购自深圳芬德生物技术有限公司。
1.3 重组基因RP1的设计与合成
参照GenBank中登录的猪O型FMDV全基因核苷酸序列(JN998085.1)，筛选获得VP1基因序列；以-GG-、-GGSSGG-作为linker将该片段中的T细胞表位和B细胞表位(表1)串联在VP1片段的首尾两端，同时在N端引入高斯荧光素酶信号肽序列，在C端引入His标签序列，设计合成重组基因RP1(图1)。根据合成的RP1基因全序列设计1对引物RP1-F1/RP1-R1，分别在该引物中引入EcoR I和BamH I酶切位点，引物由上海生工生物工程有限公司合成。引物序列为RP1-F1：5′-CG GAATTCGCTACCATGGGAGTGAAGGTGCT-3′，RP1-R1：5′-CG GGATCCTCAGTGGTGGTGATGGTGGTGAGGGGTCA-3′(下划线处为酶切位点)。
表 1 表位肽序列及位置Table 1. Sequence and position of epitope peptides名称
Name氨基酸位点/aa
Amino acid position氨基酸序列
Amino acid sequenceB1 141~160 LPNVRGDLQVLAQKAARPLP B2 200~213 RHKQKIVAPVKQSL T1 21~40 ETQVQRRHHTDVSFILDRFV T2 16~44 ENYGGETQVQRRHHTDVSFILDRFVKVTP ![]()
图 1 重组基因RP1多表位串联模式图Figure 1. Multi-epitope tandem pattern map of recombinant gene RP11.4 重组质粒pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1的构建与鉴定
以人工合成的RP1全基因序列为模板，利用引物RP1-F1/RP1-R1扩增含有酶切位点的目的基因。扩增参数为98 ℃ 2 min；98 ℃ 30 s，65 ℃ 20 s，72 ℃ 30 s，共30个循环；72 ℃ 7 min。对PCR产物回收纯化后通过双酶切将RP1基因克隆到表达载体pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro中，将经PCR及双酶切鉴定后的重组质粒命名为pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1。
1.5 重组慢病毒的制备
按照Lipofectamine 3000试剂盒说明书操作，将转染试剂与1 000 ng的重组质粒pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1和适量的辅助质粒PLP1、PLP2、PLP3完全混匀，室温孵育15 min后转染6孔细胞板中的HEK-293T细胞，6 h后更换成含2%(φ)胎牛血清的DMEM培养基，连续培养48 h即获得重组慢病毒HIV-RPI。
1.6 重组细胞CHO-K1-RP1的构建与鉴定
当CHO-K1细胞在直径为6 cm的培养皿中贴壁生长至占60%皿底面积左右的数量时，加入收获的重组慢病毒，并添加24 μg聚凝胺促进病毒吸附。待细胞长满后添加32 μg嘌呤霉素筛选慢病毒是否感染成功。提取筛选后生长状态良好的细胞总RNA，反转录为cDNA后作为模板，利用引物RP1-F1/RP1-R1 进行PCR扩增，产物经10 g/L琼脂糖凝胶电泳检测。另将筛选的重组细胞铺满96孔细胞板，用预冷的PBS缓冲液洗涤后固定细胞。向各孔中加入鼠源His标签MAb(用PBST缓冲液按照体积比1︰200稀释)为一抗，FITC标记的山羊抗小鼠IgG(用PBST缓冲液按照体积比1︰300稀释)为二抗，进行间接免疫荧光试验(Indirect immunofluorescence assay，IFA)鉴定，观察融合蛋白的表达情况。将鉴定正确的重组细胞命名为CHO-K1-RP1。
1.7 CHO-K1-RP1单克隆细胞株的筛选与鉴定
取适量筛选的重组细胞CHO-K1-RP1计数，采用有限稀释法并按照每孔0.5个细胞的量铺满96孔板，筛选单克隆细胞株。观察各孔细胞的生长状况，弃去没有细胞的孔和存在多个单克隆细胞团的孔，并做好标记。将筛选的单克隆细胞株扩大培养后以鼠源His标签MAb(用PBST缓冲液按照体积比1︰200稀释)为一抗，FITC标记的山羊抗小鼠IgG(用PBST缓冲液按照体积比1︰300稀释)为二抗进行IFA检测融合蛋白的表达。将表达量较高的单克隆细胞株传至30代，每隔5代收获相同数量的细胞样品，以FMDV VP1 MAb(用PBST缓冲液按照体积比1︰1 000稀释)、鼠源GAPDH MAb(用PBST缓冲液按照体积比1︰1 000稀释)为一抗，再以HRP标记的山羊抗小鼠IgG(用PBST缓冲液按照体积比1︰1 000稀释)为二抗对收集到的细胞样品进行Western blot检测，分析筛选的单克隆细胞株中融合蛋白RP1的稳定表达情况。
1.8 融合蛋白的制备与鉴定
将筛选的单克隆细胞株悬浮驯化培养，取适量悬浮培养的细胞，低速离心后弃上清液，细胞沉淀经PBS缓冲液重新悬浮后通过超声波裂解，4 ℃条件下以最大转速离心，收集上清液，即为获得的融合蛋白样品，将样品置于−80 ℃保存。以鼠源His标签MAb(用PBST缓冲液按照体积比1︰1 000稀释)、鼠源GAPDH MAb(用PBST缓冲液按照体积比1︰1 000稀释)为一抗，再以HRP标记的山羊抗小鼠IgG(用PBST缓冲液按照体积比1︰1 000稀释)为二抗，将制备的蛋白样品及已知浓度的His标签蛋白按照预定顺序进行SDS-PAGE凝胶电泳及Western blot检测，并通过ImageJ软件进行灰度值分析，计算融合蛋白的质量浓度。
1.9 重组亚单位疫苗的制备
根据“1.8”计算所得的重组蛋白质量浓度，将表达的重组蛋白稀释为80 µg/mL，并将其与ISA 201 VG佐剂按1︰1的体积比混合乳化，制备终质量浓度为40 µg/mL的重组亚单位疫苗，4 ℃保存备用。
1.10 小鼠免疫及抗体效价的测定
将30只4~6周龄的SPF级BALB/c小鼠随机分为3组(I~III组)，每组10只。第I组接种制备的重组亚单位疫苗，第II组接种FMD商品化灭活疫苗，第III组接种PBS缓冲液作为对照，每只小鼠的免疫剂量均为200 µL。每次免疫间隔2周，共免疫3次，均采用皮下多点注射方式接种。分别在一次、二次和三次免疫后7 d经尾静脉采血，分离血清，利用ELISA抗体检测试剂盒检测小鼠血清特异性抗体。
2. 结果与分析
2.1 重组质粒pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1的构建与鉴定
由图2可知，以构建的重组质粒pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1为模板，利用引物RP1-F1/RP1-R1扩增出约1 500 bp的目的条带，与目的基因片段大小相符；双酶切重组质粒后，在约1 500 bp处有一特异性条带，与目的基因大小一致，表明正确构建了重组质粒pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1。
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图 2 重组质粒pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1的鉴定结果M1：DL2000 DNA marker，M2：DL15000 DNA marker，M3：DL2000 DNA marker，1：EcoR I酶切产物pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1，2：BamH I酶切产物pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1；3：目的基因RP1Figure 2. Identification result of recombinant plasmid pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1M1: DL2000 DNA marker, M2: DL15000 DNA marker, M3: DL2000 DNA marker, 1: Digested product of pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1 by EcoR I, 2: Digested product of pCDH-CMV-MCS-EF1-Puro-RP1 by BamH I, 3: Target gene RP12.2 重组细胞CHO-K1-RP1的鉴定
提取重组细胞CHO-K1-RP1的总RNA进行反转录，以反转录产物为模板，用特异性引物RP1-F1/RP1-R1进行扩增，结果显示在约1 500 bp处有目的条带(图3)，与预期相符。表明在转录水平上检测到重组细胞CHO-K1-RP1中RP1基因的表达。
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图 3 重组细胞CHO-K1-RP1的RT-PCR鉴定结果M：DL2000 DNA marker；1、2：RP1基因；3：空白对照Figure 3. Identification result of recombinant cell CHO-K1-RP1 by RT-PCRM: DL2000 DNA marker; 1, 2: RP1 gene; 3: Blank control2.3 CHO-K1-RP1单克隆细胞株的鉴定
将筛选的CHO-K1-RP1单克隆细胞扩大培养，通过IFA及Western blot鉴定重组基因RP1的表达。IFA结果显示，部分单克隆细胞株可发出绿色荧光，而对照细胞无绿色荧光(图4)；Western blot结果显示，不同代次细胞样品均能在55 kU处观察到特异性条带(图5)。表明筛选获得的部分CHO-K1-RP1单克隆细胞株可稳定表达融合蛋白RP1。
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图 4 单克隆细胞株的间接免疫荧光试验鉴定a~o：部分阳性单克隆细胞系；p：空白对照；标尺=20 μmFigure 4. Indirect immunofluorescence assay identification of monoclonal cell linea−o: Partially positive monoclonal cell lines; p: Blank control; Bar=20 μm![]()
图 5 融合蛋白在不同代次细胞中表达的鉴定CK：空白对照 Blank controlFigure 5. Identification of the expression of fusion protein in different generations of cells2.4 融合蛋白的Western blot鉴定及半定量结果
收集扩大培养的单克隆细胞株样品，通过Western blot进行鉴定，使用ImageJ软件对所得条带进行灰度值分析。结果显示，部分细胞样品在约55 kU处出现特异性条带(图6)，与预期蛋白分子量大小相符；与空白对照细胞相比，不同细胞株融合蛋白的表达量有显著差异(图7)；表明该单克隆细胞株可成功表达融合蛋白RP1。挑选表达量最高的样品，使用ImageJ软件对其条带(图8)进行灰度值分析后测得融合蛋白的质量浓度最高可达110 µg/mL。
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图 6 单克隆细胞株的Western blot 鉴定M：蛋白分子量标准；1~32：不同单克隆细胞株；CK：空白对照Figure 6. Western blot identification of monoclonal cell lineM: Protein molecular weight standard; 1−32: Different monoclonal cell lines; CK: Blank control![]()
图 7 不同单克隆细胞株融合蛋白的相对表达量1~32：不同单克隆细胞株；“*”、“**”和“***”分别表示细胞株和空白对照在 P<0.05、P<0.01 和 P<0.001 水平差异显著 (单因素方差分析)Figure 7. Relative expression levels of fusion protein in different monoclonal cell lines1−32: Different monoclonal cell lines; “*”, “**” and “***” indicate significant differences between the cell line and the blank control at P<0.05, P<0.0l and P<0.001 levels (One-way ANOVA)![]()
图 8 融合蛋白的半定量结果1~4分别表示质量浓度为100.0、50.0、25.0、12.5 μg/mL的标准蛋白样品；5~6为CHO-K1-RP1单克隆细胞株样品Figure 8. Semi-quantitative results of fusion protein1−4: Standard protein samples of 100.0, 50.0, 25.0 and 12.5 μg/mL；5−6: Samples of monoclonal cell line CHO-K1-RP12.5 免疫后小鼠血清中特异性抗体的检测
采用ELISA试剂盒检测免疫后小鼠血清中特异性抗体水平。结果显示，一次免疫后，所有小鼠血清中的特异性抗体水平均较低；二次免疫后，除对照组外，其余各试验组小鼠血清中特异性抗体均出现不同程度的升高(P<0.05)；三次免疫后，除对照组外，其余各试验组小鼠血清中特异性抗体水平均较高(P<0.05)，其中FMD亚单位疫苗组与FMD商品化灭活疫苗组小鼠抗体水平无显著差异(P>0.05)(图9)。表明本研究制备的FMD亚单位疫苗能够有效刺激小鼠机体产生免疫应答反应。
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图 9 免疫后小鼠血清特异性抗体检测结果相同免疫次数柱子上方的不同小写字母表示不同组间具有显著差异(P<0.05，双因素方差分析)Figure 9. Results of the serum specific antibody titer identification in immunized miceDifferent lowercase letters on the columns of the same immunization time represent significant differences among different groups (P<0.05, two-way ANOVA)3. 讨论与结论
FMD是一种极具传染性的偶蹄类动物病毒病，虽然大多数易感动物可以在感染后幸存下来，但病灶常造成动物群体的生产率低下，严重制约全球养殖业发展[21]。随着国际贸易的日益密切，FMD的防治日趋困难。英国于1892年率先制定了控制FMD的基本程序，包括杀死并销毁所有受感染和接触病原的易感动物，对受影响的场所进行彻底清洁和消毒等[22]。直到19世纪50年代，法国学者Frenkel[23]从在屠宰场收集的牛舌上皮中分离出FMDV并对其进行了体外培养，才使得大规模生产疫苗成为可能。目前，接种疫苗仍然是多数国家和地区防控该病的常见方法，灭活疫苗因免疫程序简单被广泛使用，但我们也要正确认识灭活疫苗存在的一些缺点。因此，研究者们需要开拓创新，研制出安全且高效的FMD新型疫苗，为在世界范围内控制甚至消灭FMD提供新的解决途径。
结构蛋白VP1不仅是病毒粒子识别受体细胞的关键蛋白，还包含多个重要的抗原表位，是研制FMD新型疫苗时的首选蛋白[24]。Cao等[25]研制出不同亚型的含有VP1 G-H环和Th表位的B4疫苗，并将其与Ploy(I︰C)联合免疫动物，结果发现该疫苗可使动物机体获得抵抗多个亚型毒株的交叉保护。高明等[26]设计并合成了FMDV VP1上的优势抗原表位基因串联表达盒，与猪IgG重链恒定区基因在大肠埃希菌中实现共表达，纯化后的蛋白与佐剂混合制成亚单位疫苗，免疫小鼠后能检测到高水平中和抗体。本研究根据近年来我国猪FMD的流行特点，以猪O型FMDV的结构蛋白VP1为基础，重复串联该片段上的优势抗原表位(第16~44、141~160和200~213位氨基酸)基因，以linker进行连接后，人工合成重组基因RP1，以期通过CHO-K1细胞表达获得高免疫原性抗原蛋白。
截至2012年，哺乳动物蛋白表达系统已经成为临床应用上的主要重组蛋白生产系统，生产了市场上将近一半份额的生物制药产品[27]。该系统首选的CHO细胞具有高效的翻译后修饰能力，其产生的糖基化蛋白与人体相容并具有显著的生物活性[28]。另外，CHO细胞具有在生物反应器中生长至高密度的能力，且对病毒的传播具有较低的风险[29]。由疏水性氨基酸构成的信号肽序列具有很强的外源蛋白分泌能力，在蛋白分泌表达中扮演着重要角色[30]。根据已有的报道[20]，我们在设计重组基因RP1序列时引入了高斯荧光素酶信号肽，以期获得高分泌型融合蛋白。但是，只有极少量的RP1蛋白能分泌到细胞上清液中，以至于需要对上清液进行多倍浓缩才能检测到微量的目的蛋白。我们推测信号肽要与目的蛋白相适应才有助于提高外源蛋白的分泌表达水平，因此在进行蛋白分泌表达研究时要综合考虑目的蛋白的理化特性，选择与之适应的信号肽来提高蛋白的分泌水平。本研究表达的融合蛋白RP1可作为FMD亚单位疫苗研制的候选蛋白，在后续的工作中，我们还需进一步优化表达条件以提高蛋白的表达水平和分泌水平。
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表 1 17个供试材料的品种(系)类型和主要特性
Table 1 Types and characteristics of the 17 tested varieties (lines)
品种类别
Variety type品种(系)
Variety (line)编号
Code主要特性
Main characteristic优质丝苗米常规品种
High quality inbred variety
of simiao rice美香占2号 MXZ2 广东丝苗米品种，优质常规稻，连续3届获国家优质稻食味鉴评金奖品种 象牙香占 XYXZ 广东丝苗米品种，优质常规稻，国家优质稻食味鉴评金奖品种 客都寿乡1号 KDSX1 广东丝苗米品系，优质常规稻 象竹香丝苗 XZXSM 广东丝苗米优质品种，感温型常规稻 优质杂交稻及其亲本
High quality hybrid rice and their parents泰丰B TFB 杂交稻优质不育系(母本)泰丰A的同核异质保持系，常规稻 泰丰优208 TFY208 感温型三系杂交稻，连续3届获国家优质稻食味鉴评金奖品种 广恢208 R208 优质杂交稻泰丰优208的父本，恢复系 泰优398 TY398 中早熟三系杂交稻，江西、安徽的优质稻食味鉴评金奖品种 广恢398 R398 优质杂交稻泰优398的父本，恢复系 泰优390 TY390 优质三系杂交稻，湘米工程重点推广优质稻品种 广恢390 R390 优质杂交稻泰优390的父本，恢复系 泰优1002 TY1002 弱感光型三系杂交稻，连续2届获国家优质稻食味鉴评金奖品种 广恢1002 R1002 优质杂交稻泰优1002的父本，恢复系 高产常规稻和超级杂交稻品种及其亲本
High yielding inbred and hybrid rice and their parents五丰B WFB 五优308的母本五丰A的同核异质保持系 五优308 WY308 超级杂交稻，感温型三系杂交稻 广恢308 R308 五优308的父本，恢复系 特三矮2号 TSA2 普通高产常规稻品种 
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表 2 早、晚季蒸煮食味品质相关性状的双因素方差分析
Table 2 Two-way analysis of variance for cooking and eating quality related traits in early and late seasons
性状
Trait变异来源
Source早季 Early season 晚季 Late season 自由度
DF离均差平
方和 SS均方
MSF P 自由度DF 离均差平
方和 SS均方
MSF P 胶稠度
Gel consistency
(GC)施氮量
N application rate2 42.10 21.06 0.58 0.600 9 3 1 490.9 496.97 4.05 0.068 5 品种 Cultivar 15 65 384.80 4 358.99 57.80 0.000 0 16 63 693.3 3 980.83 129.20 0.000 0 施氮量×品种
N application rate×Cultivar30 6 153.70 205.12 2.72 0.000 1 48 3 507.6 73.07 2.37 0.000 1 直链淀粉含量
Amylose content
(AC)施氮量
N application rate2 3.55 1.77 1.46 0.334 1 3 42.60 14.20 9.99 0.009 5 品种 Cultivar 15 2 930.79 195.39 388.33 0.000 0 16 2 347.41 146.71 85.68 0.000 0 施氮量×品种
N application rate×Cultivar30 13.50 0.45 0.89 0.625 2 48 132.93 2.77 1.62 0.017 6 碱消值
Alkali spreading value (ASV)施氮量
N application rate2 0.51 0.25 1.53 0.321 2 3 0.406 0.14 1.39 0.333 6 品种 Cultivar 15 547.79 36.52 99.72 0.000 0 16 890.177 55.64 316.11 0.000 0 施氮量×品种
N application rate×Cultivar30 12.33 0.41 1.12 0.330 4 48 4.251 0.09 0.50 0.996 1 蛋白质含量
Protein content
(PC)施氮量
N application rate2 10.52 5.26 226.10 0.000 1 3 80.364 26.79 81.46 0.000 0 品种 Cultivar 15 31.03 2.07 13.99 0.000 0 16 26.420 1.65 15.81 0.000 0 施氮量×品种
N application rate×Cultivar30 3.52 0.12 0.79 0.7593 48 14.670 0.31 2.93 0.000 0 米饭食味值
Taste value of cooked rice (TV)施氮量
N application rate2 165.30 82.65 7.21 0.047 1 3 820.90 273.63 32.34 0.000 4 品种 Cultivar 15 10 137.40 675.83 101.93 0.000 0 16 6 747.16 421.70 159.09 0.000 0 施氮量×品种
N application rate×Cultivar30 227.60 7.59 1.14 0.306 9 48 387.43 8.07 3.04 0.000 0
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表 3 丝苗米常规优质品种在不同施氮量处理下的蒸煮营养与食味品质1)
Table 3 Cooking, nutritional and eating qualities of fine-quality inbreed varieties of Simiao Rice under different nitrogen application rates
品种
Variety处理
Treat-
ment胶稠度/mm
Gel consistency
(GC)w(直链淀粉)/%
Amylose content
(AC)碱消值(级)
Alkali spreading value
(grade) (ASV)w(蛋白质)/%
Protein content
(PC)米饭食味值
Taste value
(TV)ES LS ES LS ES LS ES LS ES LS 美香占2号
MXZ2N0 38.0±0.0* 59.0±8.0a 13.9±0.0* 19.4±0.8a 6.5±0.0* 7.0±0.0a 5.7±0.0* 5.2±0.4b 87.0±0.0* 89.0±1.0a N1 45.7±12.4ab 57.0±5.6a 14.2±0.6a 18.3±0.5ab 6.9±0.1a 7.0±0.0a 6.3±0.3a 5.7±0.4b 84.7±1.5a 87.0±1.7ab N2 42.3±4.9b 61.0±1.0a 14.8±0.7a 19.4±0.2a 5.8±0.8a 7.0±0.0a 6.7±0.3a 6.6±0.1a 86.7±0.6a 86.3±0.6ab N3 66.3±14.3a 54.3±1.5a 13.9±0.0a 17.8±0.7b 6.3±0.7a 7.0±0.0a 7.0±0.5a 7.0±0.1a 83.3±5.5a 84.7±2.5b MV 48.1±7.9 57.8±3.9 14.2±0.3 18.7±0.6 6.4±0.4 7.0±0.0 6.4±0.3 6.1±0.3 85.4±1.9 86.8±1.5 象牙香占
XYXZN0 44.5±0.0* 54.0±3.0ab 15.3±0.0* 17.8±0.6a 6.0±0.0* 7.0±0.0a 5.9±0.0* 5.0±0.5b 84.0±0.0* 87.3±0.6a N1 39.0±4.4b 48.7±3.5b 15.9±0.6a 18.6±0.7a 6.8±0.3a 7.0±0.0a 6.1±0.6a 6.1±0.8a 84.0±6.1a 83.0±2.6b N2 52.7±1.8a 56.0±2.0a 15.3±0.5a 15.9±1.5b 6.9±0.1a 7.0±0.0a 6.4±0.4a 6.8±0.2a 84.0±2.6a 85.0±1.0ab N3 49.0±4.6b 51.0±3.0ab 15.3±0.2a 18.1±0.4a 6.8±0.3a 7.0±0.0a 6.9±0.1a 6.2±0.2a 81.3±1.2a 80.0±0.0c MV 46.3±7.9 52.4±2.9 15.5±0.3 17.6±0.8 6.6±0.2 7.0±0.0 6.3±0.3 6.1±0.4 83.3±2.5 83.8±1.1 客都寿乡1号
KDSX1N0 28.5±0.0* 57.0±1.0a 11.7±0.0* 18.1±1.2a 6.0±0.0* 7.0±0.0a 4.4±0.6b 85.3±0.0* 88.3±1.5a N1 43.7±4.7a 55.0±2.6a 12.3±0.5a 18.1±1.4a 6.4±0.4a 7.0±0.0a 5.3±0.3a 88.3±1.5a 87.0±1.0a N2 47.0±7.9a 54.3±0.6a 12.5±0.6a 16.4±1.9a 6.4±0.4a 7.0±0.0a 5.8±0.1a 83.7±2.5b 85.0±2.0a N3 57.7±8.1a 49.0±2.0b 12.2±0.6a 17.1±1.0a 6.5±0.0a 7.0±0.0a 5.7±0.4a 84.7±2.5ab 81.0±3.0b MV 44.2±5.2 53.8±1.6 12.2±0.4 17.4±1.4 6.3±0.2 7.0±0.0 5.3±0.4 85.5±1.6 85.3±1.9 象竹香丝苗
XZXSMN0 34.0±0.0* 50.7±4.7a 14.3±0.0* 19.0±1.0a 6.0±0.0* 7.0±0.0a 5.0±0.0* 4.4±0.2b 83.8±0.0* 86.7±2.5a N1 60.7±3.5a 53.3±11.2a 15.2±1.2a 19.7±1.3a 6.8±0.0a 7.0±0.0a 5.6±0.3ab 5.0±0.2a 88.0±2.0a 86.3±1.5a N2 45.7±1.5b 49.0±1.0a 14.7±0.5a 20.7±0.7a 6.8±0.1a 7.0±0.0a 5.3±0.4b 5.3±0.2a 85.7±0.6ab 84.0±2.0a N3 36.0±1.7c 43.3±3.5a 15.6±0.4a 19.0±0.3a 6.3±0.7a 7.0±0.0a 6.1±0.2a 5.3±0.1a 83.3±2.5b 79.3±1.5b MV 44.1±1.7 49.1±5.1 15.0±0.5 19.6±0.8 6.5±0.2 7.0±0.0 5.5±0.2 5.0±0.2 85.2±1.3 84.1±1.9 1) ES：早季；LS：晚季；N0、N1、N2和N3：施氮量分别为0、90、135和180 kg/hm2；MV：平均值；同列数据后的不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P < 0.05，LSD法)；“*”：早季N0处理未设置重复，未参与差异显著性比较
1) ES: Early season; LS: Late season; N0, N1, N2 and N3: Nitrogen application rates were 0, 90, 135 and 180 kg/hm2, respectively; MV: Mean values of four treatments; Different lowercase letters of the same column indicate significant differences among different treatments of the same variety (P < 0.05, LSD method); “*”: No replication was conducted for treatment N0 in the early season, and then it was not involved in LSD analysis
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表 4 优质杂交稻及其亲本在不同施氮量处理下的蒸煮食味品质1)
Table 4 Cooking and eating qualities of hybrid rice and their parents under different nitrogen application rates
品种(系)
Variety (line)处理
Treat-
ment胶稠度/ mm
Gel consistency
(GC)w(直链淀粉)/%
Amylose content
(AC)碱消值(级)
Alkali spreading value
(grade) (ASV)w(蛋白质)/%
Protein content
(PC)米饭食味值
Taste value
(TV)ES LS ES LS ES LS ES LS ES LS 泰丰B
TFBN0 76.0±0.0* 61.3±4.0b 16.5±0.0* 17.1±1.0b 6.0±0.0* 6.7±0.2b 5.5±0.0* 5.0±1.0b 79.5±0.0* 87.0±2.0a N1 60.7±17.8a 69.3±1.5a 16.2±0.1a 17.6±0.8ab 6.7±0.6a 7.0±0.0a 6.1±0.1c 6.2±0.4a 80.7±4.0a 83.3±2.1bc N2 49.3±3.8a 68.3±2.5a 16.2±0.5a 18.2±0.1ab 6.9±0.1a 7.0±0.0a 6.8±0.2b 6.0±0.2ab 73.7±2.5ab 85.0±0.0ab N3 68.0±10.4a 63.3±4.5ab 15.5±0.4a 18.6±0.5a 6.4±0.4a 7.0±0.0a 7.5±0.3a 6.9±0.4a 71.7±4.0b 80.3±1.5c MV 63.5±8.0 65.6±3.1 16.1±0.3 17.9±0.6 6.5±0.3 6.9±0.1 6.5±0.2 6.0±0.5 76.4±2.6 83.9±1.4 泰丰优208
TFY208N0 56.0±0.0* 82.3±10.1a 14.3±0.0* 16.0±0.8a 3.8±0.0* 2.7±0.6a 4.6±0.0* 5.2±0.2b 87.5±0.0* 87.7±1.5a N1 73.3±4.6a 79.7±4.7a 14.5±0.3b 14.4±1.3a 2.0±0.0b 2.3±0.6a 6.2±0.6a 6.5±0.3a 82.7±2.5a 84.7±2.5ab N2 69.3±12.1a 75.0±3.0a 15.2±0.2a 15.1±0.4a 2.8±0.3a 2.3±0.3a 6.6±0.6a 6.6±0.2a 82.7±2.9a 84.0±2.0b N3 71.7±8.3a 74.0±2.0a 15.0±0.1a 14.4±1.5a 2.7±0.6ab 2.0±0.0a 6.8±0.3a 6.5±0.1a 80.0±6.1a 84.0±0.0b MV 67.6±6.25 77.8±5.0 14.8±0.2 15.0±1.0 2.8±0.2 2.3±0.4 6.1±0.4 6.2±0.2 83.2±2.9 85.1±1.5 广恢208
R208N0 80.5±0.0* 84.3±8.7a 12.0±0.0* 13.9±0.8a 3.0±0.0* 2.0±0.0b 4.4±0.0* 5.3±0.2b 83.5±0.0* 88.3±0.6a N1 88.7±6.5ab 77.7±3.5a 12.7±0.3a 15.4±1.4a 2.0±0.0a 3.3±0.6a 5.7±0.4a 5.8±0.3a 83.7±1.5a 85.7±1.5b N2 94.0±13.5a 88.3±9.5a 12.3±0.8a 15.0±0.6a 2.0±0.0a 2.8±0.3a 5.7±0.3a 5.9±0.1a 83.3±2.5a 85.7±0.6b N3 70.7±8.5b 82.7±1.5a 12.8±0.6a 15.6±0.0a 2.3±0.6a 2.0±0.0b 5.9±0.2a 6.0±0.2a 82.3±2.9a 84.3±0.6b MV 83.5±7.1 83.3±5.8 12.5±0.4 15.0±0.7 2.3±0.2 2.5±0.2 5.4±0.2 5.8±0.2 83.2±1.7 86.0±0.8 泰优398
TY398N0 65.0±0.0* 66.7±3.8ab 15.7±0.0* 16.5±1.5ab 6.0±0.0* 6.5±0.5a 5.2±0.0* 4.8±0.6b 82.3±0.0* 87.3±1.2a N1 55.0±7.8a 60.3±2.3b 17.1±0.6a 18.3±1.3a 6.5±0.5a 6.8±0.0a 6.2±0.3b 6.1±0.7a 76.3±3.1a 83.0±3.5b N2 57.3±2.1a 82.7±16.5a 16.3±0.1a 18.1±0.9a 6.7±0.2a 6.9±0.1a 6.9±0.3a 6.3±0.1a 75.3±3.8a 84.0±2.0ab N3 51.3±5.7a 65.3±5.5ab 16.0±0.8a 15.6±0.4b 6.3±0.7a 6.9±0.1a 7.0±0.4a 6.7±0.1a 75.0±1.0a 81.0±1.0b MV 57.2±3.9 68.8±7.0 16.3±0.4 17.1±1.0 6.4±0.4 6.8±0.2 6.3±0.3 6.0±0.4 77.2±2.0 83.8±1.9 广恢398
R398N0 38.0±0.0* 67.7±7.1a 14.8±0.0* 16.5±1.6ab 6.0±0.0* 6.6±0.2a 5.4±0.0 5.0±0.2d 79.5±0.0 88.0±1.0a N1 47.7±8.6a 67.3±4.2a 15.2±0.5a 17.6±1.3a 6.7±0.2a 6.5±0.5a 6.1±0.4a 6.3±0.3c 80.0±2.6a 85.0±2.0a N2 46.3±9.3a 79.7±15.5a 15.1±0.6a 15.7±0.1ab 6.9±0.2a 6.7±0.2a 6.6±0.4a 6.8±0.0b 77.7±3.5a 80.7±3.5b N3 54.3±10.2a 62.0±7.0a 15.2±0.7a 14.9±0.2b 6.5±0.5a 6.8±0.1a 6.8±0.5a 7.3±0.1a 76.0±1.0a 78.7±1.5b MV 46.6±7.0 69.2±8.5 15.1±0.5 16.2±0.8 6.5±0.2 6.7±0.3 6.2±0.3 6.4±0.2 78.3±1.8 83.1±2.0 泰优390
TY390N0 64.5±0.0* 79.0±6.0a 14.6±0.0 15.1±1.5ab 3.0±0.0 2.3±0.6a 5.7±0.0 5.2±0.4b 82.3±0.0 87.7±3.5a N1 64.7±14.2a 73.7±4.5a 13.4±0.5a 15.3±1.0ab 2.5±0.5a 2.7±0.6a 6.3±0.3a 5.7±0.4b 82.3±4.7a 87.3±1.5a N2 76.7±7.1a 85.3±13.5a 13.6±1.1a 16.1±0.1a 2.3±0.6a 2.0±0.0a 6.7±0.3a 6.6±0.1a 79.7±2.1a 86.0±1.0ab N3 75.0±16.8a 79.0±7.0a 13.6±0.9a 14.0±0.5b 3.5±1.8a 2.5±0.5a 7.0±0.5a 7.0±0.1a 79.7±2.1a 82.3±0.6b MV 70.2±9.5 79.3±7.6 13.8±0.6 15.1±0.8 2.8±0.7 2.4±0.4 6.4±0.3 6.1±0.3 81.0±2.2 85.8±1.7 广恢390
R390N0 89.5±0.0* 77.7±2.5a 9.8±0.0 14.7±0.5a 2.0±0.0 2.7±0.6a 5.9±0.0 5.0±0.5b 84.0±0.0 87.3±1.5a N1 97.7±7.6a 78.7±9.2a 9.7±0.3a 12.9±1.2b 2.0±1.0a 3.5±0.5a 6.1±0.6a 6.1±0.8a 84.0±1.7a 84.7±2.1ab N2 96.3±11.2a 91.0±10.0a 9.6±0.7a 12.9±0.2b 2.7±0.6a 3.5±0.5a 6.4±0.4a 6.8±0.2a 80.3±2.3a 82.3±0.6b N3 95.7±6.5a 83.0±2.0a 9.9±0.9a 12.7±0.4b 1.8±0.8a 3.0±0.0a 6.9±0.1a 6.2±0.2a 84.0±4.6a 86.0±2.0a MV 94.8±6.3 82.6±5.9 9.8±0.5 13.3±0.6 2.1±0.6 3.2±0.4 6.3±0.3 6.0±0.4 83.1±2.2 85.1±1.6 泰优1002
TY1002N0 65.7±5.0ab 17.8±1.1a 7.0±0.0a 4.4±0.6b 89.0±1.0a N1 64.7±6.7ab 19.0±2.3a 7.0±0.0a 5.3±0.3a 87.0±1.7ab N2 76.7±6.5a 20.5±1.4a 7.0±0.0a 5.8±0.1a 87.0±0.0ab N3 55.0±8.0b 18.0±2.1a 7.0±0.0a 5.7±0.4a 85.0±1.0b MV 65.5±6.6 18.8±1.7 7.0±0.0 5.3±0.4 87.0±0.9 广恢1002
R1002N0 30.5±0.0* 61.0±4.6ab 12.9±0.0* 16.9±1.6a 6.0±0.0* 7.0±0.0a 5.0±0.0* 4.4±0.2b 84.8±0.0* 88.0±1.0a N1 64.7±3.1a 69.3±10.1a 15.3±0.4a 18.2±3.9a 5.8±0.8a 7.0±0.0a 5.6±0.3ab 5.0±0.2a 86.7±0.6a 87.0±1.0ab N2 57.3±19.7a 58.3±3.5ab 15.2±0.4a 18.7±0.5a 5.0±1.0a 7.0±0.0a 5.3±0.4b 5.3±0.2a 88.3±0.6a 86.0±1.0bc N3 60.0±8.7a 49.3±3.5b 14.5±0.7a 19.9±0.5a 6.3±0.3a 7.0±0.0a 6.1±0.2a 5.3±0.1a 87.7±4.2a 85.0±1.0c MV 53.1±7.9 59.5±5.4 14.5±0.4 18.4±1.6 5.8±0.5 7.0±0.0 5.5±0.2 5.0±0.2 86.9±1.4 86.5±1.0 1) ES：早季；LS：晚季；N0、N1、N2和N3：施氮量分别为0、90、135和180 kg/hm2；MV：平均值；同列数据后的不同小写字母表示同一品种(系)不同处理间差异显著(P < 0.05，LSD法)；“*”：早季N0处理未设置重复，未参与差异显著性比较
1) ES: Early season; LS: Late season; N0, N1, N2 and N3: Nitrogen application rates were 0, 90, 135 and 180 kg/hm2, respectively; MV: Mean values of four treatments; Different lowercase letters of the same column indicate significant differences among different treatments of the same variety (line) (P < 0.05, LSD method); “*”: No replication was conducted for tratment N0 in the early season, and then it was not involved in LSD analysis
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表 5 高产常规稻和高产杂交稻及其亲本在不同施氮量处理下的蒸煮食味品质1)
Table 5 Cooking and eating qualities of high-yielding inbreed and hybrid rice varieties and their parents under different nitrogen application rates
品种(系)
Variety (line)处理
Treat-
ment胶稠度/ mm
Gel consistency
(GC)w(直链淀粉)/%
Amylose content
(AC)碱消值(级)
Alkali spreading
value (grade) (ASV)w(蛋白质)/%
Protein content
(PC)米饭食味值
Taste value
(TV)ES LS ES LS ES LS ES LS ES LS 五丰B
WFBN0 103.5±0.0* 93.0±2.0a 12.2±0.0* 14.0±0.8ab 3.0±0.0* 2.0±0.0a 6.7±0.0* 5.2±0.3c 73.0±0.0* 88.7±0.6a N1 90.3±9.3a 87.0±4.4ab 12.4±0.5a 16.5±3.2a 2.3±0.6a 2.0±0.0a 7.2±0.5a 5.7±0.3b 73.7±0.6a 87.7±1.5ab N2 94.3±10.7a 79.3±1.5c 12.4±0.2a 15.5±1.0ab 2.0±1.0a 2.0±0.0a 7.5±0.3a 6.6±0.0a 74.0±2.0a 86.0±2.0bc N3 86.3±8.1a 85.0±5.0bc 10.5±1.5b 12.4±1.2b 2.5±0.5a 2.0±0.0a 7.9±0.4a 6.8±0.2a 72.0±3.0a 84.7±0.6c MV 93.6±7.0 86.1±3.2 11.9±0.6 14.6±1.6 2.5±0.5 2.0±0.0 7.3±0.3 6.1±0.2 73.2±2.2 86.8±1.2 五优308
WY308N0 24.5±0.0* 46.0±6.2a 21.0±0.0* 20.6±1.7b 4.0±0.0* 5.0±0.0a 5.2±0.0* 5.0±0.6c 69.3±0.0* 85.3±1.5a N1 27.3±3.1a 43.7±13.1a 22.8±0.9a 22.4±2.4ab 4.8±0.3ab 2.9±0.8b 6.0±0.4b 5.4±0.8bc 71.3±3.5a 77.0±3.0b N2 27.3±1.5a 40.7±4.5a 22.2±0.3a 22.1±0.7ab 3.5±0.9b 2.3±0.3b 6.0±0.1b 6.1±0.0ab 68.3±2.1a 75.7±2.5b N3 24.3±0.6a 33.7±3.5a 22.8±1.1a 23.7±0.2a 5.8±0.8a 2.8±0.3b 6.8±0.1a 6.5±0.1a 67.7±1.2a 73.3±0.6b MV 25.9±1.3 41.0±6.8 22.2±0.6 22.2±1.3 4.5±0.5 3.3±0.4 6.0±0.2 5.8±0.4 69.2±1.7 77.8±1.9 广恢308
R308N0 20.5±0.0* 26.7±0.6ab 27.6±0.0* 24.8±0.8a 7.0±0.0* 7.0±0.0a 6.3±0.0* 4.7±0.4c 51.3±0.0* 65.7±1.5a N1 20.3±0.6b 25.7±2.1ab 26.8±0.5a 23.9±2.5a 7.0±0.0a 7.0±0.0a 6.8±0.3a 6.4±0.3b 56.7±3.8a 68.0±2.0a N2 23.0±3.0ab 30.0±4.0a 26.0±0.6a 24.5±0.1a 7.0±0.0a 7.0±0.0a 6.7±0.1a 6.5±0.3b 55.0±3.6a 62.7±3.5a N3 26.7±2.9a 25.0±1.0b 25.2±1.2a 24.7±0.8a 6.3±1.2a 6.9±0.1a 7.2±0.6a 7.5±0.1a 57.0±3.5a 65.3±4.5a MV 22.6±1.6 26.9±1.9 26.4±0.6 24.5±1.1 6.8±0.3 7.0±0.0 6.8±0.3 6.3±0.3 55.0±2.7 65.4±2.9 特三矮2号
TSA2N0 24.0±0.0* 36.7±8.5a 26.9±0.0* 25.1±1.0a 7.0±0.0* 7.0±0.0a 5.2±0.0* 5.6±0.2c 66.5±0.0* 75.0±3.0a N1 24.3±3.2a 25.0±2.6b 25.8±0.9a 27.2±2.0a 7.0±0.0a 6.9±0.1a 5.7±0.1a 5.7±0.2bc 66.0±4.4a 72.3±3.1a N2 25.7±5.5a 27.0±0.0b 24.8±1.0a 26.5±0.8a 7.0±0.0a 7.0±0.0a 6.2±0.1a 6.0±0.1b 65.3±1.5a 71.0±2.0ab N3 23.7±2.1a 23.0±1.0b 25.2±1.6a 27.0±0.6a 6.3±1.2a 7.0±0.0a 6.0±0.5a 6.9±0.2a 61.7±1.2a 67.0±0.0b MV 24.4±2.7 27.9±3.0 25.7±0.9 26.5±1.1 6.8±0.3 7.0±0.0 5.8±0.2 6.1±0.2 64.9±1.8 71.3±2.0 1) ES：早季；LS：晚季；N0、N1、N2和N3：施氮量分别为0、90、135和180 kg/hm2；MV：平均值；同列数据后的不同小写字母表示同一品种(系)不同处理间差异显著(P < 0.05，LSD法)；“*”：早季N0处理未设置重复，未参与差异显著性比较
1) ES: Early season; LS: Late season; N0, N1, N2 and N3: Nitrogen application rates were 0, 90, 135 and 180 kg/hm2, respectively; MV: Mean values of four treatments; Different lowercase letters of the same column indicate significant differences among different treatments of the same variety (line) (P < 0.05, LSD method); “*”: No replication was conducted for tratment N0 in the early season, and then it was not involved in LSD analysis
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