Bioinformatics analysis of rice lysophosphatidic acid acyltransferase gene (LPAT) family and its function in the oil synthesis of rice grains
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摘要:目的
挖掘水稻溶血磷脂酸酰基转移酶(Lysophosphatidic acid acyltransferase，LPAT)基因家族成员信息，分析其生物信息学特征及在水稻籽粒油脂合成中的作用。
方法通过生物信息学分析，对OsLPAT基因家族进行基因结构、系统进化树、组织表达谱以及激素和逆境表达谱等分析。利用比较代谢组和转录组学的方法，分析OsLPAT家族各成员在水稻籽粒油脂合成中的作用。
结果水稻基因组中LPAT家族包含5个成员，分别命名为OsLPAT1~OsLPAT5。除OsLPAT1外，其他成员均含有4~6个外显子，且各成员均包含Acyltransferase C-terminus (PF01553)结构域；进化分析显示，LPAT基因在单子叶植物中较为保守；OsLPAT2的表达受多种逆境条件及激素诱导，OsLPAT3和OsLPAT5的表达受到脱落酸(Abscisic acid，ABA)的强烈诱导，而OsLPAT4则特异性地受到渗透胁迫的诱导；比较代谢组和转录组学分析显示，OsLPAT家族各成员分别在籽粒发育的不同阶段发挥功能，从而促进油脂(Triacylglycerol，TAG)合成。
结论水稻基因组中存在5个LPAT基因，其表达受到不同激素的诱导，可能在水稻激素响应过程中发挥作用。该家族成员参与了不同发育阶段籽粒中的油脂前体磷脂酸(Phosphatidic acid，PA)的合成，从而正调控籽粒中的油脂合成。
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关键词:
- 水稻 /
- 溶血磷脂酸酰基转移酶基因 /
- 生物信息学 /
- 油脂合成
Abstract:ObjectiveTo explore the information of rice lysophosphatidic acid acyltransferases (LPAT) gene family, and analyze the bioinformatics characteristics and its role in rice grain oil synthesis.
MethodThrough bioinformatics analysis, the gene structure, phylogenetic tree, tissue expression profiles, hormone and stress expression profiles of OsLPAT gene family were analyzed. The roles of OsLPAT family members in rice grain oil synthesis were analyzed by comparative metabolomics and transcriptome methods.
ResultThe rice genome contain five LPAT genes, named OsLPAT1-OsLPAT5. Except OsLPAT1, other members all contain 4−6 exons, and each member contains the acyltransferase C-terminal (PF01553) domain. The evolutionary analysis showed that the LPAT genes were relatively conservative in monocotyledon. OsLPAT2 was sensitive to various stress conditions and hormones. The expressions of OsLPAT3 and OsLPAT5 were strongly induced by abscisic acid (ABA), while OLPAT4 was specifically induced by osmotic stress. Comparative metabolomics and transcriptome analysis showed that each member of the OsLPAT family played roles in different stages of grain development, thereby promoting the synthesis of oil triacylglycerol (TAG).
ConclusionThere are five LPAT genes in rice genome, whose expression are induced by different hormones and may play roles in the hormone response process of rice. The members of this family are involved in the synthesis of phosphatidic acid (PA), the oil precursor in grains at different development stages, thus positively regulating the oil synthesis in rice grains.
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沙糖橘是我国岭南地区的重要水果，需要优质的种植地和高质量的栽培管理保证产量和口感。为了确保当地农村的支柱产业有效平稳地发展，需要对沙糖橘的果树长势进行监测。提取果园中的沙糖橘果树对分析植被分布影响因素和评价果树生长环境有重要意义。
无人机作业灵活，作业效率高，影像分辨率高，与传统卫星遥感影像和人工地面采集数字影像方法形成互补趋势，在各领域的遥感监测中发挥重要作用[1-4]。国内外学者基于无人机遥感影像技术和植被指数模型对植被信息的提取进行了大量研究。Xu等[5]利用无人机平台收集农田的可见光遥感图像，监测和提取耕地的可见光植被指数获取其面积、形状和地理位置信息；Choi等[6]运用固定翼无人机获取多光谱图像，建立沙丘的植被指数模型，对沙丘的部分植被覆盖进行估算；Zhang等[7]统计分析得到9种可见光植被指数与玉米、棉花、甘蔗和水稻4种植被覆盖度之间的关系，发现每种作物对应的最佳植被指数不一定相同，对应的植被覆盖度模型准确度也不相同；高永平等[8]通过无人机获取荒漠区的可见光图像，建立植被指数与植被覆盖度的关系模型，成功以高精度提取荒漠区中的植被。
上述研究的共同点是通过无人机遥感获取可见光图像，利用一种或几种可见光植被指数提取植被信息。遥感图像不仅包含光谱特征，还具有空间特征和纹理特征。本研究运用无人机影像，结合空间特征中的高度模型与6种可见光植被指数模型，对沙糖橘果树的提取精度进行对比分析，以期获得一种简单、方便、有效的沙糖橘植被提取方法，扩大无人机遥感技术在果园中的应用，为我国果园果树的监测提供参考。
1. 材料与方法
1.1 无人机影像数据的获取
研究地点位于广东省肇庆市四会市果园(23°36′N，112°68′E)，亚热带季风气候，雨热充足，适合沙糖橘的生长。试验地概况如图1所示。
试验采集平台为深圳大疆精灵4无人机，配备6.17 mm×4.55 mm的2 000万像素CMOS传感器，无需在特定的场地起飞与降落，可在空中长时间悬停，配备的RTK和六向视觉传感器使飞行更加安全稳定。试验数据采集于2020年6月2日，如图2所示，飞行高度为100 m，巡航速度为20 km/h，飞行航线的旁向和航向重叠度均为80%，单次采集320张RGB图像，图像分辨率为5 472像素×3 648像素，地面分辨率为3.66 cm。通过Pix4DMapper软件对图像进行拼接，获得试验地的正射图像和数字表面模型(Digital surface model)，如图3所示。
1.2 果树植被覆盖度的提取方法
1.2.1 植被指数的选取
遥感领域中使用大量的植被指数评价植被覆盖度及生长情况，但目前基于可见光波段的植被指数相对较少。本研究参考目前研究相对较多且精度较高的可见光植被指数，选取了6种植被指数：超红指数(Excess red index)[9]、超绿指数(Excess green index)[10]、超蓝指数(Excess blue index)[11]、可见光波段差异植被指数(Visible band differential vegetation index)[5]、红绿比指数(Red-green ratio index)[12]、蓝绿比指数(Blue-green ratio index)[13]。这6种植被指数的计算公式和理论区间如表1所示。
表 1 可见光植被指数Table 1. Vegetation indexes based on visible spectrum植被指数 Vegetation index 表达式1) Equation 理论区间 Theory interval 超红指数 Excess red index $1.4R - G$ [−255, 357] 超绿指数 Excess green index $2G - R - B$ [−255, 510] 超蓝指数 Excess blue index $1.4B - G$ [−255, 357] 可见光波段差异植被指数 Visible band differential vegetation index $\dfrac{ {2G - R - B} }{ {2G + R + B} }$ [−1, 1] 红绿比指数 Red-green ratio index $\dfrac{R}{G}$ [−1, 1] 蓝绿比指数 Blue-green ratio index $\dfrac{B}{G}$ [−1, 1] 1) R：红光波段，G：绿光波段，B：蓝光波段
1) R: Red light wave band, G: Green light wave band, B: Blue light wave band1.2.2 阈值的确定和植被信息的提取
基于无人机遥感图像的植被提取的关键在于选取合适的阈值区分植被和非植被，本研究选取双峰阈值法提取沙糖橘果树和非果树。双峰阈值法通常是选取2种地物，生成具有2个明显波峰的直方图。这2个波峰分别对应所选对象较多数目的像元，波峰之间的波谷则对应所选对象边缘相对较少数目的像元，一般选择两峰之间的最低点或者交点作为最佳阈值[14-15]，示意图如图4所示。果树与非果树的直方图具有明显的双峰性质，因此该方法可以呈现较好的分割效果。
利用遥感信息提取植被的方法中，面向对象的分类技术是将集合临近像元作为对象，识别感兴趣的光谱元素来提高分类结果的精度或者实现矢量输出，此法充分利用多光谱数据的空间、纹理和光谱信息进行分割和分类[16]。本研究通过基于规则的面向对象分类方法，根据其空间特征和光谱特征对对象进行分类，克服像元层次分类中的不足，具有良好的平滑性和较高的分类精度[17]。采用此分类方法从光谱和形状2个方面刻画果树和非果树像元，通过ENVI软件设定、提前统计完成的阈值规则，对上述6种植被指数模型进行果树与非果树的分类，能够有效地提供对象的几何和拓扑信息，更精准地提取出果树。
1.2.3 数字表面模型中的植被信息提取
可见光植被指数主要反映植被在可见光下反射与土壤背景之间的差异，在一定条件下可定量说明植被的生长情况。但是仅根据植被的光谱特性对植被进行提取，很难有效地解决同谱异物与同物异谱的问题，从而造成错分漏分且分类精度低。数字表面模型包含了地表果树和非果树等高度的地面高程模型，涵盖了除去地面以外的其他地表信息的高程，可以最真实地表达果园地面的起伏情况，如图5所示。数字表面模型有益于区分果园中果树和草地这2类色调相类似的地物。
本文拟将6种可见光植被指数计算结果图像与数字表面模型进行融合，加入果树与非果树的高程信息，使用基于规则的面向对象分类方法进行果树的提取，并将得到的分类精度与使用单一可见光植被指数的植被提取精度进行对比。
1.2.4 植被信息提取结果的评价方法
目前较为常用的植被提取评价方法是通过人机交互的方式，利用感兴趣区域把试验地块分为植被像元和非植被像元，结合地面调查数据和图像真实状态进行目视解译。此法受人力物力等条件的限制，不适合作为复杂大区域下的植被指数覆盖度提取精度评价。本研究使用混淆矩阵进行准确性评价，该矩阵是评估分类模型精度的一种可视化显示工具，通过目视判读的方法在遥感图像上各选取60个果树与非果树区域作为验证样本，样本的采样遵循随机原则，确保选择每个单个样本的概率完全相同。将每个实测像元的位置和分类与图像中相应的位置和分类相比较获得分类精度，并根据以下公式计算Kappa系数(K)。
$${p_{_0}} = \frac{{{a_{11}} + {a_{22}} + {a_{33}} + \cdots + {a_{nn}}}}{N},$$ (1) $$ {p_{\rm{e}}} = \frac{{{a_1}{b_1} + {a_2}{b_2} + {a_3}{b_3} + \cdots + {a_n}{b_n}}}{{N^2}}, $$ (2) $$ K = \frac{{{p_{_0}} - {p_{\rm{e}}}}}{{1 - {p_{\rm{e}}}}}, $$ (3) 式中，
${p_{_0}} $ 是总体分类精度，pe是机遇一致性，n是混淆矩阵方程的阶，N是样本总数，anbn是列(行)中所有值的总和。2. 结果与分析
2.1 可见光植被指数的计算与分析
以无人机采集的遥感影像作为数据源，根据表1的公式分别计算各可见光的植被指数，植被和非植被可以清晰地呈现，计算结果如图6所示。
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图 6 6种可见光植被指数计算结果Figure 6. Calculation results of six visible light vegetation indexes为了更好地对比这6种可见光植被指数的提取结果，本研究只提取果树，将地物分为果树和非果树，每种地物选取100个感兴趣区域进行统计，并统计特征值。由表2可知，这6种可见光植被指数在植被信息和非植被信息之间差异较大，无重叠交叉部分，对于利用可见光进行植被信息识别具有较好的效果。
表 2 基于感兴趣区域的6种可见光植被指数的统计值Table 2. Statistics of six visible light vegetation indexes based on region of interest植被指数
Vegetation index果树 Fruit tree 非果树 Non fruit tree 平均值
Mean标准差
Standard deviation平均值
Mean标准差
Standard deviation超红指数 Excess red index −27.293 4 11.959 8 46.642 1 30.383 9 超绿指数 Excess green index 115.230 7 25.873 2 9.023 5 18.045 8 超蓝指数 Excess blue index −39.266 7 15.487 6 44.257 4 28.460 9 可见光波段差异植被指数 Visible band differential vegetation index 0.339 2 0.087 9 0.021 8 0.046 3 红绿比指数 Red-green ratio index 0.532 7 0.097 3 0.960 9 0.119 6 蓝绿比指数 Blue-green ratio index 0.466 5 0.104 1 0.960 5 0.130 6 2.2 植被信息提取与精度评价
为获取通过这6种可见光植被指数进行植被信息提取时的阈值，本研究通过ENVI软件统计分析沙糖橘果树与非果树的直方图。本研究试验时天气晴朗，忽略天气因素对图像处理结果的影响。从图7可知，6种可见光植被指数的直方图呈明显的双峰分布，表明相对应的地物区分性较强，适合可见光波段植被信息的提取，并且果树像元与非果树像元的峰值相差较大，在图像中易于选择合适的数值作为分割阈值。
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图 7 6种可见光植被指数统计直方图Figure 7. Statistical histograms of six visible light vegetation indexes根据确定的阈值，利用基于规则的面向对象分类方法，设定阈值规则，进行植被信息的提取，得到6种可见光植被指数对应的植被分类提取结果。以无人机遥感图像作为数据源，根据目视判读在图像上选取60个果树和60个非果树的验证样本，将分类结果当作真值，分别对这2种地物的分类结果计算混淆矩阵，得到各可见光植被指数的提取精度评价(表3)。6 种可见光植被指数对应的植被分类提取结果如图8所示。从表3和图8可以看出，果树的提取精度均在99%以上，提取精度较好；非果树的提取精度较低，主要原因是非果树区域的草地部分色调与果树相似，易导致将草地分为果树，造成错分现象。
表 3 6种可见光植被指数的植被提取精度评价Table 3. Accuracy assessments of vegetation extraction for six visible light vegetation indexes植被指数
Vegetation index阈值
Threshold精度/% Accuracy Kappa系数(K)
Kappa coefficient果树
Fruit tree非果树
Non fruit tree总体
Total超红指数 Excess red index −1.886 99.78 90.63 95.18 0.903 6 超绿指数 Excess green index 50.000 99.68 87.58 93.60 0.872 0 超蓝指数 Excess blue index −4.675 99.77 94.62 97.18 0.943 6 可见光波段差异植被指数
Visible band differential vegetation index0.133 99.98 88.28 94.10 0.882 0 红绿比指数 Red-green ratio index 0.724 99.84 89.25 94.52 0.890 4 蓝绿比指数 Blue-green ratio index 0.682 99.79 91.40 95.57 0.911 4 ![]()
图 8 6种可见光植被指数的植被信息提取结果绿色部分代表果树，灰色部分代表非果树Figure 8. Vegetation extraction results of six visible light vegetation indexesThe green part indicates fruit tree, the gray part indicates non fruit tree2.3 结合数字表面模型的提取与精度评价
基于“2.2”的提取结果和提取精度，非果树区域中的草地部分被错分成了果树，导致非果树的提取精度和总精度降低。在数字表面模型中，沙糖橘果树和其他地物的高度具有较大差异，可以清晰地呈现出不同的亮度值。因此，我们将数字表面模型和上述6种可见光植被指数进行波段融合，提高草地的提取精度和提取结果的总精度。
同样利用基于规则的面向对象分类方法，对融合后的波段进行植被信息的提取，得到结合数字表面模型的6种可见光植被指数对应的植被分类提取结果，如图9所示。依然使用60个果树和60个非果树的验证样本，将分类结果当作真值，分别对这2种地物的分类结果计算混淆矩阵，得到融合波段各植被指数的提取精度评价，结果如表4所示。6种结合后的植被指数混淆矩阵中，总体分类精度分别为98.77%、97.27%、97.44%、97.67%、97.84%和97.84%，相较于对应的未结合数字表面模型的植被指数精度均有小幅度提升；非果树的提取精度分别提高了8.22%、8.77%、0.86%、8.27%、7.97%和5.53%；表明数字表面模型与可见光植被指数图像结合适用于提高非果树的提取精度，有效抑制和果树同为绿色的草地信息，不会过多地造成错分现象。
表 4 6种可见光植被指数融合数字表面模型提取精度评价Table 4. Accuracy assessments of vegetation extraction for six visible vegetation indexes combined with digital surface model植被指数
Vegetation index精度/% Accuracy Kappa系数(K)
Kappa coefficient果树 Fruit tree 非果树 Non fruit tree 总体 Total 超红指数 Excess red index 99.46 98.08 98.77 0.956 7 超绿指数 Excess green index 99.28 95.26 97.27 0.945 4 超蓝指数 Excess blue index 99.45 95.43 97.44 0.948 9 可见光波段差异植被指数
Visible band differential vegetation index99.76 95.58 97.67 0.953 4 红绿比指数 Red-green ratio index 99.31 96.37 97.84 0.956 8 蓝绿比指数 Blue-green ratio index 99.23 96.45 97.84 0.956 8 ![]()
图 9 结合数字表面模型的6种可见光植被指数信息提取结果绿色部分代表果树，黑色部分代表非果树Figure 9. Extraction results of six visible light vegetation indexes combined with digital surface modelThe green part indicates fruit tree, the black part indicates non fruit tree3. 结论
本研究在现有的可见光植被指数的植被提取基础上，提出了结合数字表面模型中的高程信息进一步提取果树和非果树的方法。在得到可见光植被指数(超红指数、超绿指数、超蓝指数、可见光波段差异植被指数、红绿比指数、蓝绿比指数)的计算图后，分析各植被指数的光谱特征和统计直方图，获得提取植被覆盖度合适的阈值，进行果树信息的提取。数字表面模型与可见光植被指数波段融合后的总体精度均大于97%，且非果树的提取精度均有所提升。超红指数与数字表面模型结合后的总精度最高，为98.77%，Kappa系数为0.956 7，植被信息提取精度不同程度地优于其他5种可见光植被指数与数字表面模型结合后的提取精度。可见光植被指数结合数字表面模型提取植被信息的方法可有效区分与果树色调相类似的地物，提高此类地物的提取精度，减少错分概率。本研究的研究对象为沙糖橘果树和非果树，下一步的研究重点是将此法推广至其他不同作物上，进一步验证其适用性。
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图 1 OsLPAT家族保守结构域分析
Figure 1. Conservative structural domain analysis of OsLPAT family
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图 2 水稻LPAT家族蛋白保守基序分析
Figure 2. The conserved motif analysis of rice LPAT family proteins
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图 5 水稻LPAT基因家族启动子顺式作用元件分析
Figure 5. Analysis of cis-acting elements in promoters of rice LPAT gene family
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图 6 水稻LPAT基因家族组织表达谱分析
Figure 6. Tissue expression profile analysis of rice LPAT gene family
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图 7 水稻LPAT基因家族激素和逆境表达谱分析
ABA：脱落酸；GA：赤霉素；IAA：生长素；BR：油菜素内酯；CK：细胞分裂素；JA：茉莉酸甲酯；N-：低氮胁迫；P-：低磷胁迫；K-：低钾胁迫；High NaCl：高盐胁迫；High Cd：高铬胁迫； Dry：干旱胁迫；Flood：淹水胁迫；Cold：冷胁迫；Osmotic：氧化胁迫
Figure 7. Hormone and stress expression profiles of rice LPAT gene family
ABA: Abscisic acid; GA: Gibberellin; IAA: Auxin; BR: Brassinolide; CK: Cytokinin; JA: Jasmonic acid methyl ester; N-: Low nitrogen stress; P-: Low phosphorus stress; K-: Low potassium stress
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图 8 水稻品种‘象牙香占’和‘广8B’籽粒油脂含量及三酰甘油(TAG)组分分析
“*”表示在0.05水平差异显著(t检验)；XYXZ-1/2/3：授粉后10/20/30 d的‘象牙香占’籽粒；G8B-1/2/3：授粉后10/20/30 d的‘广8B’籽粒
Figure 8. Oil content and triacylglycerol (TAG) composition analyses in grains of rice varieties ‘Xiangya Xiangzhan’ and ‘Guang 8B’
“*” indicates significant difference at the 0.05 level (t test); XYXZ-1/2/3: ‘Xiangya Xiangzhan’ grains of 10/20/30 days after pollination; G8B-1/2/3: ‘Guang 8B’ grains of 10/20/30 days after pollination
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图 9 水稻品种‘象牙香占’和‘广8B’籽粒油脂代谢相关基因表达量分析
XYXZ-1/2/3：授粉后10/20/30 d的‘象牙香占’籽粒；G8B-1/2/3：授粉后10/20/30 d的‘广8B’籽粒
Figure 9. Expression analyses of genes related to grain oil metabolism in rice varieties ‘Xiangya Xiangzhan’ and ‘Guang 8B’
XYXZ-1/2/3: ‘Xiangya Xiangzhan’ grains of 10/20/30 days after pollination; G8B-1/2/3: ‘Guang 8B’ grains of 10/20/30 days after pollination
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图 10 水稻品种‘象牙香占’和‘广8B’籽粒油脂代谢相关基因差异表达分析
10/20/30 DAF：授粉后10/20/30 d；G3P：三磷酸甘油；LPA：溶血磷脂酸；PA：磷脂酸；DAG：二酰基甘油；TAG：三酰基甘油；PC：磷脂酰胆碱；PE：磷脂酰乙醇胺；PLD：磷脂酶D基因；DGK：二酰基甘油激酶基因；GPAT：甘油三磷酸酰基转移酶基因；LPAT：溶血磷脂酸酰基转移酶基因；LPP：脂磷酸磷酸酶基因；NPC：非特异性磷脂酶C
Figure 10. Differential expression of genes related to grain oil metabolism between rice varieties ‘Xiangya Xiangzhan’ and ‘Guang 8B’
10/20/30 DAF: 10/20/30 days after pollination; G3P: Glycerol 3-phosphate; LPA: Lysophosphatidic acid; PA: Phosphatidic acid; DAG: Diacylglycerol; TAG: Triacylglycerols; PC: Phosphatidylcholine; PE: Phosphatidylethanolamine; PLD: Phospholipase D; DGK: Diacylglycerol kinase; GPAT: Glycerol-3-phosphate acyltransferase; LPAT: Lysophosphatidic acid acyltransferase; LPP: Lipid phosphate phosphatase; NPC: Nonspecific phospholipase C
表 1 水稻LPAT基因鉴定及其编码蛋白质的理化性质分析
Table 1 Identification of rice LPAT genes and physicochemical properties analyses of encoded proteins
基因名称
Gene
name基因ID
Gene
ID氨基酸数
Number of
amino acidsMr 等电点
Theoretical
PI总亲水性平均系数
Grand average
of hydropathicity亚细胞定位
Subcecullar
locationOsLPAT1 Os10g0497100 332 36 097.28 10.05 0.176 内质网 OsLPAT2 Os11g0637800 374 42 429.28 9.85 0.253 内质网 OsLPAT3 Os04g0625200 292 32 317.06 9.77 0.137 内质网 OsLPAT4 Os05g0502200 397 45 773.74 8.95 0.015 内质网 OsLPAT5 Os01g0782500 399 45 534.06 8.58 0.079 内质网 
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