Research progress on QTLs loci affecting rice retooning ability and screening system for ratoon rice
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摘要:
挖掘水稻产量潜力是水稻研究最重要的方向之一。再生稻是一种利用水稻头季收割后稻桩上存活的腋芽，在适宜的光照、温度、养分等条件下萌发成蘖，进而抽穗成熟的水稻，在节约大量人力物力的同时能够保证水稻产量与双季稻基本持平，对于稳定国家粮食安全具有重要意义。本文综述了已报道的水稻再生力相关QTLs位点，发现水稻再生力相关的QTLs位点贡献率偏低，相关研究不深入，与生产联系不紧密；总结了水稻再生力评价标准的现状，发现前期头季稻的SPAD衰减指数、中期再生稻的再生芽出鞘率以及收获后期的日产量和热量利用率是评价水稻品种再生力的重要指标，可用于筛选强再生力的水稻品种；概括了留桩高度对再生稻产量和品质的影响。提出再生稻的培育应聚焦优质、高产、抗病等水稻重要性状及强再生力相关性状，利用多组学分析挖掘新基因及其优异自然变异，开发功能分子标记，利用全基因组关联分析与分子模块育种技术相结合开展强再生力水稻种质资源精准鉴定、新基因发掘、种质创新、新品种选育研究。
Abstract:Mining rice yield potential is one of the most important directions of rice research. Ratoon rice is a kind of rice that utilizes the axillary buds that survive on the rice pile after the first season of harvesting, the buds germinate into tillers under suitable light, temperature, nutrients and other conditions, and then proceed to heading and maturity. Growing ratoon rice saves a lot of manpower and material resources while ensuring that the rice yield is basically the same as that of double-cropping rice, and it is of great significance for stabilizing national food security. In this paper, the reported QTLs related to rice retooning ability were reviewed, and we found that the contribution rates of the reported QTLs related to rice retooning ability were low, and the related research was not in depth and not closely related to production. The present situation of evaluation criteria for rice retooning ability was summarized. We found that the SPAD attenuation index of the first season rice in the early stage, the sprouting rate of ratoon rice in the middle stage, and the daily yield and heat utilization rate in the late harvest stage were important indicators for evaluating the retooning abilities of rice varieties, which could be used to screen rice varieties with strong retooning abilities. The effects of stump height on yield and quality of ratoon rice were summarized. Finally, we proposed to focus on important rice traits such as high quality, high yield, disease resistance, and other traits related to strong retooning ability, to mine new genes and their excellent natural variation by multi-omics analysis, to develop functional molecular markers, and to combine genome-wide association study with molecular module breeding technology to carry out research on accurate identification of rice germplasm resources with strong retooning abilities, new gene exploration, germplasm innovation and new variety breeding.
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Keywords:
- Rice /
- Ratoon rice /
- Retooning ability /
- QTL /
- Evaluation criteria for retooning ability
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重大入侵性害虫草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda，属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，原产于美洲地区。自2019年年初迁入我国云南以来，草地贪夜蛾已对我国粮食安全构成严重威胁[1]。经检测，目前入侵我国的草地贪夜蛾主要为“玉米型”[2-4]。“玉米型”偏向取食玉米、甘蔗、高粱、谷子、棉花、大豆、花生等作物[5]。在草地贪夜蛾入侵我国以前，邻国印度已有草地贪夜蛾为害当地甘蔗的报道，并经分子鉴定确定为“玉米型”，但其对甘蔗为害较轻，主要为害甘蔗幼苗，且为零星发生[6-7]。甘蔗按照用途可分为糖蔗和果蔗。2019 年 4 月中旬在我国云南陇川县首次发现草地贪夜蛾为害甘蔗，之后在我国主要甘蔗产区也相继发现该虫[8-10]，为害糖蔗主要集中在甘蔗5~6 叶龄至甘蔗拔节初期，糖蔗拔节伸长期受害极少，而果蔗从5~6叶龄至甘蔗拔节期均可见到为害状。且在与玉米间作的蔗田被害株率显著高于单作田[11]。以上研究表明草地贪夜蛾在甘蔗产区发生为害程度与耕作制度、品种等存在相关性。
杂草是农田生境重要组成部分，草地贪夜蛾是杂食性害虫且具有很强的适应性，当食物匮乏或虫口密度高时，杂草很有可能成为中间寄主，帮助其迁移为害。目前已有研究表明，草地贪夜蛾能够在玉米田常见杂草扁穗雀麦Bromus catharticus、白花三叶草Trifolium repens和三叶鬼针草Bidens pilosa上完成生活史[12]。经蔗地调查发现，无论在糖蔗还是果蔗田，除了甘蔗外，蔗田周边一年生禾本科杂草筒轴茅Rottboellia cochinchinensis上也有草地贪夜蛾发生，且密度比在甘蔗上还高，那么草地贪夜蛾是否可以在筒轴茅上完成生活史？与甘蔗相比，更嗜好哪种寄主？鲜见相关报道。基于以上现象，本文分别选取2个糖蔗品种、2个果蔗品种以及杂草筒轴茅为研究对象，研究草地贪夜蛾的取食选择及生长适应性，以期为草地贪夜蛾田间预测、预报和防治提供依据。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
供试甘蔗由广西农业科学院甘蔗研究所提供，品种分别为糖蔗‘桂糖42号’和‘台糖22号’，果蔗‘桂果蔗1号’和‘黄皮果蔗’，甘蔗为组培苗，采用常规水肥管理且不施用农药，待幼苗期(3~6叶龄)摘取叶片进行试验。禾本科杂草筒轴茅采自广西农业科学院甘蔗地。
供试草地贪夜蛾幼虫采自广西农业科学院玉米田，用玉米叶片饲养繁殖1代后，进行试验。
1.2 幼虫对不同甘蔗品种的取食选择
参考叶碟法[13]。取4个不同甘蔗品种的叶片，分别剪成大小一致的小叶碟，对角线放入培养皿(直径为20 cm)边缘，并保证在试验期间足够草地贪夜蛾取食，皿底部均铺上浸湿的滤纸以保湿叶片。1、2龄幼虫每处理接入20头，重复5次；3、4龄幼虫每处理接入4头，重复10次；5、6龄幼虫每皿接入1头虫，10头为1组，重复5次。置于光照培养箱内：温度(26±l)℃、湿度(75±5)%、光周期为12 h光∶12 h暗，6 h内记录各龄幼虫选择取食不同品种甘蔗叶片的情况。
1.3 幼虫对甘蔗和筒轴茅的取食选择
选取“1.2”中幼虫偏好取食的甘蔗品种，参照“1.2”方法对甘蔗和筒轴茅进行取食选择性试验。
1.4 草地贪夜蛾对甘蔗和筒轴茅的生长适应性
在光照培养箱内，分别用不同品种的甘蔗叶片和筒轴茅叶片饲喂草地贪夜蛾。每处理挑取初孵幼虫50头，单头饲养于40 mL的塑料小杯中，每天更换足够量的新鲜叶片供其取食并观察记录幼虫的蜕皮情况及存活率。化蛹当天记录蛹质量。待有成虫羽化，雌雄配对放入约500 mL的塑料杯中交配产卵，并放入沾有φ为 20%蜂蜜水的棉花球供成虫取食，每天记录雌成虫产卵量。
1.5 数据处理
数据采用IBM SPSS Statistics 19.0 For windows 软件进行处理和分析，取食选择率反正弦平方根后进行比较，采用Duncan’s新复极差法和t检验对幼虫的取食选择率进行差异显著性检验，采用小样本均值差异Fisher非参数检验对蛹质量和雄虫寿命进行差异显著性检验。
2. 结果与分析
2.1 幼虫对不同甘蔗品种的取食选择性
在4个不同甘蔗品种间进行取食选择试验6 h后，草地贪夜蛾各龄幼虫在果蔗上的取食选择率为62%~90%，在糖蔗上的取食选择率为0~27%，因此草地贪夜蛾偏好取食果蔗(图1)。2龄幼虫对‘桂果蔗1号’和‘黄皮果蔗’的取食选择率分别为35%和27%，且无显著性差异，但其余龄期草地贪夜蛾对‘桂果蔗1号’均有显著的趋向性，其中5、6龄幼虫对‘桂果蔗1号’取食选择率最高，分别为72%和74%。而对糖蔗的取食选择方面，草地贪夜蛾各龄幼虫对‘桂糖22号’的取食选择率最低，5、6龄幼虫甚至均未取食该品种甘蔗。
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图 1 草地贪夜蛾不同虫龄幼虫对不同甘蔗品种的取食选择性同一龄期不同小写字母表示差异显著(P < 0.05，Duncan’s 法)Figure 1. Feeding preference of the different instar Spodoptera frugiperda larvae among different sugarcane varietiesDifferent lowercase letters of the same age indicate significant differences (P < 0.05，Duncan’s test)2.2 幼虫对甘蔗和筒轴茅的取食选择性
由于前期试验中，草地贪夜蛾各龄幼虫更偏好取食‘桂果蔗1号’，因此我们用‘桂果蔗1号’和筒轴茅做进一步的取食选择性试验。从图2可知，草地贪夜蛾1~6龄幼虫对筒轴茅的取食选择率均显著高于对‘桂果蔗1号’的，尤其是1、2龄幼虫，其对筒轴茅的取食选择率达90%以上。
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图 2 草地贪夜蛾不同虫龄幼虫对‘桂果蔗1号’和筒轴茅的取食选择性同一龄期不同小写字母表示差异显著(P < 0.05，Duncan’s 法)Figure 2. Feeding preference of the different instar Spodoptera frugiperda larvae between ‘Guiguozhe 1’ and Rottboellia cochinchinensisDifferent lowercase letters of the same age indicate significant differences (P < 0.05，Duncan’s test)2.3 草地贪夜蛾对4个甘蔗品种和筒轴茅的生长适应性
草地贪夜蛾在甘蔗上的存活率均低于筒轴茅，在糖蔗上的存活率要低于果蔗(图3)。‘台糖22号’和‘桂糖22号’分别在7 和10 d时幼虫全部死亡；果蔗中，‘黄皮果蔗’在14 d时幼虫全部死亡，‘桂果蔗1号’低龄幼虫死亡率高，在8 d时存活率已下降至50%以下，幼虫期存活率为12%。在筒轴茅上的存活率最高，幼虫期存活率为66%。
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图 3 草地贪夜蛾在不同品种甘蔗和筒轴茅上的存活率Figure 3. Survival rate of Spodoptera frugiperda on different sugarcane varieties and Rottboellia cochinchinensis综上可知，草地贪夜蛾幼虫在‘桂果蔗1号’和筒轴茅上均能存活，草地贪夜蛾在2种植物上的发育历期见表1。1龄幼虫在‘桂果蔗1号’上的历期显著长于筒轴茅，其余各龄幼虫历期均差异不显著。在‘桂果蔗1号’上的蛹历期为18.67 d，显著长于在筒轴茅上的。
表 1 草地贪夜蛾在‘桂果蔗1号’和筒轴茅上的发育历期1)Table 1. Developmental period of Spodoptera frugiperda on ‘Guiguozhe 1’ and Rottboellia cochinchinensisd 植物
Plant1龄幼虫
1st instar2龄幼虫
2nd instar3龄幼虫
3rd instar4龄幼虫
4th instar5龄幼虫
5th instar6龄幼虫
6th instar幼虫期
Larval duration蛹期
Pupa桂果蔗1号
Guiguozhe 13.41±0.17a 2.64±0.27a 2.85±0.29a 2.82±0.29a 4.33±0.62a 4.67±0.88a 20.67±1.65a 18.67±1.33a 筒轴茅
R. cochinchinensis2.53±0.10b 2.68±0.08a 2.84±0.11a 2.89±0.17a 3.53±0.16a 4.30±0.18a 18.76±0.22a 9.52±0.27b 1)表中数据为平均数±标准误；同列数据后的不同字母表示差异显著(P < 0.05， t检验)
1)Data in the table are means ± standard errors; Different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05， t test)草地贪夜蛾在筒轴茅上的蛹质量要显著高于在‘桂果蔗1号’上的，雄虫寿命显著长于在‘桂果蔗1号’上的，具体结果见表2。由于本试验中，草地贪夜蛾在‘桂果蔗1号’上只有雄虫羽化，因此无法比较在2种植物上取食后的雌虫寿命、单雌产卵量和生命表参数。草地贪夜蛾能够在筒轴茅上完成世代，雌成虫占比58.06%，净增殖率(R0)为179.22，世代平均周期(T)为34.18 d，内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)分别为1.16和1.52。
表 2 草地贪夜蛾在‘桂果蔗1号’和筒轴茅上的生物学参数1)Table 2. Biological parameters ofSpodoptera frugiperdaon ‘Guiguozhe 1’ andRottboellia cochinchinensis植物
Plant蛹质量/g
Weight of pupa雄虫寿命/d
Male longevity雌虫寿命/d
Female longevity平均单雌产卵量/粒
Fecundity per female桂果蔗1号 Guiguozhe 1 0.1130±0.011 5b 3.67±0.88b 筒轴茅 R. cochinchinensis 0.1647±0.002 9a 8.61±1.21a 8.56±0.65 497.83±50.23 1)表中数据为平均值±标准误；同列数据后的不同字母表示差异显著(P < 0.05，Fisher非参数检验)
1)Data in the table are means ± standard errors; Different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05，Fisher nonparametric test)3. 讨论与结论
草地贪夜蛾是广食性害虫，已报道的寄主有76科353种[14]，但在不同寄主植物或同种寄主植物不同品种之间也会表现出取食偏好性。本研究分别以糖蔗和果蔗作为寄主植物，研究草地贪夜蛾幼虫的取食选择性，结果表明草地贪夜蛾各龄幼虫均偏好取食果蔗，这与孙东磊等[9]研究发现果蔗比糖蔗更易受草地贪夜蛾取食为害的结果相似。在2个果蔗品种之间，草地贪夜蛾也表现出了取食偏好性，除2龄幼虫外，其余各龄幼虫在‘桂果蔗1号’上的取食选择率显著高于‘黄皮果蔗’上的。田间调查发现，草地贪夜蛾能够为害蔗田内杂草筒轴茅，因此本研究在4个甘蔗品种中，选取草地贪夜蛾偏好取食的‘桂果蔗1号’和筒轴茅进行取食选择试验，结果表明草地贪夜蛾各龄幼虫对筒轴茅的取食选择率显著高于‘桂果蔗1号’，这一结果与李德伟等[10]的研究及我们田间调查结果一致。
存活率是衡量植食性昆虫幼虫对寄主植物适应性的重要指标，适宜的寄主植物能够使其后代具有较快的发育速率以及较高的存活率和生殖力[15]。本研究显示，草地贪夜蛾幼虫在筒轴茅上的存活率最高，为66%；果蔗中，幼虫在‘桂果蔗1号’上存活率仅为12%，在‘黄皮果蔗’上14 d后全部死亡；在糖蔗上，幼虫在10 d全部死亡。这一结果与Boregas等[16]研究结果相似，该研究中选取17种寄主植物以比较草地贪夜蛾适应性，其中草地贪夜蛾对甘蔗的相对适应指数最低。
在比较草地贪夜蛾对不同寄主植物的适应性时，由于草地贪夜蛾幼虫只在‘桂果蔗1号’上成功化蛹，且前期试验中，草地贪夜蛾幼虫更偏好取食‘桂果蔗1号’，因此我们仅选取‘桂果蔗1号’与筒轴茅进行试验。结果表明，取食2种寄主植物后，除1龄幼虫历期在‘桂果蔗1号’上显著长于筒轴茅外，草地贪夜蛾幼虫其他各龄历期在两者之间差异不显著；而蛹历期在‘桂果蔗1号’上要显著长于筒轴茅上的，蛹质量显著低于筒轴茅上的。由于试验样本量较少，且死亡率高，在‘桂果蔗1号’上只有3头幼虫成功羽化为成虫，且均为雄虫，因此最后无法比较草地贪夜蛾在2种植物上的雌虫寿命、单雌产卵量以及生命表参数。
生命表参数中，种群的内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)是反映种群数量变化的重要指标[17]。本研究中，草地贪夜蛾在筒轴茅上取食后，其试验种群的rm 值大于 0，λ大于 1，这表明筒轴茅有利于草地贪夜蛾的生长发育。综上所述，草地贪夜蛾在甘蔗田更趋向取食杂草筒轴茅，并且能够在筒轴茅上世代繁殖。
本试验结果与蔗田实际发生情况有所不同，以往多个研究表明草地贪夜蛾可在甘蔗上完成生活史[18-19]。针对此现象，我们分析可能存在2个原因：蔗田环境相对较复杂，且周边禾本科杂草较多，草地贪夜蛾成虫在蔗田产卵后，低龄幼虫可取食幼嫩的禾本科杂草或甘蔗嫩苗，虽死亡率高，但田间种群较大，因此有少部分草地贪夜蛾可以完成生活史；为了准确地观察幼虫发育及存活情况，本试验采摘甘蔗幼苗单头单盒饲养初孵1龄幼虫，取食离体的甘蔗幼苗有可能是导致其死亡率高的主要原因。虽然本试验结果与田间实际情况有出入，但仍可证实甘蔗并非草地贪夜蛾的适宜寄主。
基于以上研究结果，在蔗田，草地贪夜蛾有可能先取食杂草筒轴茅后再转移至甘蔗上为害，因此甘蔗种植应及时清除田间杂草，减少草地贪夜蛾适宜寄主从而减少虫口密度。同时，针对蔗田草地贪夜蛾防控，我们提出新的设想：是否可以将筒轴茅作为诱集植物，甘蔗幼苗期时在蔗田周边种植，待发现有草地贪夜蛾为害后集中防治，进而减少草地贪夜蛾对甘蔗的危害。由于田间环境复杂，影响草地贪夜蛾取食及适应性的因素繁多，还需要更多的田间试验以验证其诱集效果。
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