Interspecific relationships between Rhopalosiphum rufiabdominalis and Sogatella furcifera mediated by rice secondary metabolites
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摘要:目的
探究白背飞虱Sogatella furcifera与红腹缢管蚜Rhopalosiphum rufiabdominalis种间互作机制，以及2种昆虫互作过程中水稻次生代谢物质的作用。
方法将白背飞虱和红腹缢管蚜按不同比例混合饲养，待白背飞虱长至成虫后分组配对，分析白背飞虱总产卵量及日均产卵量；测定各处理的水稻草酸、黄酮及总酚含量，利用GC/MS仪器分析各处理水稻幼苗次生代谢物质成分的差异。
结果“15头蚜虫 + 5头白背飞虱”处理的白背飞虱总产卵量仅为131.67粒，与“20头白背飞虱”处理(214.60粒)差异显著，日均产卵量也呈现相同的规律；“15头蚜虫 + 5头白背飞虱”处理的水稻黄酮和总酚含量分别为1.98和63.71 mg/L，均显著高于其他处理。GC/MS分析表明，“15头蚜虫 + 5头白背飞虱”处理的水稻中丙丁酚相对含量高达75.78%，而其余处理的水稻中不存在此种酚类物质。
结论红腹缢管蚜可能是通过刺激水稻提高黄酮及总酚含量，进而抑制白背飞虱的生殖能力，其中丙丁酚可能在白背飞虱和红腹缢管蚜种间互作中起着关键作用。
Abstract:ObjectiveTo explore the interaction mechanism between species of Sogatella furcifera (white-backed planthopper) and Rhopalosiphum rufiabdominalis (aphid), and the role of secondary metabolites in rice during the interaction between the two insects.
MethodS. furcifera and R. rufiabdominalis were mixed in different proportions, and the total egg production and average daily spawning of white-backed planthopper adults were analyzed after pairing. The contents of oxalic acid, flavones and total phenols of each treated rice seedlings were determined, and the differences in compositions of secondary metabolites were analyzed by GC/MS instrument.
ResultThe total egg production of white-backed planthoppers treated with “15 aphids + 5 white-backed planthoppers” was only 131.67 grains, which was significantly different from that of “20 white-backed planthoppers” (214.60 grains), and the average daily fecundity was the same. The contents of rice flavones and total phenols treated with “15 aphids + 5 white-backed planthoppers” were 1.98 and 63.71 mg/L, respectively, which were significantly higher than those of other treatments. GC/MS analysis showed that the relative content of probucol in rice treated with “15 aphids + 5 white-backed planthoppers” was as high as 75.78%, while this phenolic substance was not present in the rest of the treatments.
ConclusionR. rufiabdominalis may inhibit the reproductive ability of S. furcifera through stimulating rice to promote the content of flavones and total phenols. The probucol may play a key role in the interaction between S. furcifera and R. rufiabdominalis.
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湿地作为水陆之间的枢纽，为人类社会的可持续发展提供了稳固的生态屏障。近年来，城市化和工业化进程给湿地带入大量的重金属污染物，湿地生态系统面临着前所未有的威胁[1-2]。镉(Cd)、铅(Pb)和铜(Cu)是评估土壤重金属污染的3个重要重金属元素，也是湿地污染中最严重的重金属[3-4]。在自然状态下，重金属往往不是以单一元素而是多种元素共同存在，因而会对环境产生复合污染。由于重金属能够通过呼吸、皮肤接触和受污染的食物等多种途径进入人体，会增加长期暴露于高浓度重金属环境下的人体内的重金属浓度，进而增加患病的风险[5]。因此，加快湿地重金属污染的修复对湿地生态环境保护、社会可持续发展和人类健康有重要的现实意义。
随着科技的发展，湿地重金属污染普遍采用多学科交叉手段进行治理修复，其中以植物修复技术尤为突出。植物修复不仅具备富集大量重金属、降低湿地重金属浓度的潜能，还可改善湿地生物结构，提高湿地对环境的调节能力，在沿海很多重金属污染地区广泛实践[6]。目前湿地中有关Cd、Pb、Cu污染的修复植物以芦苇Phragmites australias、莎草Cyperus rotundus、黑麦草Lolium perenne等本土速生易活的草本植物为主[7-8]，而对于木本植物的研究相对较少，主要是因为木本植物苗木的生长适应期长，需要大量实践来寻找“超富集”的木本植物。在已有的木本植物修复湿地水土污染的研究中，大部分是从光合效应、内环境变化等生理生化特性进行论述[9-10]，关于植物养分元素吸收和重金属富集的研究较少。
玉蕊Barringtonia racemosa是玉蕊科玉蕊属常绿乔木，属于典型的半红树植物，近年被列为濒危物种[11]。研究发现，玉蕊在盐碱性强以及Cd污染的湿地中均具备较好的耐受性且生长状况良好，具备很高的生态经济潜能[12-13]。同时，玉蕊因具有极佳的观赏性而常被栽种于沿海地区[14]。目前，国内外对玉蕊的研究主要集中在种群分布及变化[15]、光响应[16]、盐胁迫[13]、单一重金属胁迫[12]等方面，对于玉蕊在重金属复合污染胁迫下的报道较少，从而限制了玉蕊开发利用，导致玉蕊在湿地生态修复和重金属污染治理等方面的应用较少。本研究以玉蕊为试验对象，通过盆栽试验模拟湿地环境，探究不同重金属复合污染水平对玉蕊生长、养分元素吸收和重金属累积的影响，为玉蕊在重金属复合污染湿地修复方面的应用提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
本试验使用的玉蕊幼苗购于广州市德源林业苗圃场，选取生长旺盛、株高约45 cm的一年生苗木。试验用底泥采集于广东省广州市华南农业大学树木园落羽杉林湿地(113°36′E、23°15′N)表层0~20 cm土壤，采集地年平均气温21.4~21.9 ℃，年平均降水量1 623.6~1 899.8 mm，处于亚热带季风气候区域，底泥基本理化性质如下：pH 4.66、电导率140.30 µS·cm−1、有机质47.31 g·kg−1、全氮2.51 g·kg−1、全磷0.26 g·kg−1、全钾8.53 g·kg−1、Pb 471.08 mg·kg−1、Cd 1.14 mg·kg−1、Cu 41.32 mg·kg−1；其重金属含量均符合土壤环境质量标准[1]。试验结束后，栽培用底泥经风干除杂后过1 mm筛供后续试验。栽培用塑料花盆高19.2 cm、口径15.5 cm。
1.2 试验设计
试验场地位于华南农业大学温室大棚，于2021年11月开始盆栽试验。每盆装土1.5 kg，加入自来水以模拟湿地水淹环境。每盆栽种1株玉蕊苗木，适应性生长15 d，生长期间维持盆栽内水量在1 L水位线。植物适应期结束后，分别向盆中加入一定浓度的CdCl2、CuSO4和(CH3COO)2Pb混合溶液，使盆中溶液的重金属初始质量浓度分别达到以下3个水平：Cd 5 mg·L−1 + Cu 100 mg·L−1 + Pb 50 mg·L−1(T1)、Cd 10 mg·L−1 + Cu 200 mg·L−1 + Pb 100 mg·L−1(T2)、Cd 20 mg·L−1 + Cu 400 mg·L−1 + Pb 200 mg·L−1(T3)，并以不添加重金属作为对照(CK)，每个处理3次重复，共12盆。栽种期间保持玉蕊处于淹水状态，自加入重金属至试验结束，周期为6个月。
1.3 指标测定
试验结束时测定玉蕊株高、地径，将所有植株整株带回实验室，先用自来水冲洗，然后用蒸馏水润洗干净晾干。将植物分为根部、地上部(茎叶)，分别装入信封，105 ℃杀青30 min，在75 ℃下烘干至恒质量，再用电子天平称量地下、地上部生物量(干质量)，然后用不锈钢粉碎机(仅刀片部位为合金)粉碎过筛后密封保存，用于植物养分及重金属含量测定。植物养分测定采用常规分析测试方法，采用H2SO4-H2O2消解植物样品获得待测液，全N含量使用AA3连续流动分析仪测定，全P含量采用钼锑抗比色法测定，全K含量用火焰分光光度计法测定；植物重金属元素(Cu、Pb、Cd)含量采用干灰化−原子吸收分光光度计测定[17]。
1.4 数据处理
植物质量指数、转移系数、转运量系数、各部位及全株元素累积量、全株元素含量的计算方法[18-19]如下：
植物质量指数=全株生物量/(株高/地径+地上部生物量/根生物量)；
各部位元素累积量=各部位生物量×各部位元素含量；
全株元素累积量=地下部累积量+地上部累积量；
全株元素含量=全株元素累积量/全株生物量；
重金属转移系数=地上部重金属含量/地下部重金属含量；
综合转移系数=植物体内各重金属转移系数之和。
1.5 数据统计分析
采用Excel 2010对玉蕊株高、地径、生物量、元素含量和累积量数据进行整理，使用SPSS 22.0对所有数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan’s多重比较分析。使用Oringin 2021分别绘制植株株高、地径生长和植株不同部位各元素含量累积量柱形图，并对玉蕊全株Cd、Pb、Cu累积量进行聚类分析。利用R3.5.1软件对所有数据进行Pearson相关分析，并绘制相关性热图。
2. 结果与分析
2.1 复合污染对玉蕊生长的影响
如图1所示，T3处理的株高较CK显著降低14.20%(P<0.05)，说明玉蕊在T3处理的株高受到了抑制，而Cd-Pb-Cu复合污染对地径生长均未造成显著影响。
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图 1 Cd-Pb-Cu复合污染对玉蕊株高、地径的影响各小图中柱子上方的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 1. Plant height and ground diameter of Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contaminationDifferent lowercase letters on the columns in each figure indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)由表1可知，3种重金属复合污染条件下玉蕊的地上部分生物量未受到显著影响，而地下部分生物量受到了不同程度的影响。T1处理地下部生物量和总生物量分别较CK显著增加85.95%和42.66%(P<0.05)。Cd-Pb-Cu复合污染条件下，T1和T2处理质量指数显著大于CK，是CK的1.52倍和1.36倍(P<0.05)。
表 1 Cd-Pb-Cu复合污染对玉蕊生物量和质量指数的影响1)Table 1. Biomass and quality index of Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contamination处理
Treatment生物量/g Biomass 质量指数
Quality index地下部
Subground地上部
Aboveground总和
TotalCK 5.48±0.65c 7.25±0.50a 12.73±1.45b 1.19±0.13bc T1 10.19±0.58a 7.97±0.35a 18.16±1.15a 1.81±0.14a T2 7.45±0.43b 7.20±0.94a 14.65±1.75ab 1.62±0.19ab T3 4.73±0.45c 6.22±0.74a 10.95±1.03b 1.01±0.09c 1)同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(Duncan’s法，P<0.05)
1)Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments (P < 0.05, Duncan’s method)2.2 复合污染对玉蕊吸收元素含量的影响
玉蕊在Cd-Pb-Cu复合污染下对N、P、K的吸收状况见图2。T1、T2和T3处理玉蕊地上部分和地下部分N、P、K含量与CK均无显著差异。T1、T2、T3处理玉蕊地上、地下部分Cd含量与Cu含量均显著高于CK(P<0.05)，说明Cd-Pb-Cu复合污染同时促进了玉蕊地上部分和地下部分对Cd和Cu的吸收。T2处理地上部分和地下部分Pb含量比CK显著高1.93倍和1.33倍。
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图 2 Cd-Pb-Cu复合污染对玉蕊元素含量的影响各小图中相同部位柱子上方的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 2. Element content of Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contaminationDifferent lowercase letters on the columns of the same part in each figure indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)2.3 复合污染对玉蕊元素累积量的影响
由图3可知，复合污染下N、P、K累积量各处理与CK相比出现了较大差异。T1、T2、T3地上部分P累积量分别比CK显著提高79%、82%、69%(P<0.05)，同时地下部分K累积量分别比CK显著提高1.47倍、55%、1.07倍(P<0.05)，说明玉蕊在Cd-Pb-Cu复合污染条件下提高了地上部分P累积量和地下部分K累积量。与CK相比，T2地上部分N累积量显著提高28.92%(P<0.05)，T1地下部分P累积量显著提高1.99倍(P<0.05)，T1地下部分N累积量显著提高1.49倍(P<0.05)，T3地下部分N累积量显著提高1.04倍(P<0.05)。
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图 3 Cd-Pb-Cu复合污染对玉蕊养分累积量的影响各小图中相同部位柱子上方的不同小写字母表示处理间差异显著，不同大写字母表示全株养分累积量在处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 3. Nutrient accumulation of Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contaminationDifferent lowercase letters on the columns of the same part in each figure indicate significant differences among treatments, different capital letters indicate significant differences in nutrient accumulation of the whole plant among treatments (P<0.05, Duncan’s method)与CK相比，在Cd-Pb-Cu复合污染下各处理玉蕊Cd、Pb和Cu累积量均显著提高(P<0.05)；其中，T2处理Cu累积量也显著高于T1和T3处理(图4)。
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图 4 Cd-Pb-Cu复合污染下玉蕊对Cd、Pb、Cu的累积量相同重金属柱子上方的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)Figure 4. The Cd, Pb and Cu accumulation in Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contaminationDifferent lowercase letters on the columns of the same heavy metal indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)2.4 复合污染下玉蕊生长状况的相关性分析
Cd-Pb-Cu复合污染下玉蕊各项指标的相关性分析见图5。玉蕊株高与地下部K含量呈显著负相关(P<0.05)，地上部K含量与地下部N含量、地下部K含量呈显著正相关(P<0.05)，全株N、P、K累积量彼此呈显著正相关(P<0.05)。玉蕊体内重金属元素含量与株高、地径和生物量无显著相关性。玉蕊地上部、地下部Cu含量与地上部N、Pb累积量显著正相关(P<0.05)；地下部Cd含量与地上部N累积量、地下部Cu累积量和全株Pb累积量显著正相关(P<0.05)；地下部Pb含量与地下部Cu含量，地上部N、Cu累积量，地下部Cu累积量和全株Cu含量、累积量呈显著正相关(P<0.05)。
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图 5 Cd-Pb-Cu复合污染下玉蕊各项指标的相关性热图颜色越深表示显著性越强，蓝色表示负相关，红色表示正相关；1：株高，2：地径，3：地上部生物量，4：地下部生物量，5：总生物量，6：地上部N含量，7：地下部N含量，8：全株N含量，9：地上部P含量，10：地下部P含量，11：全株P含量，12：地上部K含量，13：地下部K含量，14：全株K含量，15：地上部Cd含量，16：地下部Cd含量，17：全株Cd含量，18：地上部Pb含量，19：地下部Pb含量，20：全株Pb含量，21：地上部Cu含量，22：地下部Cu含量，23：全株Cu含量，24：地上部N累积量，25：地下部N累积量，26：全株N累积量，27：地上部P累积量，28：地下部P累积量，29：全株P累积量，30：地上部K累积量，31：地下部K累积量，32：全株K累积量，33：地上部Cd累积量，34：地下部Cd累积量，35：全株Cd累积量，36：地上部Pb累积量，37：地下部Pb累积量，38：全株Pb累积量，39：地上部Cu累积量，40：地下部Cu累积量，41：全株Cu累积量Figure 5. Heat map of the correlation of various indicators in Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contaminationDarker color indicates greater significance, blue indicates negative correlation, red indicates positive correlation; 1: Plant height, 2: Ground diameter, 3: Aboveground biomass, 4: Subground biomass, 5: Total biomass, 6: Aboveground N content, 7: Subground N content, 8: Total N content, 9: Aboveground P content, 10: Subground P content, 11: Total P content, 12: Aboveground K content, 13: Subground K content, 14: Total K content, 15: Aboveground Cd content, 16: Subground Cd content, 17: Total Cd content, 18: Aboveground Pb content, 19: Subground Pb content, 20: Total Pb content, 21: Aboveground Cu content, 22: Subground Cu content, 23: Total Cu content, 24: Aboveground N accumulation, 25: Subground N accumulation, 26: Total N accumulation, 27: Aboveground P accumulation, 28: Subground P accumulation, 29: Total P accumulation, 30: Aboveground K accumulation, 31: Subground K accumulation, 32: Total K accumulation, 33: Aboveground Cd accumulation, 34: Subground Cd accumulation, 35: Total Cd accumulation, 36: Aboveground Pb accumulation, 37: Subground Pb accumulation, 38: Total Pb accumulation, 39: Aboveground Cu accumulation, 40: Subground Cu accumulation, 41: Total Cu accumulation2.5 玉蕊对Cd、Pb、Cu的转移系数与聚类分析
玉蕊在Cd-Pb-Cu复合污染下各处理对Cd、Pb、Cu的转移系数和综合转移系数见表2。T2处理对Cd、Pb的转移系数最大且显著高于CK，CK对Cu的转移系数最大且显著高于其他处理。说明玉蕊在T2处理对Cd、Pb具有较好的转移能力，但是在复合污染条件下玉蕊对Cu的转移能力有所降低。从综合转移系数来看，T2处理玉蕊对重金属元素具有更好的转移能力。
表 2 Cd-Pb-Cu复合污染下玉蕊的转移系数1)Table 2. Transfer coefficient of Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contamination处理
Treatment转移系数 Transfer coefficient 综合转移系数
Comprehensive transfer coefficientCd Pb Cu CK 0.55±0.24b 0.12±0.02b 1.84±0.35a 2.51±0.30b T1 0.50±0.14b 0.07±0.01b 0.58±0.15b 1.15±0.09c T2 4.55±1.21a 0.27±0.05a 1.07±0.12b 5.89±0.76a T3 1.63±0.70b 0.15±0.05ab 0.60±0.06b 2.38±0.25b 1)同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(Duncan’s法，P<0.05)
1) Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments (P < 0.05, Duncan’s method)以Cd-Pb-Cu复合污染下玉蕊全株Cd、Pb、Cu累积量为参数，对不同处理进行聚类分析(图6)，4个处理被分为3类，第1类是对重金属具有高累积量的T2处理，第2类是为中累积量的T1、T3处理，第3类是低累积量的CK，结果表明T2处理玉蕊的重金属综合富集能力更强。
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图 6 Cd-Pb-Cu复合污染下玉蕊全株Cd、Pb、Cu累积量的聚类分析Figure 6. Cluster analysis of Cd, Pb and Cu accumulation in Barringtonia racemosa under Cd-Pb-Cu combined contamination3. 讨论与结论
在重金属污染的环境中，往往是由多种重金属共同影响植物正常生长发育。植物在生长的过程中会对其所必需的金属元素Cu等进行适量的吸收，而Cd、Pb作为植物非必需重金属元素，植物过量吸收后会对植物自身产生毒害作用[20]。大量研究表明，生长在Cd-Pb复合污染环境的湿地植物，不仅会减弱植物光合作用[21]，还会对植物根部生长、根系形态产生影响[22-23]。适量的Cu能促进植物生长发育，且能有效缓解逆境对植物造成的伤害，然而，过量的Cu也会对植物生长、正常代谢产生影响[12, 24]。
3.1 复合污染下玉蕊的生长适应性
水体中的Cd、Pb和Cu在植物体内过量富集会对植物的正常生长造成影响[22, 24]。本研究中，玉蕊地下部生物量、总生物量在T1处理均显著高于空白对照，说明T1处理对玉蕊的生长具有较好的促进作用。根系是植物直接接触基质、受基质影响较大的部位，也是植物吸收水体中重金属的主要部位[23]。本试验T1和T2处理显著增加玉蕊地下部生物量，T3与CK无显著差异，说明T1和T2处理促进玉蕊根系的生长，这与前人研究结果不同，寇士伟等[25]研究Cd-Pb-Cu重金属复合污染对芥菜Brassica juncea生长胁迫时，发现复合污染会降低芥菜地下部生物量，这可能跟不同植物种类对重金属的适应能力有关[7]。质量指数是评估苗木质量和活力的重要指标[18]。目前对玉蕊在重金属复合污染条件下生长质量的报道较少，本研究发现T1和T2处理质量指数高于CK，而T3处理质量指数低于CK，表明T3处理玉蕊的苗木质量受到抑制，这可能是因为水体中的重金属浓度超过了玉蕊的承受范围。
3.2 复合污染下玉蕊对养分吸收的响应
重金属能干扰植物对养分元素的吸收，进而对植物正常生理活动产生影响[19]。不同浓度Cd-Pb-Cu复合污染显著增加玉蕊全株N、P、K累积量，这与黑麦草Lolium perenne在砷胁迫下促进其对N、P、K吸收的研究相近[26]。本研究结果表明，玉蕊地上部N累积量与全株Cu、Pb含量和全株Cu累积量呈显著正相关，而P、K含量和累积量与重金属吸收无显著相关性，这与台湾相思Acacia confusa在高浓度Pb、Cd复合污染下增加根部对N的吸收相似[22]，而与油菜Brassica campestris在Al胁迫下抑制对N的吸收不同[27]。这表明不同植物在抵抗重金属污染时对养分的吸收分配、重金属的转运储存点均有所不同。重金属胁迫可以促进植物中γ−基丁酸和OsLEA4的表达，而N可以增加叶片中游离脯氨酸和类胡萝卜素含量，进一步提高植物的抗氧化能力，从而增强植物地上部分对重金属的吸收累积能力[28-29]。结果显示，植物全株P累积量增加，这与P对根系的调控有关，研究发现P可以通过固定植物根系中的金属元素，限制其向地上部运输，来降低重金属的毒性[30]。K在增强植物对重金属的耐性方面也起着重要作用。K添加可以降低植物对Cd的吸收，进而减轻Cd对植物光合效率的影响，这可能跟K调控植物内环境的离子平衡有关[31]。T1处理显著增加了玉蕊地下部生物量和苗木质量，因此水体中一定浓度的重金属促进玉蕊的生长，可能与玉蕊对N、P、K的吸收有关。
3.3 复合污染下玉蕊对Cd、Pb、Cu的吸收累积效应
植物修复湿地的过程主要包括对重金属的吸收、转运和隔离，为减少重金属给植物本身带来的影响，植物体内存在一套参与上述过程的保护机制[32]。根系作为植物与重金属的直接接触部位，是植物修复污染湿地的核心，重金属会对根系的结构、生长产生危害作用[33]。本研究中，随着处理浓度的增加，植物体内Cd逐渐由地下部分储存转移至地上部分储存，而Pb和Cu在各处理中都是主要存储于地下部分。相关研究表明，重金属离子能诱导植物根系分泌更多能够减轻重金属毒害的低分子有机酸[34]，而这一化合物能够与Cd等重金属螯合形成络合物，进而促使Cd的转运隔离[35]。就本研究而言，玉蕊根系对Pb和Cu的耐性要大于Cd，且对Cd的转运能力要强于对Pb、Cu的转运能力。本研究中，随着处理浓度的增加，Cu含量和累积量均呈现先增加后减少的趋势，在T2处理，玉蕊Cu和Pb含量分别达到最大值，而Cd含量在T3处理达到最大值。这一结果与大花萱草Hemerocallis hybrida在Cu胁迫下随Cu浓度增加其植物体内Cu质量分数呈现先增后减的态势相似，研究认为植物对Cu元素的吸收可能与植物体内过氧化物酶、超氧化歧化酶的活性有关[24]。但目前对于玉蕊体内的重金属防御机制尚未形成完整的研究体系，还需进一步研究和探讨。
3.4 玉蕊对重金属复合污染湿地的修复潜能
湿地重金属修复植物的筛选不仅需要考虑植物的重金属耐受性和富集性，还要能够适应湿地干湿交替的环境，玉蕊作为半红树植物，已被证明具有较强的耐盐碱能力和水体环境适生能力[12-13]。在本研究中，玉蕊在Cd为10 mg·L−1、Pb含量为100 mg·L−1、Cu含量为200 mg·L−1重金属复合污染时，生长并未受到显著影响，反之在Cd含量为5 mg·L−1、Pb含量为50 mg·L−1、Cu含量为100 mg·L−1重金属复合污染环境中玉蕊的质量指数还有所提升。植物对重金属的累积量和转移系数越大，表明植物对重金属吸收和转移能力越强，越有利于植物提取重金属进而修复湿地[36]。通过综合转移系数和聚类分析的结果来分析，T2处理(Cd 10 mg·L−1、Pb 100 mg·L−1、Cu 200 mg·L−1)玉蕊对重金属的吸收转移能力最好，同时，玉蕊在不同Cd-Pb-Cu复合污染T1、T2处理下均能增加其全株生物量，但T3处理抑制玉蕊株高和生物量，因此玉蕊作为重金属污染湿地的修复树种时，环境中Cd含量不宜超过10 mg·L−1、Pb含量不宜超过100 mg·L−1、Cu含量不宜超过200 mg·L−1。综上所述，玉蕊在重金属复合污染环境中具备较强的富集能力和适应能力，因而在湿地生态修复方面具有一定的应用前景，可以作为湿地在Cd-Pb-Cu复合污染下生态修复的理想树种。
3.5 结论
1)水体Cd-Pb-Cu复合污染对玉蕊株高、生物量有一定程度的影响。T3处理显著抑制玉蕊株高，T1、T2处理显著增加玉蕊地下部生物量，T1处理玉蕊的总生物量显著高于CK，并且T1和T2处理下的质量指数较高，表明玉蕊在T2处理重金属浓度范围内能够正常生长发育，具有较好的耐受性；
2)各处理玉蕊全株N、P、K累积量以及Cd、Pb和Cu含量和累积量多显著增加，表明玉蕊在适应重金属污染水体环境时对N、P、K具有更大的需求，以及在修复重金属污染湿地时具备较大潜能；
3)结合各指标相关性分析、综合转移系数和聚类分析，玉蕊地下部分K含量与株高显著负相关，同时K元素对N、P元素的吸收存在显著影响，而Cu元素对Cd、Pb元素的吸收存在显著影响，表明在重金属复合污染下K和Cu相比于其他元素对玉蕊的株高、水体环境适应能力具有更大的影响；同时玉蕊在Cd含量低于10 mg·L−1、Pb含量低于100 mg·L−1、Cu含量低于200 mg·L−1的水体污染下具备更强的重金属富集能力和转移能力。
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图 1 各处理组白背飞虱的单雌总产卵量及日均产卵量
T2：15头蚜虫 + 5头白背飞虱，T3：10头蚜虫 + 10头白背飞虱，T4：5头蚜虫 + 15头白背飞虱，T5：20头白背飞虱；图A中，柱子上方的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
Figure 1. Total egg production and average daily spawning of white-backed planthopper in each treatment
T2: 15 aphids + 5 white-backed planthoppers, T3: 10 aphids + 10 white-backed planthoppers, T4: 5 aphids + 15 white-backed planthoppers, T5: 20 white-backed planthoppers; In figure A, different lowercase letters above the bars indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
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图 2 各处理组水稻的草酸、黄酮和总酚含量
T1：20头蚜虫，T2：15头蚜虫 + 5头白背飞虱，T3：10头蚜虫 + 10头白背飞虱，T4：5头蚜虫 + 15头白背飞虱，T5：20头白背飞虱，T6(CK)：0头蚜虫 + 0头白背飞虱；各图中，柱子上方的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
Figure 2. Contents of oxalic acid, flavones and total phenols in rice of each treatment
T1: 20 aphids, T2: 15 aphids + 5 white-backed planthoppers, T3: 10 aphids + 10 white-backed planthoppers, T4: 5 aphids + 15 white-backed planthoppers, T5: 20 white-backed planthoppers, T6 (Control treatment): 0 aphid + 0 white-backed planthopper; In each figure, different lowercase letters above the bars indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
表 1 各试验处理的白背飞虱和红腹缢管蚜初始数量
Table 1 Initial number of white-backed planthopper and aphid in each experimental treatment
处理
Treatment蚜虫/头
Aphid白背飞虱/头
White-backed planthopperT1 20 0 T2 15 5 T3 10 10 T4 5 15 T5 0 20 T6(CK) 0 0 
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表 2 各处理组水稻主要次生代谢物质成分及相对含量
Table 2 The main secondary metabolite components and relative contents in rice of each treatment
化合物名称
Compound name分子式
Molecular formulat保留/min
Retention time相对含量1)/% Relative content T2 T4 T6 2,3−二氢−3,5−二羟基−6−甲基−4H−吡喃−4−酮
2,3-Dihydro-3,5-dihydroxy-6-methyl-4H-pyran-4-oneC6H8O4 5.664 0.67 3.71 13.21 萘 Naphthalene C10H8 5.931 0.41 0.95 2.82 2,4−二甲基苯甲醛 2,4-Dimethyl-benzaldehyde C9H10O 6.662 1.53 8.38 3.45 3−乙酰氧基−3−羟基丙酸甲酯
3-Acetoxy-3-hydroxypropionic acid-methyl esterC6H10O5 7.800 0 0 6.39 1−硝基−1−脱氧−d−甘油−l−甘露庚醇
1-Nitro-1-deoxy-d-glycero-l-mannoheptitolC7H15NO8 8.943 0 0 1.87 十二烷醛 Dodecanal C12H24O 11.407 0.08 1.07 1.70 5−羟甲基糠醛 5-Hydroxymethylfurfural C6H6O3 12.881 0.35 0 16.67 2,4−二叔丁基苯酚 2,4-Di-tert-butylphenol C14H22O 14.001 5.38 28.59 2.70 7,9−二叔丁基−1−氧杂螺(4,5)癸−6,9−二烯−2,8−二酮
7,9-Di-tert-butyl-1-oxaspiro(4,5)deca-6,9-diene-2,8-dioneC17H24O3 22.629 2.79 15.95 2.23 二苯基砜 Diphenyl sulfone C12H10O2S 23.036 4.21 28.02 23.68 9−十八烯酰胺 (Z)-9-Octadecenamide C18H35NO 30.918 0 0.73 1.30 β−谷甾醇 Beta-sitosterol C29H50O 33.250 0.24 0.74 1.33 3−[(三甲基硅)氧基]麦角甾−7−烯
3-[(Trimethylsilyl)oxy]ergost-7-eneC31H56OSi 35.274 0 0 0.98 1,6−双[甲基(三甲基)硅氧基]己烷
1,6-Bis[methyl (trimethylene) silyloxy]hexaneC14H30O2Si2 36.375 0 0 0.92 (1R,4R)−4−二丙基−1−甲基环己基−2−烯醇
(1R,4R)-4-Lsopropyl-1-methylcyclohex-2-enolC10H18O 38.780 0 0 0.90 丙丁酚 Probucol C31H48O2S2 38.935 75.78 0 0 3−羟基−(3β,5α,14β,20β,22β,25R)−螺甾−8−烯−11−酮
3-hydroxy-(3β,5α,14β,20β,22β,25R)-Spirost-8-en-11-oneC27H40O4 38.941 0 0 1.05 7−溴−8−氯−2−甲基十八烷
7-Bromo-8-chloro-2-methyloctadecaneC19H38BrCl 41.439 1.12 0 1.53 其他 Other 7.44 11.86 17.27 1) T2：15头蚜虫 + 5头白背飞虱；T4：5头蚜虫 + 15头白背飞虱；T6(CK)： 0头蚜虫 + 0头白背飞虱
1) T2: 15 aphids + 5 white-backed planthoppers; T4: 5 aphids + 15 white-backed planthoppers; T6 (Control treatment): 0 aphid + 0 white-backed planthopper
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