Effects of maize straw and its biochar composite substrates on the architecture of maize roots
-
摘要:目的
研究玉米Zea mays L.秸秆及其生物炭对设施栽培中基质改良的价值，探明玉米根系构型及其对不同复配基质的响应。
方法采用盆栽试验，测定并分析了不同配比基质的理化性质和玉米地上部、根系生物量，采用WinRHIZO(Pro.2020a)根系分析系统分析计算玉米根系的形态以及分形、拓扑结构特征参数，采用SPSS软件分析地上部/根系生物量、根系形态特征与构型特征参数的相关性。
结果添加秸秆及其生物炭的各处理中，T3处理(蛭石、珍珠岩、玉米秸秆和玉米秸秆生物炭的添加量分别为22.4、22.4、22.4和44.8 dm3)的理化性质相较CK最为优化，总孔隙度和持水孔隙度分别达到81.02%和55.38%，可利用的速效氮、磷、钾含量均处在最优水平。T3处理根系的生物量和根长、根表面积、根体积3个主要形态特征参数均与其他处理差异显著，分别高于CK处理112.82%、79.89%、101.21%和102.53%。随着秸秆及其生物炭添加比例的增加，各处理根系分形维数逐渐增大，从CK的1.425增大至T3的1.514；拓扑指数逐渐减小，从CK的0.699减小至T3的0.627，T3处理的拓扑指数更接近0.5。玉米根系生物量和主要形态特征参数与分形维数、分形丰度呈极显著正相关，与拓扑指数呈极显著负相关。
结论添加秸秆及其生物炭可改善基质理化性质，为根系提供优质生长环境；环境对根系构型的可塑性较高，可以使玉米根系构型向更利于养分和水分利用的方向改变；根系构型性状可在一定程度上表征根系形态特征，也可作为指标来验证复合基质的栽培效果。
Abstract:ObjectiveTo study the value of maize straw and its biochar for substrate improvement in facility cultivation, and explore the response of root architecture of maize to different compound substrates.
MethodA pot experiment was carried out, the physicochemical properties of different ratios of substrates and the biomass of aboveground and roots of maize were measured and analyzed. The morphological, fractal and topological structure parameters of maize roots were analyzed and calculated by WinRHIZO (Pro.2020a) root analysis system. SPSS software was used to analyze the correlation of the aboveground/root biomass, root morphological parameters and architectural characteristics.
ResultAmong the treatments with addition of straw and its biochar, the physicochemical properties of T3 treatment (the addition volumes of vermiculite, perlite, maize straw and maize straw biochar were 22.4, 22.4, 22.4 and 44.8 dm3 respectively) were the most optimized compared to CK, with total porosity and water-holding porosity reaching 81.02% and 55.38% respectively, and the contents of available N, P, and K were all at the optimal level. In T3 treatment, the biomass of the root system, as well as the three main morphological parameters of root length, root surface area, and root volume, were significantly different from other treatments, which were 112.82%, 79.89%, 101.21%, and 102.53% higher than CK, respectively. With the increase of straw and its biochar addition ratio, the root fractal dimension of each treatment gradually increased, from 1.425 in CK to 1.514 in T3, and the topological index gradually decreased, from 0.699 in CK to 0.628 in T3, the topological index of T3 was closer to 0.5. The maize root biomass and main morphological parameters had very significantly positive correlations with fractal dimension and fractal abundance, and very significantly negative correlations with topological index.
ConclusionThe addition of straw and its biochar can effectively improve the physical and chemical properties of the substrate and provide a high-quality growth environment for the root system. The environment has a high plasticity for root architecture, the change of the physicochemical properties of the matrix can make the maize root architecture tend to change in a direction that is more conducive to nutrient and water utilization. The root architecture traits can characterize the morphological characteristics of the root system to a certain extent, and can also be used as an index to verify the cultivation effect of the composite substrates.
-
Keywords:
- Zea mays L. /
- Maize straw /
- Biochar /
- Root architecture /
- Fractal dimension /
- Topological index
-
从20世纪60年代起，酶的固定化研究已成为酶工程领域中最受关注的研究方向之一，与游离酶相比，固定化酶具有易分离回收、稳定性好、可重复多批次利用等优点，使生物酶的工业应用更为经济可行[1-2]。酶的固定化方法很多，常用的有吸附法、包埋法、交联法和共价结合法[3-5]，其中共价结合法由于其固定化酶通常具有良好的稳定性和可重复利用率而受到研究者的青睐[6]。环氧树脂是一种人工合成的高分子聚合材料，具有多孔立体结构，且在较长的生产周期内具有很强的耐微生物和耐酸碱腐蚀作用，也具有较强的机械性能；同时，环氧基团具有很高的活性和可塑性，在常温下可与酶蛋白表面的氨基酸残基(—NH2、—COOH、—HS等)发生温和的开环共价结合，将酶分子固定在载体表面，使得固定化操作简单方便，作为一种新型的固定化载体材料，被广泛应用于生物酶的固定化研究[7-8]。
利用环氧树脂固定化生物酶，得到的固定化酶的酶活力以及稳定性，主要受两方面因素的影响。一方面，某些生物酶吸附固定后，由于酶和环氧树脂的内部结构有较大差异，在短时间内并未形成多点共价链接，在碱性条件下孵育一段时间可形成牢固的多点共价链接，从而增加其温度稳定性[9]。Torres等[10]在利用环氧树脂固定化L−阿拉伯异构酶和D−葡萄糖异构酶时，2种固定化酶在pH8.5的缓冲液中孵育24 h后，在50 ℃条件下的半衰期都有了显著的提高；Mateo等[11]将在青霉素G酰基转移酶固定到Eupergit C的试验中也得到了类似的结果。另一方面，在生物酶的固定化过程中，载体内部的疏水微环境可以促进载体表面与蛋白质表面的接触，这是固定化生物酶所必须的条件，但在某些情况下，这种疏水微环境可能对酶的性质有强烈的负面影响[12]，欧美国家的环氧树脂生产厂家推荐使用氨基酸等亲水试剂孵育固定化酶来消除载体上过剩的环氧基团，防止酶与载体继续发生疏水相互作用和化学反应，从而消除这一负面影响[11, 13]。本试验采用国产LXEP-120环氧树脂固定化脂肪酶，对阻断脂肪酶与固定化载体剩余环氧基团继续反应的孵育条件进行优化探索，考察氨基酸溶液的种类、浓度、pH以及孵育的温度和时间等因素对固定化酶的酶活力和温度稳定性的影响，从而为国产环氧树脂固定化脂肪酶的稳定性研究提供试验基础。
1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
脂肪酶，购自深圳恒生生物科技有限公司；LXEP-120环氧树脂，西安蓝晓新材料股份有限公司生产；橄榄油、吡啶、无水醋酸铜，购自阿拉丁公司；丙氨酸、丝氨酸购自麦克林试剂公司；甘氨酸购自捷瑞生物工程有限公司；其他试剂皆为国产分析纯。
瑞士Tecan Infinite M200 Pro酶标仪；SCIENTZ-IID超声破碎仪。
1.2 固定化脂肪酶制备
1.2.1 环氧树脂固定化脂肪酶的制备
准确称取LXEP-120环氧树脂5 g，加入4 mL脂肪酶液(脂肪酶酶粉用pH6.0的1 mol/L磷酸钾缓冲液溶解，至终质量浓度为2 g/L，10 000 r/min离心12 min)，放入22 ℃摇床中，150 r/min条件下固定12 h。用缓冲液洗去载体表面残留的酶分子，抽滤后，4 ℃条件下密封保存。
1.2.2 氨基酸溶液孵育环氧树脂固定化脂肪酶
准确称取5 g制备好的LXEP-120环氧树脂固定化脂肪酶，分别加入5 mL不同的氨基酸溶液，放入摇床中，25 ℃、150 r/min条件下孵育24 h。孵育完成后，用缓冲液洗去载体表面残留的酶分子，抽滤并干燥，冰箱4 ℃条件下密封保存备用。
1.3 固定化酶活力测定
固定化脂肪酶活力测定采用改进的铜皂分光光度法。在测定过程中，只需将反应体系中的游离酶换成适量的固定化脂肪酶即可，其他操作均与游离酶测定酶活力方法相同。
酶活力定义：在测定条件下(40 ℃，pH 8.0)，1 min内催化底物水解产生1 μmol脂肪酸所需的酶量为一个酶活力单位(U)。
相对酶活力定义：在同一组试验中，设定酶活力最高的一组为100%，其余组的酶活力与之相比，用百分数表示结果。
残余酶活力定义：经过不同温度或pH条件下处理一定时间后的相对酶活力(以处理前的酶活力为100%).
1.4 甘氨酸孵育环氧树脂固定化脂肪酶条件优化
1.4.1 孵育LXEP-120环氧树脂的氨基酸溶液的选择
配制1.5 mol/L的pH为7.0的丙氨酸、丝氨酸和甘氨酸溶液，分别取5 mL溶液(每g固定化脂肪酶取1 mL溶液，下同)加入到制备好的固定化脂肪酶中，进行孵育操作(放入25 ℃摇床中，150 r/min条件下孵育24 h)，测定酶活力。
1.4.2 孵育LXEP-120环氧树脂的甘氨酸浓度优化
配制浓度为0.5、1.0、1.5、2.0、2.5和3.0 mol/L的甘氨酸溶液，分别取5 mL甘氨酸溶液加入到制备好的固定化脂肪酶中，按1.4.1进行孵育，测定酶活力。
1.4.3 孵育LXEP-120环氧树脂的甘氨酸溶液pH优化
配制浓度为2.5 mol/L，pH为5.5、6.0、6.5、7.0、7.5和8.0的甘氨酸溶液，分别取5 mL甘氨酸溶液加入到制备好的固定化脂肪酶中，按1.4.1进行孵育，测定酶活力。
1.4.4 LXEP-120环氧树脂的孵育温度优化
配制2.5 mol/L、pH为7.0的甘氨酸溶液，取5 mL甘氨酸溶液加入到制备好的固定化脂肪酶中，分别置于20、25、30、35、40、45和50 ℃摇床中，150 r/min条件下孵育24 h，测定酶活力。
1.4.5 LXEP-120环氧树脂的孵育时间优化
配制2.5 mol/L、pH为7.0的甘氨酸溶液，取5 mL甘氨酸溶液加入到制备好的固定化脂肪酶中，放入25 ℃摇床中，150 r/min条件下，分别孵育0、6、12、18、24、30、36和48 h，测定酶活力。
1.5 固定化脂肪酶的酶学性质测定
1.5.1 固定化脂肪酶的最适反应pH测定
40 ℃条件下，采用不同pH(6.0~10.0)的缓冲液测定甘氨酸孵育后的固定化脂肪酶和未孵育的固定化脂肪酶的酶活力，研究pH对其酶活力的影响。
1.5.2 固定化脂肪酶的最适反应温度测定
设定缓冲液的pH=8.0，测定不同温度(25~60 ℃)孵育后的固定化脂肪酶和未孵育的固定化脂肪酶的酶活力，研究温度对其酶活力的影响。
1.5.3 固定化脂肪酶的pH耐受性测定
分别将甘氨酸孵育后的固定化脂肪酶和未孵育的固定化脂肪酶放置在pH为4、5、6、7、8、9和10的浓度为0.5 mol/L的缓冲液中，室温条件下处理6 h，然后在最适反应条件下测定残余酶活力，对照组不做处理。
1.5.4 固定化脂肪酶热稳定性测定
称取一定质量的甘氨酸孵育后的固定化脂肪酶和未孵育的固定化脂肪酶，在40~80 ℃(间隔5 ℃)条件下处理6 h，然后测定残余酶活力，以放置在4 ℃条件下的固定化脂肪酶为对照。
1.5.5 固定化脂肪酶操作稳定性测定
称取一定质量的甘氨酸孵育后的固定化脂肪酶和未孵育的固定化脂肪酶，在40 ℃、pH7.0条件下连续不间断反应10次，每一次都测定酶活力，以第1次反应测得的酶活力为100%。
1.5.6 固定化脂肪酶储藏稳定性测定
将抽滤干燥后的固定化脂肪酶密封保存在4 ℃冰箱中，每隔一段时间测定其45 ℃、pH8.0条件下的酶活力，以第1次反应测得的酶活力为100%。
1.6 数据分析
采用SPSS 19软件，通过t检验对甘氨酸孵育前后的固定化脂肪酶的酶学性质差异显著性进行比较分析。
2. 结果与分析
2.1 孵育环氧树脂的氨基酸溶液的选择
由图1可知，在相同条件下使用不同氨基酸溶液孵育固定化脂肪酶后，甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸孵育后得到的固定化脂肪酶的酶活力与对照组相比基本没有损失。同时，经70 ℃保温处理6 h后，这3个处理的固定化脂肪酶的残余酶活力基本相同。因此，基于经济角度以及氨基酸的溶解度考虑，选择甘氨酸作为孵育溶液进行后续试验。
![]()
图 1 氨基酸溶液孵育对固定化脂肪酶活力的影响Figure 1. Effect of incubation with amino acid solution on immobilized lipase activity2.2 孵育环氧树脂的甘氨酸溶液的浓度优化
由图2可知，在不同浓度甘氨酸溶液中孵育24 h后，当甘氨酸浓度为0.5~2.0 mol/L时，固定化脂肪酶的酶活力基本相同，其在70 ℃处理6 h后的残余酶活力也基本一致；当甘氨酸浓度为2.5 mol/L时，固定化脂肪酶的酶活力和残余酶活力都达到最大值；当甘氨酸浓度继续增大时，酶活力和残余酶活力都呈现出较为明显的下降趋势。因此，选择浓度为2.5 mol/L的甘氨酸作为孵育试剂。
![]()
图 2 不同浓度甘氨酸溶液孵育对固定化脂肪酶活力的影响Figure 2. Effect of incubation with different concentrations of glycine solution on immobilized lipase activity2.3 孵育环氧树脂的甘氨酸溶液的pH优化
由图3可知，利用中性或碱性的甘氨酸溶液孵育固定化脂肪酶后，得到的固定化脂肪酶活力较高，其中当pH=7.0时最佳；碱性甘氨酸孵育后，固定化酶的残余酶活力相对较低。因此，选择pH为7.0的甘氨酸溶液进行后续的研究。
![]()
图 3 不同pH甘氨酸溶液孵育对固定化脂肪酶活力的影响Figure 3. Effect of incubation of glycine solution with different pH on immobilized lipase activity2.4 甘氨酸孵育环氧树脂的温度优化
由图4可知，25 ℃条件下孵育后得到的固定化脂肪酶活力最高，之后随着温度的上升，固定化脂肪酶逐渐失活，当温度超过40 ℃后酶活力急剧下降。因此选择25 ℃条件进行固定化脂肪酶孵育的后续研究。
![]()
图 4 孵育温度对固定化脂肪酶活力的影响Figure 4. Effect of incubation temperature on immobilized lipase activity2.5 甘氨酸孵育环氧树脂的时间优化
由图5可知，当孵育0~20 h时，孵育时间对固定化酶的酶活力基本没有影响；当温度从20 ℃升高到25 ℃时，固定化脂肪酶活力有较大的提高；超过25 ℃后，随着温度的不断升高，酶活力下降。从图5中可知，未孵育的固定化脂肪酶的残余酶活力为53%左右，而孵育后的固定化脂肪酶的残余酶活力都大于60%，说明甘氨酸孵育可以在一定程度上提高固定化脂肪酶的稳定性。因此选择24 h的孵育条件进行后续的研究。
![]()
图 5 孵育时间对固定化脂肪酶活力的影响Figure 5. Effect of incubation time on immobilized lipase activity2.6 孵育后固定化脂肪酶的酶学性质
2.6.1 固定化脂肪酶的最适反应pH
由图6可知，固定化脂肪酶孵育前后在不同pH缓冲液中的酶活力变化趋势基本一致，最适反应pH都是8.0，在pH为6.0~9.0范围内的相对酶活力都在75%以上。在pH为6.0~8.0时，甘氨酸孵育后的固定化脂肪酶相对酶活力大于未孵育的固定化脂肪酶；而当pH>9.0时，未孵育的固定化脂肪酶的相对酶活力相对较大，且差异极显著(P>0.01)。说明甘氨酸孵育固定化脂肪酶这一操作，使固定化脂肪酶对反应环境pH的敏感性产生了一定的影响。
2.6.2 固定化脂肪酶的最适反应温度
由图7可知，固定化脂肪酶孵育前后在不同反应温度中的酶活力变化趋势基本一致，最适反应温度均为45 ℃。但是当温度>55 ℃后，孵育后的固定化脂肪酶的相对酶活力比未孵育的高，且差异显著(P>0.05)，随着温度的升高，这种趋势越明显。说明甘氨酸孵育后，固定化脂肪酶对温度的敏感性降低了，具有更宽广的温度适用性。
2.6.3 固定化脂肪酶的pH耐受性
由图8可知，2种固定化脂肪酶在不同pH缓冲液中都表现出良好的耐受性，在pH5.0~9.0范围内处理6 h后，都保持90%以上的酶活力。其中，孵育后的固定化脂肪酶在pH8.0时耐受性最好，为最初酶活力的99%；未孵育的固定化脂肪酶在pH7.0时耐受性最好，为最初酶活力的97%。说明甘氨酸孵育对固定化脂肪酶的pH稳定性并未产生明显的影响(P>0.05)。
2.6.4 固定化脂肪酶的温度耐受性
由图9可知，相较于未经孵育的固定化脂肪酶，甘氨酸孵育后的固定化脂肪酶显示出良好的温度耐受性。在80 ℃条件下处理6 h后仍保存60%左右的酶活力，而相同条件下处理后的未经孵育的固定化脂肪酶只剩下45%左右的酶活力，差异极显著(P<0.01)。说明甘氨酸孵育可以提高固定化脂肪酶的温度耐受性。
2.7 固定化脂肪酶的操作稳定性
固定化酶的操作稳定性是衡量其是否具有工业使用价值的一个重要指标，因此试验比较了孵育后固定化脂肪酶和未孵育的固定化脂肪酶的操作稳定性。由图10可知，2种固定化脂肪酶的操作稳定性基本相似，在连续反应10批次后，相对酶活力都保持在初始酶活力的70%以上，整体上孵育后固定化脂肪酶的相对酶活力高于未孵育固定化脂肪酶或者与未孵育固定化脂肪酶基本持平，二者差异不显著(P>0.05)，说明甘氨酸孵育对固定化脂肪酶的操作稳定性没有影响。
2.8 固定化脂肪酶的储存稳定性
由图11可知，2种固定化脂肪酶在4 ℃条件下储存10 d左右酶活力基本没有损失，储存4周后保持80%以上的酶活力，差异均不显著(P>0.05)，说明该固定化脂肪酶较易储存，且甘氨酸孵育不影响固定化脂肪酶的储存稳定性。
3. 讨论与结论
由于载体上剩余的环氧基团可以使得固定化的工业酶失活，因此孵育消除剩余环氧基团是环氧树脂固定化酶必不可少的一个技术环节。在过去的研究中，有人分别采用巯基乙醇和甘氨酸孵育环氧树脂Eupergit C青霉素G酰基转移固定化酶和胰凝乳蛋白固定化酶[11, 14]，利用甘氨酸孵育环氧改性丙烯酸固定化半乳糖苷酶，对环氧树脂固定化酶的稳定性进行了初步的研究[15]，但都未系统地研究孵育的具体条件以及孵育操作对固定化酶性状的影响，本研究系统地对甘氨酸孵育固定化脂肪酶的条件进行了优化，并研究了孵育后固定化酶的相关酶学性质。
本试验的最佳条件为选用pH7.0、浓度为2.5 mol/L的甘氨酸溶液，在25 ℃条件下孵育24 h。比较了甘氨酸孵育前后固定化脂肪酶的酶学性质，发现孵育后固定化脂肪酶的最适反应pH(8.0)和温度(45 ℃)不变，pH耐受性变化较小，但是对温度的敏感性降低，具有更为宽广的温度适用性。本试验探索了甘氨酸孵育对环氧树脂固定化脂肪酶稳定性的影响，发现甘氨酸孵育可以较大程度地增加固定化脂肪酶的温度稳定性，在最佳条件下孵育得到的固定化脂肪酶在80 ℃条件下处理6 h后仍保存60%左右的酶活力，而相同条件下处理后的未经孵育的固定化脂肪酶只剩下45%左右的酶活力。此外，甘氨酸孵育对于固定化脂肪酶的机械稳定性和储存稳定性的影响较小。
致谢：感谢“科学”号科考船对本工作的支持！
-
![]()
图 2 不同处理玉米根系扫描灰度图
Figure 2. Gray scales of maize root scanning in different treatments
![]()
图 3 不同处理玉米根系分形特征和拓扑结构的变化
各小图中，柱子上的不同小写字母表示不同处理间在P<0.05水平差异显著(Duncan’s法)
Figure 3. Changes in fractal characteristics and topological structure of maize roots in different treatments
In each figure, different lowercase letters on the columns indicate significant differences among different treatments at P<0.05 level (Duncan’s method)
![]()
图 4 不同径级根系的根长(A)和表面积(B)占比
各小图中，相同径级根系柱子上的不同小写字母表示不同处理间在P<0.05水平差异显著(Duncan’s法)
Figure 4. Proportion of root length (A) and surface area (B) for different diameter roots
In each figure, different lowercase on the columns of the same root diameter indicate significant differences among different treatments at P<0.05 level (Duncan’s method)
表 1 供试基质的基本理化性质
Table 1 Basic physical and chemical properties of the tested substrates
基质类型
Substrate type容重/
(g·cm−3)
Bulk densityw/(mg·kg−1) pH σ/
(μS·cm−1)
Electrical
conductivityw(有机质)/
(g·kg−1)
Organic matter
content碱解氮
Alkali N速效磷
Available P速效钾
Available K珍珠岩 Perlite 0.08 6.97 7.35 47.02 6.89 61 6.73 蛭石 Vermiculite 0.21 22.55 18.54 115.72 6.28 49 21.69 玉米秸秆
Maize straw0.19 194.54 126.18 1343.30 7.39 1 380 870.62 玉米秸秆生物炭
Maize straw biochar0.27 221.28 240.75 1 568.25 9.05 1 971 574.64 
下载: 导出CSV
表 2 不同处理各栽培基质所占体积
Table 2 The volume of each cultivation substrate in different treatments
dm3 处理
Treatment蛭石
Vermiculite珍珠岩
Perlite玉米秸秆
Maize straw玉米秸秆生物炭
Maize straw biocharCK 56.0 56.0 0 0 T1 28.0 28.0 28.0 28.0 T2 22.4 22.4 44.8 22.4 T3 22.4 22.4 22.4 44.8
下载: 导出CSV
表 3 不同复配基质的基本物理性质1)
Table 3 Basic physical properties of different compound culture substrates
处理
Treatment容重/(g·cm−3)
Bulk density持水能力/%
Water holding capacity总孔隙度/%
Total porosity通气孔隙度/%
Aeration porosity持水孔隙度/%
Water-holding porosity水气比
Water-air ratioCK 0.15±0.01b 3.67±0.23b 69.28±0.36c 29.22±0.11a 40.06±0.84c 1.37±0.01b T1 0.20±0.01a 3.73±0.41a 74.24±0.84b 23.72±0.23c 50.52±1.21b 2.12±0.11a T2 0.21±0.01a 3.61±0.81bc 64.02±0.41c 28.64±0.29a 35.38±0.21d 1.24±0.02b T3 0.22±0.02a 3.52±0.22c 81.02±0.71a 25.64±0.31b 55.38±0.92a 2.16±0.03a 1)同列数据后的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)
1) Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments (P < 0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 4 不同复配基质的基本化学性质1)
Table 4 Basic chemical properties of different compound culture substrates
处理
Treatmentw(mg·kg−1) pH σ/(μS·cm−1)
Electrical conductivityw(有机质)/(g·kg−1)
Organic matter
content碱解氮
Alkali N速效磷
Available P速效钾
Available KCK 15.12±2.12c 13.94±0.94c 81.36±2.41c 6.68±0.74c 79±13c 12.21±0.45c T1 133.77±7.29b 107.74±1.78b 874.00±19.00b 7.59±0.58b 1812±43b 397.00±16.00b T2 215.48±3.69a 201.69±5.41a 1341.00±34.00a 7.46±0.19b 1975±26ab 721.00±27.00a T3 207.96±5.24a 184.52±3.42a 1375.00±31.00a 8.05±0.91a 2163±81a 689.00±32.00a 1)同列数据后的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)
1) Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments (P < 0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 5 不同处理玉米地上部、根系生物量和根系形态特征参数1)
Table 5 Aboveground and root biomass, root morphological parameters of maize in different treatments
处理
Treatment单株地上部生物量/g
Aboveground
biomass per plant单株根系生物量/g
Root biomass
per plant根长/cm
Root
length根表面积/cm2
Root surface
area根平均直径/mm
Root average
diameter根体积/cm3
Root
volumeCK 1.93±0.60c 0.39±0.11c 780.45±81.75d 131.98±24.12d 0.69±0.06a 1.99±0.71c T1 3.69±1.30b 0.49±0.09c 976.57±70.17c 165.25±13.59c 0.58±0.07b 2.23±0.28c T2 4.19±1.31b 0.73±0.21b 1 213.20±58.27b 221.49±24.16b 0.55±0.09b 3.26±0.74b T3 4.51±1.28a 0.83±0.20a 1 403.95±126.36a 265.55±40.22a 0.54±0.03b 4.03±0.92a 处理
Treatment根尖数
Tip
number分支数
Fork
number交叉数
Crossing
number平均分支角/(°)
Average branching
angle根尖密度/(cm−1)
Root tip
intensity分支密度/(cm−1)
Root fork
intensityCK 1 934.29±166.72c 2 139.71±433.36c 222.86±49.52c 51.73±0.86b 2.22±0.52b 2.62±0.35b T1 2 753.71±513.56b 2 649.43±373.49b 285.14±69.92b 50.91±0.92b 2.31±0.24b 2.71±0.33b T2 2 701.43±677.89b 4 067.71±569.90a 423.43±92.87a 53.32±1.65a 2.40±0.18b 3.35±0.37a T3 3 232.00±334.22a 4 468.00±930.85a 441.14±59.89a 52.54±1.10a 2.83±0.59a 3.16±0.38a 1)同列数据后的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)
1) Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments (P < 0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 6 玉米地上部和根系生物量、根系的形态特征与分形特征、拓扑结构的相关性1)
Table 6 Correlation of aboveground/root biomass, morphological characteristics and fractal characteristic, topological structure of roots in maize
特征
Characteristic分形维数
Fractal dimension分形丰度
Fractal abundance拓扑指数
Topology index平均连接长度
Average link length地上部生物量 Aboveground biomass 0.407* 0.603** −0.460* −0.368 根系生物量 Root biomass 0.771** 0.812** −0.626** −0.448* 根长 Root length 0.720** 0.970** −0.735** −0.591** 表面积 Surface area 0.806** 0.945** −0.705** −0.547** 平均直径 Average diameter 0.326 0.469* −0.286 −0.138 根体积 Root volume 0.798** 0.856** −0.638** −0.484** 根尖数 Tip number 0.310 0.697** −0.354 −0.349 分支数 Fork number 0.731** 0.878** −0.719** −0.653** 交叉数 Crossing number 0.533** 0.743** −0.667** −0.554** 平均分支角 Average branching angle 0.313 0.334 −0.533** −0.434* 根尖密度 Root tip intensity 0.476* 0.231 −0.413* −0.217 分支密度 Root fork intensity 0.617** 0.608** −0.542** −0.602** 分形维数 Fractal dimension 1.000 0.717** −0.585** −0.430* 分形丰度 Fractal abundance 1.000 −0.683** −0.517** 拓扑指数 Topology index 1.000 0.610** 平均连接长度 Average link length 1.000 1) “*”和“**”分别表示在P<0.05和P<0.01水平显著相关(Pearson法)
1) “*” and “**” represent significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels, respectively (Pearson method)
下载: 导出CSV
-
[1] 宋洁, 李志洪, 赵小军, 等. 秸秆还田对土壤微团聚体特征的影响[J]. 水土保持学报, 2018, 32(5): 116-120. doi: 10.13870/j.cnki.stbcxb.2018.05.019 [2] 范如芹, 罗佳, 严少华, 等. 农作物秸秆基质化利用技术研究进展[J]. 生态与农村环境学报, 2016, 32(3): 410-416. doi: 10.11934/j.issn.1673-4831.2016.03.012 [3] 朱丽, 陈晓东, 乔玉山, 等. 不同配比基质对草莓母苗生长和抽生匍匐茎的影响[J]. 江西农业大学学报, 2021, 43(3): 547-554. doi: 10.13836/j.jjau.2021061 [4] 张新宇. 不同复配基质对草莓植株生长的果实品质的影响[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2021. [5] 张海晶, 王少杰, 田春杰, 等. 玉米秸秆及其生物炭对东北黑土溶解有机质特性的影响[J]. 水土保持学报, 2021, 35(2): 243-250. doi: 10.13870/j.cnki.stbcxb.2021.02.032 [6] KAVITHA B, REDDY P V L, KIM B, et al. Benefits and limitations of biochar amendment in agricultural soils: A review[J]. Journal of Environmental Management, 2018, 227: 146-154.
[7] 陈庆飞, 石岩, 刘玉学, 等. 生物炭替代泥炭栽培基质对铁皮石斛生长的影响[J]. 中国农学通报, 2015, 31(13): 30-35. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb14120043 [8] 文中华, 刘喜雨, 孟军, 等. 生物炭和腐熟秸秆组配基质对水稻幼苗生长的影响[J]. 沈阳农业大学学报, 2020, 51(1): 10-17. [9] 孙守如, 杨秋生, 董晓宇, 等. 玉米秸有机栽培基质矿质营养及理化性质分析[J]. 农业工程学报, 2008, 24(6): 41-44. doi: 10.3321/j.issn:1002-6819.2008.06.008 [10] 刘超杰, 郭世荣, 束胜, 等. 醋糟基质粉碎程度对辣椒幼苗生长和光合能力的影响[J]. 农业工程学报, 2010, 26(1): 330-334. doi: 10.3969/j.issn.1002-6819.2010.01.059 [11] 刘振国. 玉米秸秆不同配比基质对黄瓜生长发育的影响[D]. 郑州: 河南农业大学, 2009. [12] 刘梅, 吴广俊, 路笃旭, 等. 不同年代玉米品种氮素利用效率与其根系特征的关系[J]. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(1): 71-82. doi: 10.11674/zwyf.16158 [13] MCCORMACK M L, GUO D L, IVERSEN C M, et al. Building a better foundation: Improving root-trait measurements to understand and model plant and ecosystem processes[J]. The New Phytologist, 2017, 215(1): 27-37. doi: 10.1111/nph.14459
[14] MALAMY J E. Intrinsic and environmental response pathways that regulate root system architecture[J]. Plant Cell and Environment, 2005, 28(1): 67-77. doi: 10.1111/j.1365-3040.2005.01306.x
[15] 单立山, 李毅, 任伟, 等. 河西走廊中部两种荒漠植物根系构型特征[J]. 应用生态学报, 2013, 24(1): 25-31. doi: 10.13287/j.1001-9332.2013.0152 [16] FITTER A H. The topology and geometry of plant root systems: Influence of watering rate on root system topology in Trifolium pratense[J]. Annals of Botany, 1986, 58(1): 91-101. doi: 10.1093/oxfordjournals.aob.a087191
[17] LYNCH J. Root architecture and plant productivity[J]. Plant Physiology, 1995, 109(1): 7-13. doi: 10.1104/pp.109.1.7
[18] 杨培岭, 罗远培. 冬小麦根系形态的分形特征[J]. 科学通报, 1994, 39(20): 1911-1913. doi: 10.3321/j.issn:0023-074X.1994.20.026 [19] DANNOWSKI M, BLOCK A. Fractal geometry and root system structures of heterogeneous plant communities[J]. Plant and Soil, 2005, 272(1/2): 61-76.
[20] GUO S, LIU Z J, ZHOU Z J, et al. Root system architecture differences of maize cultivars affect yield and nitrogen accumulation in Southwest China[J]. Agriculture, 2022, 12(2): 209. doi: 10.3390/agriculture12020209.
[21] 漆栋良, 胡田田, 吴雪, 等. 灌水方式对玉米根系生长及产量和水分利用的影响[J]. 西北农业学报, 2014, 23(8): 73-78. doi: 10.7606/j.issn.1004-1389.2014.08.012 [22] 郭世荣. 无土栽培学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2011. [23] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 2000. [24] 汪飞, 罗学刚, 赵健, 等. 松针和椰糠无土栽培基质理化性质比较研究[J]. 中国农学通报, 2016, 32(22): 164-169. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb16040143 [25] 刘佳, 项文化, 徐晓, 等. 湖南会同5个亚热带树种的细根构型及功能特征分析[J]. 植物生态学报, 2010, 34(8): 938-945. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.006 [26] 李金航, 周玫, 朱济友, 等. 黄栌幼苗根系构型对土壤养分胁迫环境的适应性研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 65-77. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190218 [27] 任杰, 赵成章, 赵夏纬, 等. 金塔绿洲荒漠交错带沙蓬根系分形特征[J]. 生态学报, 2020, 40(15): 5298-5305. [28] KETIPEARACHCHI K W, TATSUMI J. Local fractal dimensions and multifractal analysis of the root system of legumes[J]. Plant Production Science, 2000, 3(3): 289-295. doi: 10.1626/pps.3.289
[29] 马雄忠, 王新平. 阿拉善高原2种荒漠植物根系构型及生态适应性特征[J]. 生态学报, 2020, 40(17): 6001-6008. [30] BEIDLER K V, TAYLOR B N, STRAND A E, et al. Changes in root architecture under elevated concentrations of CO2 and nitrogen reflect alternate soil exploration strategies[J]. The New Phytologist, 2015, 205(3): 1153-1163. doi: 10.1111/nph.13123
[31] 王宇欣, 孙倩倩, 王平智, 等. 玉米秸秆复配基质对黄瓜幼苗生长发育的影响[J]. 农业机械学报, 2018, 49(7): 286-295. doi: 10.6041/j.issn.1000-1298.2018.07.034 [32] 连兆煌. 无土栽培原理与技术[M]. 北京: 中国农业出版社, 1994: 58-59. [33] PRESTERL T, SEITZ G, LANDBECK M, et al. Improving nitrogen-use efficiency in European maize: Estimation of quantitative genetic parameters[J]. Crop Science, 2003, 43(4): 1259-1265. doi: 10.2135/cropsci2003.1259
[34] 张硕, 余宏军, 蒋卫杰. 发酵玉米芯或甘蔗渣基质的黄瓜育苗效果[J]. 农业工程学报, 2015, 31(11): 236-242. doi: 10.11975/j.issn.1002-6819.2015.11.034 [35] 程效义, 孟军, 黄玉威, 等. 生物炭对玉米根系生长和氮素吸收及产量的影响[J]. 沈阳农业大学学报, 2016, 47(2): 218-223. [36] 范龙, 吴啸鹏, 黄敏, 等. 生物炭施用对水稻育秧土理化特性和秧苗素质的影响[J]. 华南农业大学学报, 2018, 39(1): 40-44. doi: 10.7671/j.issn.1001-411X.2018.01.007 [37] 蒋健, 王宏伟, 刘国玲, 等. 生物炭对玉米根系特性及产量的影响[J]. 玉米科学, 2015, 23(4): 62-66. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.20150412 [38] 杨小林, 张希明, 李义玲, 等. 基于分形理论的塔克拉玛干沙漠腹地自然植物根系构型特征分析[J]. 干旱区资源与环境, 2015, 29(8): 145-150. doi: 10.13448/j.cnki.jalre.2015.272 [39] 杨小林, 张希明, 李义玲, 等. 塔克拉玛干沙漠腹地几种植物根系分形特征[J]. 干旱区地理, 2009, 32(2): 249-254. [40] 闫励, 杨方社, 李怀恩, 等. 砒砂岩区不同立地下沙棘根系分形特征[J]. 干旱区研究, 2019, 36(2): 467-473. doi: 10.13866/j.azr.2019.02.24 [41] BERNTSON G M. Topological scaling and plant root system architecture: Developmental and functional hierarchies[J]. The New Phytologist, 1997, 135(4): 621-634. doi: 10.1046/j.1469-8137.1997.00687.x
[42] 吕爽, 张现慧, 张楠, 等. 胡杨幼苗根系生长与构型对土壤水分的响应[J]. 西北植物学报, 2015, 35(5): 1005-1012. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2015.05.1005 [43] 张立芸, 段青松, 李永梅. 坡耕地山原红壤大豆根系构型及根土复合体力学特性[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2022, 30(9): 1464-1476. doi: 10.12357/cjea.20220003 -
期刊类型引用(4)
1. 朱衡，张继福，张云，孙爱君，胡云峰. 聚乙二醇二缩水甘油醚交联氨基载体LX-1000EA固定化脂肪酶. 中国生物工程杂志. 2020(Z1): 124-132 . 
百度学术
2. 朱衡，张继福，张云，胡云峰. 使用甲壳素固定化海洋假丝酵母脂肪酶. 江西农业大学学报. 2020(02): 367-376 . 百度学术
3. 朱衡，张继福，张云，胡云峰. 环氧交联剂和氨基载体固定化海洋假丝酵母脂肪酶. 中国生物工程杂志. 2020(05): 57-68 . 百度学术
4. 林海蛟，张继福，张云，胡云峰. 基于大孔吸附树脂先交联后吸附法固定化脂肪酶. 广西师范大学学报(自然科学版). 2020(04): 100-108 . 百度学术
其他类型引用(3)
计量
- 文章访问数: 201
- HTML全文浏览量: 19
- PDF下载量: 44
- 被引次数: 7
