Genetic parameters and genetic progress of economically important traits in a long-term selected Duroc pig population
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摘要:目的
对受长期选择的实际杜洛克猪育种群体3个重要经济性状进行遗传参数估计，分析各性状取得的遗传进展，并探讨实际育种群体中长期选择等因素对群体遗传参数的影响。
方法收集广西某种猪场核心育种群杜洛克猪2003—2018年共计15 760条生长性能测定记录。运用DMU软件的DMUAI模块和DMU4模块，利用多性状动物模型估计3个重要经济性状的群体遗传参数和个体育种值。并通过估计该群体的年度累计群体遗传参数以评估该群体在长期选择过程中遗传参数的变化情况。
结果杜洛克猪3个重要经济性状(达100 kg体质量日龄、背膘厚和眼肌面积)的估计遗传力分别为0.354、0.477和0.479，均属中高遗传力性状。3个性状间的遗传相关范围为−0.110~0.039，表型相关范围为−0.076~0.082，均属于弱相关。性状达100 kg体质量日龄在长期选择中取得了较大的遗传进展，而性状达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积取得的遗传进展较小。分析年度累积群体估计的遗传参数发现，3个经济性状的加性遗传方差出现了不同程度的变化。
结论杜洛克猪群体3个重要经济性状均为中高遗传力性状且性状间相关性较弱。在实际育种群体中，长期选择及引种等因素会导致群体遗传参数发生变化，育种实践中应及时开展遗传参数估计，以获得准确的遗传评估结果，加速群体遗传改良。
Abstract:ObjectiveTo estimate the genetic parameters of three economic traits in a long-term selection population, analyze their genetic progress, and investigate the factors including long-term selection affecting the genetic parameters in the practical breeding population.
MethodA total of 15 760 growth performance records of Duroc pigs were collected in a core breeding field from 2003 to 2018. Using DMUAI module and DMU4 module of DMU software, a multi-trait animal model was used to estimate the genetic parameters and breeding values of three important economic traits. We estimated the genetic parameters of annual accumulative population to evaluate the change of genetic parameters during the long-term selection.
ResultThe estimates of heritability for three important economic traits including age, backfat thickness and loin muscle area at 100 kg body weight were 0.354, 0.477 and 0.479, respectively. All three traits had medium-high heritability. There were low correlations among three economic traits. The genetic and phenotypic correlations ranged from −0.110 to 0.039 and from −0.076 to 0.082, respectively. Among three traits, age at 100 kg body weight had relatively greater genetic progress in long-term selection, while backfat thickness at 100 kg body weight and loin muscle area at 100 kg body weight had relatively less genetic progress. Furthermore, the additive genetic variance changed in different degrees for three economic traits by estimating the genetic parameters of the annual accumulative population.
ConclusionThese traits of this Duroc pig population had the medium-high estimates of heritability and low correlations. Moreover, long-term selection and introduction could lead to the changing of genetic parameters. Therefore, genetic parameters should be estimated timely to obtain accurate genetic evaluation for accelerating the genetic improvement in breeding practice.
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Keywords:
- Duroc pig /
- long-term selection /
- multi-trait animal model /
- genetic parameter /
- genetic progress
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在猪育种中，重要的经济性状多为复杂的数量性状，难以直接通过表型判断个体的种用价值。群体遗传参数通过方差组分剖分说明数量性状遗传规律，在估计个体育种值、制定育种方案中起到十分重要的作用[1]。前人研究表明，遗传参数估计的准确性受多种因素影响，包括统计模型[2-3]、估计方法[4-6]、所估计群体大小[7-9]等。
由于遗传参数具有群体特异性，即使同一性状，在不同群体中遗传参数也有所不同，如猪达100 kg体质量背膘厚[10-13]。因此，估计特定群体遗传参数是育种的基本工作，是开展群体遗传评估的基础。此外，经济性状的遗传进展主要受群体遗传变异度、育种值估计准确性等因素的影响[14]。有研究表明，对于多数经济性状，长期选择会导致群体遗传参数发生变化[15]，但在猪群体中还鲜有报道。特别是对于开放的育种群体，其遗传参数如何变化是一个值得探讨的问题。
因此，本研究基于某种猪场核心育种群杜洛克猪长达15年的性能测定记录进行分析，利用多性状动物模型估计3个经济性状的遗传参数和个体育种值，评估该群体在长期选择过程中遗传参数的变化情况，旨在为实际生产育种工作提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
数据为2003—2018年广西某种猪场核心育种群共计15760头杜洛克猪的性能测定记录。测定性状包括：达100 kg体质量时的日龄、背膘厚和眼肌面积。
公、母猪实测体质量介于85~120 kg，实测日龄介于120~200 d，通过校正公式转换得到校正日龄，校正公式如下所示：
$$ {\text{校正日龄}}={\text{测定日龄}}-({\text{实测体质量}}-100)/{\rm{CF}}, $$ 式中，CF为校正因子：CF公猪=(实测体质量/测定日龄)×1.826040；CF母猪=(实测体质量/测定日龄)×1.714615。
背膘厚前期采用A超测定背膘厚，测定胸腰结合部、腰荐结合部沿背中线左侧5 cm处2点背膘厚，取平均值；后期采用B超测定倒数第3~4肋间处的背膘厚。背膘厚通过以下校正公式转换得到：
$$ {\text{校正背膘厚}}={\text{实测背膘厚}} \times {\rm{CF}}, $$ 式中，CF为校正因子：CF=A/[A+B×(实测体质量−100)]，A公猪=13.468，B公猪=0.111528；A母猪=15.654，B母猪=0.156646。
1.2 固定效应划分
采用R软件[16]剔除表型记录严重偏离生理极限的个体。通过拟合线性模型，确定影响性状表型的固定效应。分析模型如下：
$$ {{y}}_{{ijklm}}={{H}}_{{i}}+{{Y}}_{{j}}+{{S}}_{{k}}+{\rm{Sex}}_{{l}}+{{e}}_{{ijklm}}{,} $$ 式中，
$ {{y}}_{{ij}{klm}} $ 为各性状表型值(达100 kg体质量日龄、背膘厚和眼肌面积)；$ {{H}}_{{i}} $ 为测定场；$ {{Y}}_{{j}} $ 为测定年份；$ {{S}}_{{k}} $ 为测定季；$ {\rm{Sex}}_{{l}} $ 为测定个体性别；$ {{e}}_{{ijklm}} $ 为残差；i、j、k、l分别为不同固定效应的水平数，m为个体水平数。采用多因素方差分析，利用R软件ANOVA函数[16]进行固定效应分析，最终确定性别、测定场、测定年份、测定季节4个固定效应。其中，该群体有3个育种群，考虑不同群体环境对3个性状的影响，根据不同群体将测定场划分为3个水平；测定年份划分为14个水平：2003—2018年，其中2003—2005年因数据量较少合并为1个水平；测定季根据当地的环境情况划分为4个水平：春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)、冬(12—次年2月)；性别划分为2个水平：公、母。数据格式根据DMU软件要求进行整理。
1.3 遗传参数、育种值估计模型
本研究采用多性状动物模型进行遗传参数估计并预测育种值，其模型如下：
$$ \begin{split} \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{{{{\boldsymbol{y}}}}_{{{\bf{1}}}}}}\\ {{{{{\boldsymbol{y}}}}_{{{\bf{2}}}}}}\\ {{{{{\boldsymbol{y}}}}_{{{\bf{3}}}}}} \end{array}} \right] =& \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\begin{array}{*{20}{c}} {{{\boldsymbol{X}}_{{{\bf{1}}}}}}&{{0}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{{\boldsymbol{X}}_{{{\bf{2}}}}}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{0}}&{{{\boldsymbol{X}}_{{{\bf{3}}}}}} \end{array}} \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{{{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{1}}}}}}\\ {{{{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{2}}}}}}\\ {{{{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{3}}}}}} \end{array}} \right] +\\ &\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\begin{array}{*{20}{c}} {{{\boldsymbol{Z}}_{{{\bf{1}}}}}}&{{0}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{{\boldsymbol{Z}}_{{{\bf{2}}}}}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{0}}&{{{\boldsymbol{Z}}_{{{\bf{3}}}}}} \end{array}} \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{{{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{1}}}}}}\\ {{{{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{2}}}}}}\\ {{{{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{3}}}}}} \end{array}} \right] + \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{{\boldsymbol{e}}_{\boldsymbol{1}}}}\\ {{{\boldsymbol{e}}_{\boldsymbol{2}}}}\\ {{{\boldsymbol{e}}_{\boldsymbol{3}}}} \end{array}} \right], \end{split}$$ 式中，
$ {{{\boldsymbol{y}}}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {{{\boldsymbol{y}}}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {{{\boldsymbol{y}}}}_{{{\bf{3}}}} $ 分别是达100 kg体质量日龄、背膘厚和眼肌面积的表型观测值向量；$ {\boldsymbol{X}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {\boldsymbol{X}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {\boldsymbol{X}}_{{{\bf{3}}}} $ 分别为固定效应$ {{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{3}}}} $ 的关联矩阵；$ {{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {{{\boldsymbol{b}}}}_{{{\bf{3}}}} $ 为固定效应向量(均包含测定场、测定年份、测定季节、性别)；$ {\boldsymbol{Z}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {\boldsymbol{Z}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {\boldsymbol{Z}}_{{{\bf{3}}}} $ 分别是加性遗传效应$ {{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{3}}}} $ 的关联矩阵；$ {{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {{{\boldsymbol{a}}}}_{{{\bf{3}}}} $ 为个体的加性遗传效应向量，服从多元正态分布$ {{a}} \sim {{N(0,}}{{\boldsymbol{A}}_{\boldsymbol{0}}} \otimes {\boldsymbol{A)}}$ ，其中${{\boldsymbol{A}}_{\boldsymbol{0}}}{{ = }}\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\begin{array}{*{20}{c}} {{{\sigma }}_{{{{{\rm{a}}}}_{{1}}}}^{{2}}}&{{0}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{{\sigma }}_{{{{{\rm{a}}}}_{{2}}}}^{{2}}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{0}}&{{{\sigma }}_{{{{{\rm{a}}}}_{{3}}}}^{{2}}} \end{array}} \end{array}} \right]$ ，$ {{\sigma }}_{{{{\rm{a}}}}_{{1}}}^{{2}} $ 、$ {{\sigma }}_{{{{\rm{a}}}}_{{2}}}^{{2}} $ 和$ {{\sigma }}_{{{{\rm{a}}}}_{{3}}}^{{2}} $ 分别是达100 kg体质量日龄、背膘厚和眼肌面积的加性遗传方差，A为个体间分子亲缘关系矩阵；$ {{{\boldsymbol{e}}}}_{{{\bf{1}}}} $ 、$ {{{\boldsymbol{e}}}}_{{{\bf{2}}}} $ 和$ {{{\boldsymbol{e}}}}_{{{\bf{3}}}} $ 为残差向量，服从多重正态分布$ {{e}} \sim {{N(0,}} {{\boldsymbol{R}}_{\boldsymbol{0}}} \otimes {\boldsymbol{I}})$ ，其中${{\boldsymbol{R}}_{\boldsymbol{0}}}{{ = }}\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\begin{array}{*{20}{c}} {{{\sigma }}_{{{{{\rm{e}}}}_{{1}}}}^{{2}}}&{{0}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{{\sigma }}_{{{{{\rm{e}}}}_{{2}}}}^{{2}}}&{{0}} \end{array}}\\ {\begin{array}{*{20}{c}} {{0}}&{{0}}&{{{\sigma }}_{{{{{\rm{e}}}}_{{3}}}}^{{2}}} \end{array}} \end{array}} \right]$ ，$ {{\sigma }}_{{{{\rm{e}}}}_{{1}}}^{{2}} $ 、$ {{\sigma }}_{{{{\rm{e}}}}_{{2}}}^{{2}} $ 和$ {{\sigma }}_{{{{\rm{e}}}}_{{3}}}^{{2}} $ 分别是达100 kg体质量日龄、背膘厚和眼肌面积的残差方差，I为单位矩阵。通过DMU软件[17]对该模型进行方差组分和育种值估计，采用DMUAI模块中平均信息算法(Average information, AI)和期望最大化算法(Expectation maximisation, EM)相结合的约束性最大似然法(Restricted maximum likelihood, REML)估计方差组分，利用DMU4模块估计个体育种值。
2. 结果与分析
2.1 表型数据统计分析
该杜洛克猪群体达100 kg体质量时的日龄、背膘厚和眼肌面积3个性状的表型描述性统计结果见表1。该群体性能测定记录较为完整，背膘厚剔除了3条表型严重偏离生理极限的记录。眼肌面积于2009年开始进行测定并记录，因此记录数相对少于其他2个性状。
表 1 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状表型的描述性统计Table 1. The descriptive statistics of the phenotype for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight指标
Index日龄/d
Age背膘厚/mm
Backfat thickness眼肌面积/cm2
Loin muscle area平均值 Mean 170.38 11.49 40.29 标准差 Standard deviation 15.50 1.94 3.54 最小值 Minimum 115.91 4.65 23.22 中位数 Median 168.70 11.33 40.53 最大值 Maximum 248.16 23.43 56.42 记录数 No. of records 15 754 15 757 13 233 对3个性状的4个固定效应进行方差分析，结果(表2)表明，测定场、测定年份、测定季节和性别对3个重要经济性状均有极显著影响。因此，在进行方差组分和育种值估计时，应将其作为固定效应纳入统计模型中。
表 2 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状的方差分析F值1)Table 2. F value in the variance analysis for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight因素
Factor日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area场 Farm 4929.15** 203.41** 815.35** 年份 Year 117.74** 79.63** 228.13** 季节 Season 31.46** 96.55** 33.56** 性别 Sex 849.87** 357.13** 453.14** 1)“**”表示影响达到0.01的显著水平
1)“**”indicates the effect at 0.01 significance level2.2 性状的遗传参数
本研究采用多性状动物模型进行方差组分估计，结果见表3。结果显示，杜洛克猪达100 kg体质量时的日龄、背膘厚和眼肌面积的遗传力分别为0.354、0.477和0.479，均属于中高遗传力性状。
表 3 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状估计方差组分及估计遗传力1)Table 3. The variance components and estimated heritability for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight指标
Index日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area$ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ 50.761 1.686 4.900 $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ 92.584 1.850 5.329 $ {{\sigma }}_{\rm{p}}^{\rm{2}} $ 143.345 3.536 10.229 $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE 0.354±0.018 0.477±0.018 0.479±0.021 1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $：加性遗传方差， $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $：残差方差， $ {\rm{\sigma }}_{\rm{p}}^{\rm{2}} $：表型方差， $ {{h}}^{\rm{2}} $：遗传力，SE：标准误
1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $: Additive genetic variance, $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $: Residual variance, $ {\rm{\sigma }}_{\rm{p}}^{\rm{2}} $: Phenotypic variance, $ {{h}}^{\rm{2}} $: Heritability, SE:Standard error3个性状之间的遗传相关和表型相关如表4所示。杜洛克猪3个经济性状间遗传相关和表型相关的变化范围分别为−0.110~0.039和−0.076~0.082，均属于弱相关。其中，日龄和背膘厚之间的遗传相关和表型相关均为负相关。
表 4 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状的遗传相关与表型相关1)Table 4. The genetic correlations and phenotypic correlations for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight性状
Trait日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area日龄
Age−0.076 0.032 背膘厚
Backfat thickness−0.110(0.038) 0.082 眼肌面积
Loin muscle area0.031(0.043) 0.039(0.038) 1) 右上角数字为性状间的表型相关，左下角数字为性状间的遗传相关(括号中为遗传相关标准误)
1) Numbers at above diagonal are phenotypic correlations between traits, and the ones at below diagonal are genetic correlations between traits (the standard error of genetic correlation in bracket)2.3 群体表型均值与遗传进展
3个性状的表型均值和遗传进展分别通过计算不同年份的性状表型和估计育种值均值得到，结果如图1所示。该群体2003—2018年，达100 kg体质量时日龄的育种值均值缩短了10 d左右；而背膘厚的育种值均值在−0.3~0.2 mm范围波动；眼肌面积的育种值均值在2008—2012年增加了约2 cm2，2012年以后基本保持稳定。
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图 1 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个重要经济性状表型均值和遗传进展Figure 1. Phenotypic mean and genetic gain for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight2.4 年度累积群体遗传参数
年度累积遗传参数利用截至某年度所累积的群体进行遗传参数估计获得，结果如表5所示。对不同年份的年度累积群体加性遗传方差和遗传力变化作进一步分析，结果见图2。达100 kg体质量时日龄的年度累积群体遗传参数波动较大，背膘厚和眼肌面积的年度累积群体加性遗传方差呈现逐年递增的趋势(图2)。随着年度累积群体记录数的增加，各性状的遗传力标准误呈现逐渐减低的趋势。
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图 2 杜洛克猪达100 kg体质量时3个重要经济性状的年度累计群体估计遗传力和加性遗传方差Figure 2. The estimated heritability and additive genetic variance of annual accumulative population for three economic traits of Duroc pigs at 100 kg body weight表 5 杜洛克猪达100 kg体质量时3个经济性状的年度累积群体遗传参数1)Table 5. The genetic parameters of annual cumulative population for three economic traits of Duroc pigs at 100 kg body weight年份
Year日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area$ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE $ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE $ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE 2009 47.191 106.179 0.308±0.039 1.075 1.997 0.350±0.039 3.602 5.866 0.380±0.107 2010 50.847 109.264 0.318±0.036 1.055 2.158 0.328±0.034 4.009 6.604 0.378±0.067 2011 57.602 99.554 0.367±0.029 1.463 2.109 0.410±0.028 3.822 5.983 0.390±0.039 2012 47.727 97.014 0.330±0.025 1.519 2.003 0.431±0.024 4.047 5.614 0.419±0.031 2013 45.969 96.388 0.323±0.023 1.480 1.931 0.434±0.023 3.911 5.385 0.421±0.027 2014 46.494 96.699 0.325±0.022 1.437 1.839 0.439±0.022 3.903 5.202 0.429±0.026 2015 48.689 94.439 0.340±0.021 1.442 1.766 0.450±0.021 3.899 4.982 0.439±0.025 2016 57.533 97.974 0.370±0.020 1.464 1.724 0.459±0.020 4.456 4.933 0.475±0.023 2017 54.674 93.961 0.368±0.019 1.458 1.693 0.463±0.019 4.528 4.984 0.476±0.022 2018 50.761 92.584 0.354±0.018 1.686 1.850 0.477±0.018 4.900 5.329 0.479±0.021 1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $：加性遗传方差， $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $：残差方差， $ {{h}}^{\rm{2}} $：遗传力，SE：标准误
1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $: Additive genetic variance, $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $: Residual variance, $ {{h}}^{\rm{2}} $: Heritability, SE:Standard error3. 讨论与结论
3.1 杜洛克猪性状表型与遗传参数分析
通过分析，最终确定测定场、测定年份、测定季节和性别作为固定效应加入多性状动物模型中，与前人的研究结果[18-19]相类似。大量研究表明，猪生长发育相关性状多为中高遗传力性状[20-21]。本研究所分析群体的3个重要经济性状也均为中高遗传力性状，且3个性状间的遗传相关和表型相关均呈现弱相关。庄站伟等[22]研究发现杜洛克种猪群体性状达100 kg体质量日龄和达100 kg体质量背膘厚的遗传相关为−0.091；曹建新等[23]在大白猪和长白猪群体中研究也发现2个性状间的遗传相关较低，与本研究的结果相一致。前人研究表明，对于中高遗传力性状，直接进行个体选择能够加快遗传进展[22]；而低遗传力性状可通过不同性状间的遗传相关进行间接选择，从而加快遗传进展[24]。从研究结果可知，3个重要经济性状可通过直接选择加速群体遗传改良。
3.2 杜洛克猪性状遗传进展分析
相关研究表明，达100 kg体质量日龄、达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积性状经过选择，均取得一定的遗传进展[24-26]。在本群体中，达100 kg体质量日龄性状经过十余年的选择取得了较大的遗传进展，初步表明该性状在该群体中受到的选择强度较大，显著缩短达100 kg体质量日龄能够降低饲养成本、提升经济效益。达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积长期选择取得的遗传进展较小，初步分析表明可能与该群体的育种目标性状的选择有关。2010年前后，性状达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积的方差组分发生了较大波动，经分析发现可能与该群体的品种品系结构发生变动有关。
3.3 3个性状年度累积群体遗传参数
研究表明，长期选择会导致群体的加性遗传方差降低[27]。达100 kg体质量日龄在过去十余年的长期选择中方差组分发生了较大波动，特别是2011年和2016年前后群体加性遗传方差增大，这与前人的研究结果[27]存在差别。通过对群体来源进行分析发现，该群体在以上2个年份前后均有外源种猪的引进，这可能是导致群体遗传变异度增大的主要原因。群体的加性遗传方差在育种过程中不仅受到选择的作用，还受到引种等其他因素的影响。此外，群体遗传改良速率不仅受到选择强度的影响，还与群体遗传变异度有关[14]。优质种质资源的引入，能够提高群体的遗传变异度，加快遗传改良。达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积的加性遗传方差呈现逐年递增的趋势，初步表明2个性状受到的选择强度较小，且存在其他因素导致遗传变异度逐渐增大。随着年度累积群体的规模不断增大，遗传参数估计的准确性提高，与前人的报道相一致[7, 28]。综合本研究结果可得，在实际育种群体中，群体常常不只受到长期选择的影响，引种等因素也会导致遗传参数发生变化。因此，及时开展群体遗传参数估计，有利于提高群体遗传评估的准确性。
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图 1 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个重要经济性状表型均值和遗传进展
Figure 1. Phenotypic mean and genetic gain for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight
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图 2 杜洛克猪达100 kg体质量时3个重要经济性状的年度累计群体估计遗传力和加性遗传方差
Figure 2. The estimated heritability and additive genetic variance of annual accumulative population for three economic traits of Duroc pigs at 100 kg body weight
表 1 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状表型的描述性统计
Table 1 The descriptive statistics of the phenotype for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight
指标
Index日龄/d
Age背膘厚/mm
Backfat thickness眼肌面积/cm2
Loin muscle area平均值 Mean 170.38 11.49 40.29 标准差 Standard deviation 15.50 1.94 3.54 最小值 Minimum 115.91 4.65 23.22 中位数 Median 168.70 11.33 40.53 最大值 Maximum 248.16 23.43 56.42 记录数 No. of records 15 754 15 757 13 233 
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表 2 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状的方差分析F值1)
Table 2 F value in the variance analysis for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight
因素
Factor日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area场 Farm 4929.15** 203.41** 815.35** 年份 Year 117.74** 79.63** 228.13** 季节 Season 31.46** 96.55** 33.56** 性别 Sex 849.87** 357.13** 453.14** 1)“**”表示影响达到0.01的显著水平
1)“**”indicates the effect at 0.01 significance level
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表 3 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状估计方差组分及估计遗传力1)
Table 3 The variance components and estimated heritability for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight
指标
Index日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area$ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ 50.761 1.686 4.900 $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ 92.584 1.850 5.329 $ {{\sigma }}_{\rm{p}}^{\rm{2}} $ 143.345 3.536 10.229 $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE 0.354±0.018 0.477±0.018 0.479±0.021 1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $：加性遗传方差， $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $：残差方差， $ {\rm{\sigma }}_{\rm{p}}^{\rm{2}} $：表型方差， $ {{h}}^{\rm{2}} $：遗传力，SE：标准误
1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $: Additive genetic variance, $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $: Residual variance, $ {\rm{\sigma }}_{\rm{p}}^{\rm{2}} $: Phenotypic variance, $ {{h}}^{\rm{2}} $: Heritability, SE:Standard error
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表 4 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状的遗传相关与表型相关1)
Table 4 The genetic correlations and phenotypic correlations for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight
性状
Trait日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area日龄
Age−0.076 0.032 背膘厚
Backfat thickness−0.110(0.038) 0.082 眼肌面积
Loin muscle area0.031(0.043) 0.039(0.038) 1) 右上角数字为性状间的表型相关，左下角数字为性状间的遗传相关(括号中为遗传相关标准误)
1) Numbers at above diagonal are phenotypic correlations between traits, and the ones at below diagonal are genetic correlations between traits (the standard error of genetic correlation in bracket)
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表 5 杜洛克猪达100 kg体质量时3个经济性状的年度累积群体遗传参数1)
Table 5 The genetic parameters of annual cumulative population for three economic traits of Duroc pigs at 100 kg body weight
年份
Year日龄
Age背膘厚
Backfat thickness眼肌面积
Loin muscle area$ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE $ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE $ {{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $ $ {{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $ $ {{h}}^{\rm{2}} $±SE 2009 47.191 106.179 0.308±0.039 1.075 1.997 0.350±0.039 3.602 5.866 0.380±0.107 2010 50.847 109.264 0.318±0.036 1.055 2.158 0.328±0.034 4.009 6.604 0.378±0.067 2011 57.602 99.554 0.367±0.029 1.463 2.109 0.410±0.028 3.822 5.983 0.390±0.039 2012 47.727 97.014 0.330±0.025 1.519 2.003 0.431±0.024 4.047 5.614 0.419±0.031 2013 45.969 96.388 0.323±0.023 1.480 1.931 0.434±0.023 3.911 5.385 0.421±0.027 2014 46.494 96.699 0.325±0.022 1.437 1.839 0.439±0.022 3.903 5.202 0.429±0.026 2015 48.689 94.439 0.340±0.021 1.442 1.766 0.450±0.021 3.899 4.982 0.439±0.025 2016 57.533 97.974 0.370±0.020 1.464 1.724 0.459±0.020 4.456 4.933 0.475±0.023 2017 54.674 93.961 0.368±0.019 1.458 1.693 0.463±0.019 4.528 4.984 0.476±0.022 2018 50.761 92.584 0.354±0.018 1.686 1.850 0.477±0.018 4.900 5.329 0.479±0.021 1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $：加性遗传方差， $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $：残差方差， $ {{h}}^{\rm{2}} $：遗传力，SE：标准误
1) $ {\rm{\sigma }}_{\rm{a}}^{\rm{2}} $: Additive genetic variance, $ {\rm{\sigma }}_{\rm{e}}^{\rm{2}} $: Residual variance, $ {{h}}^{\rm{2}} $: Heritability, SE:Standard error
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-
[1] 李学武, 王瑞军, 王志英, 等. 家畜遗传评估方法研究进展[J]. 中国农业大学学报, 2020, 25(2): 54-60. [2] 乔国艳, 袁超, 郭婷婷, 等. 不同数据结构和动物模型对高山美利奴羊经济性状遗传参数估计的比较[J]. 中国畜牧兽医, 2020, 47(2): 531-543. [3] DONG L, TAN C, CAI G, et al. Estimates of variance components and heritability using different animal models for growth, backfat, litter size, and healthy birth ratio in Large White pigs[J]. Canadian Journal of Animal Science, 2020, 100(2): 330-336. doi: 10.1139/cjas-2019-0136
[4] 张胜利, 杨秀文, 靳明武, 等. 遗传参数不同估计方法的比较[J]. 遗传, 1995, 17(6): 21-23. doi: 10.3321/j.issn:0253-9772.1995.06.006 [5] ALENCARIANO J D S F, ELIAS N M, CLAUDIO N C, et al. Effects of the number of animals in the numerator relationship matrix on variance components for milk yield using restricted maximum likelihood and Bayesian methods[J]. Revista Brasileira de Zootecnia, 2009, 38(8): 1468-1477. doi: 10.1590/S1516-35982009000800011
[6] BEERLI P. Comparison of Bayesian and maximum-likelihood inference of population genetic parameters[J]. Bioinformatics, 2006, 22(3): 341-345. doi: 10.1093/bioinformatics/bti803
[7] 高虹, 邱小田, 王长存, 等. 我国杜洛克、长白、大白猪区域性联合遗传评估研究[J]. 畜牧兽医学报, 2018, 49(12): 2567-2575. doi: 10.11843/j.issn.0366-6964.2018.12.005 [8] SU H, GOLDEN B, HYDE L, et al. Genetic parameters for carcass and ultrasound traits in Hereford and admixed Simmental beef cattle: Accuracy of evaluating carcass traits[J]. Journal of Animal Science, 2017, 95(11): 4718-4727. doi: 10.2527/jas2017.1865
[9] 姚天雄, 陈冬, 吴珍芳, 等. 大白和长白猪大样本群体的繁殖性状遗传参数估计及影响因素分析[J]. 畜牧兽医学报, 2019, 50(11): 2195-2207. doi: 10.11843/j.issn.0366-6964.2019.11.003 [10] HOLM B, BAKKEN M, KLEMETSDAL G, et al. Genetic correlations between reproduction and production traits in swine[J]. Journal of Animal Science, 2004, 82(12): 3458-3464. doi: 10.2527/2004.82123458x
[11] WOLF J, ZAKOVA E, GROENEVELD E. Genetic parameters for a joint genetic evaluation of production and reproduction traits in pigs[J]. Czech Journal of Animal Science, 2005, 50(3): 96-103.
[12] LOPEZ B I M, SONG C, SEO K. Genetic parameters and trends for production traits and their relationship with litter traits in Landrace and Yorkshire pigs[J]. Animal Science Journal, 2018, 89(10): 1381-1388. doi: 10.1111/asj.13090
[13] HOQUE M A, KADOWAKI H, SHIBATA T, et al. Maternal and direct genetic parameters for production traits and maternal correlations among production and feed efficiency traits in Duroc pigs[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2008, 21(7): 961-966. doi: 10.5713/ajas.2008.70641
[14] 张勤. 我国猪育种现状与挑战[J]. 北方牧业, 2019(10): 12-13. [15] SHARMA D, JOHARI D C, KATARIA M C, et al. Factors affecting direct and correlated responses in a White Leghorn population under long term selection for egg number[J]. British Poultry Science, 1998, 39(1): 31-38. doi: 10.1080/00071669889358
[16] R CORE TEAM. R: A language and environment for statistical computing[DB/CD]. R Foundation for Statistical Computing, 2019.
[17] MADSEN P, JENSEN J, LABOURIAU R, et al. DMU:A package for analyzing multivariate mixed models in quantitative genetics and genomics[C]//ASAS. 10th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Vancouver:American Society of Animal Science, 2014.
[18] 曹洪战, 吴常信, 师守堃. 利用MTDFREML估计大约克双肌臀种猪活体背膘厚遗传力时固定效应及水平数的确定[J]. 中国畜牧杂志, 2004, 40(3): 34-36. doi: 10.3969/j.issn.0258-7033.2004.03.014 [19] DARFOUR-ODURO K A, NAAZIE A, AHUNU B K, et al. Genetic parameter estimates of growth traits of indigenous pigs in Northern Ghana[J]. Livestock Science, 2009, 125(2): 187-191.
[20] JIAO S, MALTECCA C, GRAY K A, et al. Feed intake, average daily gain, feed efficiency, and real-time ultrasound traits in Duroc pigs: I: Genetic parameter estimation and accuracy of genomic prediction[J]. Journal of Animal Science, 2014, 92(6): 2377-2386. doi: 10.2527/jas.2013-7338
[21] LOPEZ B I M, SEO K S, SONG C W, et al. Estimation of genetic parameters and accuracy of genomic prediction for production traits in Duroc pigs[J]. Czech Journal of Animal Science, 2019, 64(4): 160-165. doi: 10.17221/150/2018-CJAS
[22] 庄站伟, 付帝生, 丁荣荣, 等. 美系杜洛克种猪体尺性状遗传参数估计及其与生长性状的关系研究[J]. 广东农业科学, 2018, 45(7): 121-125. [23] 曹建新, 齐莹莹, 王钰龙, 等. 基于多性状动物模型估计大白猪、长白猪生长性状的遗传参数[J]. 畜牧与兽医, 2017, 49(11): 154-156. [24] ZHANG Z, ZHANG H, PAN R, et al. Genetic parameters and trends for production and reproduction traits of a Landrace herd in China[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2016, 15(5): 1069-1075. doi: 10.1016/S2095-3119(15)61105-4
[25] 刘榜, 蒋腾飞, 樊斌, 等. 外种猪遗传改良进展与发展趋势[J]. 猪业科学, 2011, 28(9): 106-108. doi: 10.3969/j.issn.1673-5358.2011.09.035 [26] 楼平儿, 华坚青. 应用BLUP法选择加系约克夏种猪的遗传进展分析[J]. 畜牧与兽医, 2002, 34(10): 16-17. doi: 10.3969/j.issn.0529-5130.2002.10.009 [27] CHATTERJEE R N, MISRA B S, SINGH H N. Time trends of genetic parameters in a White Leghorn population subjected to long term single trait selection[J]. Indian Journal of Animal Sciences, 2002, 72(6): 465-468.
[28] 丁向东, 王长存, 周子文, 等. 生猪遗传改良计划实施以来我国猪主要经济性状进展分析[J]. 中国畜牧杂志, 2021, 57(1): 224-230. -
期刊类型引用(7)
1. 吴卓穗，李剑豪，曾检华，罗艳凤，阳林芳，孟繁明，胡斌. 中国主要地方猪资源性能统计分析. 中国畜牧杂志. 2025(01): 263-271 . 
百度学术
2. 康佳威，黄宣凯，王志鹏，张爱珍，孟芳荣，盖鹏，包军付，孙可心，宋少康，孙攀，陈一川，张蕾，高圣玥，常铭航. 大白猪生长、繁殖和体尺性状遗传参数估计. 畜牧兽医学报. 2024(05): 1936-1944 . 百度学术
3. 苏展勤，周隽，邵宝全，魏趁，邱定杰，张哲，张豪，李加琪. 杜洛克群体两性状模型基因组选择效果评估. 畜牧与兽医. 2023(01): 14-19 . 百度学术
4. 付言峰，任守文，涂枫，王学敏，廖超，俞正玉，程金花. 利用全基因组选择培育高繁猪新品系初步研究. 中国畜牧杂志. 2023(05): 99-103+109 . 百度学术
5. 赵尉如，薛亚辉，鞠翠芳，王闯，张博，贾新正，刘建，刘燊. 杜洛克猪生长和繁殖性状的遗传参数估计和遗传进展分析. 中国畜牧杂志. 2023(11): 154-157 . 百度学术
6. 张宏礼，张鸿雁. 完全自交群体两对等位基因的信息学分析. 黑龙江八一农垦大学学报. 2022(01): 101-106 . 百度学术
7. 闫翘楚，林清，冯雪燕，苏展勤，吴细波，司景磊，张哲，李加琪. 长白猪群体生长性状的遗传参数及进展分析. 广东农业科学. 2022(10): 112-117 . 百度学术
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