Analyses of Ipomoea batatas cultivated species and wild relatives based on mtDNA and cpDNA sequences
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摘要:目的
利用线粒体DNA(Mitochondrial DNA，mtDNA)序列和叶绿体DNA(Chloroplast DNA，cpDNA)matK序列对甘薯Ipomoea batatas栽培种及近缘野生种进行分子鉴定和亲缘关系分析，为甘薯栽培种和近缘野生种的种质鉴定、保护及开发利用提供理论依据。
方法以3个甘薯栽培种及8个近缘野生种为材料，采用CTAB法提取基因组DNA，通过PCR扩增mtDNA序列和cpDNA matK序列，使用DnaSP 6.0对序列进行核苷酸多态性、单倍型多样性等特征分析，并基于邻接法构建3个甘薯栽培种及8个近缘野生种的系统发育进化树。
结果5个mtDNA序列和cpDNA matK序列经测序、比对、拼接后，长度为6 713 bp，GC占比在47.79%~48.31%之间。合并序列的单倍型数量、核苷酸多态性、变异位点数量、单一突变位点数量、简约信息位点数量和插入/缺失位点数量分别为9、0.003 25、69、39、30和111。中性检验显示，合并序列差异不显著(P>0.10)，遵循中性进化模型。3个甘薯栽培种及8个近缘野生种间的遗传距离在0.000 00~0.005 84之间，平均遗传距离0.003 26，遗传多样性较低；按照亲缘关系被分为2大类，各大类内部亲缘关系较近。
结论本研究采用的序列可对甘薯栽培种和近缘野生种进行准确的鉴定区分，为甘薯近缘野生种的进化和利用提供参考和理论指导。
Abstract:ObjectiveTo conduct molecular identification and genetic relationship analysis of Ipomoea batatas cultivated species and wild relatives based on mitochondrial DNA (mtDNA) and chloroplast DNA (cpDNA) matK sequences, and provide theoretical bases for germplasm identification, protection, development and utilization.
MethodThree cultivated species and eight wild relatives were used as materials, from which total DNA was extracted by the CTAB method. Their mtDNA and cpDNA matK sequences were amplified by PCR. DnaSP 6.0 was used to analyze nucleotide diversity, haplotype diversity and other characteristics. The phylogenetic tree of three cultivated species and eight wild relatives was constructed based on the neighbor-joining method.
ResultThe length of five mtDNA regions and one cpDNA region was 6 713 bp after sequencing, alignment and splicing, the GC proportion was 47.79%−48.31%, and the haplotype number, nucleotide diversity, variable site number, singleton variable site number, parsimony informative site number, insertion/deletion site number were 9, 0.003 25, 69, 39, 30, 111, respectively. The neutrality test showed there was no significant difference between Tajima’sD values at the level of P>0.10, which indicated that variation of those regions followed neutral theory of molecular evolution. The genetic distances among three cultivated species and eight wild relatives ranged from 0.000 00 to 0.005 84, with an average genetic distance of 0.003 26, indicating low genetic diversity. The phylogenetic tree divided the 11 species into two categories with close genetic relationship within the category.
ConclusionThe sequences used in this study can accurately identify I. batatas cultivated species and wild relatives, and provide references and theoretical guidance for the evolution and utilization of I. batatas wild relatives.
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Keywords:
- Ipomoea batatas /
- mitochondrial DNA /
- matK sequence /
- phylogeny /
- genetic diversity
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水稻 Orryza sativa L. 是中国主要的粮食作物，目前，我国水稻耕整和收获环节机械化程度较高，但种植环节机械智能化程度较低[1-3]。农业农村部在《全国农业机械化发展第十三个五年规划》中提出，实施“互联网+”农业机械化，促进信息化与农机装备、作业生产、管理服务深度融合[4]。因此，发展水稻机械化与智能化种植技术有助于提高我国水稻种植水平。随着物联网技术的发展，将远程控制技术融合于拔抛秧机械手设备[5-7]，不仅可以减轻设备使用人员的工作量、降低劳动力成本，还可以提高设备作业的效率和质量[8-9]。邵耀坚[10]和马瑞峻等[11-13]提出了一种2自由度穴盘钵苗拔抛秧机械手，通过不断改进优化进一步完善了设备的控制系统，主控单元由原来的单片机更换为更加稳定的可编程控制器(Programmable logic controller，PLC)，增加触摸屏作为人机交互的硬件设备，并设计了良好的人机交互界面。本研究结合物联网和Android手机APP技术设计了拔抛秧机械手远程监控系统，并通过试验测试了系统的可靠性。
1. 基于PLC的拔抛秧机械手硬件设计
基于PLC的拔抛秧机械手硬件设备由执行组和监控组2部分组成(图1)。执行组实物图如图1a所示，执行组包括左右水平运动的龙门架、竖直上下同步反向运动的2组机械臂和步进进给运动的秧盘传送带，这3个运动部件由伺服电机驱动控制；龙门架和左、右2组机械臂的运动限位检测由4个漫反射式开关传感器完成；秧盘传送带的进给运动检测由光纤式传感器完成；左、右2个秧夹分别与2组机械臂连接，秧夹的开闭状态由2个步进电机驱动控制，秧夹的运动轨迹为平面矩形轨迹(2自由度笛卡尔坐标运动)[14]。具体工作原理可参照文献[10-11]。监控组实物图如图1b所示，监控组包括SIMAIC PLC S7-200 Smart CPU ST60、ST30和模拟量输入模块EM AI04组成的控制柜，SIMAIC SMART 700 IE V3触摸屏，用于数据传输的GRM530通讯模块，用于数据中转的巨控云服务器Web客户端以及用于接收数据和发送指令的Android手机APP客户端。
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图 1 基于PLC的拔抛秧机械手硬件设备实物图1：左秧夹，2：左机械臂，3：机械臂驱动电机，4：龙门架限位传感器，5：左、右机械臂限位传感器，6：龙门架，7：龙门架驱动电机，8：右机械臂，9：右秧夹，10：秧盘传送带，11：秧盘传送带驱动电机，12：秧盘到位传感器，13：供电模块，14：拔抛秧机械手PLC控制柜，15：触摸屏，16：云服务器Web客户端，17：Android手机APP客户端，18：通讯模块供电电源，19：GRM530通讯模块Figure 1. The hardware of manipulator of rice seedlings transplanting based on PLC1: Left seedling clamp, 2: Left mechanical arm, 3:Drive motor of mechanical arm, 4:Limit sensor on portal frame, 5:Limit sensors on left and right mechanical arms, 6:Portal frame, 7:Drive motor of portal frame, 8:Right mechanical arm, 9:Right seedling clamp, 10:Conveyor belt for seedling tray, 11:Drive motor of conveyor belt for seedling tray, 12:In-place sensor for seedling tray, 13:Power supply module, 14:Control cabinet of rice seedling transplanting manipulator, 15:Touch screen, 16:Cloud server web client, 17:Android mobile APP client, 18:Communication module power, 19:GRM530 communication module2. PLC监控系统和软件设计
2.1 PLC监控系统设计
2.1.1 硬件设计
马瑞峻等[13]设计的控制系统以单片机为主控单元，该控制系统虽然能够满足拔抛秧机械手基本的控制要求，但是并没有设计显示屏等扩展模块来监测和传输设备本身的工作状态和工作数据。本文采用PLC作为主控器，结合触摸屏和GRM530通讯模块[15-16]设计了拔抛秧机械手监控系统，既满足设备作业性能的控制要求，也实现了农机具的远程监控。监控系统硬件电路连接如图2所示，图中伺服电机M0驱动龙门架水平左右运动，伺服电机M1驱动左、右2组机械臂竖直上下同步反向运动。伺服电机运动的控制方式为指令脉冲+方向位置，即运用SIMAIC S7-200 SMART CPU ST60提供的2个数字量输出Q0.0和Q0.1产生PWM指令脉冲，以控制伺服电机M0和M1的旋转速度，Q0.2和Q0.7控制电机的旋转方向；龙门架左、右限位传感器(I0.0和I0.1)作为龙门架左右往复运动的停止信号，左、右机械臂上下运动限位传感器(I0.2和I0.3)作为左、右机械臂上下往复运动的停止信号。CPU ST60的Q0.3端口输出PWM脉冲控制伺服电机M2旋转，从而驱动秧盘传送带进给运动，由于进给运动方向不变，故M2方向信号端Q0.4始终为低电位，秧盘到位传感器(I0.4)为秧盘传送带进给运动的停止信号。将伺服电机外接3个电压变送器后与PLC的模拟量输入模块连接，读取伺服电机工作电压是否正常。电机工作电压异常时，监控系统发出警报，以防止设备长时间工作状态下，电机M0、M1的不断正反转和电机M2的不断启动停止导致的电机过热，从而发生电机故障。
马瑞峻等[13]设计的拔抛秧机械手左、右2个秧夹的开闭由2个直流电磁阀驱动，该电磁阀工作10 min左右就会出现过热并停止运行，影响拔抛秧机械手的工作效率。本文的秧夹开闭状态改进为由步进电机的旋转驱动控制，解决了之前直流电磁阀过热停机的问题。由于CPU ST60只有3个数字量输出端口可直接产生PWM脉冲控制电机运转，为方便进一步控制，引入S7-200 SMART CPU ST30的数字量输出Q0.0和Q0.1产生PWM脉冲控制步进电机。8421数码管驱动显示拔抛秧机械手已拔秧苗行数，指示灯显示设备启停状态，蜂鸣器提示伺服电机故障报警。
2.1.2 PLC程序设计
基于PLC的拔抛秧机械手监控系统有4种控制模式，分别是手动控制模式、自动控制模式、上位机触摸屏控制模式和Android手机APP控制模式。PLC程序采用西门子编程软件STEP 7-MicroWIN Smart编写，该平台提供3种程序编辑器(梯形图、语句表和功能模块图)，本设计采用梯形图[17]进行开发。根据拔抛秧机械手监控系统的功能分析，运用模块化设计方式，分功能完成PLC程序的编写。如图3所示，PLC程序模块包括电机初始化程序、复位和急停程序、自动控制程序、电机工作电压采集程序、秧苗行计数程序、手动控制程序和报警程序。
2.2 监控软件设计
2.2.1 触摸屏监控软件设计
触摸屏采用西门子的SMART 700 IE V3，监控界面采用WinCC flexible SMART V3组态软件[17]开发。在该组态软件中创建与PLC输入、输出点参数一一对应的变量，并设置相应的数据类型和地址，随后创建触摸屏画面并进行变量连接；根据软件客户端功能层次分析，设计系统登录主界面、系统监控界面和电压报表监控界面，并在相应的界面设计功能窗口[18]。系统监控界面如图4所示，该界面包括秧盘计数、报警灯、拔抛秧频率、伺服电机位置与速度、系统控制按钮和手动控制按钮窗口。用户可在此界面设置系统控制模式，并对已拔秧苗行数以及伺服电机的位置和速度进行监测。点击“电压报表界面”按钮后触摸屏跳转到电压报表界面，此时，监控系统每隔100 ms采集1次秧盘传送带驱动电机、龙门架驱动电机和机械臂驱动电机的工作电压，3个电机工作电压数值通过换算后以曲线的形式显示出来。同时，监控系统也会采集控制左、右2个秧夹动作的电压信号。
2.2.2 远程监控系统设计
1) GRM530通讯模块。GRM530是广州巨控科技公司开发的专门用于PLC远程监控和远程维护的无线通讯模块，该模块可实现PLC远程调试、触摸屏远程下载、组态软件远程监控和手机APP监控等功能。通讯模块内置TCP/IP协议栈，能通过3G/4G、WIFI和以太网直接访问网络；SIMATIC S7-200 Smart PLC的数据可通过该模块在Internet进行传输[19]。
2)远程监控系统整体架构。在设备运行时PLC现场采集各个部件的运行参数和工作数据，通过GRM530通讯模块将PLC中的数据上传至云服务器，云服务器将收到的数据解析后保存至云数据库并备份；电脑或手机客户端可直接访问并下载云数据库内PLC工作的实时数据，这些数据通过客户端软件的处理后，最终以数据或图表的形式呈现给客户，实现可视化读取。同时，该系统的数据传输是双向的，用户也可以通过客户端对PLC发送控制指令，实现了整个系统的监测与控制一体化。整体架构如图5所示。
3) Android端监控软件设计。本设计采用Android智能设备作为拔抛秧机械手的远程人机交互软件的载体，既方便用户操作，也符合农业物联网发展趋势的要求[20]。Android手机APP客户端监控软件采用Android studio开发，根据远程监控软件的功能层面分析，开发监控界面并建立逻辑编程[21]，包括访问巨控云服务器并获取数据、拔抛秧机械手远程监控系统登录界面(包括用户登录功能)、远程监控系统主界面、远程监控系统工作过程指示灯界面、远程监控系统报表系统界面(包括龙门架、机械臂、秧盘传送带3个驱动电机的工作电压报表)和远程监控系统手动控制界面。Android手机APP客户端远程监控系统登录界面及手动控制界面如图6所示。
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图 6 远程监控系统Android手机APP客户端Figure 6. The android mobile APP client of remote monitoring system3. 基于PLC的拔抛秧机械手监控系统的试验和结果
2020年9月25日，在华南农业大学工程学院进行基于PLC的拔抛秧机械手监控系统性能试验。试验前确认硬件设备接线无误，触摸屏和GRM530通讯模块使用LAN电缆通过交换机与PLC连接且通讯正常，GRM530通讯模块和Android手机可通过WIFI访问网络。
3.1 Android手机APP客户端远程控制试验和结果
为验证Android手机APP客户端对拔抛秧机械手远程控制的准确性与时效性，首先，进行远程通信测试试验。本文采用文献[5]的远程通信测试方法，利用“Ping”命令检查网络是否连接，并测试网络延时，如图7所示。由图7的试验数据可知，远程通信测试试验未出现丢包问题，且平均延时为25 ms。重复10次试验，丢包率均为0，表明Android手机APP客户端和拔抛秧机械手能实现稳定可靠的双向通信。
在Android手机上打开“监控系统”APP，输入账号和密码登录系统后，在APP内设置拔抛秧机械手为手动控制模式，进入“手动控制界面”，按照拔抛秧机械手工作原理在“手动控制界面”中依次对传送带、龙门架和机械臂发送控制指令，观察远程控制指令发出后拔抛秧机械手是否做出正确动作响应，并测试响应时间，试验重复10次，结果如图8所示。由图8可见，传送带、龙门架和机械臂的远程控制响应时间平均分别为0.586、0.591和0.587 s，最长响应时间分别为0.63、0.62和0.63 s，响应时间的长短受Android手机和GRM530通讯模块所连接的网络信号影响。试验结果表明，Android端远程监控系统稳定可靠，APP发出控制指令后，拔抛秧机械手的传送带、龙门架和机械臂均能产生正确的动作响应，并且在网络信号正常的状态下响应延时低。
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图 8 拔抛秧机械手远程控制响应时间Figure 8. The response time for remote control of rice seedling transplanting manipulator3.2 拔抛秧机械手工作状态监测试验和结果
将穴盘为23行×12列的白色带土秧盘[22]放置在秧盘传送带上，设置拔抛秧机械手为自动控制模式，设备在自动控制模式下自动运行10 min后，分别观察手机APP和触摸屏上反馈的拔抛秧机械手工作状态，并对比所反馈的工作状态与实际工作状态是否一致。
拔抛秧机械手工作状态监控界面如图9所示。从手机APP监控界面(图9)可以观察到，拔抛秧机械手的龙门架在向右运动，右机械臂在上限位处。随后，在触摸屏监控主界面(图10)可以观察到，拔抛秧机械手的龙门架已运动到右限位处，右机械臂仍在上限位处。此时，拔抛秧频率为80 株/min，已拔秧苗行数为69 行(3 盘)。试验结果表明，手机APP和触摸屏端均能反馈拔抛秧机械手的工作状态，并与拔抛秧机械手的实际工作状态一致。
3.3 拔抛秧机械手电机电压曲线监测试验和结果
在拔抛秧机械手工作状态监测试验方案中，点击触摸屏监控主界面的“电压报表界面”按钮后进入电压报表界面，如图11所示，在该界面下观察触摸屏能否正确反馈控制左、右2个秧夹动作(打开放秧或闭合夹秧)的电压信号(0或1)，以及传送带、龙门架和机械臂驱动电机的工作电压曲线，工作电压曲线的横坐标为时间，纵坐标为电压。
由图11可知，秧夹动作的电压信号和3个电机的工作电压曲线均呈周期性变化，且在30 s内有T1~T3共3个完整周期。以图中T1周期为例，t1时间段内拔抛秧机械手的传送带(红色曲线)运动送秧，系统检测到秧苗行到位信息时传送带停止；t2时间段内龙门架(蓝色曲线)向右运动，使左秧夹进入左半边秧苗行，随后左秧夹(第1排黑色曲线)闭合夹秧；t3时间段内左机械臂(绿色曲线)向上运动从而拔起左半边秧苗行，同步右机械臂向下运动，随后右秧夹(第2排黑色曲线)打开放秧；t4时间段内龙门架向左运动，使右秧夹进入右半边秧苗行，随后右秧夹闭合夹秧；t5时间段内右机械臂向上运动从而拔起右半边秧苗行，同步左机械臂向下运动，随后左秧夹打开放秧；紧接着进入下一个周期，传送带继续进给下一行秧苗，此时左、右2个秧夹的开闭状态为左开右闭。在1个工作周期内拔抛秧机械手传送带运动了1次，龙门架与机械臂分别运动了2次，左、右2个秧夹分别打开放秧1次、闭合夹秧1次。
4. 结论
根据拔抛秧机械手的工作原理，设计了基于PLC的监控系统硬件电路和软件程序，监控系统可以使拔抛秧机械手进行自动有序的拔抛秧工作，也可以进行单步手动作业调试。基于触摸屏设计了良好的人机交互界面，使用者可以直接在触摸屏上监控拔抛秧机械手的工作状态和工作数据，通过电压报表界面观测拔抛秧机械手的传送带、龙门架和机械臂驱动电机的工作电压曲线，控制左、右2个秧夹动作的电压信号，从而判断拔抛秧机械手是否正常工作。基于GRM530通讯模块、巨控云服务器和Android手机，设计了基于PLC的拔抛秧机械手远程监控系统手机APP，实现了Android手机APP客户端与控制系统的双向通信。试验结果表明，远程监控系统运行稳定可靠，数据的接收与控制指令的发送稳定，系统响应延时低。
本文设计的拔抛秧机械手监控系统提升了拔抛秧机械手作业的信息化水平，促进了信息化与农机装备的深度融合。
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图 1 邻接法构建系统发育进化树
图中数字表示自展值百分比/%
Figure 1. The phylogenetic tree constructed by neighbor-joining method
The number in the figure indicates the bootstrap value percentage/%
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图 2 单倍型中介邻接网络图
H_1~ H_9：单倍型，mv：可能存在的原始单倍型
Figure 2. Median-joining network for haplotypes
H_1−H_9: Haplotype, mv: The possible original haplotype
表 1 试验采用引物信息
Table 1 The information of primers used in this experiment
类别
Species基因序列
Gene sequence引物
Primer片段大小/bp
Fragment size退火温度/℃
Annealing temperature参考文献
ReferencemtDNA ccb203 F: ASGTTCTACGGACCGATGCC 500 57 [22] R: CACGGGGAGGGAGCRGGCGA ccb256 F: GGAAGTTAGCAAAGTTAGAC 520 57 [22] R: TTGTTCTTAACAGCGATGGC nad2/1-2 F: TTTTCTTCCTCATTCTKATTT 1200 57 [22] R: CCACTCTATTGTCCACTTCTA nad2/4-5 F: TTCATATAGAATCCATGTCC 1800 57 [22] R: CTATTTGTTCTTCGCCGCTT nad5/4-5 F: CCAATTTTTGGGCCAATTCC 1400 57 [23] R: CATTGCAAAGGCATAATGAT nad7/1-2 F: ACCTCAACATCCTGCTGCTC 1200 57 [23] R: CGATCAGAATAAGGTAAAGC cpDNA matK F: CGTACAGTACTTTTGTGTTTACGAG 1500 57 [24] R: ACCCAGTCCATCTGGAAATCTTGGTTC 
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表 2 试验材料的序列多态性信息
Table 2 Sequence polymorphism information of experiment materials
基因序列
Gene
sequence长度/
bp
LengthGC占
比/%
GC
proportion核苷酸多态性
Nucleotide
diversity变异位点数
Variable
site
number单一突变位点数
Singleton
variable
site number简约信息位点数
Parsimony
informative
site number插入/缺失位点数
Insertion/
deletion
site numberccb203 494 46.52~47.17 0.003 20 5 2 3 6 nad2/1-2 1 247 53.90~54.69 0.000 17 1 1 0 11 nad2/4-5 1 503 48.02~48.54 0.003 43 12 3 9 63 nad5/4-5 1 665 45.93~46.50 0.003 95 20 10 10 6 nad7/1-2 964 56.39~57.23 0.001 86 4 0 4 24 matK 840 32.90~34.09 0.007 11 27 23 4 1 合并 Total 6 713 47.79~48.31 0.003 25 69 39 30 111
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表 3 试验材料的单倍型多样性
Table 3 Haplotype diversity of experiment materials
基因序列
Gene
sequence单倍型数量
Haplotype
number单倍型多样性
Haplotype
diversity单倍型多样性方差
Variance of
haplotype diversity单倍型多样性标准差
Standard deviation of
haplotype diversityccb203 5 0.818 0.006 82 0.083 nad2/1-2 2 0.182 0.020 61 0.144 nad2/4-5 8 0.927 0.004 42 0.066 nad5/4-5 8 0.927 0.004 42 0.066 nad7/1-2 5 0.818 0.006 82 0.083 matK 9 0.945 0.004 34 0.066 合并 Total 9 0.945 0.004 34 0.066
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表 4 Tajima’s D测验和Fu and Li’s D*/F*测验
Table 4 Tajima’s D test and Fu and Li’s D*/F* test
基因序列 Gene sequence Tajima’s D Fu and Li’s D* Fu and Li’s F* P ccb203 −0.321 97 −0.083 18 −0.161 10 > 0.10 nad2/1-2 −1.128 50 −1.289 46 −1.399 19 > 0.10 nad2/4-5 0.500 00 0.574 40 0.628 71 > 0.10 nad5/4-5 −0.356 59 −0.514 26 −0.537 17 > 0.10 nad7/1-2 1.018 28 1.214 66 1.312 69 > 0.10 matK −1.627 84 −2.009 96 −2.168 40 > 0.05, < 0.10 合并Total −0.639 26 −0.796 77 −0.858 74 > 0.10
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表 5 11份试验材料的遗传距离1)
Table 5 Genetic distance among 11 experimental materials
样品编号
Sample No.1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 0.003 47 3 0.002 99 0.003 63 4 0.003 78 0.001 42 0.004 42 5 0.002 99 0.005 21 0.004 73 0.005 84 6 0.003 15 0.001 10 0.003 78 0.000 94 0.004 89 7 0.002 52 0.003 15 0.003 63 0.003 78 0.004 26 0.003 15 8 0.001 89 0.003 15 0.002 68 0.004 10 0.003 63 0.003 47 0.002 52 9 0.003 47 0.003 63 0.003 15 0.003 78 0.004 89 0.003 15 0.003 15 0.003 15 10 0.003 47 0.003 63 0.003 15 0.003 78 0.004 89 0.003 15 0.003 15 0.003 15 0.000 00 11 0.003 47 0.003 63 0.003 15 0.003 78 0.004 89 0.003 15 0.003 15 0.003 15 0.000 00 0.000 00 1) 1：何鲁牵牛，2：‘黄茑萝’，3：空心菜，4：‘月光花’，5：‘黄色朝颜’，6：变色牵牛，7：旋转牵牛，8：树牵牛，9：‘浙紫薯3号’，10：‘鄂薯6号’，11：‘皖薯7号’
1) 1: Ipomoea holubii, 2: Ipomoea hederifolia var. lutea, 3: Ipomoea aquatica Forsk, 4: Ipomoea alba, 5: Ipomoea obscura Keniak, 6: Ipomoea indica, 7: Ipomoea digitata huge caudex, 8: Ipomoea carnea, 9: Ipomoea batatas ‘Zhezishu 3’, 10: Ipomoea batatas ‘Eshu 6’, 11: Ipomoea batatas ‘Wanshu 7’
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