Response of growth and branch development of Betula alnoides young plantation to light environment
-
摘要:目的
模拟系列密度西南桦Betula alnoides林分冠层光环境开展树冠遮阴试验，探究光环境对西南桦林木生长和枝条发育的影响，为合理配置造林密度进而实现西南桦优质大径材高效培育提供理论依据。
方法在系列造林密度试验基础上，以5年生、造林密度为4 m×4 m西南桦试验林的优势木和亚优势木为对象，设置3个遮阴梯度处理：遮阴率40%~45%、55%~60%和80%~90%，以无遮阴作对照(CK)，依据西南桦物候期，于10月中上旬开始对下部2/3树冠进行遮阴处理，每隔3个月(或半年)调查参试单株的生长和枝条发育情况。
结果西南桦各处理间的树高和胸径在各调查时间段和整个试验期内的增量均差异不显著 (P≥0.05)，胸径在1—4月份生长最快，各处理的胸径增量均超过0.73 cm。除2018年4—7月份期间枝条长度增量外，枝条发育在各时间段和整个试验期内均受遮阴显著影响(P<0.05)，表现出随遮阴率的增加枝条直径、长度增量呈显著降低趋势，在生长旺季(1—4月份)差异更加明显，CK组的枝条直径和长度增量分别为遮阴率80%~90%处理的1.74和1.78倍，达到1.197 mm和0.135 m。此外，西南桦幼林自然整枝率亦表现出随遮阴率增加而明显增大的趋势，其自然整枝集中发生在4—7月份，整枝率增量均超过47%。
结论适宜的高造林密度形成的弱光环境对西南桦幼林单株生长影响较小，但是可以显著控制枝条发育，促进自然整枝。生产上适当提高西南桦造林密度有利于其优质大径级无节材的高效培育。
Abstract:ObjectiveA canopy shading experiment was conducted by simulating the light environments of plantations with a series of planting densities, to explore the effects of light environments on tree growth and branch development, and provide a theoretical guidance for the efficient cultivation of large-sized and high quality timber of Betula alnoides through reasonable arrangement of planting density.
MethodOn the basis of a series of afforestation density tests, three shading treatments (40%–45%, 55%–60% and 80%–90% shade rate) with 2/3 of the lower crown shaded and one control (CK) of no shade were set in plots with planting density of 4 m×4 m from a 5-year-old planting density trail of B. alnoides in early October following the local phenology of this species. The dominant tree and the subdominant tree were selected as experiment objects. The tree growth and branch development of all treated individuals were investigated every three or six months.
ResultThe increments of tree height and diameter at breast height (DBH) in each interval and the whole experimental period did not differ significantly among shading treatments (P≥0.05). DBH increment was the highest from January to April, and exceeded 0.73 cm in each treatment. However, branch development in each interval and the whole experimental period was significantly affected by shading (P<0.05), excepting branch length growth from April to July in 2018. Both the increments of branch diameter and length decreased significantly with the increase of shading rate, and the increasing trend was more significant in fast-growing season (from January to April), in which the increments of branch diameter and length of CK was 1.74 and 1.78 times higher than those of 80%–90% shade rate treatment, and reached 1.197 mm and 0.135 m, respectively. Moreover, the natural pruning rate ofB. alnoides young plantations also showed an obvious increasing trend with the increase of shading rate, and the natural pruning was focused from April to July with pruning rate increment over 47%.
ConclusionThe low light environment caused by appropriate high planting density almost has no significant effect on the individual growth of B. alnoides, while it can efficiently control branch development and promote natural pruning. The planting with an appropriate high density would be beneficial for large-sized and high quality timber cultivation of B. alnoides in practice.
-
Keywords:
- Betula alnoides /
- light condition /
- individual tree growth /
- branch development /
- natural pruning
-
随着肉鸡育种技术和饲料配合技术研究的日臻完善，肉鸡生产效益大幅度提高，高能量日粮的使用提高了肉鸡生产效益，同时也导致腹脂过度沉积。肉鸡胴体上市逐渐取代了活禽售卖，使腹脂成为屠宰废弃物[1]。天露黄鸡是广东温氏集团家禽育种公司和华南农业大学共同培育的天露黄鸡配套系中的品种之一，并顺利通过国家畜禽遗传资源委员会审定成为国家畜禽新品种配套系。天露黄鸡具有三黄鸡的典型外观，外观特征好，生产性能均匀一致，种鸡繁殖性能高。天露黄鸡的商品代肉鸡料重比低、抗逆性强，是温氏养鸡公司饲养的主要肉鸡品种之一； 但是天露黄鸡在后期生长过程中也存在腹脂过度沉积降低胴体品质等问题。在养殖生产实践中，为了降低肉鸡腹脂沉积率、改善胴体品质，使用过许多添加剂如甜菜碱、L−肉碱和乳化剂等，但是效果均不稳定[2-3]。
牛至油是一种从牛至Origanum vulgare L.中提取的植物精油，主要成分是百里酚和香芹酚，具有促进动物生长、抗菌抗氧化和提高动物机体免疫力等生物学特性，主要应用于食品生产。研究发现牛至油能够提高动物生产性能、改善畜产品品质[4-5]，提高动物机体免疫力[6]，调节畜禽肠道菌群分布[7]等，因此牛至油也作为一种新型的替抗产品应用于畜禽生产中。华南农业大学动物科学学院生理实验室前期研究发现，培养基中添加25、50 μmol/L牛至油可显著抑制3T3-L1细胞的分化聚酯[8]。因此，本试验旨在研究饲粮中添加牛至油对天露黄鸡腹脂沉积的影响，为其作为新型添加剂发挥调控肉鸡腹脂沉积、改善胴体品质和提高经济效益等功能以及在生产中推广应用提供新的理论依据和参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
65日龄天露黄鸡购自广东温氏食品集团车岗分公司；牛至油由广州云花实业有限公司馈赠，其中10%(w)的牛至香酚预混剂中香芹酚与百里酚的质量比为9︰1。
1.2 试验设计
实验室试验：24只65日龄天露黄鸡逐只称体质量、编号后，按照体质量相近的原则随机分为3组，每组8只，单笼饲养，试验起始各组平均体质量差异不明显。第1组为对照组，饲喂基础饲粮(不含牛至油)，第2组和第3组为处理组，分别饲喂含100和200 mg/kg牛至油的饲粮。试验开始前预饲喂3 d，正式试验时间为30 d，试验期间自由采食及饮水。每天饲喂时间为08:00和18:00，次日上午08:00称余料质量并计算前一天的采食量。
模拟生产试验：270只65日龄天露黄鸡逐只称质量、编号后，按照体质量相近的原则随机分为3组，每组6次重复，每次重复15只，试验起始各组平均体质量差异不明显。对照组饲喂基础饲粮(不含牛至油)，处理组分别饲喂含100和200 mg/kg牛至油的饲粮。饲养管理方法与实验室试验相同。
1.3 试验基础饲粮
试验基础饲粮为玉米−豆粕，各组饲喂的基础饲粮营养水平相同，均能满足鸡的营养需求。基础饲粮原料组成及质量分数为玉米64.0%、防霉剂0.1%、豆粕17.3%、去皮豆粕11.8%、豆油2.8%、中鸡预混料4.0%。营养物质代谢能为12.64 MJ/kg，各营养成分质量分数为粗蛋白18.00%、粗脂肪5.60%、钙0.60%、赖氨酸0.88%、蛋氨酸0.33%、苏氨酸0.60%、色氨酸0.18%。
1.4 样品的采集与制备
实验室试验结束后称体质量计算生产性能相关指标，并进行屠宰，采集血液、肝脏、腹脂、胸肌、腿肌测定屠宰性能、血清生化指标和脂肪代谢相关基因的mRNA表达量。模拟生产试验结束后，称体质量，并取样测定生产性能和屠宰性能，验证实验室实验结果。
1.4.1 血清样品
饲养试验结束后断料12 h，后翅静脉采血，室温放置30 min，待血液凝固后3 000 r/min离心15 min制备血清，分装备用。
1.4.2 组织样品
屠宰后取肝脏，在肝脏的固定位置采集2~3管分子样品装进2 mL离心管中，液氮速冻，−80 ℃保存备用；腹脂的采集方法与肝脏样品相同；分离右侧的腿肌和胸肌装入样品袋中，−20 ℃保存备用。
1.5 指标测定及方法
1.5.1 生产性能
试验开始前称量体质量分组，试验期间第15天和第30天分别称体质量并记录，每天统计各组鸡的采食量，用于计算平均日增体质量、日均采食量和耗料增重比。
平均日增体质量=（末体质量−初始体质量)/试验天数，
日均采食量=每只鸡总采食量/试验天数，
耗料增重比=日均采食量/平均日增体质量。
1.5.2 屠宰性能
试验至第30天时，将各组鸡屠宰，采取血样及组织样品做屠宰测定试验。相关指标如下：
上架质量=全净膛质量−头脚质量，
全净膛率=全净膛质量/屠体质量×100%，
胸肌率=胸肌质量/全净膛质量×100% ，
腿肌率=腿肌质量/全净膛质量×100% ，
腹脂率=腹脂质量/全净膛质量×100% ，
肝脏指数=肝脏质量/全净膛质量×100% 。
1.5.3 血清生化指标
血清中胆固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白、低密度脂蛋白和游离脂肪酸含量测定的试剂盒均购于南京建成生物工程研究所，操作按说明书进行。
1.5.4 组织样品RNA抽提及引物设计
采用Trizol法抽提组织样品中总RNA，消化后反转录成cDNA，根据GenBank所提交的序列，采用Primer 5.0软件设计内参及各目的基因定量PCR引物。引物由上海生工生物工程科技有限公司合成，利用荧光定量PCR技术测定相关基因mRNA的相对表达量。目的基因的PCR引物见表1。
表 1 目的基因PCR引物Table 1. Target gene PCR primers基因
Gene序列号
Serial number引物序列/(5′→3′)
Primer sequence退火温度/℃
Annealing temperature片段大小/bp
Product lengthLPL XM_015280414.1 F: TTGGTGACCTGCTTATGCTA 57.2 185 R: TGCTGCCTCTTCTCCTTTAC FAS NM_205155 F: TGCTATGCTTGCCAACAGGA 58.0 137 R: ACTGTCCGTGACGAATTGCT APOB NM_001044633.1 F: GCCGTTTGACTGGGAGTACA 58.2 126 R: TCTTCCCATTTCCTGGTGCC ACC NM_205505 F: GCTGG GTTGA GCGAC TAATG A 57.3 171 R: GAAACTGGCAAAGGACTGACG FAT/CD36 NM_001030731.1 F: TGCAAAGCAGGAGGGTGAAA 60.6 94 R: GGTGCAAAGGCCACAAAGAG MTP NM_001109784.2 F: GTTCTGAAGGACATGCGTGC 60.6 287 R: CCAGCAAAGGAGTCCAGGTT A-FABP NM_204290.1 F: GCCTGACAAAATGTGCGACC 59.7 105 R: TTCCTGGTAGCAAACCCCAC SREBP-1 NM_204126 F: TACCG CTCAT CCATC AACGAC 58.1 92 R: TTCCTCAGGATCGCCGACTT CPT-1 NM_001012898.1 F: GGAGAACCCAAGTGAAAGTAATGAA 58.9 135 R: GAAACGACATAAAGGCAGAACAGA ATGL NM_001113291.1 F: CCTTTGGACTCCGCTTGGAA 58.9 242 R: GGACCCAGGAACCTCTTTCG 1.6 数据处理及分析
试验数据采用SPSS 18.0统计软件进行单因素方差分析及LSD多重比较，分析结果以平均值±标准误表示，P<0.05表示差异显著，P>0.05表示差异不显著。
2. 结果与分析
2.1 实验室试验中牛至油对天露黄鸡生产性能和屠宰性能的影响
由表2可知，与对照组相比，饲粮中添加200 mg/kg牛至油可显著增加天露黄鸡的平均日增体质量(P<0.05)，显著降低鸡群的耗料增重比(P<0.05)，对日均采食量无显著影响；饲粮中添加100 mg/kg牛至油虽能提高鸡群的平均日增体质量，降低耗料增重比，但差异不显著。与对照组相比，饲粮中添加200 mg/kg牛至油显著提高天露黄鸡的胸肌率和显著降低鸡群的腹脂率(P<0.05)；提高了天露黄鸡的上架质量，但差异不显著。饲粮中添加100 mg/kg牛至油对肉鸡屠宰性能的各项指标都有改进，但没有显著效果。
表 2 实验室试验中牛至油对天露黄鸡生产性能和屠宰性能的影响1)Table 2. Effects of oregano oil on production and slaughter performances of Tianlu yellow-feathered chickens in laboratory experimentw(牛至油)/(mg·kg−1)
Oregano oil content初始体质量/g
Initial weight末体质量/g
Final weightADWG/g ADFI/g 耗料增重比/%
Feed to gain ratio屠体质量/g
Dressed weight0 990.00±19.40a 1 379.29±29.37a 12.97±0.92a 84.31±2.71a 6.64±0.35a 1 225.00±26.79a 100 968.33±48.25a 1 438.33±57.66a 15.67±0.76ab 96.63±8.53a 6.13±0.33ab 1 279.17±62.09a 200 959.17±36.24a 1 510.83±58.01a 18.39±2.51b 92.87±5.82a 5.28±0.35b 1 335.83±55.12a w(牛至油)/(mg·kg−1)
Oregano oil content全净膛质量/g
Eviscerated weight上架质量/g
Shelf weight肝脏指数/%
Liver index胸肌率/%
Breast muscle rate腿肌率/%
Leg muscle rate腹脂率/%
Abdominal fat rate0 840.86±27.60a 949.35±26.31a 3.39±0.46a 12.62±0.41b 18.04±0.41a 10.55±0.56a 100 883.97±40.90a 999.47±42.62a 3.04±0.12a 13.18±0.50b 18.67±0.55a 9.84±1.01ab 200 932.30±36.99a 1 041.57±37.50a 3.31±0.25a 14.73±0.48a 18.85±0.35a 8.07±0.64b 1)ADWG表示平均日增体质量，ADFI表示日均采食量；同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05，单因素方差分析)
1) ADWG indicates average daily weight gain, ADFI indicates average daily feed intake；Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments (P < 0.05, One way ANOVA)结果表明，饲粮中添加200 mg/kg牛至油能够提高天露黄鸡的生产性能、提高胸肌产量、降低腹脂率和提高肉鸡胴体品质。
2.2 牛至油对天露黄鸡胸肌和腿肌中水分、粗蛋白和粗脂肪含量的影响
饲粮中添加200 mg/kg牛至油显著提高天露黄鸡腿肌粗蛋白含量(P<0.05)，对腿肌粗脂肪、胸肌粗蛋白和胸肌粗脂肪含量没有显著影响。饲粮中添加量100 mg/kg牛至油对上述指标均无显著影响(表3)。
表 3 牛至油对天露黄鸡胸肌和腿肌中水分、粗蛋白和粗脂肪含量的影响1)Table 3. Effects of oregano oil on water, crude protein and ether extract contents in breast and leg muscles of Tianlu yellow-feathered chickensw/% 组织
Tissuew(牛至油)/(mg·kg−1)
Oregano oil content水分
Water粗蛋白
Crude protein粗脂肪
Ether extract胸肌 0 71.94±0.32a 25.30±0.24a 0.96±0.07a Breast muscle 100 71.85±0.21a 25.35±0.20a 0.93±0.13a 200 73.17±1.44a 24.53±1.31a 0.71±0.04a 腿肌 0 73.28±0.27a 22.07±0.10b 3.23±0.19ab Leg muscle 100 73.04±0.28a 22.04±0.21b 3.50±0.17a 200 72.81±0.67a 23.07±0.47a 2.50±0.42b 1)相同组织同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05，单因素方差分析)
1) Different lowercase letters in the same tissue and column indicate significant differences among different treatments (P < 0.05, One way ANOVA)2.3 牛至油对天露黄鸡血清生化指标的影响
由图1可知，饲粮中添加200 mg/kg牛至油可显著降低天露黄鸡血清中低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量(P<0.05)，显著增加血清中游离脂肪酸(NEFA)含量(P<0.05)，对甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)和高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量无显著影响。饲粮中添加100 mg/kg牛至油对上述指标均无显著影响。
![]()
图 1 牛至油对天露黄鸡血清生化指标的影响TG：甘油三酯，TC：总胆固醇，HDL-C：高密度脂蛋白胆固醇，LDL-C：低密度脂蛋白胆固醇，NEFA：游离脂肪酸；相同指标柱子上不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05，单因素方差分析)Figure 1. Effects of oregano oil on serum biochemical parameters of Tianlu yellow-feathered chickensTG: Triglyceride, TC: Total cholesterol, HDL-C: High density lipoprotein cholesterol, LDL-C: Low density lipoprotein cholesterol, NEFA: Non-esterified fatty acid; Different lowercase letters on the same index columns indicate significant differences among different treatments (P < 0.05, One way ANOVA)2.4 牛至油对天露黄鸡脂肪代谢相关基因mRNA表达量的影响
2.4.1 牛至油对天露黄鸡肝脏中脂肪代谢相关基因mRNA表达量的影响
由图2可知，饲粮中添加200 mg/kg牛至油可显著降低肝脏脂肪合成相关基因如固醇调节元件结合蛋白基因(SREBP-1C)、脂肪酸合成酶基因(FAS)和乙酰辅助酶A羧化酶基因(ACC)，脂肪转运基因如微粒体甘油三酯转移蛋白基因(MTP)的mRNA表达量(P<0.05)，对脂肪分解相关基因如脂肪甘油三酯脂肪酶基因(ATGL)、肉碱棕榈酰转移酶−1基因(CPT-1)和脂蛋白酯酶基因(LPL)及脂肪转运基因如载脂蛋白B基因(ApoB)的mRNA表达量无显著影响。饲粮中添加100 mg/kg牛至油对肝脏中脂代谢相关基因的mRNA表达量均无显著影响。结果表明，饲粮中添加200 mg/kg牛至油可以通过抑制脂肪合成相关基因的mRNA表达，抑制脂肪合成，减少腹脂沉积。
![]()
图 2 牛至油对天露黄鸡肝脏脂肪代谢相关基因mRNA表达量的影响FAS：脂肪酸合成酶基因，ACC：乙酰辅酶A羧化酶基因，SREBP-1C：固醇调节元件结合蛋白基因，ApoB：载脂蛋白B基因，MTP：微粒体甘油三酯转移蛋白基因，LPL：脂蛋白酯酶基因，ATGL：脂肪甘油三酯脂肪酶基因，CPT-1：肉碱棕榈酰转移酶−1基因；各小图相同基因柱子上不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05，单因素方差分析)Figure 2. Effects of oregano oil on mRNA expression levels of liver lipid metabolism genes in Tianlu yellow-feathered chickensFAS: Fatty acid synthase gene, ACC: Acetyl CoA carboxylase gene, SREBP-1C: Sterol-regulatory element binding protein gene, ApoB: Apolipoprotein B gene, MTP: Microsomal triglyceride transfer protein gene, LPL: Lipoprotein lipase gene, ATGL: Adipose triacyl glyceride lipase gene, CPT-1: Carnitine palmitoyl transferase gene; Different lowercase letters on the same gene columns in each figure indicate significant differences among different treatments (P < 0.05，One way ANOVA)2.4.2 牛至油对天露黄鸡腹脂中脂肪代谢相关基因mRNA表达的影响
由图3可知，饲粮中添加200 mg/kg牛至油可显著提高腹部脂肪细胞的脂肪酸转运蛋白基因如脂肪酸结合蛋白基因(FABP)和脂肪酸转位酶基因(FAT/CD36)的mRNA表达量，显著降低脂肪分解酶基因ATGL的mRNA表达量(P<0.05)。牛至油添加量降低至100 mg/kg时无上述作用。
![]()
图 3 牛至油对天露黄鸡腹脂脂肪代谢基因mRNA表达量的影响FABP：脂肪酸结合蛋白基因，FAT/CD36：脂肪酸转位酶基因，ATGL：脂肪甘油三酯脂肪酶基因，LPL：脂蛋白酯酶基因，CPT-1：肉碱棕榈酰转移酶−1基因；各小图相同基因柱子上不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05，单因素方差分析)Figure 3. Effects of oregano oil on mRNA expression levels of abdominal fat lipid metabolism genes in Tianlu yellow-feathered chickensFABP: Fatty acid-binding protein gene, FAT/CD36: Fatty acid translocase gene, ATGL: Adipose triacyl glyceride lipase gene, LPL: Lipoprotein lipase gene, CPT-1: Carnitine palmitoyl transferase gene; Different lowercase letters on the same gene columns in each figure indicate significant differences among different treatments (P < 0.05，One way ANOVA)2.5 模拟生产试验中牛至油对天露黄鸡生产性能和屠宰性能的影响
由表4可知，模拟生产试验中饲粮中添加100、200 mg/kg牛至油对天露黄鸡末体质量、平均日增体质量和日均采食量均无显著影响。饲粮中添加200 mg/kg牛至油显著降低天露黄鸡的腹脂率，降低率可达20.00%(P<0.05)；显著降低天露黄鸡的屠体质量、宰前活体质量(P<0.05)；对全净膛质量及上架质量无显著影响。添加100 mg/kg牛至油显著降低宰前活体质量，对其他指标没有显著影响；可在一定程度上降低腹脂率，降低率达10.21%。
表 4 模拟生产试验中牛至油对天露黄鸡生产性能和屠宰性能的影响Table 4. Effects of oregano oil on production and slaughter performances of Tianlu yellow-feathered chickens in production simulation experimentw(牛至油)/(mg·kg−1)
Oregano oil content初始体质量/g
Initial weight末体质量/g
Final weightADWG/g ADFI/g 宰前活体质量/g
Live weight before slaughtering屠体质量/g
Dressed weight0 1 037.95±2.13a 1 635.96±6.55a 19.93±0.21a 94.80±0.64a 1 655.00±6.03a 1 513.18±5.36a 100 1 036.25±0.42a 1 614.16±5.61a 19.26±0.19a 93.75±0.92a 1 630.00±8.27b 1 496.43±9.30ab 200 1 043.16±11.44a 1 626.75±12.32a 19.45±0.31a 95.36±1.35a 1 618.50±8.75b 1 478.00±7.68b w(牛至油)/(mg·kg−1)
Oregano oil content全净膛质量/g
Eviscerated weight上架质量/g
Shelf weight肝脏指数/%
Liver index胸肌率/%
Breast muscle rate腿肌率/%
Leg muscle rate腹脂率/%
Abdominal fat rate0 1 073.64±7.54a 1 169.09±7.09a 3.13±0.07a 16.00±0.52ab 19.04±0.44a 9.01±0.29a 100 1 046.78±12.11a 1 142.14±11.01a 3.24±0.12a 16.92±0.39a 18.98±0.32a 8.09±0.37ab 200 1 065.50±13.24a 1 163.50±15.36a 3.10±0.13a 15.49±0.54b 18.73±0.42a 7.21±0.48b 1)ADWG表示平均日增体质量，ADFI表示日均采食量；同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05，单因素方差分析)
1) ADWG indicates average daily weight gain, ADFI indicates average daily feed intake；Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments (P < 0.05, One way ANOVA)结果表明，饲粮中添加牛至油对天露黄鸡生产性能没有显著影响，但可减少天露黄鸡腹脂率。
3. 讨论与结论
肝脏是动物脂肪代谢的重要器官。与哺乳动物不同，鸡脂肪组织中合成甘油三酯所需脂肪酸的90%来源于肝脏合成和肠道吸收[9-10]。肝脏中与脂肪代谢相关的蛋白主要包括合成脂肪酸的相关蛋白(FAS、ACC)、脂肪酸转运相关蛋白(ApoB、MTP)以及脂肪酸分解相关蛋白(LPL、ATGL、CPT-1)。脂肪在细胞膜上的转运蛋白(FAT/CD36)将脂肪酸转运到细胞内参与脂肪的合成代谢和分解代谢。LPL是脂肪代谢的限速酶，主要作用是水解血浆乳糜微粒和极低密度脂蛋白(VLDL)运输的甘油三酯，使甘油三酯的1位和3位键断裂，形成甘油一酯和脂肪酸[11]。ATGL是禽类最主要的脂肪分解酶，在腹脂中高度表达，能将甘油三酯水解为甘油二酯和脂肪酸[12]。CPT-1位于线粒体外膜上，主要作用是催化转运脂肪酸至线粒体基质进行β氧化，是脂肪酸氧化过程中的一种限速酶[13]。细胞内外脂肪酸转运在一系列转录调控因子和多个转运蛋白家族相互协作下完成[14-15]。脂肪酸转位酶(FAT/CD36)是脂肪酸跨膜转运的重要载体蛋白，在鸡腹脂中高丰度表达，能够促进脂肪细胞聚脂以及血浆中乳糜微粒的清除[16-17]。A-FABP又名aP2，是FABPs家族的一员。在脂肪组织中，A-FABP先以高亲和力与脂肪酸结合，然后将脂肪酸转运到细胞的不同部位进行氧化、酯化、合成脂肪等[18-19]。A-FABP基因主要在腹脂与肝脏中表达，在腹脂中高度表达，是脂肪细胞的上调基因。
目前国内外的研究报道中，饲粮中添加牛至油对机体生长性能、屠宰性能以及机体免疫等方面影响的研究[20-21]较多，但牛至油对肉鸡腹脂沉积以及脂肪代谢影响方面的研究较少。本研究发现，饲粮中添加200 mg/kg牛至油可显著增加鸡群的平均日增体质量，显著降低耗料增重化，对日均采食量无显著影响，该研究结果与Mathlouthi等[22]、Ghazi等[23]研究结果相似；同时发现饲粮中添加200 mg/kg牛至油显著降低天露黄鸡肝脏中脂肪合成相关基因FAS、ACC和SREBP-1C的mRNA表达量(P<0.05)，显著提高腹脂细胞脂肪酸转运酶基因FABP和FAT/CD36的mRNA表达量(P<0.05)，对肝脏中脂肪分解相关基因LPL和CPT-1无显著影响。上述结果提示牛至油可能不是通过促进脂肪分解，而是通过降低肝脏对脂肪酸的合成导致腹脂沉积量的减少。Botsoglou等[24]研究表明饲粮中添加牛至油可以促进脂肪的氧化分解，降低肉鸡的腹脂沉积。两者研究结果的差异可能与试验中所采用的牛至油的组成差异有关。
脂肪组织中脂肪酸转运酶基因FABP和FAT/CD36的mRNA表达量提高，可能是脂肪酸合成量降低后的反馈调节所致。本研究在实验室试验中发现100 mg/kg牛至油添加量对肉鸡生产性能各项指标均无显著影响，对天露黄鸡的腹脂率也无显著影响，腹脂减少率仅6.73%。陈立华等[25]研究发现，饲粮中添加100和125 mg/kg牛至油均能显著降低肉仔鸡的腹脂率。本研究中添加100 mg/kg牛至油没有产生显著效应，也可能是牛至油中百里酚和香芹酚的比例不同所致。
模拟生产试验验证结果显示：饲粮中添加200 mg/kg牛至油可显著降低天露黄鸡的腹脂率(P<0.05)，腹脂减少率达到20.00%，与实验室小样本试验结果相符，验证了牛至油具有降低天露黄鸡腹脂沉积的作用效果，该研究结果为牛至油在肉鸡生产中的推广应用提供了依据。
饲粮中添加200 mg/kg牛至油可显著降低天露黄鸡的腹脂沉积，降低幅度可达20.00%，其作用机制可能与降低肝脏脂肪酸的合成有关。
-
表 1 不同遮阴率处理下参试植株的生长状况1)
Table 1 Growth performance of test individuals in different shading treatments
遮阴率/%
Shade rate树高/m
Tree height胸径/cm
DBH枝下高/m
Height below branch冠长/m
Crown length0(CK) 6.77±0.484 7.83±0.133 1.73±0.338 5.03±0.393 40~45 6.87±0.067 7.43±0.176 1.30±0.058 5.57±0.882 55~60 6.37±0.584 6.63±0.869 1.67±0.633 4.70±0.750 80~90 6.87±0.636 7.17±0.120 1.58±0.434 5.28±0.812 1) 表中数据为平均值±标准误(n=3)
1) The data in the table are means ± standard errors (n=3)
下载: 导出CSV
表 2 不同遮阴率处理下西南桦幼林树高、胸径生长动态1)
Table 2 Growth dynamics of tree height and diameter at breast height for young Betula alnoides in different shading treatments
指标
Index遮阴率/%
Shade rate2017–10—2018–01 2018–01—04 2018–04—07 2018–07—2019–01 合计
Totalh/m 0(CK) 0.283±0.044a 0.417±0.060a 0.333±0.088a 0.400±0.115a 1.433±0.120a 40~45 0.167±0.089a 0.367±0.167a 0.900±0.100a 0.600±0.057a 2.033±0.145a 55~60 0.167±0.033a 0.567±0.203a 0.567±0.285a 0.533±0.089a 1.833±0.088a 80~90 0.400±0.039a 0.367±0.145a 0.300±0.115a 0.467±0.076a 1.533±0.145a DBH/cm 0(CK) 0.433±0.120a 0.733±0.133a 0.400±0.057a 0.967±0.120a 2.533±0.384a 40~45 0.367±0.145a 1.000±0.153a 0.100±0.033a 0.833±0.088a 2.300±0.252a 55~60 0.267±0.088a 0.833±0.120a 0.300±0.057a 0.800±0.115a 2.200±0.208a 80~90 0.133±0.067a 0.967±0.145a 0.400±0.020a 0.833±0.376a 2.333±0.561a 1) h：树高增量；DBH：胸径增量；表中数据为平均值±标准误(n=3)；相同指标同列数据后的相同小写字母表示处理间差异不显著(P≥0.05，Duncan’s法)
1) h: Tree height increment; DBH: DBH increment; The data in the table are means ± standard errors (n=3); The same lowercase letters in the same column of the same index indicate no significant difference among treatments (P≥0.05，Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 3 不同遮阴率处理下西南桦幼林枝条生长动态1)
Table 3 Branch growth dynamics of young Betula alnoides in different shading treatments
指标
Index遮阴率/%
Shade rate2017–10—2018–01 2018–01—04 2018–04—07 2018–07—2019–01 合计
Totald/mm 0(CK) 1.213±0.059a 1.197±0.056a 0.841±0.074a 1.429±0.072a 4.680±0.261a 40~45 1.123±0.062a 1.021±0.058b 0.846±0.094a 1.288±0.100ab 4.278±0.314b 55~60 0.805±0.061b 0.776±0.057c 0.661±0.120ab 1.109±0.127b 3.351±0.365c 80~90 0.753±0.061b 0.687±0.057c 0.552±0.111b 0.708±0.116c 2.700±0.345d l/m 0(CK) 0.118±0.008a 0.135±0.009a 0.086±0.008a 0.135±0.009a 0.474±0.034a 40~45 0.081±0.008b 0.136±0.009a 0.081±0.010a 0.132±0.013a 0.430±0.040a 55~60 0.072±0.008b 0.090±0.009b 0.067±0.012a 0.107±0.016ab 0.336±0.045b 80~90 0.070±0.008b 0.076±0.009b 0.065±0.012a 0.075±0.015b 0.286±0.044b 1) d：枝条直径增量；l：枝条长度增量；表中数据为平均值±标准误(n=3)；相同指标同列数据后的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
1) d: Branch diameter increment; l: Branch length increment; The data in the table are means ± standard errors (n=3); Different lowercase letters in the same column of the same index indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 4 不同遮阴处理下西南桦幼林自然整枝率1)
Table 4 Natural pruning rate of young Betula alnoides in different shading treatment
% 遮阴率/% Shade rate 2018–01 2018–04 2018–07 2019–01 0(CK) 2.020±2.020a 5.374±3.566a 37.778±2.222b 38.788±1.212b 40~45 19.341±4.847a 21.397±5.517a 68.661±5.144a 74.359±4.933a 55~60 8.530±5.279a 11.235±5.852a 77.982±10.029a 81.598±7.967a 80~90 18.046±9.194a 21.233±8.926a 77.674±7.792a 81.297±8.033a 1) 表中数据为平均值±标准误(n=3)；同列数据后的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05，Duncan’s法)
1) The data in the table are means ± standard errors (n=3); different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments (P<0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
-
[1] 蔡志全, 曹坤芳, 冯玉龙, 等. 热带雨林三种树苗叶片光合机构对光强的适应[J]. 应用生态学报, 2003(4): 493-496. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2003.04.003 [2] 李晓征, 郝日明, 任燕. 遮荫处理对不同苗龄交让木的生长和光合特性的影响[J]. 广西植物, 2006(5): 499-502. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2006.05.008 [3] 徐飞, 郭卫华, 徐伟红, 等. 不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(12): 3098-3107. [4] 方江保, 殷秀敏, 余树全, 等. 光照强度对苦槠幼苗生长与光合作用的影响[J]. 浙江林学院学报, 2010, 27(4): 538-544. [5] 王博轶, 冯玉龙. 生长环境光强对两种热带雨林树种幼苗光合作用的影响[J]. 生态学报, 2005, 25(1): 23-30. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2005.01.005 [6] 姜英, 郝海坤, 黄志玲, 等. 红锥苗期生长特性和叶绿素荧光对不同光强的响应[J]. 中南林业科技大学学报, 2013, 33(10): 61-65. doi: 10.3969/j.issn.1673-923X.2013.10.014 [7] 陈香波, 田旗, 张丽萍, 等. 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅枝条生长量及叶片部分生理指标的影响[J]. 植物资源与环境学报, 2010, 19(4): 70-77. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2010.04.011 [8] 梁俊林, 毛绘友, 郭丽, 等. 遮阴对3种珍贵乡土阔叶树种幼苗生长及光合作用的影响[J]. 西北林学院学报, 2019, 34(4): 57-63. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2019.04.08 [9] 段如雁, 韦小丽, 孟宪帅. 不同光照条件下花榈木幼苗的生理生化响应及生长效应[J]. 中南林业科技大学学报, 2013, 33(5): 30-34. [10] 周凤娇, 韦小丽, 彭凌帅, 等. 遮荫处理对马尾松穗条产量和生理生化特性的影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2018, 38(4): 16-19. [11] 王树凤, 施翔, 陈益泰, 等. 遮荫对弗吉尼亚栎苗木生长及光合−荧光参数的影响[J]. 林业科学研究, 2019, 32(5): 99-106. [12] MÄKINEN H. Effect of stand density on the branch development of silver birch (Betula pendula Roth) in central Finland[J]. Trees, 2002, 16(4): 346-353. doi: 10.1007/s00468-002-0162-x
[13] ULVCRONA K A, CLAESSON S, SAHLEN K, et al. The effects of timing of pre-commercial thinning and stand density on stem form and branch characteristics of Pinus sylvestris[J]. Forestry, 2007, 80(3): 323-335. doi: 10.1093/forestry/cpm011
[14] 王志海, 尹光天, 杨锦昌, 等. 不同造林密度对米老排人工林枝条发育的影响[J]. 林业科学研究, 2019, 32(2): 78-86. [15] DONG T, LI J Y, ZHANG Y B, et al. Partial shading of lateral branches affects growth, and foliage nitrogen-and water-use efficiencies in the conifer Cunninghamia lanceolata growing in a warm monsoon climate[J]. Tree Physiology, 2015, 35(6): 632-643. doi: 10.1093/treephys/tpv036
[16] 曾杰, 郭文福, 赵志刚, 等. 我国西南桦研究的回顾与展望[J]. 林业科学研究, 2006, 19(3): 379-384. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2006.03.022 [17] 王春胜, 唐诚, 赵志刚, 等. 桂西地区西南桦中龄林生长对间伐和施肥的响应[J]. 中南林业科技大学学报, 2018, 38(5): 28-32. [18] WANG C S, HEIN S, ZHAO Z G, et al. Branch occlusion and discoloration of Betula alnoides under artificial and natural pruning[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 375: 200-210. doi: 10.1016/j.foreco.2016.05.027
[19] WANG C S, TANG C, HEIN S, et al. Branch development of five-year-old Betula alnoides plantations in response to planting density[J]. Forests, 2018, 9: 42. doi: 10.3390/f9010042
[20] 骆丹, 王春胜, 曾杰. 西南桦幼林冠层光合特征及其对造林密度的响应[J]. 中南林业科技大学学报, 2020, 40(4): 44-49. [21] 王振兴, 朱锦懋, 王健, 等. 闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应[J]. 生态学报, 2012, 32(12): 3841-3848. [22] 郑坚, 吴朝辉, 陈秋夏, 等. 遮荫对降香黄檀幼苗生长和生理的影响[J]. 林业科学, 2016, 52(12): 50-57. doi: 10.11707/j.1001-7488.20161206 [23] WANG C S, GUO J J, HEIN S, et al. Foliage morphology and spatial distribution in 5-year-old plantations of Betula alnoides[J]. Forest Ecology and Management, 2019, 432: 514-521. doi: 10.1016/j.foreco.2018.09.052
[24] MORI A S, MIZUMACHI E, SPRUGEL D G. Morphological acclimation to understory environments in Abies amabilis, a shade-and snow-tolerant conifer species of the Cascade Mountains, Washington, USA[J]. Tree Physiology, 2008, 28(5): 815-824. doi: 10.1093/treephys/28.5.815
[25] 熊静, 王臣, 邢文黎, 等. 朱砂根幼苗在不同光照强度下的形态和生理响应[J]. 植物科学学报, 2018, 36(5): 736-744. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2018.50736 [26] 郝建, 李武志, 陈厚荣, 等. 人工整枝技术在用材林培育中的应用[J]. 林业科技开发, 2012, 26(5): 9-12. doi: 10.3969/j.issn.1000-8101.2012.05.002 [27] 陈东升, 孙晓梅, 李凤日, 等. 落叶松人工林节子内部特征变化规律研究[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(2): 16-23. [28] 占峰, 杨冬梅. 光照条件、植株冠层结构和枝条寿命的关系:以桂花和水杉为例[J]. 生态学报, 2012, 32(3): 984-992. [29] 陶玉华, 赵峰, 庞正轰, 等. 西南桦人工林生长规律研究[J]. 西北林学院学报, 2019, 34(1): 180-183. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2019.01.27 -
期刊类型引用(10)
1. 梁晨，刘天生. 籼粳杂交水稻的抗倒伏特性研究进展. 乡村科技. 2023(05): 60-63 . 
百度学术
2. 黄益峰，阮颖龙，王美兴，任梦云，杜龙岗，余守武. 籼粳杂交稻制种亲本生长特性及赤霉素对产量影响. 浙江农业科学. 2023(08): 1834-1839 . 百度学术
3. 符雨，赵宏源，肖梦楠，张桂权，王少奎. 稻米饭粒延伸性的研究进展. 华南农业大学学报. 2023(05): 670-678 . 本站查看
4. 洪涌，林金纶，钟雪萌，朱胜男，王玉洁，肖清铁，郑新宇，林瑞余. 不同镉耐性水稻品种资源的筛选. 福建农林大学学报(自然科学版). 2022(06): 730-736 . 百度学术
5. 郭洁，刘少隆，周新桥，陈达刚，陈可，叶婵娟，李逸翔，刘传光，陈友订. 水稻籼粳杂种不育性的遗传机理及杂种优势利用. 广东农业科学. 2022(09): 53-65 . 百度学术
6. 李文龙，栾鑫，张强，余宁，冯晓敏，刘志霞. 基于CRISPR/Cas9基因编辑技术的水稻定向改良研究进展. 广东农业科学. 2022(09): 114-124 . 百度学术
7. 苟亚军，朱薪宇，王海洋，沈荣鑫. 水稻花时调控机理与育种应用. 华南农业大学学报. 2022(06): 48-59 . 本站查看
8. Guiquan Zhang. Target chromosome-segment substitution: A way to breeding by design in rice. The Crop Journal. 2021(03): 658-668 . 必应学术
9. ZHANG Gui-quan. Prospects of utilization of inter-subspecific heterosis between indica and japonica rice. Journal of Integrative Agriculture. 2020(01): 1-10 . 必应学术
10. 陈玉冲，温国泉，蒋显斌. 华南稻区近20年水稻品种审定与保护现状分析. 中国种业. 2020(04): 46-52 . 百度学术
其他类型引用(4)
计量
- 文章访问数: 643
- HTML全文浏览量: 3
- PDF下载量: 505
- 被引次数: 14
