Study on the damage of Spodoptera frugiperda to ears of different maize cultivars
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摘要:目的
调查草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda对广东省广泛种植的22个玉米品种果穗的为害情况。
方法采用“Z”字形五点取样法调查玉米果穗被害情况。记录每株玉米上部和下部果穗被害情况，包括玉米果穗中的1~3龄、4~6龄幼虫、活虫和蛹的数量，以及玉米果穗上被幼虫钻蛀的位置。
结果草地贪夜蛾在不同品种玉米上的为害均较为严重，所有品种的植株被害率均大于25%，但不同品种的被害程度存在明显差异。甜玉米受害最严重，其中，‘粤甜16号’的被害率高达99.67%。除‘粤农19号’、‘广彩糯19号’外，其他品种的玉米上、下部果穗的被害情况差异不显著(P>0.05)。绝大部分玉米果穗中存在草地贪夜蛾幼虫，含有1~2头幼虫的果穗比例为26%~85%，含有3头幼虫的果穗比例仅为2%~17%，未在同一果穗内发现3头以上的幼虫。除‘广糯9号’和‘广糯2005’外，其他品种的玉米中发现的4~6龄幼虫数量均要多于1~3龄幼虫。38%~71%草地贪夜蛾幼虫都是从玉米丝钻入玉米果穗内为害并在果穗内化蛹，平均每百株果穗的蛹为9~32个。
结论草地贪夜蛾偏爱取食甜玉米和糯玉米并在其果穗内化蛹，对饲料玉米的为害较轻。1~3龄和4~6龄幼虫在玉米乳熟期的取食行为相同，都喜爱从玉米丝钻入果穗内为害。研究结果可为选育玉米抗性品种和草地贪夜蛾的精准防控提供参考。
Abstract:ObjectiveTo investigate the damage of Spodoptera frugiperda to ears of 22 maize cultivars widely planted in Guangdong Province.
MethodThe damage of corn ear was investigated by “Z” shaped five-point sampling method. The damage of the upper and lower corn ears of each plant, including the numbers of 1st to 3rd instar larvae, 4th to 6th instar larvae, live insects, live pupae and the damage position drilled by larvae were recorded.
ResultTwenty-two maize cultivars were all damaged seriously by S. frugiperda and the ratios of damaged plants were higher than 25% for all cultivars, while there were significant differences in damage degree among different cultivars. The sweet corns suffered the most serious damage compared to other cultivars, especially the ratio of damaged plants of ‘Yuetian 16’ was up to 99.67%. There was no significant difference in damage between the upper and lower corn ears for each cultivar except ‘Yuenong 19’ and ‘Guangcainuo 19’. Majority of corn ears had S. frugiperda larvae and the ratio of corn ear containing 1 and 2 larvae was 26% − 85%, the ratio of corn ear containing 3 larvae was 2% − 17%, while no corn ear was found to have more than 3 larvae. The number of 4th to 6th instar larvae was higher than that of 1st to 3rd instar larvae for each cultivar except ‘Guangnuo 9’ and ‘Guangnuo 2005’. Ranging from 38% to 71% S. frugiperda larvae entered into corn ear from corn silk and pupated, and the average number of pupae per 100 plants were 9−32.
ConclusionS. frugiperda prefer to eat sweet corn and waxy corn and pupate in their ears, while the damage to feed corn is relatively light. The 1st−3rd and 4th−6th instar larvae of S. frugiperda have the same feeding behavior during the milky stage of corn and they prefer to enter into corn ear from corn silk and damage corn. The results can provide references for breeding resistant corn cultivars and precise control of S. frugiperda.
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Keywords:
- Spodoptera frugiperda /
- corn cultivar /
- ear /
- feeding behavior
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硫代葡萄糖苷(Glucosinolates, GS, 简称硫苷)是植物中一种重要的次生代谢物质。由于它对植物和人类都有很大的影响，因此，该领域已经成为生物界的一个研究热点。油菜育种专家关注的重点是菜饼中的有害硫苷，蔬菜育种专家更关注对人类有益的抗癌硫苷，医学专家关注对肿瘤细胞有抑制作用的硫苷。每年都有大量文章报道，仅SCI收录的论文，2015－2018年分别为334、317、310和287篇。
彭佩等[1]对十字花科植物中硫代葡萄糖苷激发因子研究进展进行了综述。魏大勇等[2]用全基因组关联作图和共表达网络分析鉴定了油菜种子硫苷含量的候选基因。毛舒香等[3]综述了十字花科蔬菜萝卜硫素合成代谢相关基因及外源调控。
上述综述从某一个领域或层面介绍了硫苷的研究进展，但都不够全面。本文对硫苷的作用，分类、分布、运输、生物合成、降解、影响硫苷含量的因素等的最新研究进展进行全面介绍，以期为读者提供较全面的信息，对硫苷有全方位的了解。
1. 硫苷的作用
硫苷具有很多种功能，有正向功能，也有反向功能。归纳起来有如下作用。
1.1 赋予食物特殊的风味
辛辣味主要是由挥发性的烯丙基、3−丁烯基和4−甲基硫−3−丁烯基异硫氰酸酯(Isothiocyanate，ITC)引起的[4-5]。
1.2 防腐和抗菌作用
吲哚类硫苷3−吲哚甲基硫苷降解生成的吲哚−3−甲醇、吲哚−3−乙酰腈等化合物, 能抑制微生物生长，并对昆虫和草食动物产生威慑作用，例如甲硫丙基硫苷(脂肪族硫苷)及芸苔素硫苷(吲哚族硫苷)与菌核病抗性呈正相关[6]。黑介子硫苷酸钾的水解产物可以防御马铃薯胞囊线虫[7]
1.3 降低某些癌症发生的危险
萝卜硫苷(Glucoraphanin，GRA)降解后产生萝卜硫素，后者可以缓解化疗引起的神经性疼痛[8]。对肿瘤细胞有抑制作用[9]，对前列腺癌[10]、直肠结肠癌[11]、乳腺癌[12]、胰腺癌[13]和膀胱癌[14]有抑制作用。
1.4 导致动物甲状腺肿大
如果摄入过多2−羟基−3−丁烯基硫苷会导致动物甲状腺肿大[15]。
2. 硫苷的种类
硫苷均含有相同的核心结构：β−D−硫代葡萄糖基和磺酸肟，两者通过硫苷键相连，另一部分是可变的基团(R侧链)，R侧链来源于8种氨基酸，根据其氨基酸的不同来源可以将硫苷分为3大类：脂肪族硫苷(R侧链来源于蛋氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸)、芳香族硫苷(R侧链来源于含有芳香环的氨基酸、酪氨酸和苯丙氨酸)和吲哚族硫苷(R侧链来源于含有吲哚环的色氨酸)。
迄今为止，已发现约200种硫苷，分布于双子叶被子植物的16个科中, 其中在十字花科、白花菜科和番木瓜科中含量较高, 尤其是十字花科中的芸苔属植物，已有学者详尽总结了硫苷的分类与结构[16-18]。芸薹属植物常测到的硫苷主要有9种，但Hwang等[19]用超高效液相色谱−四极杆/静电场轨道阱高分辨质谱分析法，从7种十字花科蔬菜中检测到15种硫苷。
3. 硫苷的分布
硫苷主要分布在十字花科[20]、白菜花科[21]、番木瓜种子[22]中。十字花科作物中有约20种。甘蓝类蔬菜中，经常测到的大约为9种[23]。不同植物的主要硫苷不一样，青花菜、甘蓝、花椰菜、羽衣甘蓝、芥菜和萝卜中含量最高的硫苷分别是萝卜硫苷、芝麻菜苷、屈曲花苷、2−羟基−3−丁烯基硫苷(Progoitrin，PRO)、黑芥子硫苷酸钾和芝麻菜苷[19, 24-25]。我们在芥蓝中发现的主要硫苷是3−丁烯基硫苷[23]。
4. 硫苷的运输
江定等[26]对硫苷的运输进行了综述。Andersen等[27]通过对拟南芥GTR1 (Glucosinolate transporter 1)和GTR2(Glucosinolate transporter 2)基因的单敲除与双敲除进行微嫁接试验, 成功证明了GTR1和GTR2转运蛋白对硫苷在拟南芥根和莲座叶之间的双向运输起作用, 而且GTR1和GTR2转运蛋白主要涉及到长链脂肪族硫苷在地上部和地下部的双向运输, 并提出了拟南芥中硫苷在根部和莲座叶之间运输的模型，说明硫苷的长距离运输是通过木质部和韧皮部实现的[28]。Nour-Eldin等[29]用拟南芥GTR1和GTR2的双突变体作材料，证明这2个蛋白质基因突变后，合成硫苷的器官(叶和角果壁)中积累了大于对照10倍的脂肪族硫苷和吲哚族硫苷，而种子中几乎没有硫苷，但如果只是单突变，仍有一定的运输能力。Jiang等[30]从芥蓝中分离克隆了3个GTR基因(GRT1a、GRT1b、GRT1c)，并对其表达和功能进行了分析和鉴定，证明GRT1a和 GRT1c具有硫苷运输功能。
5. 硫苷的生物合成
硫苷合成经历了从氨基酸的延伸到醛肟的生成，再经过氧化、裂解和硫酸化等作用而形成最终的硫苷。根据目前研究的结果，可以将硫苷的生物合成途径概括为3个阶段[31](图1)：1)R侧链的延伸(仅限于蛋氨酸和苯丙氨酸来源的氨基酸)；2)核心结构的合成；3)侧链的修饰。
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图 1 脂肪族硫苷合成路径(根据Augustine等[31]修改)方向线旁边的为催化合成的酶，方向线所指的为产物；3C、4C和5C分别指含3、4和5个碳原子Figure 1. General scheme for aliphatic glucosinolate biosynthesis (Modified based on Augustine et al[31])The compound beside the direction line is catalytic enzyme, and the compound that the direction line points to is the reaction product; 3C, 4C and 5C represent compounds with 3, 4 and 5 carbon atoms respectively5.1 R侧链的延伸
氨基酸在进入核心结构合成途径之前，蛋氨酸和苯丙氨酸来源的氨基酸可以经过侧链的延伸途径延长氨基酸的侧链。这个过程起始于一个支链氨基酸转氨酶(Branched-chain aminotransferase，BCAT)的脱氨基作用，生成相应的含氧酸，然后再进入一个由3个连续的酶并依次交替的循环中：由苹果酸合成酶(Malate synthases，MAMs)催化的缩合反应、异丙基苹果酸异构酶(Isopropylmalate isomerases, IPMIs)催化的异构化反应和由异丙基苹果酸脱氢酶(Isopropylmalate dehydrogenase,IPM-DH)催化的氧化脱羧作用。经过这一循环，氨基酸的侧链会增加一个碳原子基团(—CH2—)，随后延伸了的氨基酸可以随即再进行下一轮的循环，从而继续延长侧链或者直接进入后面的核心结构的合成途径。
5.2 核心结构的合成
核心结构的合成是指将侧链延伸后的氨基酸经过一系列酶的催化而合成硫苷的核心结构。这一过程主要包括5个步骤13个酶[32]。
首先，由细胞色素P450的CYP79酶家族催化将侧链延伸所形成的氨基酸转变为乙醛肟，然后乙醛肟由细胞色素P450的CYP83酶家族催化形成氧化腈或硝基化合物。最后，无硫硫苷在磺基转移酶的作用下与硫的供体3′−磷酸腺苷−5′−磷酰硫酸(3′-phosphoadenosine-5′-phosphosulfate, PAPS)反应，最终在N末端生成一个
$ {\rm{SO}}_4^{ - 2}$ ，从而形成了基本的硫苷结构。5.3 侧链的修饰
硫苷的多样性就体现在侧链的修饰上。对于脂肪族硫苷来说，R 侧链的修饰主要包括氧化、羟基化、烯基化和苯甲酰化等，而对于吲哚族硫苷来说，侧链修饰主要包括羟基化和甲氧基化。
十字花科植物中的硫苷，迄今为止只测到脂肪族硫苷和吲哚族硫苷，芳香族硫苷尚未检测到。脂肪族硫苷和吲哚族硫苷合成路径见图1和图2。
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图 2 吲哚族硫苷合成路径方向线旁边的为催化合成的酶，方向线所指的为产物Figure 2. General scheme for indolic glucosinolate biosynthesisThe compound beside the direction line is catalytic enzyme, and the compound that the direction line points to is the reaction productZhang等[33]发现大白菜硫苷含量很低的原因是MAM-3的第1个外显子中插入了1个1.7 kb的转座子，导致该基因失活。
硫苷合成相关基因在营养器官中具有较高的表达量，在生殖器官中的表达量则较低，其中脂肪族硫苷合成相关基因在茎、叶等地上营养组织中的表达量较高，而吲哚族硫苷合成相关基因则在根、茎、叶等地下和地上组织中均有较高的表达，且基因在同一组织的不同发育时期的表达量通常具有差异，表明基因的表达还具有时空特异性[34]。
MYB34和MYB51在调节吲哚族硫苷合成中起作用[35-38]，MYB28、MYB29和MYB76在脂肪族硫苷合成中起重要作用[38-42]。
6. 硫苷的降解
6.1 酶降解
在完整的植物体内，萝卜硫苷和黑芥子酶分布在不同位置上，黑芥子酶不会对硫苷产生作用，一旦组织被破坏(如被人咀嚼)就会发生作用，使硫苷发生降解[43]。Brandt等[44]报道，黑暗时间延长会加速硫苷的降解。萝卜硫苷的降解产物有4种，其中最主要的是萝卜硫素和萝卜硫腈，萝卜硫素更具有生物活性。Liang等[45]报道，在青花菜幼苗中，添加不同的十字花科作物的汁液，对萝卜硫苷降解成萝卜硫素与萝卜硫腈的比例有很大的影响，当加入萝卜、芝麻菜(云芥)和小白菜汁液时，萝卜硫素比对照(不加任何汁液)增加1.95~2.32倍，但加入芥菜汁液时，与对照没有明显差异，萝卜硫腈则相反，与萝卜硫腈形成一种消长关系。
6.2 热降解
MacLeod等[46]发现进样量及柱温都会导致硫苷的降解，当柱温为200 ℃时, 烯丙基硫苷降解生成44%的腈化物，32%的ITCs，同时苯甲基硫苷降解生成63%的腈化物和13%的ITCs。
硫苷对热的敏感性因种类而异，生成的产物也有所差别。吲哚族硫苷比脂肪族硫苷更敏感[47]。
硫苷热降解的产物与酶促反应的产物不完全相同。例如，吲哚族硫苷热处理后主要降解生成硫氰酸盐(Thiocyanates, TCs)和吲哚乙腈，而酶降解只产生少量的吲哚乙腈，但生成较多TCs和甲醇。在纯水的模拟体系中，加热合成的吲哚−3−甲基硫苷生成一种新的降解产物：2−(3′−吲哚甲基)硫苷，但这种化合物在烹饪蔬菜中还未被发现[48]。
硫苷是水溶性物质，用传统的烹饪方法烹饪后，会流失到菜汤中[49]或因高温而降解[25]，但高温降解后会形成更具生物活性的异硫氰酸盐。Rungapamestry等[50]报道甘蓝加热烹饪的初期(微波烹饪2 min，蒸烹7 min)萝卜硫素增加，随后快速降低。Tabart等[51]用青花菜和红甘蓝作材料，发现传统的水煮法，损失很大，蒸烹法损失少，微波烹饪法，1 min后，青花菜和红甘蓝的萝卜硫素的含量分别增加了4倍和6倍，3 min后减少到烹饪前的水平，5 min后，青花菜的萝卜硫素减少到测不出来，红甘蓝的萝卜硫素到10 min仍然维持在烹饪前的水平。
Okunade等[52]报道，青花菜用低温真空法烹饪，在100 ℃下烹饪20 min，原料的萝卜硫素的质量摩尔浓度为2.05 μmol ·g−1(以干质量计)，烹饪后为1.06 μmol ·g−1(以干质量计)，如果在烹饪时加入1 g芥末，萝卜硫素会增加到8.58 μmol ·g−1(以干质量计)。
6.3 化学降解
硫苷易被水解，因此介质的pH对于硫苷的稳定性就具有重要的意义，过酸过碱都有助于硫苷的降解[53]。
6.4 微生物降解
Palop等[54]通过测定42种乳酸菌对烯丙基硫苷的分解，筛选出3种能降解该硫苷的菌株，其中保加利亚乳酸杆菌Lactobacillus agilis分解能力最强。
7. 影响硫苷生物合成的因素
7.1 基因型
Soengas等[55]报道，蔬菜中的总脂肪族硫苷含量，芜菁的最高，其次是油菜，再次是甘蓝、青花菜和白菜。司雨等[23]报道了芥蓝品种间硫苷含量的差异，基因型之间差异很大。硫苷的配合力在基因型之间的差异也很大[56]。萝卜硫素在青花菜中的质量分数(以干质量计)为0.4~9.5 mg·g−1[57-58]，在红甘蓝中为0.6~7.4 mg·g−1[59]。
7.2 发育阶段、器官和部位
不同发育阶段和器官硫苷含量的差异研究有很多报道，总体来说具有发育阶段的特异性和器官特异性。马永华等[60]报道了小白菜叶期和叶位的差异。Bellostas等[61]测定了5种十字花科蔬菜种子发芽后硫苷含量的变化，发芽4 d时只有紫甘蓝的总硫苷含量略微增加，其他4种蔬菜中硫苷含量下降，而在发芽7 d时甘蓝和花椰菜中总硫苷含量较4 d芽苗菜中硫苷含量增加，就脂肪族硫苷而言，种子中萝卜硫苷含量最高，紫甘蓝种子中萝卜硫苷质量摩尔浓度达到7.3 μmol·g−1。Pereira等[62]通过研究青花菜在发芽6~11 d的过程中硫苷含量的变化发现，随着发芽时间的不断延长硫苷含量整体呈下降趋势，如在30 ℃/15 ℃ (白昼/黑夜) 下发芽的青花菜，其硫苷质量摩尔浓度由81.7 μmol·g−1下降至36.1 μmol·g−1(以干质量计)。Rychlik等[63]同样发现青花菜发芽2 d后，硫苷质量摩尔浓度由50 mmol·kg−1下降至38 mmol·kg−1(以干质量计)。Martinez-villaluenga等[64]经测定3种青花菜和2种萝卜发芽过程中硫苷含量的变化发现，与种子相比，发芽后其总硫苷含量均下降，且不同时期的芽苗其硫苷含量也有很大差异，如硫苷质量摩尔浓度(以干质量计)在萝卜种子中为145.28 μmol·g−1，而在发芽3 d时为101.96 μmol·g−1，在发芽4和5 d时硫苷含量变化不大，硫苷质量摩尔浓度约为143.00 μmol·g−1。即使与种子中硫苷含量相比芽苗菜中有所下降，但作为蔬菜食用的芽苗菜其硫苷含量较成熟的蔬菜高，如Tian等[65]报道青花菜芽苗菜中3−甲基亚砜基丙基硫苷、2−羟基−3−烯丁基硫苷、烯丁基硫苷、烯丙基硫苷、4−甲硫基丁基硫苷、1−甲氧基吲哚−3−甲基硫苷、4−甲氧基吲哚−3−甲基硫苷和4−甲基亚砜基丁基硫苷(萝卜硫苷)的含量均比成熟的青花菜花球中高，花球中总硫苷质量摩尔浓度为2.08 μmol·g−1(以鲜质量计)，而青花菜芽苗菜中总硫苷质量摩尔浓度为4.02 μmol·g−1(以鲜质量计)，可见青花菜芽苗菜比成熟的青花菜更具营养价值。Hanlon等[66]同样发现萝卜苗中硫苷含量是成熟的萝卜中硫苷含量的3.8倍。
郭丽萍等[67]报道，十字花科蔬菜中硫苷种类和含量差异较大，均以脂肪族硫苷为主，芽苗菜中总硫苷和每种硫苷含量均显著高于其成熟蔬菜；市售的萝卜肉质根和芽苗菜异硫氰酸酯含量最高，所测芽苗菜中异硫氰酸酯含量约是肉质根的31~62倍。Rangkadilok等[68]的结果与此类似。
马永华等[60]报道，小白菜八叶期的总硫苷含量明显高于四叶期和十二叶期，脂肪族硫苷含量随叶期升高呈下降趋势，吲哚族、芳香族硫苷变化趋势与总硫苷变化趋势一致；小白菜八叶期内叶位总硫苷含量高于外叶位，菜心部位硫苷质量摩尔浓度最高，为4.35 μmol·g−1，其中脂肪族硫苷质量摩尔浓度高达2.55 μmol·g−1，吲哚族硫苷质量摩尔浓度高达1.60 μmol·g−1，芳香族硫苷含量相对较低；此外，叶位Y7吲哚族硫苷占比最高，占总硫苷的56.7%，其他叶位则以脂肪族硫苷为主，占总硫苷的59.0%~79.0%。在所有叶位中，芳香族硫苷含量最低，占比低于7.1%。
7.3 外界环境条件
7.3.1 温度
28 ℃和60%相对湿度最有利于大白菜硫苷的积累[69]。Bohinc等[70]指出空气温度对硫苷含量有较大的影响，并且相比脂肪族和芳香族硫苷, 吲哚族硫苷更容易受到环境因素的影响。在30 ℃/15 ℃昼夜温度下花椰菜的硫苷含量要明显高于昼夜温度为22 ℃/15 ℃和18 ℃/12 ℃。Kissen等[71]研究了温度对拟南芥硫苷含量的影响，结果表明，对于大多数材料来说15和9 ℃条件下，硫苷含量比21 ℃下更高，尤其是脂肪族硫苷，基因型之间有差异，世代之间不稳定。
7.3.2 光照条件
Zheng等[72]报道100 μmol·m–2·s–1蓝光有利于硫苷的合成(总硫苷含量比对照、50和150 μmol·m–2·s–1的都高)。Groenbaek等[73]报道，用高蓝光(蓝、红光分别为31.7%和66.3%)和低蓝光(蓝、红光分别为14.8%和81.3%)对油菜芽(发芽6 d后)的硫苷含量几乎没有影响，但对幼苗(发芽11 d后)有影响，高蓝光可以降低2−羟基−3−丁烯基硫苷(有害硫苷)的含量。但对其他硫苷没有影响。在此之前也有报道表明，蓝光比红光更能促进油菜芽的新葡萄糖芸苔素的合成[62]。21 d龄青花菜幼苗在20%比80%蓝、红光条件下，4−甲氧基芸苔素硫苷的含量明显高于5%比95%蓝、红光，但LED等光照比荧光灯/白炽灯光照更能促进硫苷的合成和积累[74]。
7.3.3 营养元素
Booth等[75]发现施加硫肥后提高了油菜花中硫苷的含量。在硫营养不足的情况下，小白菜的生长受到抑制，硫苷含量显著下降[76]。田璐等[77]报道NaCl和CaCl2溶液处理均显著增加青花菜芽苗中硫苷和异硫氰酸盐含量，随着NaCl浓度的增加，硫苷和异硫氰酸盐含量均呈先增加后减少的趋势，而CaCl2处理浓度对它们均无显著影响。174.09 mmol·L−1的 NaCl溶液和10.48 mmol·L−1的CaCl2溶液为最佳联合施用浓度，青花菜芽苗中硫苷和异硫氰酸盐含量最高，每10株分别达到5.57和3.54 μmol。
颜廷帅等[78]报道：22 mg·L−1甲硫氨酸溶液能够促进大白菜的硫苷合成。Kusznierewicz 等[79]研究发现当土壤中的锌质量分数从80 mg·kg−1升至450 mg·kg−1(以干质量计)时，白菜中硫苷质量摩尔浓度由3.2 μmol·g−1升至12 μmol·g−1(以干质量计)；当土壤中铬质量分数从0.3 mg·kg−1升至30 mg·kg−1(以干质量计)后，硫苷质量摩尔浓度由3.5 μmol·g−1升至10 μmol·g−1(以干质量计)。
初婷等[80]报道：50和75 mmol·L−1 MgSO4溶液处理下，发芽5 d的青花菜芽苗菜中总硫苷和萝卜硫素含量显著高于发芽8 d的，但发芽8 d的黑芥子酶活力高于发芽5 d的；MgSO4溶液处理后，总硫苷和萝卜硫素含量及黑芥子酶活力显著提高。
冠菌素可以诱导青花菜离体培养细胞大量合成硫苷，总硫苷是对照的205倍[81]。
银纳米颗粒对转基因白菜的根中硫苷的合成有促进作用[82]。
硒对硫苷的影响，目前还没有一致的结果。Tian等[83]的研究结果表明，硒会降低萝卜硫苷的含量。但Trolove等[84]报道萝卜苗和青花菜苗中的总硫苷和萝卜硫苷不受硒的影响，但有个别其他硫苷会受影响。
7.3.4 栽培方式
Di Gioia等[85]报道，用芝麻菜、细叶二行芥和Diplotaxis erucoides作材料，研究栽培方式对硫苷合成的影响，与土壤栽培相比，水培可以提高硫苷的含量(包括总硫苷、Diglucothiobeinin、芝麻菜苷、Glucosativin和黑芥子硫苷酸钾)，但芸薹硫苷、萝卜硫苷没有差异。材料之间也有差异。
7.3.5 逆境胁迫
脂肪族和吲哚族硫苷合成相关基因的表达均受到部分生物和非生物胁迫因子的诱导表达，其中吲哚族硫苷合成相关基因更易受到丁香假单胞杆菌Pseudomonas syringae、甘蓝链格孢菌Alternaria brassicicola、桃蚜Myzus persicae 等生物和低温(4 ℃)、高盐、高温(38 ℃)等非生物胁迫因子的诱导表达[34]。芸苔生球腔菌Mycosphaerella brassicicola的侵染会促进硫苷的合成[86]。
Cocetta等[87]报道：40 ℃和200 mmol·L-1 NaCl溶液处理48 h后，细叶二行芥叶和根中的硫苷都明显降低，脂肪族硫苷比对照低3倍。
采用不同的调控手段胁迫十字花科蔬菜种子发芽，从而促使硫苷含量增加也是很多学者关注与研究的重点。López-Berenguer等[88]报道适当的NaCl胁迫(40 mmol·L−1)可以促进青花菜花球和嫩叶中硫苷的合成和积累。Yuan等[89]采用不同浓度的NaCl溶液胁迫萝卜发芽时发现, 10 mmol·g−1 NaCl溶液胁迫下萝卜发芽3 d后总硫苷含量与对照组相比大约提高1.94 μmol·g−1 (以鲜质量计)。Pérez-Balibrea等[90]采用不同浓度的蛋氨酸、色氨酸、壳聚糖、水杨酸以及茉莉酸甲酯胁迫青花菜发芽，在一定条件下其均可以促进硫苷积累，如5 mmol·L−1蛋氨酸溶液胁迫下，青花菜发芽7 d后硫苷含量较对照组增加23%，5 mmol·L−1色氨酸溶液胁迫下，青花菜发芽5 d后硫苷含量较对照组增加15%，壳聚糖、水杨酸以及茉莉酸甲酯比2种氨基酸更能促进青花菜芽苗菜中硫苷的积累，如不同浓度的水杨酸胁迫下，青花菜发芽5 d后硫苷质量摩尔浓度为43.7~46.8 μmol·g−1(以干质量计)。Vale等[91]研究发现4种十字花科芸薹属种子在黑暗条件下发芽时比光照/黑暗循环条件下发芽时硫苷质量摩尔浓度大约低10 μmol·g−1(以干质量计)。Guo等[92-94]研究青花菜芽的品质变化时发现,蔗糖处理种子12 h后对参与硫苷合成的基因有正调节作用，从而使硫苷的含量增加；青花菜发芽过程中采用176 mmol·L−1蔗糖溶液喷洒并在发芽7 d时收获，青花菜芽苗中硫苷含量增加，如总脂肪族硫苷含量增加44.7%，总吲哚族硫苷增加50.5%，总硫苷含量增加45.1%；采用不同浓度的2,4−表油菜素内酯(E-BR)溶液浸泡种子后，再用不同浓度的NaCl溶液喷洒处理，青花菜发芽后硫苷含量增加，如2 nmol·L−1 E-BR溶液和40 mmol·L−1 NaCl溶液处理青花菜种子发芽后，总硫苷和萝卜硫苷含量均提升80%以上。
干旱胁迫对硫苷含量也有影响。Fard等[95]报道，用多个油菜品种在一年中的春秋两季进行干旱试验，一是开花后开始控制浇水，另一是从结果后开始控制浇水，无论哪个季节，无论哪个阶段，绝大多数品种的硫苷含量在干旱条件下明显高于正常条件。Eom等[96]在大白菜上也得到了类似结果。
菜青虫危害后，头2周，吲哚族硫苷含量增加，脂肪族硫苷含量因材料而异[97]。
7.3.6 季节
Cartea 等[98]报道在春季播种的花椰菜中的硫苷含量高于秋季播种的花椰菜。Vallejo等[99]报道，青花菜中硫苷的含量会受季节变化的影响，晚冬时的硫苷含量明显高于早春。王辉等[100]研究了同一季节不同硫苷及同种硫苷在不同季节间的相关性，不同季节间3种脂肪族硫苷(丁烯基硫苷，前致甲状腺肿素和葡萄糖异硫氰酸戊−4−烯酯)、1种芳香族硫苷(豆瓣菜苷)和总硫苷含量均达到显著或极显著性正相关，而4种吲哚族硫苷(4−羟基芸薹硫苷、芸薹硫苷、4−甲氧基芸薹硫苷和1−甲氧基芸薹硫苷)相关性均未达到显著水平。
Gols等[97]用多年生的野生甘蓝作材料，在荷兰种植，发现从5－12月脂肪族硫苷含量逐渐增加，吲哚族硫苷含量在仲夏快速增加并达到最大值，随后下降或稳定不变。
7.4 激素
油菜树内酯调控硫苷的合成[101]。茉莉酸可以调控硫苷的合成，并且可以通过调控脂肪族硫苷促进根肿病的发生，调控吲哚族硫苷抑制根肿病的发生[102]。Yi等[103]报道，茉莉酸甲酯和水杨酸处理具有种间特异性，在甘蓝中，可以增加屈曲花苷、2−羟基−3−丁烯基硫苷、黑芥子硫苷酸钾和新芸薹硫苷的含量，茉莉酸甲酯处理，可以使甘蓝和羽衣甘蓝的芸薹硫苷含量增加，使青花菜的新芸薹硫苷含量增加。Thiruvengadam等[104]报道，ABA处理可以使芜菁的豆瓣菜苷含量增加。
7.5 采后处理
Aguilar-Camacho等[105]报道，青花菜用超声波加茉莉酸甲酯处理，在15 ℃下经过72 h贮藏后，几乎所有硫苷的含量都比对照(未作任何处理，只是贮藏在15 ℃下)的硫苷含量大大增加，甚至比贮藏前的还高。
7.6 节律
Soengas等[55]报道，用青花菜、甘蓝、油菜、白菜和芜菁作材料，研究了黑夜的始期(黑夜开始后1 h)和终期，白天的始期(白天开始后1 h)和终期的硫苷含量差异，发现一天中不同时段的硫苷含量有很大差异。例如，总的脂肪族硫苷含量，青花菜和油菜以黑夜结束时最高，白菜以白天开始时最高，芜菁以白天结束时最高。总吲哚族硫苷含量则都是以白天结束时最高。
8. 硫苷的基因工程
萝卜硫苷(GRA)是一种有益硫苷，其降解产物萝卜硫素的抗癌作用已经得到了充分的证实[10-14]。2−羟基−3−丁烯基硫苷(PRO)摄入过多后可以导致动物甲状腺肿大，是一种有害硫苷。它们同属于脂肪族硫苷，在合成途径中，形成GRA后，在酮戊烯基依赖的双加氧酶(2-oxoglutarate-dependent dioxygenase，AOP2)的催化下转变成丁烯基硫苷(Gluconapin, GNA)，GNA在2−含氧戊二酸盐加双氧酶(2-oxoacid-dependent dioxygenase，GSL-OH)的催化下转变成PRO(图1)。Augustine等[31]通过RNA干涉技术将AOP2沉默，使之不能表达，从而阻断GRA向下游的转化，结果使GRA合成大量增加，而PRO因原料的减少而大大降低。
硫苷是在旺盛生长的器官中合成，但种子中不合成，种子中的硫苷是从叶片或者茎或者角果中运输过去的[29]。Jiang等[30]从芥蓝中克隆了3个运输硫苷的基因BocGRT1a、BocGRT1b和BocGRT1c，并对它们的表达和功能进行了鉴定，证明它们在芥蓝硫苷运输中起作用。
9. 结论与展望
硫苷是一种含硫的次级代谢物，种类很多。根据侧链结构，可分为三大类：脂肪族硫苷、吲哚族硫苷和芳香族硫苷；根据对人类是否有益来分，可分为有益硫苷(例如具有抗癌作用的萝卜硫苷)和有害硫苷(例如摄入过多会导致动物甲状腺肿大的2−羟基−3−丁烯基硫苷)。硫苷主要分布于十字花科、白花菜科等作物中，十字花科作物中的主要硫苷是脂肪族硫苷和少量吲哚族硫苷，芳香族硫苷极少。硫苷的作用很多，可赋予食物特殊的风味；具有防腐和抗菌作用；降低某些癌症发生的危险；摄入过多2−羟基−3−丁烯基硫苷会导致动物甲状腺肿大等。硫苷的分解产物具有抗癌作用，例如萝卜硫苷在黑芥子酶的作用下分解成萝卜硫素后才具有抗癌作用，虽然植物体内同时具有硫苷和分解硫苷的黑芥子酶，但在植物体组织未受到破坏之前，两者分布在不同细胞器中，只有当组织遭到破坏后，黑芥子酶才会与硫苷相遇，使硫苷分解。硫苷的分解除了酶解外，还可以被热解、化学降解和微生物降解。影响硫苷含量的因素很多，主要有基因型、发育阶段、器官和部位、外界环境条件(温度、光照、逆境、营养元素、栽培方式)、季节、节律、激素、采后处理等。通过基因工程(RNA干涉技术、编辑技术等)，可以提高有益硫苷含量，降低有害硫苷含量。
由于硫苷在保健上具有很重要的作用，会受到越来越多的重视。建议今后在以下几个方面开展深入研究：
1)硫苷合成积累运输调控的分子生物学机理近来虽然取得了很大的进展，尤其是在模式植物拟南芥中，但还有很多方面并不完全清楚。目前知道了硫苷合成的框架路线图，也知道了一些调控基因，但这些调控基因是如何调控的？它是否受其他调控基因调控？它单独起作用还是要与其他调控因子结合后形成复合体对结构基因进行调控等，目前并非十分清楚，有待于进一步深入研究。
2)通过分子育种手段提高有益硫苷含量。降低有害硫苷含量。硫苷合成的路径已经基本清楚，在脂肪族硫苷中，先合成抗癌硫苷萝卜硫苷，再以萝卜硫苷为原料合成下游的3−丁烯基硫苷，然后以它为原料合成有害的前致甲状腺肿素(2−羟基−3−丁烯基硫苷)，我们可以通过基因敲除的方法，不让萝卜硫苷继续往下参与反应，停在萝卜硫苷阶段，或者只有极少量往下游走，便可以实现上述目标。目前虽然有少量这方面的报道，但效果不是太明显，有待于进一步研究，尤其是新的基因编辑技术目前还没有用在该研究领域。
3)在油菜中调控硫苷运输方向，只要将硫苷限制在营养器官中，不让它运输到种子中，就不会存在菜饼作饲料导致动物甲状腺肿大的风险。在蔬菜中，将有害硫苷运输到非食用器官中，有益硫苷运输到食用器官中，这样就解决了趋利避害的问题。
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图 1 玉米植株被害率
柱子上的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Tukey’s法)
Figure 1. Rate of damaged corn plants
Different lowercase letters on columns indicate significant differences (P<0.05, Tukey’s test)
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图 2 百株玉米果穗被害量
同一柱子上的不同小写字母表示玉米上部果穗与下部果穗间差异显著(P<0.05，t检验)
Figure 2. Number of damaged corn ears per 100 plants
Different lowercase letters on the same column indicate significant difference between the upper and lower parts of the corn ear (P<0.05, t test)
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图 4 每百株玉米果穗中的虫量
同一柱子上的不同字母表示1~3龄、4~6龄幼虫间差异显著(P<0.05，t检验)
Figure 4. Number of insects in corn ears per 100 plants
Different letters on the same column indicate significant differences between larvae of 1−3 instar and 4−6 instar (P<0.05, t test)
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图 5 不同品种玉米果穗田间被害图
a：仲农；b：粤甜16号；c：广甜12号；d：广甜19号；e：广甜20号；f：广糯9号；g：广糯19号；h：广糯20号；i：广糯2005；j：粤农9号；k：粤农19号；l：粤彩糯2号；m：广彩糯19号；n：广彩糯10号；o：广彩糯2006；p：广彩甜10号；q：广甜糯2002；r：广甜糯2003；s：广甜13号；t：广甜糯2004；u：广彩甜糯2001；v：广黑甜糯1803；w：从玉米丝钻入；x：从玉米苞叶上部钻入；y：从玉米苞叶下部钻入
Figure 5. The damaged corn ears of different corn cultivars in field
a: Zhongnong；b: Yuetian 16；c: Guangtian 12；d: Guangtian 19；e: Guangtian 20；f: Guangnuo 9；g: Guangnuo 19；h: Guangnuo 20；i: Guangnuo 2005；j: Yuenong 9；k: Yuenong 19；l: Yuecainuo 2；m: Guangcainuo 19；n: Guangcainuo 10；o: Guangcainuo 2006；p: Guangcaitian 10；q: Guangtiannuo 2002；r: Guangtiannuo 2003；s: Guangtian 13；t: Guangtiannuo 2004；u: Guangcaitiannuo 2001；v: Guangheitiannuo 1803；w: Drill into corn ear from the corn silk；x: Drill into corn ear from the upper part of the corn bract；y: Drill into corn ear from the lower part of the corn bract
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图 6 每百株玉米果穗中的蛹数
柱子上的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Tukey’s法)
Figure 6. Number of pupae in corn ear per 100 plants
Different lowercase letters on columns indicate significant differences (P<0.05, Tukey’s test)
表 1 玉米品种名称
Table 1 Name of corn cultivars
类型 Type 品种 Cultivar 类型 Type 品种 Cultivar 甜玉米 Sweet corn 仲农 Zhongnong 彩糯玉米 Colorful waxy corn 粤彩糯2号 Yuecainuo 2 粤甜16号 Yuetian 16 广彩糯19号 Guangcainuo 19 广甜12号 Guangtian 12 广彩糯10号 Guangcainuo 10 广甜13号 Guangtian 13 广彩糯2006 Guangcainuo 2006 广甜19号 Guangtian 19 彩甜玉米 Colorful sweet corn 广彩甜10号 Guangcaitian 10 广甜20号 Guangtian 20 甜糯玉米 Sweet waxy corn 广甜糯2002 Guangtiannuo 2002 糯玉米 Waxy corn 广糯9号 Guangnuo 9 广甜糯2003 Guangtiannuo 2003 广糯19号 Guangnuo 19 广甜糯2004 Guangtiannuo 2004 广糯20号 Guangnuo 20 彩甜糯玉米 Colorful sweet waxy corn 广彩甜糯2001 Guangcaitiannuo 2001 广糯2005 Guangnuo 2005 黑甜糯玉米 Black sweet waxy corn 广黑甜糯1803 Guangheitiannuo 1803 饲料玉米 Forage corn 粤农9号 Yuenong 9 粤农19号 Yuenong 19 
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[1] TODD E L, POOLE R W. Keys and illustrations for the armyworm moths of the noctuid genus Spodoptera Guenée from the western hemisphere[J]. Annals of the Entomological Society of America, 1980, 73(6): 722-738. doi: 10.1093/aesa/73.6.722
[2] MONTEZANO D. Host plants of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in the Americas[J]. African Entomology, 2018, 26(2): 286-300. doi: 10.4001/003.026.0286
[3] JOHNSON S J. Migration and the life history strategy of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda in the western hemisphere[J]. International Journal of Tropical Insect Science, 1987, 8(4/5/6): 543-549.
[4] WESTBROOK J K, NAGOSHI R N, MEAGHER R L, et al. Modeling seasonal migration of fall armyworm moths[J]. International Journal of Biometeorology, 2015, 60(2): 255-267.
[5] ROSE A H, SILVERSIDES R H, LINDQUIST O H. Migration ßight by an aphid, Rhopalosiphum maidis (Hemiptera: Aphididae) and a noctuid, Spodoptera frugiperda (Lep.: Noctuidae)[J]. Canadian Entomologist, 1975, 107(6): 567-576. doi: 10.4039/Ent107567-6
[6] 南方农村报. 针对草地贪夜蛾十大习性精准防控 广东省召开全省草地贪夜蛾暨农药减量增效现场推进会[EB/OL]. (2020-06-06)[2020-06-10]. http://epaper.nfncb.cn/nfnc/content/20200606/Articel09002MT.htm. [7] LIMA S M, SILV A, OLIVEIRA O F, et al. Corn yield response to weed and fall armyworm controls[J]. Planta Daninha, 2010, 28(1): 103-111. doi: 10.1590/S0100-83582010000100013
[8] SENA D G, PINTO F A C, QUEIROZ D M, et al. Fall armyworm damaged maize plant identification using digital images[J]. Biosystems Engineering, 2003, 85(4): 449-454. doi: 10.1016/S1537-5110(03)00098-9
[9] OTIM M H, TEK T W, WALSH T K, et al. Detection of sister-species in invasive populations of the fall armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) from Uganda[J]. PLoS One, 2018, 13(4): e194571.
[10] GOERGEN G, KUMAR P L, SANKUNG S B, et al. First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda (J E Smith) (Lepidoptera: Noctuidae), a new alien invasive pest in west and central Africa[J]. PLoS One, 2016, 11(10): e165632.
[11] 姜玉英, 刘杰, 谢茂昌, 等. 2019年我国草地贪夜蛾扩散为害规律观测[J]. 植物保护, 2019, 45(6): 10-19. [12] 齐国君, 黄德超, 王磊, 等. 广东省草地贪夜蛾冬季发生特征及周年繁殖区域研究[J]. 环境昆虫学报, 2020, 42(3): 573-582. doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2020.03.8 [13] LI X J, WU M F, MA J, et al. Prediction of migratory routes of the invasive fall armyworm in eastern China using a trajectory analytical approach[J]. Pest Management Science, 2019, 76(2): 454-463.
[14] STORER N P, BABCOCK J M, MICHELE S, et al. Discovery and characterization of field resistance to Bt maize: Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in Puerto Rico[J]. Journal of Economic Entomology, 2010, 103(4): 1031-1038. doi: 10.1603/EC10040
[15] 刘本菊, 秦得强, 周游, 等. 异色瓢虫对草地贪夜蛾的捕食行为观察与评价[J]. 华南农业大学学报, 2020, 41(1): 28-33. doi: 10.7671/j.issn.1001-411X.201907029 [16] 闫文娟, 杨帅, 王勇庆, 等. 草地贪夜蛾应急防控药剂田间药效筛选[J]. 应用昆虫学报, 2019, 56(4): 788-792. [17] ALINE W G, SIMONE P, RAUL L B S, et al. Insecticidal activity of two proteases against Spodoptera frugiperda larvae infected with recombinant baculoviruses[J]. Virology Journal, 2010, 7(1): 143.
[18] MARHEINEKE K, GRÜNEWALD S, CHRISTIE W, et al. Lipid composition of Spodoptera frugiperda (Sf9) and Trichoplusia ni (Tn) insect cells used for baculovirus infection[J]. FEBS Letters, 1998, 441(1): 49-52. doi: 10.1016/S0014-5793(98)01523-3
[19] MÉNDEZ W A, VALLE J, IBARRA J E, et al. Spinosad and nucleopolyhedrovirus mixtures for control of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in maize[J]. Biological Control, 2002, 25(2): 195-206. doi: 10.1016/S1049-9644(02)00058-0
[20] AHMAD M, SRINIVASULA S M, WANG L, et al. Spodoptera frugiperda caspase-1, a novel insect death protease that cleaves the nuclear immunophilin FKBP46, is the target of the baculovirus antiapoptotic protein p35[J]. Journal of Biological Chemistry, 1997, 272(3): 1421-1424. doi: 10.1074/jbc.272.3.1421
[21] 李定银, 郅军锐, 张涛, 等. 草地贪夜蛾对4种寄主植物的偏好性[J]. 植物保护, 2019, 45(6): 50-54. [22] 黄芊, 凌炎, 蒋婷, 等. 草地贪夜蛾对三种寄主植物的取食选择性及其适应性研究[J]. 环境昆虫学报, 2019, 41(6): 1141-1146. [23] 孙祎振, 赵淼, 吴洪婕, 等. 不同品种类型玉米口感与营养及风味品质的比较[J]. 作物研究, 2011, 25(6): 556-558. doi: 10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.06 [24] 太红坤, 郭井菲, 张峰, 等. 草地贪夜蛾在云南冬季甜玉米上的生物学习性及为害状观察[J]. 植物保护, 2019, 45(5): 91-95. [25] SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm[J]. Florida Entomologist, 1979, 62(2): 82-87. doi: 10.2307/3494083
[26] 张知晓, 户连荣, 刘凌, 等. 草地贪夜蛾的生物学特性及综合防治[J]. 热带农业科学, 2019, 39(9): 1-18. [27] 王道通, 张蕾, 程云霞, 等. 草地贪夜蛾幼虫龄期对自相残杀行为的影响[J]. 植物保护, 2020, 46(3): 94-98. [28] 本刊讯. 全国农技中心组织开展草地贪夜蛾监测防范工作[J]. 中国植保导刊, 2019, 39(1): 83-85. -
期刊类型引用(16)
1. 张金泽，周庆国，杨旭，王倩，肖莉晶，金海润，欧阳青静，余坤江，田恩堂. 芥菜型油菜响应菌核病侵染表达特性与高抗性关联基因分析. 作物学报. 2025(03): 621-631 . 
百度学术
2. 吴琪，银慧兰，赵韬，孙波，杨连花，闵子扬，刘中阳. 十字花科蔬菜中萝卜硫素合成及外源调控研究进展. 中国蔬菜. 2025(02): 34-43 . 百度学术
3. 周会汶，吴兰花，韩德鹏，郑伟，余跑兰，吴杨，肖小军. 甘蓝型油菜种子硫苷含量全基因组关联分析. 生物技术通报. 2024(01): 222-230 . 百度学术
4. 魏蕾，陈琼，雷靠主，应巧红，丁云花. 富硒高硫苷青花菜高效栽培技术. 北方园艺. 2024(06): 154-157 . 百度学术
5. 王玉书，赵琳琳，赵爽，胡琦，白慧霞，王欢，曹业萍，范震宇. 大白菜BrCYP83B1基因的克隆及表达分析. 生物技术通报. 2024(06): 152-160 . 百度学术
6. 马雨禾，蒲媛媛，王晋雄，武军艳，杨刚，赵彩霞，马骊，刘丽君，王旺田，缪纯庆，关周博，范婷婷，王兴荣，马蕊，廉荫涛，孙万仓. 白菜型油菜硫苷含量与组分分析. 中国农业科学. 2024(21): 4308-4327 . 百度学术
7. 邬海艳，闫瑾，邹宜芯，任玉欣，李慧. 盐驯化对提高青花菜耐盐性的研究. 湖南生态科学学报. 2023(03): 28-36 . 百度学术
8. 饶申，程华，刘浩东，张悦，丛欣，许锋，程水源. 硒对十字花科作物营养品质的影响综述. 食品科技. 2022(03): 30-35 . 百度学术
9. 冯海萍. 宁南山区露地西兰花高产高效栽培技术. 长江蔬菜. 2022(09): 4-6 . 百度学术
10. 华敏，熊涛，陈绍彦，曹燕来，姚辉，黄年玉，刘明国. β-硫代糖苷的合成方法研究及晶体结构表征. 化学试剂. 2022(08): 1233-1240 . 百度学术
11. 郑熙晓，王罡，王培培，王彦华，马卫，轩淑欣，赵建军，陈雪平，申书兴，顾爱侠. 大白菜-甘蓝易位系A-4硫苷及BrAOP2表达和序列分析. 植物遗传资源学报. 2022(05): 1352-1361 . 百度学术
12. 冯海萍，杨冬艳，谢华，裴红霞. 补灌水平对宁南山区露地青花菜产量、品质及耕层水分动态的影响. 中国瓜菜. 2021(03): 72-77 . 百度学术
13. 黄亮，薛建新，穆炳宇. 基于可见/近红外光谱技术快速检测花椰菜中硫代葡萄糖苷的含量. 现代食品科技. 2021(04): 269-274+310 . 百度学术
14. 马嘉俊，吴英华，李璿，李梅兰，侯雷平. 白菜NPF基因家族成员的鉴定及其生物信息学分析. 河南农业科学. 2021(09): 117-127 . 百度学术
15. 余静，冷桃花，吴新，宫衡，葛宇. 高效液相色谱-串联质谱法检测新鲜芝麻菜中芝麻菜苷. 食品安全质量检测学报. 2021(21): 8466-8471 . 百度学术
16. 冯海萍，刘晓梅，白生虎，谢华，杨冬艳. 不同青花菜品种在宁南山区的适应性综合评价. 种子. 2020(12): 134-137+141 . 百度学术
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