Variation characteristics of non-genetic factors and somatic cell score for raw milk composition and related traits of Holstein in Ningxia region
-
摘要:目的
阐明非遗传因素对宁夏地区荷斯坦牛乳成分及相关指标的影响。
方法基于宁夏地区荷斯坦奶牛DHI测定数据，利用SAS 9.2软件GLM过程分析胎次、泌乳时期和产犊季节对9项泌乳性状的影响，并探究泌乳性状在不同体细胞评分中的变化规律。
结果胎次、泌乳时期、产犊季节、泌乳时期×产犊季节对9项泌乳性状的影响均达到显著水平(P<0.05)。对不同胎次进行比较，乳脂率和乳固形物含量在第2胎后显著下降(P<0.05)，乳蛋白率和高峰奶量在第3胎后显著下降(P<0.05)；日产奶量第4胎后稍有降低；乳糖率则呈现先下降后上升的趋势，在第3胎达到最低(P<0.05)，为4.84%。体细胞评分随着胎次的增加逐渐上升，泌乳高峰日在第1胎次最晚出现(94.07 d)，第4胎次最早(67.33 d)。对不同泌乳时期进行比较，日产奶量和乳糖率在第2、3胎随着泌乳时期的延长逐步下降(P<0.05)，而乳蛋白率、乳固形物含量、体细胞评分和乳脂率呈上升趋势(P<0.05)。对不同产犊季节进行比较，1~3胎乳脂率和第1胎乳固形物含量春季至冬季均逐步下降；第1胎日产奶量和乳糖率呈上升趋势，到第2、3胎时在夏季分别处于最低水平；1~3胎乳蛋白率、体细胞评分、泌乳高峰日和高峰奶量春季至冬季均呈先升高后降低的趋势，且各性状不同胎次均在夏季达到最高水平。随着体细胞评分增高，乳糖率、日产奶量及高峰奶量整体上逐渐下降，乳脂率和乳蛋白率呈缓慢上升趋势，乳固形物含量和泌乳高峰日在体细胞评分分别为4和5时达到最高水平。
结论本研究结果为提高宁夏地区荷斯坦奶牛泌乳性能及生鲜乳质量提供了理论依据。
Abstract:ObjectiveTo clarify the effects of non-genetic factors on the raw milk composition and related traits of Holstein in Ningxia region.
MethodBased on the DHI data of Holstein in Ningxia region, the effects of parity, lactation stage and calving season on nine lactation traits were analyzed by GLM process of SAS 9.2 software, and the variation characteristics of lactation traits in different somatic cell scores were explored.
ResultParity, lactation stage, calving season, lactation stage × calving season had significant effects (P<0.05) on nine lactation traits. Comparison of different parities showed that milk fat percentage and milk solid content decreased significantly after the second parity (P<0.05), milk protein percentage and peak milk yield decreased significantly after the third parity (P<0.05), daily milk yield decreased slightly after the fourth parity, milk lactose percentage decreased first and then increased, reaching the lowest level of 4.84% in the third parity (P<0.05), somatic cell score increased gradually with the increase of parity, and the day of peak milk yield was the latest in the first parity(94.07 d) and the earliest in the fourth parity (67.33 d). Comparison of different lactation stages showed that daily milk yield and milk lactose percentage gradually decreased with the prolongation of lactation in the second and third parities (P<0.05), while milk protein percentage, milk solid content, somatic cell score and milk fat percentage showed an increasing trend (P<0.05). Comparison of different calving seasons showed that from spring to winter, milk fat percentage of the first parity to third parity and milk solid content of the first parity gradually decreased, while daily milk yield and milk lactose percentage showed an increasing trend for the first parity and were at the lowest level in summer for the second parity and third parity. Milk protein percentage, somatic cell score, the day of peak milk yield and peak milk yield showed a trend of increasing first and then decreasing from the first parity to third parity, and the highest levels of all these traits for different parities were found in summer. With the increase of somatic cell score, milk lactose percentage, daily milk yield and peak milk yield decreased gradually, while milk fat percentage and milk protein percentage increased slowly. Milk solid content and the day of peak milk yield reached the highest level when somatic cell score was 4 and 5, respectively.
ConclusionThe results of this study provide a theoretical basis for improving the lactation performance and fresh milk quality of Holstein in Ningxia.
-
Keywords:
- Holstein /
- lactation trait /
- calving season /
- lactation stage /
- parity
-
植物病原菌与特定植物通过长期协同进化产生可亲和性，形成特有的寄主范围，即植物病原菌寄生专化性[1]。由于非寄主植物的免疫抗性作用，植物病原菌较少跨越宿主侵染非寄主[2]，但特定条件下，病原菌也会出现宿主跳跃侵染非自然宿主的现象[3]，此为病原菌进化的策略之一。但近年研究发现，镰刀菌、炭疽菌等多种重要的植物病原真菌，出现跨界侵染人体的现象[4-5]。
尖孢镰刀菌Fusarium oxvsporum属于半知菌类Xmperfeetifungi镰刀菌属Fusarium[6]，可引起瓜类、香蕉、棉花以及花卉等农作物、经济作物的枯萎病和腐烂病，给农业生产带来巨大威胁，造成严重经济损失。目前，防治枯萎病的方法主要是使用化学药剂以及利用农业措施等[7]，但由于该病为土传病害，防治效果均不太理想，因而，通过深入探究病原与宿主间相互作用的分子机制，筛选抗病基因、培育抗病品种是防治该病害的重要思路。
天然免疫是动、植物识别和响应外来病原物攻击的重要防御措施，其进化地位古老且保守。动、植物的天然免疫在异物识别与抗微生物的分子组成等方面呈现高度相似性[8-9]。植物借助细胞膜表面的模式分子识别受体(Pattern recognition receptors，PRRs)、胞质内R蛋白识别病原相关分子模式(Pathogenassociated molecular patterns ，PAMPs )和病原效应因子启动天然免疫程序，植物的PRRs与动物Toll-like 受体相似，R蛋白的结构和功能均与动物CLR(Nod)蛋白相似[10]。动、植物免疫程序的启动均表现为丝裂原活化蛋白激酶级联(MAPK)信号的激活，转录因子的激活，一氧化氮、活性氧以及抗菌物质的表达等一系列响应过程[8]。这充分体现了天然免疫在动、植物进化起源中的一致性。由于缺乏特定的免疫组织、细胞、外周循环系统，相对于高等动物，秀丽隐杆线虫Caenorhabditis elegans的免疫组成和响应方式与植物的更为接近。因而，利用秀丽隐杆线虫深入探索植物病原菌与宿主间相互作用的分子机制，筛选针对病原菌的抗性基因，是研究植物抗病性、寻找植物抗病基因的另一视角。
本文利用秀丽隐杆线虫与尖孢镰刀菌共培养的方式，探索尖孢镰刀菌对线虫基本生物学特性的影响，并就其影响机理进行分析，以期为深入研究尖孢镰刀菌与宿主间相互作用的分子机制以及植物对其抗病性及抗病基因奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 菌株培养及孢子悬浮液的制备
方法参照文献[11]。尖孢镰刀菌菌株从患根腐病的天麻上分离纯化获得，于PDA固体培养基28 ℃恒温培养4 d，再取新鲜菌饼接种于150 mL PDA液体培养基中，25 ℃、 180 r/min培养10 d[12]，以无菌纱布过滤除去菌丝获得孢子菌悬液，M9缓冲液将孢子含量稀释至106 mL−1备用。
1.2 线虫的培养和同步化
试验选用野生型N2线虫株，以NGM固体培养基进行培养，以大肠埃希菌Escherichia coli OP50菌株作为线虫食物，25 ℃条件下恒温培养，待线虫长至产卵期时进行同步化，方法参照文献[13]，获得L1期幼虫备用。
1.3 试验平板制备
6 cm NGM平板表面均匀涂布200 μL相应含量的尖孢镰刀菌孢子菌悬液，待吹干后，平板中央滴加50 μL离心浓缩的OP50菌液。分别以尖孢镰刀菌灭活孢子和无孢子作为2个对照组，灭活孢子组在NGM平板表面均匀涂布经高温灭活的尖孢镰刀菌孢子液200 μL，待风干后滴加50 μL浓缩OP50菌液；无孢子组则在NGM板上均匀涂布200 μL液体PDA，风干后平板中央加入50 μL浓缩OP50菌液，以上各培养板于28 ℃恒温箱培养24 h，备用。
粗毒素板及其对照组：参考台莲梅等[14]的方法获得尖孢镰刀菌粗毒素。尖孢镰刀菌于PDA液体培养基中，25 ℃、180 r/min培养10 d，无菌纱布过滤除去菌丝收集菌液，菌液再通过0.45 μm过滤器除去分生孢子，获得含毒素菌液。试验组为NGM板上涂布200 μL含毒素菌液，对照组加同等体积液体PDA培养基，风干后加50 μL浓缩的OP50菌液，备用。
1.4 尖孢镰刀菌对线虫寿命、体长、繁殖力、咽运动速率及运动能力的影响
将同步化后L1期幼虫分别接种至活性孢子(Active spores，AS)、灭活孢子(Inactive spores，IS)及无孢子(No spore，NS)对照，的NGM培养板上，每板约50~70条虫，25 ℃条件下培养，每24 h统计线虫存活率，线虫长至成虫产卵时，须将原成虫转移至新的相应培养板上继续统计，每组至少3个重复。
将L1期幼虫接种于试验板和对照板，培养至12、24、36、48以及60 h时，各组随机挑取15条线虫，福尔马林固定，测量虫体大小，方法参照文献[15]。
将L1期幼虫分别接种于试验板和对照板，25 ℃培养至L4期，从各板中分别随机挑取一条线虫置于新培养板上，25 ℃条件下培养48 h后，统计该板内幼虫数量，每组至少3个重复。
L1期线虫接种至试验板和对照板，分别在接种后48、60 h测定线虫的咽泵运动速率，每组随机选取15条虫进行测量，方法参照文献[16]。
L1期线虫接于各平板上，25 ℃条件下培养48 h之后，测定1 min内线虫头部摆动和身体弯曲频次，即线虫运动能力，参考Yang等[17]的方法，每组测定15条。
1.5 生物信息学分析
为了进一步探讨尖孢镰刀菌对秀丽隐杆线虫生物学特性影响的分子机制，收集与活性孢子、灭活孢子共培养60 h的线虫并提取mRNA，以无孢子为空白对照组，进行转录组学测序，并对差异表达基因进行GO和KEGG分析。每个处理重复3次。
1.6 数据处理
运用GraphPad Prism 5进行数据处理，结果用平均值 ± 标准差表示；t检验分析2组数据的差异显著性。
2. 结果与分析
2.1 镰刀菌孢子在NGM板上的生长情况
分别在NGM板上铺满活性孢子、灭活孢子及液体PDA，吹干后加入浓缩的OP50菌液。如图1所示，培养24 h后铺有活性孢子的NGM板上有菌丝产生，说明该菌分生孢子可在NGM板上萌发并生长产生菌丝体。
2.2 尖孢镰刀菌对秀丽隐杆线虫寿命的影响
秀丽隐杆线虫与尖孢镰刀菌孢子共培养结果(图2)显示，共培养的前5 d中，活性孢子组(AS)、灭活孢子组(IS)以及无孢子对照组(NS)的线虫存活率无显著差异(图2a)；从第6天开始，3组线虫的存活率表现出差异，导致线虫最终寿命呈现显著性差异(P<0.05)(图2a)；AS组线虫的平均寿命为16 d，IS组线虫平均寿命为19 d；而NS组线虫平均寿命为18 d。此外，与有活性孢子共培养的死亡线虫可在显微镜下观察到虫体周围布满菌丝的现象(图2b、2c)，而活虫虫体上则无该现象。
![]()
图 2 尖孢镰刀菌对线虫存活率的影响“*”“**”“***”分别表示相同时间处理与对照(NS)在0.05、0.01和0.001水平差异显著(t检验)Figure 2. Effect of Fusarium oxysporum on Caenorhabditis elegans survival rate“*” “**” and “***” indicate that there are significant differences between treatment groups and the control group (NS) at 0.05, 0.01 and 0.001 levels at the same time, respectively (t test)2.3 尖孢镰刀菌孢子对线虫体长的影响
线虫与尖孢镰刀菌孢子共培养自36 h开始，试验组与对照组线虫体长呈现显著差异，AS组的线虫体长显著小于IS组和NS组的(P<0.05)，而IS组和NS组的线虫，体长无明显差异(图3、4)。AS组线虫在36 h时体长为712.79 μm，IS组线虫体长为786.53 μm，而NS组体长为816.43 μm；在共培养60 h后，AS组线虫体长为1257.84 μm，IS组线虫1547.65 μm，NS组线虫为1495.10 μm。这些结果表明尖孢镰刀菌影响秀丽隐杆线虫的发育，且只有在尖孢镰刀菌孢子具有活性时才会产生影响效应。
![]()
图 3 尖孢镰刀菌对线虫体长的影响“**”和“***”分别表示相同时间内不同处理组间在0.01和0.001水平差异显著(t检验)Figure 3. Effect of Fusarium oxysporum on nematode body length“**” and “***” indicate that there are significant differences among different treatment groups at 0.01 and 0.001 levels at the same time, respectively (t test)![]()
图 4 线虫分别在无孢子(NS)、灭活孢子(IS)及活性孢子(AS)组共培养不同时间的体长Figure 4. Body length of nematodes in NS, IS and AS groups at different time of cocultrue2.4 尖孢镰刀菌对线虫繁殖力、咽泵运动速率及运动能力的影响
如图5所示，尖孢镰刀菌具有活性的分生孢子加入培养体系后，在相同观测时间下，1条成虫所繁殖的幼虫数量为99条，与IS组(128条)和无孢子对照组(132条)相比，AS组的线虫繁殖能力显著下降(P<0.05)，而IS组与NS组间则无明显差异，表明尖孢镰刀菌对线虫的繁殖能力具有明显的抑制作用，而孢子被灭活后，该抑制作用即被消除。
![]()
图 5 尖孢镰刀菌对线虫繁殖的影响“*”和“**”分别表示相同时间内不同处理组间在0.05和0.01水平差异显著(t检验)Figure 5. Effects of Fusarium oxysporum on fecundity in Caenorhabditis elegans“*” and “**” indicate that there are significant differences among different treatment groups at 0.05 and 0.01 levels at the same time, respectively (t test)线虫咽泵运动速率可反映其进食情况，将同步化后的L1期线虫分别于AS板、IS板及NS板上培养48和72 h后，随机挑取各板线虫15条，并统计其咽泵运动速率。如图6所示，线虫在AS板、IS板及NS板内培养后，其咽泵运动速率无显著性差异。
![]()
图 6 尖孢镰刀菌对线虫咽泵运动速率的影响Figure 6. Effect of Fusarium oxysporum on pharyngeal pumping rate of nematodes如图7所示，在与尖孢镰刀菌孢子共培养后，活性孢子组(AS)线虫的身体弯曲和头部摆动频率分别为94和97次/min，这与灭活孢子组(IS)和无孢子组(NS)线虫的身体弯曲及头部摆动频率无显著差异，表明该菌分生孢子并未对线虫的运动能力产生显著影响。
![]()
图 7 尖孢镰刀菌对线虫运动能力的影响Figure 7. Effects of Fusarium oxysporum on locomotor ability of nematodes2.5 尖孢镰刀菌次生代谢物对秀丽隐杆线虫表型特征的影响
如图8所示，在NGM板中加入200 μL尖孢镰刀菌次生代谢物，试验组线虫的平均寿命为20 d，对照组的线虫平均寿命为19 d(图8a)；试验组在60 h时的体长为1071.80 μm，对照组线虫的体长为1078.63 μm(图8c)；与无毒素对照组相比(132条)，试验组的线虫(125条)繁殖能力并未呈现显著差异(图8b)；此外，尖孢镰刀菌次生代谢物的添加也并未改变线虫运动能力（图8d）和咽泵运动速率(图8e)。
![]()
图 8 尖孢镰刀菌毒素对秀丽隐杆线虫生理特征的影响Figure 8. Effects of Fusarium oxysporum toxin on the physiological characteristics of Caenorhabditis elegans2.6 转录组质量控制分析
每个样本的原始检测数据为47185902~48933528条，过滤后序列为44038824~45110062条。Q20(Phred值大于20的碱基占总碱基的百分比)均大于97%，Q30(Phred值大于30的碱基占总碱基的百分比)均大于91%，说明测序质量较高，能满足后续的生物信息学分析要求。
2.7 线虫转录组测序分析
经表达差异分析，以P<0.05和log2(Foldchange)>0作为筛选条件，结果(图9)显示，相比于NS组，AS组线虫出现差异表达的基因共有1119个，其中表达上调的基因有703个，表达下调的基因为416个(图9a)；IS组与NS组相比，表达差异基因共有663个，其中357个基因表达上调，306个基因表达下调(图9b)。AS组与IS组共同差异表达的基因有173个(图9c)。结果表明尖孢镰刀菌可从基因表达水平对秀丽隐杆线虫的生命活动造成显著影响。
![]()
图 9 差异基因散点图(a、b)和韦恩图(c)Figure 9. Differential gene scatter plot (a, b) and Venn diagram (c)对差异表达基因进行GO分析，使用R软件中的phyper函数进行富集分析，计算P 值，然后对P值进行FDR校正得到Q，通常Q≤ 0.05的功能视为显著富集。分别从分子功能(Molecular function，MF)、生物学途径(Biological process，BP)和细胞组成(Cellular component，CC)3个部分AS组和IS组线虫的差异表达基因进行GO注释。在AS组线虫的差异基因一共注释到1120条GO术语，有显著性差异的有33条，主要富集的生物过程共注释到13条(图10a)，其中先天免疫反应(Innate immune response)富集到的基因最多；分子功能注释到14条(图10b)，氧化还原酶活性(Oxidoreductase activity)富集到的基因最多；细胞组成注释到6条(图10c)，细胞外区域(Extracellular region)富集到的基因最多。而IS组线虫，差异表达基因一共注释到1245条GO术语，具有显著性差异的为78条，其中生物过程注释到33条(图11a)，先天免疫反应(Innate immune response)富集到的基因最多；分子功能注释到36条(图11b)，氧化还原酶活性(Oxidoreductase activity)富集到的基因最多；细胞组成注释到9条(图11c)，线粒体(Mitochondrion)富集到的基因最多。表明秀丽隐杆线虫通过调控相关免疫基因响应尖孢镰刀菌对其产生的影响。
![]()
图 10 活性孢子 (Active spores, AS)组和无孢子 (No spore, NS)组差异基因的GO功能注释Figure 10. GO function annotation of differential genes in AS and NS groups![]()
图 11 灭活孢子(Inactive spores, IS)组和无孢子(No spore, NS)组差异基因的GO功能注释Figure 11. GO function annotation of differential genes in IS and NS groups对差异基因进行KEGG分析，与NS组相比，AS组线虫的差异表达基因主要富集在以下几个调节通路(图12a)：药物代谢−细胞色素P450通路(Drug metabolism - cytochrome P450)、代谢外源性物质的细胞色素P450通路(Metabolism of xenobiotics by cytochrome P450)、脂肪酸代谢通路(Fatty acid metabolism)、类固醇激素合成通路(Steroid hormone biosynthesis)；IA与NS组间(图12b)的差异表达基因主要富集在脂肪酸代谢通路(Fatty acid metabolism)、过氧化物酶体通路(Peroxisome)、脂肪酸降解通路(Fatty acid degradation)、不饱和脂肪酸通路的合成(Biosynthesis of unsaturated fatty acids)。
![]()
图 12 活性孢子(Active spores, AS)组、无孢子(No spore, NS)组和灭活孢子(Inactive spores, IS)组差异基因KEGG通路富集柱状图Figure 12. KEGG pathway enrichment histogram of differential genes of AS, NS and IS groups3. 结论与讨论
研究结果表明，尖孢镰刀菌具有活性的分生孢子加入线虫培养基后，显著影响了秀丽隐杆线虫的寿命、体长和繁殖能力，这与白色念珠菌Monilia albican[18]、胶孢炭疽菌Colletotrichum[19]侵染线虫的趋势一致；且尖孢镰刀菌的孢子被灭活后，其影响效应也随之消失；但对线虫的运动能力以及咽泵运动速率无明显影响。由此可见，尖孢镰刀菌对线虫的损伤主要集中在线虫的生长发育和繁殖两方面，且活菌是产生该损伤的必要条件。在共培养的前5 d，线虫的存活率并未受到孢子的影响，而在共培养第6天开始，活性孢子组线虫的死亡率相较于灭活孢子组及无孢子组明显升高，这可能与线虫的防御机制相关，线虫的衰老导致其抵抗力下降，更易于被尖孢镰刀菌损伤。对活性孢子组中死亡线虫的显微观察发现，该虫体周围布满菌丝，这与圆锥掘氏梅里霉[20] Drechmeria coniospora、马尔尼菲青霉菌[21]Penicillium marneffei和烟曲霉[22]Aspergillus fumigatus感染线虫的现象一致。因而，尖孢镰刀菌菌丝是否能够穿透虫体体壁组织从而对虫体造成机械伤害还有待后续试验验证。作为最常见的植物病原真菌，尖孢镰刀菌常存在于谷物中，其代谢产生的毒素对人及牲畜造成严重威胁，如导致人体急性淋巴细胞性白血病[23]。黑曲霉及链格孢菌的发酵液对线虫的寿命、头部摆动以及体长均具有显著的影响作用[24]，而本试验中，尖孢镰刀菌的代谢粗提物并未对线虫产生明显损伤，这可能是因为试验中尖孢镰刀菌代谢物由于菌丝体的去除而不能长时间积累，浓度过低。因而，本试验体系中，尖孢镰刀菌对线虫的损伤究竟是因为菌丝的机械伤害，亦或是菌丝在生长过程中产生的次生代谢物所致，还有待更深入地探讨和研究。
本研究转录组测序结果发现AS vs NS组差异表达基因的数量显著高于IS vs NS组，说明试验中AS组通过调节线虫更多的基因来响应有活性尖孢镰刀菌对其造成的伤害；GO分析结果表明共培养体系中尖孢镰刀菌的加入主要影响了线虫体内的先天免疫反应和氧化酶活性的生物功能，而KEGG富集对差异表达基因代谢通路分析显示，药物代谢−细胞色素P450通路、代谢外源性物质的细胞色素P450通路和脂肪酸代谢通路是线虫响应尖孢镰刀菌的主要信号通路。
作为重要的植物病原真菌，尖孢镰刀菌可对线虫的寿命、繁殖能力、体长等生物学特征产生显著影响，且转录组数据分析表明线虫通过调节免疫相关基因以及细胞色素P450信号等信号通路响应尖孢镰刀菌对其产生的影响。由此可见，该菌−虫共培养模型可能成为探索动、植物间天然免疫相似性以及进化关系的重要工具，进而为寻找存在于植物中的广谱抗病基因奠定基础。
-
![]()
图 1 乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及乳固形物含量在不同体细胞评分中的变化规律
Figure 1. Changes of milk fat percentage, milk protein percentage, milk lactose percentage and milk solid content along with the variation of somatic cell score
![]()
图 2 日产奶量和高峰奶量在不同体细胞评分中的变化规律
Figure 2. Changes of daily milk yield and peak milk yield along with the variation of somatic cell score
![]()
图 3 泌乳高峰日和脂蛋比在不同体细胞评分中的变化规律
Figure 3. Changes of the day of peak milk yield and fat to protein ratio along with the variation of somatic cell score
表 1 宁夏地区荷斯坦牛泌乳性状表型参数描述性统计
Table 1 Descriptive statistics of phenotypic parameters of Holstein cow’s lactation in Ningxia region
性状 Trait 数据量 Data amount 平均值 ${\bar x}$ 标准误 σ 最大值 Max. 最小值 Min. 日产奶量/kg Daily milk yield 17796 32.18 0.082 70.60 5.00 乳脂率/% Milk fat percentage 17796 3.73 0.007 7.94 1.02 乳蛋白率/% Milk protein percentage 17796 3.32 0.003 4.69 2.03 脂蛋比 Fat to protein ratio 17796 1.12 0.002 3.09 0.28 体细胞评分 Somatic cell score 17796 2.71 0.013 9.00 0.00 乳糖率/% Milk lactose percentage 17796 4.89 0.002 5.46 2.44 乳固形物含量/% Milk solid content 17796 12.42 0.009 18.76 8.74 高峰奶量/kg Peak milk yield 17388 42.97 0.082 80.00 18.60 泌乳高峰日/d The day of peak milk yield 17388 80.84 0.446 305.00 1.00 
下载: 导出CSV
表 2 胎次、泌乳时期和产犊季节与观察的9项性状之间的方差分析(P值)
Table 2 The variance analysis between parity, lactation stage, calving season and observed nine traits (P value)
性状
Trait胎次
Parity泌乳时期
Lactation
stage产犊季节
Calving
season胎次×泌乳时期
Parity×
Lactation stage胎次×产犊季节
Parity×
Calving season泌乳时期×产犊季节
Lactation stage ×
Calving season日产奶量 Daily milk yield <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0101 <0.0001 乳脂率 Milk fat percentage <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.1760 0.0425 <0.0001 乳蛋白率 Milk protein percentage <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0667 0.1044 <0.0001 脂蛋比 Fat to protein ratio <0.0001 <0.0001 0.0099 0.0446 0.2821 <0.0001 体细胞评分 Somatic cell score <0.0001 <0.0001 0.0416 <0.0001 0.1861 <0.0001 乳糖率 Milk lactose percentage <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.2664 <0.0001 乳固形物含量 Milk solidcontent <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0081 0.0019 <0.0001 高峰奶量 Peak milk yield <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.1177 <0.0001 泌乳高峰日 The day of peak milk yield <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
下载: 导出CSV
表 3 不同胎次泌乳性状的最小二乘均值1)
Table 3 Least square means of lactation traits in different parities
性状
Trait1胎次 1st parity 2胎次 2nd parity 3胎次 3rd parity 4胎次 4th parity 5胎次 5th parity ${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount日产奶量/kg Daily milk yield 30.37±0.129a 7061 33.83±0.140b 5610 32.00±0.181c 3585 35.06±0.301d 1292 34.54±0.688bd 3585 乳脂率/% Milk fat percentage 3.67±0.011a 7061 3.79±0.012b 5610 3.77±0.016bc 3585 3.72±0.026ac 1292 3.62±0.059a 248 乳蛋白率/% Milk protein percentage 3.30±0.005a 7061 3.35±0.005b 5610 3.35±0.006b 3585 3.30±0.011a 1292 3.25±0.025c 248 脂蛋比 Fat to protein ratio 1.12±0.003a 7061 1.13±0.004b 5610 1.13±0.005ab 3585 1.13±0.008ab 1292 1.12±0.017ab 248 体细胞评分 Somatic cell score 2.57±0.021a 7061 2.70±0.023b 5610 2.92±0.029c 3585 2.83±0.048c 1292 3.26±0.110d 248 乳糖率/% Milk lactose percentage 4.96±0.003a 7061 4.86±0.003b 5610 4.84±0.004c 3585 4.86±0.007b 1292 4.86±0.016bc 248 乳固形物含量/% Milk solid content 12.39±0.014a 7061 12.51±0.016b 5610 12.43±0.020a 3585 12.37±0.033a 1292 12.13±0.075c 248 高峰奶量/kg Peak milk yield 37.03±0.111a 6842 46.66±0.124b 5497 47.20±0.154c 3533 46.96±0.257bc 1274 44.39±0.589d 242 泌乳高峰日/d The day of
peak milk yield94.07±0.699a 6842 72.87±0.780b 5497 73.32±0.973b 3533 67.33±1.620c 1274 68.55±3.716bc 242 1) 同行数据后的不同小写字母表示不同胎次间差异显著(P<0.05, Duncan’s法)
1) Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among different parities (P<0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 4 泌乳性状在不同泌乳时期的最小二乘均值1)
Table 4 Least square means of lactation traits in different lactation stages
性状
Trait胎次
Parity泌乳前期 Early lactation 泌乳中期 Mid lactation 泌乳后期 Late lactation ${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data amount日产奶量/kg Daily milk yield 1 31.73±0.179a 3585 31.67±0.202a 3585 28.27±0.167b 3585 2 41.54±0.248a 1662 35.81±0.239b 1791 26.24±0.218c 2157 3 39.50±0.362a 854 33.87±0.298b 1257 26.07±0.275c 1474 乳脂率/% Milk fat percentage 1 3.59±0.018a 2407 3.53±0.021b 1888 3.85±0.017c 2766 2 3.64±0.023a 1662 3.73±0.022b 1791 3.94±0.020c 2157 3 3.64±0.033a 854 3.70±0.027a 1257 3.91±0.025b 1474 乳蛋白率/% Milk protein percentage 1 3.11±0.007a 2407 3.30±0.008b 1888 3.46±0.007c 2766 2 3.11±0.008a 1662 3.34±0.008b 1791 3.54±0.007c 2157 3 3.09±0.012a 854 3.34±0.010b 1257 3.52±0.009c 1474 脂蛋比 Fat to protein ratio 1 1.16±0.005a 2407 1.07±0.006b 1888 1.11±0.005c 2766 2 1.18±0.007a 1662 1.12±0.006b 1791 1.11±0.006b 2157 3 1.19±0.009a 854 1.11±0.008b 1257 1.11±0.007b 1474 体细胞评分 Somatic cell score 1 2.49±0.034a 2407 2.35±0.038b 1888 2.80±0.032c 2766 2 2.11±0.041a 1662 2.52±0.039b 1791 3.30±0.036c 2157 3 2.37±0.059a 854 2.85±0.048b 1257 3.30±0.045c 1474 乳糖率/% Milk lactose percentage 1 4.98±0.005a 2407 4.99±0.005a 1888 4.91±0.004b 2766 2 4.94±0.006a 1662 4.88±0.006b 1791 4.79±0.005c 2157 3 4.93±0.009a 854 4.87±0.007b 1257 4.76±0.007c 1474 乳固形物含量/% Milk solid content 1 12.15±0.023a 2407 12.25±0.026b 1888 12.69±0.021c 2766 2 12.22±0.029a 1662 12.48±0.028b 1791 12.75±0.025c 2157 3 12.06±0.041a 854 12.37±0.034b 1257 12.70±0.032c 1474 1) 同行数据后的不同小写字母表示不同泌乳时期间差异显著(P<0.05, Duncan’s法)
1) Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among different lactation stages (P<0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 5 泌乳性状在不同产犊季节的最小二乘均值1)
Table 5 Least square means of lactation traits in different calving seasons
性状
Trait胎次
Parity春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 冬季 Winter ${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount${\bar{\boldsymbol x}}$±σ 数据量
Data
amount日产奶量/kg
Daily milk
yield1 28.12±0.217a 1633 29.23±0.259b 1155 30.77±0.214c 1691 32.03±0.173d 2582 2 31.46±0.349a 1022 27.13±0.361b 959 32.79±0.278c 1612 39.04±0.249d 2017 3 30.93±0.460a 585 26.19±0.377b 871 32.21±0.323c 1186 37.79±0.362d 943 乳脂率/%
Milk fat
percentage1 3.92±0.022a 1633 3.74±0.026b 1155 3.65±0.022c 1691 3.50±0.018d 2582 2 3.95±0.029a 1022 3.89±0.030a 959 3.81±0.023b 1612 3.63±0.021c 2017 3 3.97±0.040a 585 3.91±0.033a 871 3.76±0.028b 1186 3.54±0.031c 943 乳蛋白率/%
Milk protein
percentage1 3.30±0.009a 1633 3.42±0.011b 1155 3.36±0.009c 1691 3.20±0.007d 2582 2 3.38±0.011a 1022 3.53±0.012b 959 3.40±0.009a 1612 3.21±0.008c 2017 3 3.36±0.015a 585 3.51±0.013b 871 3.39±0.011a 1186 3.16±0.012c 943 脂蛋比
Fat to
protein ratio1 1.20±0.007a 1633 1.09±0.008b 1155 1.09±0.006b 1691 1.10±0.005b 2582 2 1.18±0.008a 1022 1.10±0.009b 959 1.12±0.007bc 1612 1.13±0.006cd 2017 3 1.19±0.011a 585 1.11±0.009b 871 1.11±0.008b 1186 1.12±0.009b 943 体细胞评分
Somatic
cell score1 2.78±0.041a 1633 2.80±0.049a 1155 2.44±0.041b 1691 2.43±0.033b 2582 2 2.84±0.054a 1022 3.21±0.056b 959 2.74±0.043a 1612 2.36±0.038c 2017 3 2.85±0.072a 585 3.29±0.059b 871 2.97±0.050a 1186 2.56±0.056c 943 乳糖率/%
Milk lactose
percentage1 4.91±0.006a 1633 4.95±0.007b 1155 4.97±0.006b 1691 4.98±0.005c 2582 2 4.83±0.008a 1022 4.81±0.008b 959 4.85±0.006a 1612 4.91±0.006c 2017 3 4.80±0.011a 585 4.77±0.009a 871 4.84±0.008b 1186 4.93±0.009c 943 乳固形物含量/%
Milk solid
content1 12.64±0.028a 1633 12.51±0.033b 1155 12.44±0.028b 1691 12.13±0.022c 2582 2 12.69±0.037a 1022 12.69±0.038a 959 12.61±0.029a 1612 12.25±0.026b 2017 3 12.62±0.050a 585 12.69±0.041a 871 12.49±0.035b 1186 11.99±0.039c 943 高峰奶量/kg
Peak milk
yield1 35.12±0.201a 1528 38.63±0.232b 1143 37.88±0.193c 1646 36.90±0.156d 2525 2 44.55±0.306a 975 46.06±0.311b 945 48.09±0.239c 1600 46.83±0.215d 1 977 3 44.88±0.426a 556 47.93±0.342b 861 48.85±0.292c 1182 45.82±0.329a 934 泌乳高峰日/d
The day of peak
milk yield1 68.78±1.515a 1528 146.45±1.752b 1143 112.54±1.460c 1646 73.62±1.179d 2525 2 62.56±1.656a 975 104.79±1.682b 945 75.99±1.293c 1600 60.18±1.163a 1 977 3 57.19±2.039a 556 96.99±1.638b 861 75.00±1.398c 1182 58.96±1.573a 934 1) 同行数据后的不同小写字母表示不同季节间差异显著(P<0.05, Duncan’s法)
1) Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among different seasons (P<0.05, Duncan’s method)
下载: 导出CSV
表 6 泌乳性状之间的Pearson相关系数1)
Table 6 Pearson correlation coefficient between lactation traits
性状 Trait DMY MFP MPP FPR SCS MLP MSC PMY DPMY 日产奶量 Daily milk yield (DMY) 1.000 乳脂率 Milk fat percentage (MFP) −0.158* 1.000 乳蛋白率 Milk protein percentage (MPP) −0.362* 0.423* 1.000 脂蛋比 Fat to protein ratio (FPR) 0.012* 0.881* −0.042* 1.000 体细胞评分 Somatic cell score (SCS) −0.240* 0.076* 0.183* −0.006 1.000 乳糖率 Milk lactose percentage (MLP) 0.261* −0.125* −0.176* −0.050* −0.394* 1.000 乳固形物含量 Milk solid content (MSC) −0.198* 0.896* 0.625* 0.663* 0.020* −0.029* 1.000 高峰奶量 Peak milk yield (PMY) 0.404* 0.069* −0.050* 0.099* −0.006 −0.138* 0.060* 1.000 泌乳高峰日 The day of peak milk yield (DPMY) −0.045* 0.007 0.059* −0.022* 0.055* 0.029* 0.004 −0.204* 1.000 1)“*”表示显著相关(P<0.05)
1)“*”indicates significant correlation (P<0.05)
下载: 导出CSV
-
[1] 刘丽元, 田佳, 温万, 等. 宁夏地区荷斯坦牛产奶量和产犊间隔影响因素分析[J]. 中国农业大学学报, 2018, 23(9): 68-74. [2] HOPKINS D, STEER C D, NORTHSTONE K, et al. Effects on childhood body habitus of feeding large volumes of cow or formula milk compared with breastfeeding in the latter part of infancy[J]. American Journal of Clinical Nutrition, 2015, 102(5): 1096-1103. doi: 10.3945/ajcn.114.100529
[3] VUJANAC I, KIROVSKI D, SAMANC H, et al. Milk production in high-yielding dairy cows under different environment temperatures[J]. Large Animal Review, 2012, 18(1): 31-36.
[4] 常玲玲, 杨章平, 陈仁金, 等. 南方集约化饲养条件下荷斯坦奶牛乳脂率和乳蛋白率变化规律的初步研究[J]. 中国畜牧杂志, 2010(1): 50-54. [5] ADEDIRAN S A, NISH P, DONAGHY D J, et al. Genetic and environmental factors influencing milk, protein and fat yields of pasture-based dairy cows in Tasmania[J]. Animal Production Science, 2010, 50(4): 265-275. doi: 10.1071/AN09084
[6] BONFOH B, ZINSSTAG J, FARAH Z, et al. Raw milk composition of Malian Zebu cows (Bos indicus) raised under traditional system[J]. Journal of Food Composition & Analysis, 2005, 18(1): 29-38.
[7] KOC A. Short communication: Effects of some environmental factors and extended calving interval on milk yield of Red Holstein cows[J]. Spanish Journal of Agricultural Research, 2012, 10(3): 717-721. doi: 10.5424/sjar/2012103-682-11
[8] GUINN J M, NOLAN D T, KRAWCZEL P D, et al. Comparing dairy farm milk yield and components, somatic cell score, and reproductive performance among United States regions using summer to winter ratios[J]. Journal of Dairy Science, 2019, 102(12): 11777-11785. doi: 10.3168/jds.2018-16170
[9] FRANZOI M, MANUELIAN C L, PENASA M, et al. Effects of somatic cell score on milk yield and mid-infrared predicted composition and technological traits of Brown Swiss, Holstein Friesian, and Simmental cattle breeds[J]. Journal of Dairy Science, 2020, 103(1): 791-804. doi: 10.3168/jds.2019-16916
[10] 童雄, 王秀娟, 李大刚, 等. 华南地区荷斯坦牛泌乳性能在季节、胎次、泌乳时期影响下的变化规律[J]. 华南农业大学学报, 2018, 39(2): 16-22. [11] 熊本海, 易渺, 杨琴, 等. 中国北方荷斯坦奶牛乳成分及相关指标的季节性与胎次变化规律研究[J]. 畜牧兽医学报, 2013, 44(1): 31-37. [12] 竹磊, 张海亮, 陈少侃, 等. 荷斯坦牛泌乳早期体细胞数的群体特征及影响因素分析[J]. 畜牧兽医学报, 2019, 50(11): 2226-2234. [13] 李欣, 温万, 脱征军, 等. 宁夏地区荷斯坦奶牛产奶量以及乳成分变化模型的构建与分析[J]. 中国畜牧杂志, 2017, 53(11): 35-41. [14] 张海平, 王海燕, 高鹏, 等. 宁夏产区荷斯坦牛乳体细胞数及乳成分影响因素[J]. 乳业科学与技术, 2019, 42(2): 7-12. [15] 田月珍, 冯文, 王雅春, 等. 新疆褐牛乳中体细胞数与产奶性状的影响因素分析[J]. 中国农业科学, 2016, 49(12): 2437-2448. [16] 王璐菊, 郭全奎, 张勇. 产犊季节及胎次对甘肃会宁地区荷斯坦牛产奶量的影响[J]. 中国牛业科学, 2015, 41(3): 42-46. [17] SEVI A, TAIBI L, ALBENZIO M, et al. Effect of parity on milk yield, composition, somatic cell count, renneting parameters and bacteria counts of Comisana ewes[J]. Small Ruminant Research, 2000, 37(1/2): 99-107.
[18] 沈维军, 杨永新, 王加启, 等. 高体细胞数低乳糖含量时牛乳清蛋白组分变化的研究[J]. 畜牧兽医学报, 2012(5): 755-760. [19] 魏琳琳, 杨继业, 秦雪, 等. 季节、胎次、泌乳时期与奶牛产奶量及乳成分的相关分析[J]. 中国奶牛, 2015(19/20): 40-44. [20] 陈艳珍. 影响牛乳成分含量变化的因素[J]. 乳业科学与技术, 2005(4): 45-47. [21] PULINA G, NUDDA A, BATTACONE G, et al. Effects of nutrition on the contents of fat, protein, somatic cells, aromatic compounds, and undesirable substances in sheep milk[J]. Animal Feed Science & Technology, 2006, 131(3/4): 255-291.
[22] 孙宇, 牛连信, 张彦林, 等. 奶牛乳体细胞数的变化规律及其与乳成分的关系[J]. 畜牧与饲料科学, 2009, 30(6): 133-134. [23] 杨春合, 顾宪红, 刘云祥, 等. 泌乳阶段与产奶季节对初产奶牛牛乳体细胞数的影响[J]. 家畜生态学报, 2014, 35(1): 39-43. [24] 马燕芬. 影响奶牛产奶量的因素[J]. 中国奶牛, 2007(11): 20-22. [25] 刘燕飞. 产犊季节和胎次对奶牛产奶量的影响[J]. 甘肃畜牧兽医, 2013, 43(10): 39-40. [26] 张美荣, 廖想想, 陈丹, 等. 产犊季节、胎次及牛场对荷斯坦牛泌乳性能的影响[J]. 中国奶牛, 2012(21): 32-35. [27] 魏鹏飞, 张淑君, 滑国华. 不同养殖模式下产犊季节、泌乳季节及胎次对荷斯坦牛产奶量及乳品质的影响[J]. 中国奶牛, 2017(1): 21-25. [28] 马裴裴, 俞英, 张沅, 等. 中国荷斯坦牛SCC变化规律及其与产奶性状之间的关系[J]. 畜牧兽医学报, 2010, 41(12): 1529-1535. [29] 郝建国. 日本学者对体细胞数与乳房炎关系的论述[J]. 中国奶牛, 2002(1): 52-54. -
期刊类型引用(17)
1. 贺梓晴，余庆宙，胡雪花，赵倩. 碳中和背景下南方大径材林培育问题与对策分析. 广西林业科学. 2024(01): 116-123 . 
百度学术
2. 周柏屹，孙麟均，吴鹏飞，李明，马祥庆. 杉木大径材培育研究进展. 世界林业研究. 2024(01): 54-58 . 百度学术
3. 任雲雲，李雪，崔自杰，刘嘉欣，何茜，曾曙才，刘效东. 中国大径材人工林培育研究进展. 世界林业研究. 2024(03): 86-93 . 百度学术
4. 李晓燕，段爱国，张建国. 杉木大径材成材机理研究. 林业科学研究. 2024(06): 1-11 . 百度学术
5. 伍观娣，胡德活，郑会全，王润辉，韦如萍，晏姝，黄荣，邱智雄. 间伐追肥对杉木中龄林材种变化的早期效应. 林业与环境科学. 2024(06): 10-17 . 百度学术
6. 宋晓琛，娄永峰，黄金金，冷春晖，陈兴彬，江斌，肖复明. 江西杉木大径材培育立地选择与密度控制技术研究. 江西农业大学学报. 2024(06): 1498-1508 . 百度学术
7. 张利利，谭新建，司芳芳，张华聪，李翱翔，潘文婷. 不同林龄杉木人工林树冠形态因子与生长形质通径分析. 江西农业大学学报. 2023(04): 894-904 . 百度学术
8. 章进峰. 不同地位指数杉木大径材林分材种结构与冠层结构间关系. 甘肃林业科技. 2023(03): 14-18+31 . 百度学术
9. 黄华艳，常明山，赵程劼，廖旺姣，吴耀军. 广西杉木主要有害生物种类与分布调查. 广西林业科学. 2022(01): 119-121 . 百度学术
10. 宋重升，王有良，张利荣，崔朝伟，彭丽鸿，林开敏，游云飞，范福金. 间伐强度对杉木人工林材种结构的影响. 福建农林大学学报(自然科学版). 2022(02): 195-203 . 百度学术
11. 赵铭臻，王利艳，刘静，邹显花，郑宏，范福金，马祥庆，林开敏，李明. 间伐和施肥对杉木成熟林生长和材种结构的影响. 浙江农林大学学报. 2022(02): 338-346 . 百度学术
12. 宋重升，王有良，张利荣，郑鸣鸣，任正标，何宗明，范少辉，林开敏. 基于大径材培育下杉木人工林间伐初始期的确定. 北京林业大学学报. 2022(03): 45-54 . 百度学术
13. 吴镜辉. 间伐保留密度及坡位对杉木成熟林生长的影响. 防护林科技. 2022(02): 6-8+83 . 百度学术
14. 张丽霞，曹光球，林开敏，马祥庆，帅鹏. 5种杉木幼林不同龄期生长特性比较. 福建农业学报. 2022(07): 904-911 . 百度学术
15. 章进峰. 营林措施对林地土壤理化性质及酶活性的影响. 福建林业科技. 2022(04): 44-48+80 . 百度学术
16. 朱中华，谢柯香，王二喜. 杉木大径材培育技术. 现代农业科技. 2021(15): 139-140 . 百度学术
17. 王星星. 柳杉过熟人工林生长量多年度测定分析. 耕作与栽培. 2021(06): 62-65 . 百度学术
其他类型引用(3)
计量
- 文章访问数: 1060
- HTML全文浏览量: 6
- PDF下载量: 1036
- 被引次数: 20
