水稻空间诱变与重离子诱变生物学效应及突变体定向筛选

陈淳; 严贤诚; 罗文龙; 黄翠红; 周丹华; 周利斌; 李文建; 王慧; 陈志强; 郭涛

doi:10.7671/j.issn.1001-411X.202004012

水稻空间诱变与重离子诱变生物学效应及突变体定向筛选

陈淳^{1, †,},
严贤诚^{1, †,},
罗文龙¹,
黄翠红¹,
周丹华¹,
周利斌²,
李文建²,
王慧¹,
陈志强^1, ,,
郭涛^1, ,

1.
华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心，广东广州，510642
2.
中国科学院近代物理研究所，甘肃兰州，730000

基金项目: 广东省重点研发计划(2018B020206002)；国家重点研发计划(2016YFD0102102)

详细信息

作者简介:
陈淳(1978—)，女，助理研究员，硕士，E-mail: chchun@scau.edu.cn

严贤诚(1992—)，男，硕士研究生，E-mail:10252196@qq.com；†表示同等贡献

通讯作者:
陈志强(1956—)，男，教授，硕士，E-mail: zqchen@scau.edu.cn

郭　涛(1978—)，男，教授，博士，E-mail: guoguot@scau.edu.cn

†对本文贡献相同

中图分类号: S511
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出版历程
- 收稿日期: 2020-04-08
- 网络出版日期: 2023-05-17
- 刊出日期: 2021-01-09

Biological effect and targeted mutation screening of space-induced mutagenesis and heavy ion radiation in rice

1.
National Engineering Research Center of Plant Space Breeding, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
2.
Institute of Modern Physics, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China

摘要

摘要:
目的
从不同诱变世代比较空间诱变和重离子诱变对水稻生物学效应及后代变异频率的差异，为水稻诱变育种提供一定的方法和理论指导。

方法
对水稻纯系品种‘华航31号’干种子进行空间诱变和不同剂量重离子诱变处理，以未诱变处理的种子为对照，对诱变一代进行表型及细胞学诱变效应的分析；对诱变二代直链淀粉含量及粒型性状进行表型和基因型定向筛选，比较2种诱变处理的性状变异频率。

结果
空间诱变一代的种子活力指数比对照下降了14.62%；重离子诱变一代的种子活力指数随辐射剂量增加呈现马鞍型效应曲线，其中10 Gy重离子辐射剂量下种子活力指数比对照下降了14.92%，与空间诱变的诱变效应相近。空间诱变二代粒型和直链淀粉含量的突变频率分别为4.14%和1.61%，80 Gy重离子辐射诱变二代粒型和直链淀粉含量的突变频率分别为4.88%和1.55%。利用HRM技术扫描了水稻直链淀粉含量Wx基因的4个位点共673 bp序列，在空间诱变的4 736份样本中发现3个SNP变异，突变密度为1/1063.83 kb；在重离子诱变4 848份样本中发现4个SNP变异，突变密度为1/815.68 kb。

结论
2种诱变处理均可诱发水稻产生性状变异。空间诱变的生理损伤类似于低剂量重离子辐射，而诱发变异的频率与高剂量重离子辐射相近。
- 水稻 /
- 空间诱变 /
- 重离子辐射 /
- 生物学效应 /
- 突变体
Abstract:
Objective
To compare the biological effects and variation frequency of two mutagenesis methods, including space mutation and heavy ion radiation, in different generations of rice (Oryza sativa L.), and provide some methods and theoretical guidances for rice mutation breeding.

Method
The dry seeds of pure line rice variety ‘Huahang 31’ were treated using space mutation and different dose of heavy ion radiation, and the seeds without mutation treatment were used as the control. The phenotypic and cytological mutagenic effects of the 1st generation of mutation (M₁) were analyzed. The amylose content and grain shape trait of the 2nd generation of mutation (M₂) were screened by phenotypic and genotypic targeted screening. The variation frequencies in M₂ of two mutation treatments were compared.

Result
The seed vigor index of space mutation M₁ was 14.62% lower than that of the control. The seed vigor index of heavy ion radiation M₁ showed a saddle effect curve with the increase of radiation dose, and the seed vigor index of 10 Gy heavy ion radiation M₁ was 14.92% lower than that of the control which was like the mutation effect of space mutation. The grain type and amylose content mutation frequencies of space-induced M₂ were 4.14% and 1.61% respectively, while the grain type and amylose content mutation frequencies of 80 Gy heavy ion radiation were 4.88% and 1.55% respectively. When HRM technology was used to scan the 673 bp sequences of four intervals of Wx gene, three SNP mutations were found in 4 736 samples of space-induced with a mutation density of 1/1063.83 kb. Four SNP mutations were found in 4 848 samples of heavy ion radiation with a mutation density of 1/815.68 kb.

Conclusion
Two kinds of mutagenic treatments can induce the character variations of rice. The physiological effects of space-induced mutagenesis M₁ is similar to low-dose heavy ion radiation, and the mutation frequency of M₂ is similar to high-dose heavy ion radiation.
- rice /
- space mutation /
- heavy ion radiation /
- biological effect /
- mutant screening

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温室控制系统通过多个传感器模块对环境因素进行数据采集，并对采集到的数据进行处理与分析。控制系统利用这些数据对温室中的各个因素进行调节与控制。由于传感器自身存在误差，并受到光照升温和长时间高湿状态等因素的影响，导致传感器采集到的温、湿度数据不准确^[1]。目前对温室传感器的研究主要集中在硬件的优化、传感器的配置优化、温室数据融合等方向，对采集后的数据进行优化处理的应用较少。张敏等^[2]采用MEMS集成的温湿度模块对端子箱中温、湿度同时进行测量，并使用温湿度自动补偿功能使测量更准确。该方法仅使用传感模块自带的温湿度自动补偿功能进行校准处理，无法完全消除由外在干扰引起的噪声，测试结果仍存在误差。尤其当环境湿度波动较大时，测量的湿度值误差也较大。于玉婷等^[3]依据实测数据选用高斯函数对温室温度的日变化曲线进行最小二乘多峰拟合，将离散的数据点转化为连续的高斯函数。但在长时间高湿状态和持续存在噪声的环境下，拟合效果欠佳。Manoharan^[4]利用监督学习算法对温室内环境参数进行分析并对后续采集的数据进行了自校正处理。监督学习的结果更好地展现了作物的生长环境，提高了温室环境中作物生产最优控制策略的效率。但该研究仅对短期温室环境数据进行了分析，缺少对持续高湿状态等恶劣环境的研究。

为提高温、湿度数据的精度与可信度，有必要对采集到的温、湿度数据进行降噪处理。由于传感器获取的环境温、湿度数据表现出非线性以及不稳定的特征。针对此类信号的分析，应采用时频分析方法。常采用的时频分析方法有短时傅里叶变换(Shorttime fourier transform, STFT)、小波变换(Wavelet transform,WT)、小波包变换(Wavelet packet transform)、经验模态分解(Empirical mode decomposition, EMD)、集合经验模态分解(Ensemble empirical mode decomposition, EEMD)和自适应噪音的完全集合经验模态分解(Complementary ensemble empirical mode decomposition with adaptive noise, CEEMDAN)。Liu等^[5]使用EEMD方法对航空电磁数据进行去噪处理，结果显示，EEMD方法能够更准确地拟合运动噪声，提高信噪比，并在校正后的数据中几乎不会出现伪异常，从而更清晰地呈现地质构造。Thuc等^[6]采用改进的自适应噪音EEMD算法结合显著性检验对局部放电信号进行降噪处理，提高了降噪效率。Vanus等^[7]提出了一种基于人工蜂群算法对小波响应进行分类，以推荐的最合适小波对$ {\mathrm{C}\mathrm{O}}_{2} $体积分数数据进行平滑处理，然后使用支持向量机预测$ {\mathrm{C}\mathrm{O}}_{2}\mathrm{体}\mathrm{积}\mathrm{分}\mathrm{数} $波形。结果显示，使用WT平滑处理后的数据预测结果精度更高。熊春宝等^[8]提出了EEMD−小波阈值联合滤波方法来提高大跨径桥梁结构在环境激励下的振动响应信号的精度。该方法利用平均周期法和相关系数法去除分量中的噪音，在提高信号精度方面比单一方法更有效。

由于温室系统不同位置采集到的数据可能存在差异，仅采集单一位置的环境温、湿度数据具有局限性。因此，可以采用多个传感器对相同数据进行采集，并使用数据融合技术对多个传感器数据进行融合，从而提高数据准确性和可信度。常用的空间融合方法包括加权平均法、目标跟踪、卡尔曼滤波、功能模型。Xia等^[9]采用改进的无迹卡尔曼滤波器对传感器采集自温室的温度数据进行预处理。自适应加权数据融合算法能够自适应地调节数据来源的权重，而且可以处理非线性环境，并具有较小的响应延时。Wang等^[10]提出了一种基于支持度和自适应加权的加权系数构造方法，研究结果表明，采用该方法的融合结果优于传统的平均估计融合和基于支持度的数据融合。

为解决传感器数据非线性和不稳定的问题，本研究采用EEMD联合小波包自适应阈值 (Wavelet packet adaptive threshold，WPT)的方法对融合后数据进行降噪处理，通过归一化自相关函数和互相关函数进行线性相关性分析，再结合均方根误差(RMSE)、信噪比(SNR)和相关性系数(R)等对降噪效果进行量化评估。最后，本研究采用卡尔曼滤波联合自适应加权平均算法，对降噪后的数据进行融合。

1. 材料处理与方法

1.1 温室数据采集

温室控制系统硬件组成如图1所示，主要由控制箱、工业空调、加湿设备、温湿度传感器等组成。温室数据采集模块利用传感器技术对温室环境数据进行采集。由于温室系统的多个传感器需要进行数据管理和执行器设备控制，通过CAN总线发送特定的控制命令，可以实现对温室传感器和节点的远程控制，从而提高温室数据采集和处理效率，因此使用CAN总线可以实现高效的数据收集和控制。CAN总线可以实现实时通信，但其抗干扰能力有限，缺乏可靠的时钟同步机制，可能导致数据丢失或错误等问题，从而影响通信数据的可靠性和稳定性。温室系统中各参数的精准控制依赖于准确可靠地采集数据，因此，对CAN总线传输后的数据进行有效的降噪处理，即降低干扰信号在原始信号中的比例，提高信噪比，将有助于提高数据的可信度和准确性。

图 1 原始温、湿度数据

Figure 1. The original data of temperature and humidity

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本研究选取经CAN总线传输后的温、湿度数据作为研究对象。采集温、湿度数据的同时，本研究对空调、喷雾机、补光灯等设备进行了调节控制，以测得不同温湿度、温湿度持续变化和长时间高湿状态下的温、湿度数据。图1展示了使用传感器采集到的原始温、湿度数据。从图1中可以看出，在多种干扰的影响下，原始温、湿度数据出现连续波动和不稳定的情况。

本研究使用了一种分布式传感器节点的传感器网络，该网络由4个传感器节点1～4组成。所有的试验均在200 cm×200 cm×250 cm的温室中进行。将温室的长和宽边分别设为X和Y轴，高线设为Z轴。传感器节点的位置信息如图2所示。

图 2 传感器节点在温室中的位置

红色数字表示节点编号，括号中为节点位置

Figure 2. Positions of sensor nodes in the greenhouse

The red number represents the node number, and the node position is indicated in parentheses

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1.2 温室数据预处理

当使用多个传感器采集温室系统数据时，通常存在绝对误差，例如每个传感器的测量偏差以及系统干扰。这些误差可能会导致数据不准确，甚至影响系统性能和决策结果。为解决该问题，本研究利用神经网络进行误差补偿。具体而言，首先，使用传感器在不同温度、湿度下测量数据，同时使用高精度温湿度传感器获取参考温、湿度值。其次，对采集到的数据进行归一化处理。再次，将测量的温、湿度值作为全连接神经网络的输入变量，将参考温、湿度值作为模型的输出变量进行训练。然后，使用K-fold交叉验证的准确率、精确率、召回率和F1-score作为方法性能评价指标。最后，将训练好的模型应用在温、湿度误差补偿中。模型和训练的超参数设置如表1所示。

表 1 模型和训练的超参数设置

Table 1. Hyperparameter settings for models and training

参数类型 Parameter type	参数 Parameter	参数值 Parameter value
模型参数 Model parameter	全连接神经网络的层数 The number of layers of a fully connected neural network	3
	输入维度 Input dimension	2
	隐藏层维度 Hidden layer dimension	10
	输出维度 Output dimension	2
训练参数 Training parameter	学习率 Learning rate	0.001
	训练轮次 Training round	100
	批量训练的批大小 Batch size for batch training	32
	交叉验证的 K-fold Cross-validated K-fold	5
	优化器 Optimizer	Adam

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1.3 EEMD分解

EEMD是一种改进的EMD方法，其在每次经验模态分解的过程中叠加高斯白噪声，利用白噪声的统计特性，通过改变信号振幅的极值点特性来避免模态混叠的问题^[11]。最终，EEMD对多次EMD分解得到的本征模态函数(Intrinsic mode function, IMF)进行平均处理，消除白噪声的影响，从而更加准确地分析信号的特性和特征。具体实现步骤如下：

1)设定总体平均次数M，确定分解的IMF数量J。

2)在原始信号$ y(t) $上加上1个满足标准正态分布的白噪声序列$ n(t) $，得到含噪声的信号$ x(t) $：

$$ x(t) = y(t) + n(t) 。 $$

(1)

3)对含噪声的信号$ x(t) $进行EMD，得到分解出的IMF和残差项：

$$ x(t) = \displaystyle\sum\limits_{{{j}} = 1}^J {{c_{i,j}}\left( t \right)} + {r_{i,j}}\left( t \right) \text{，} $$

(2)

式中，${{{c}}_{i,j}}(t)$为第i次加入白噪声后分解得到的第j个IMF，${{{r}}_{i,j}}(t)$是残余函数，代表信号的平均趋势，J是IMF的数量。

4)重复步骤2)和步骤3)M次，每次生成1个幅值不同的白噪声序列并加入到原始信号中进行分解，得到M组IMF：${{{c}}_{1,j}}(t),$${{{c}}_{2,j}}(t),$…,${{{c}}_{M,j}}(t)$, j=1, 2, …, J。

5)按照IMF的顺序，将每一组IMF按照序号求出其统计平均值，得到J个平均IMF。将M组IMF对应位置的平均值取平均，得到最终的IMF^[12]，即：

$$ {c_j}\left( t \right) = \dfrac{{\text{1}}}{M}\displaystyle\sum\limits_{{{i}} = 1}^M {{c_{i,j}}\left( t \right)} , $$

(3)

式中，$ {{{c}}_j}(t) $是EEMD分解的第j个IMF，i=1, 2, …, M, j=1, 2, …, J。

1.4 WPT降噪

WPT降噪是一种基于小波包变换的信号降噪方法。该方法将小波系数分为噪声和信号两部分，从而实现信号的去噪。通过选择合适的阈值，可有效保留信号的瞬态和细节部分，并消除随机噪声的影响，提高信号的精确度和可靠性。

WPT降噪基本流程如下：1)使用小波包分解对信号进行处理，获得一组小波包系数。2)对于每个小波包系数，采用不同的阈值处理方法。固定阈值处理方法将每个小波包系数与预设的阈值比较，小于阈值的系数被置零，大于阈值的系数被保留；软阈值处理方法根据小波包系数的统计特性对小于阈值的系数进行缩小到零，对大于阈值的系数进行缩小到阈值以下；硬阈值处理方法类似于软阈值，但是小于阈值的系数会被直接置零；自适应阈值方法则根据小波包系数的统计特性动态地确定阈值。3)重构处理过的小波包系数，以获得降噪后的信号。

1.5 EEMD联合WPT降噪

EEMD算法能够更好地处理瞬态和非周期信号，而小波包分解则更适用于周期性信号的处理。联合使用这2种方法可以去除多种噪音，具有更好的去噪效果。具体步骤如图3所示。

图 3 EEMD联合WPT降噪流程

Figure 3. Noise reduction process of EEMD combined with WPT

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EEMD可以生成多个IMF分量，每个IMF分量都有明显的局部特征，而小波包分解可以将IMF分量进一步分解成多个子带，提供更精细的频率信息。联合使用这2种方法可以更好地提取信号的局部和频率特征，保留信号的细节和特征信息。

2. 仿真分析

为了验证本研究算法对含噪温、湿度数据的降噪效果，采用MATLAB模拟包含噪声的温、湿度数据，并进行降噪试验。以温度数据为例(图4)，具体而言，首先生成一组范围为[20, 30]、样点数为6000的纯净温度数据，然后根据现场采集到的温度数据特征，在纯净数据上加上一组范围为[−1, 1]、样点数为6000的高斯白噪音，得到含噪温度数据(图4)。

图 4 纯净温度数据(A)与含噪温度数据(B)

Figure 4. Pure temperature data (A) and temperature data with noise (B)

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目前常用的降噪方法包括以下9种：最小均方算法(Least mean square, LMS)自适应滤波^[13]、有限脉冲响应(Finite impulse response, FIR)低通滤波^[14]、无限脉冲响应(Infinite impulse response, IIR)滤波^[15]、变分模态分解(Variational mode decomposition, VMD)-WT降噪^[16]、VMD降噪^[17]、WPT降噪^[18]、EMD-WPT降噪^[19]、EEMD-WPT降噪^[20]、CEEMDAN-WPT降噪^[21]。本研究使用上述9种算法对含噪温、湿度数据进行仿真降噪试验，并比较它们的降噪效果。

以温度数据进行降噪的结果(图5)为例，经EMD-WPT、EEMD-WPT和CEEMDAN-WPT降噪算法处理，含噪温、湿度数据的噪声被有效去除，降噪效果明显。降噪后的含噪温、湿度数据得到明显的优化，输出信号与原始信号之间差别相对较小。

图 5 不同算法对温度数据降噪处理的仿真结果

Figure 5. Simulation results of different algorithms for noise reduction processing of temperature data

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本研究选取RMSE、SNR和R等指标作为评价温、湿度数据降噪效果的标准。其中，RMSE是衡量实测信号与降噪处理后的信号之间的偏差，SNR是信号与噪音的比例，SNR越高说明降噪效果越好。而R则是衡量实测信号与降噪处理的信号之间的相关程度。

降噪前含噪数据的信噪比为32.88 dB。经过EEMD-WPT降噪算法处理后的数据SNR为56.91 dB，SNR提升了24.03 dB。如表2所示，EEMD-WPT算法相比于WPT算法处理后的数据SNR提高了40.31%，RMSE降低了84.75%。同时，与EMD-WPT算法相比，EEMD-WPT算法处理后的数据RMSE降低了23.40%。而与CEEMDAN-WPT算法相比，EEMD-WPT算法处理后的数据RMSE降低了35.71%。经EEMD-WPT算法降噪后的数据比其他算法具有更高的SNR、更小的RMSE和更大的R，从而得到了最佳的降噪效果。

表 2 不同算法温度数据输出结果的RMSE、SNR和R

Table 2. The RMSE, SNR and R of the temperature data output result of each algorithm

算法 Algorithm	RMSE	SNR/dB	R
LMS	0.219	41.20	0.999
FIR	0.112	47.05	0.999
IIR	0.189	42.52	0.998
VMD-WT	0.136	45.33	0.999
VMD	0.155	44.23	0.999
WPT	0.236	40.56	0.997
EMD-WPT	0.047	54.61	1.000
EEMD-WPT	0.036	56.91	1.000
CEEMDAN-WPT	0.056	53.10	1.000

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3. 试验验证

3.1 数据预处理

试验使用全连接神经网络建立了温、湿度误差补偿模型，如图6所示。从图6中可以看出预测值与参考值2个变量之间呈现出高度线性的关系，且该模型在测试数据集上的RMSE仅为0.0395。

图 6 温度(A)和相对湿度(B)误差补偿模型

Figure 6. Temperature (A) and relative humidity (B) error compensation models

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从图7可以看出，温、湿度误差分布直方图的峰值均位于误差为0左右，且温度的误差范围集中在[−0.04, 0.04]，湿度的误差范围集中在[−0.05, 0.05]，均在误差允许范围内。因此利用神经网络补偿多个传感器间存在的绝对误差具有可行性。

图 7 温度(A)和相对湿度(B)误差分布直方图

Figure 7. Temperature (A) and relative humidity (B) error distribution histogram

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3.2 EEMD分解

将原始温、湿度数据经过EEMD分解得到多个IMF分量和残余分量，而后使用WPT对IMF分量和残余分量进行降噪处理，能够得到更加精细和含噪信号更少的信号。原始信号经EEMD分解可以得到IMF分量，如图8、9所示。在选择IMF分量进行WPT降噪时，本算法将保留R较高的IMF分量，而对R较低的IMF分量进行降噪处理。最终，使用降噪后的IMF分量以及保留的IMF分量重构数据，从而得到降噪后的结果。

图 8 温度数据EEMD分解结果

Figure 8. EEMD decomposition results of temperature data

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图 9 相对湿度数据EEMD分解结果

Figure 9. EEMD decomposition results of relative humidity data

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3.3 WPT降噪

WPT降噪方法的实现首先需要选择合适的小波基和分解尺度。通常在工程中，使用 db、sym、coif 等小波系作为小波基。为更好地选择小波基来拟合信号并提高小波变换的精度，需要分析不同小波基函数在WPT降噪中能够达到的最优降噪效果。在试验中，使用SNR作为评价指标，并对温度数据和湿度数据使用 db、sym、coif这3种小波系进行WPT降噪处理。经试验验证后，对于温度数据的WPT降噪选择使用 db3 作为小波基的分解形式，将分解尺度设为 5 层。对于湿度数据的WPT降噪，选择使用 db2 作为小波基的分解形式，将分解尺度设为 3 层。

小波包经分解后，需要对各个尺度上的小波包系数进行阈值量化处理，所以阈值函数的选择对降噪效果具有较大的影响。使用固定阈值法时，由于不同尺度的小波包系数适用的阈值不同，因此缺乏灵活性；软阈值法获得的重构信号具有更好的光滑性，但误差相对较大；硬阈值法获得的重构信号具有更好的逼近性，但存在周围振荡；自适应阈值法能够为各尺度上的小波包系数选择最佳的阈值，适应性更好。

试验分别采用固定阈值、软阈值、硬阈值和自适应阈值法对原始温度数据进行降噪处理。结果如图10所示。本研究对不同阈值的去噪方法进行了RMSE、SNR和R等指标的评估，如表3所示。试验结果显示，自适应阈值去噪处理比其他阈值方法具有更高的SNR，更小的RMSE和更强的相关性。因此，本研究选择自适应阈值作为小波包降噪的阈值函数，对温度数据进行降噪处理。

图 10 温度数据不同阈值降噪效果对比

Figure 10. Comparison of noise reduction effects of different thresholds for temperature data

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表 3 不同阈值去噪方法温度数据输出结果的RMSE、SNR和R

Table 3. RMSE, SNR and R of temperature data output results of different threshold denoising methods

去噪方法 Denoising method	RMSE	SNR/dB	R
硬阈值去噪 Hard threshold denoising	0.224	40.69	0.996
软阈值去噪 Soft threshold denoising	0.224	40.70	0.995
固定阈值去噪 Fixed threshold denoising	0.224	40.70	0.996
自适应阈值去噪 Adaptive threshold denoising	0.169	43.13	0.998

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试验对湿度原始数据进行了相同的降噪处理，结果如图11所示。评估了不同阈值去噪处理后的RMSE、SNR和R，如表4所示。试验结果显示自适应阈值降噪处理方法的SNR更高、RMSE更小、相关性更强，因此本研究选择将湿度数据的自适应阈值作为小波包的去噪阈值函数。

图 11 相对湿度(RH)数据不同阈值降噪效果对比

Figure 11. Comparison of noise reduction effect of different thresholds for realative humidity (RH) data

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表 4 不同阈值去噪方法相对湿度数据输出结果的RMSE、SNR和R

Table 4. RMSE, SNR and R of relative humidity data output results of different threshold denoising methods

去噪方法 Denoising method	RMSE	SNR/dB	R
硬阈值去噪 Hard threshold denoising	0.335	46.45	0.951
软阈值去噪 Soft threshold denoising	0.336	46.45	0.950
固定阈值去噪 Fixed threshold denoising	0.162	52.76	0.989
自适应阈值去噪 Adaptive threshold denoising	0.120	55.40	0.994

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通过观察图10、11可以发现，相比于硬阈值、软阈值和固定阈值，自适应阈值的降噪效果显著提高。虽然采用WPT降噪处理后的信号的降噪效果有所改善，但仍存在一些噪音毛刺，这可能是由于噪音信号的复杂性所致。

采用仿真试验所用的9种算法对实际采集的温、湿度数据进行降噪处理，试验结果如图12、13所示。通过观察图12、13可知，EEMD-WPT算法对噪声具有较好的抑制作用。该算法在去除噪声干扰的同时，保留了大量的原始信号波形特征。同时该算法数据图形变化较为平缓，可以较好地估计原始数据的特征。

图 12 不同算法对温度数据降噪处理结果

Figure 12. Results of noise reduction processing of temperature data by different algorithms

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图 13 不同算法对相对湿度(RH)数据降噪处理结果

Figure 13. Results of noise reduction processing of relative humidity (RH) data by different algorithms

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4. 温室数据融合

对降噪后的数据采用卡尔曼滤波与自适应加权平均算法相结合的方法，将温室内多组传感器数据进行空间数据融合，从而使来自不同位置的传感器或设备数据融合在一起，以获得更为全面、准确的信息。

卡尔曼滤波结合自适应加权融合算法进行数据融合具体步骤如下：

1)对不同来源的数据，通过自适应加权平均算法进行加权融合。首先对不同来源的数据分配相同的初始权重。然后根据每个数据点的误差大小动态调整权重。最后根据新的权值重新计算加权平均值。

2)将得到的加权平均值作为卡尔曼滤波算法的观察值，进行卡尔曼滤波计算，得到优化后的融合结果。

3)根据融合结果的准确性、可靠性等指标，适时调整自适应加权平均算法的权重系数，以进一步优化融合效果。

温、湿度数据融合结果如图14、15所示，对降噪后的多源数据进行空间数据融合处理，能够有效减少数据中的噪声和不确定性，从而提高数据的质量和可靠性，进一步提升数据处理和分析的效果和准确率。

图 14 不同温度传感器的数据融合

Figure 14. Data fusion of different temperature sensors

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图 15 不同湿度传感器的数据融合

Figure 15. Data fusion of different humidity sensors

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5. 结论

本研究以温室系统中的采集数据为研究对象，提出了EEMD联合WPT算法对数据进行降噪处理。在数据降噪后计算评价指标并进行对比，得出以下结论：

1)使用EEMD将CAN传输后的温、湿度数据分解，并对分解出的IMF分量进行小波包分解，然后应用自适应阈值降噪技术对小波包系数进行去噪处理，最终将数据进行重构。降噪后的温、湿度数据的SNR、RMSE和R均优于其他算法。通过EEMD-WPT算法，降噪后的数据SNR相较于降噪前提升了73.08%。该算法相对于WPT算法处理后的数据SNR提高了40.31%，RMSE降低了84.75%。同时，与EMD-WPT算法相比，EEMD-WPT算法处理后的数据RMSE降低了23.40%。而与CEEMDAN-WPT算法相比，EEMD-WPT算法处理后的数据RMSE降低了35.71%。因此，EEMD-WPT算法降噪后的数据拥有更高的SNR、更小的RMSE和更大的R，表现出较优的降噪效果。

2)对温室系统中不同位置的传感器所采集到的数据进行降噪处理后，本研究采用卡尔曼滤波和自适应加权平均算法相结合的方法进行数据融合。该方法充分考虑每个传感器可能受到的不同干扰和误差，以及检测数据的可用范围的限制。通过数据融合技术，可以纠正或筛选掉低质量的数据，从而提高数据质量的可靠性。同时，该技术还可以整合多个传感器的数据，进一步扩大监测范围，从而获取更全面、更准确、更详细的信息。

3)本研究创新地将时频分析方法引入温室传感器数据的研究中，在温、湿度持续变化，长时间高湿状态等恶劣环境下，能消除温、湿度数据中的绝大部分的噪声，从而显著提高了SNR和数据的准确性。这为温室内温、湿度数据的处理提供了新的方法。

图 1 不同剂量重离子辐射的种子发芽势和芽长

Figure 1. The germination potential and bud length of rice seeds treated by different doses of heavy ion radiation

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图 2 诱变处理后水稻M₁代植株根尖细胞有丝分裂染色体异常

a：断片；b：单桥；c：多桥；d，e：后期单桥；f：染色体落后；g：不均等分裂；h：微核

Figure 2. Chromosomal abnormality of apical mitosis of root tip cells of contemporary rice plants after mutagenic treatment

a: Fragment; b: Single bridge; c: Polybridge; d，e: Single bridge at anaphase; f: Chromosome lag; g: Unequal cell division; h: Micronucleus

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图 3 不同比例DNA混合池Wx基因的HRM检测结果

红色：1∶1混合池；橙色：3∶1混合池；松绿：7∶1混合池；灰色：9∶1混合池；粉色：5∶1混合池；深红：11∶1混合池；绿色：Wx^b基因；蓝色：Wx^a基因

Figure 3. HRM detection result of DNA mixed pool with different proportion

Red: 1∶1; Orange: 1∶1;Turquoise: 7∶1; Grey: 9∶1; Pink: 5∶1; Dark red: 11∶1; Green: Wx^b gene; Blue: Wx^a gene

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图 4 DNA混合池的4对巢式PCR引物扩增产物的HRM检测结果

a：Wxab-O和Wxab-I引物扩增产物检测；b：EX4-O和EX4-I引物扩增产物检测；c：EX9-O和EX9-I引物扩增产物检测；d：EX10-O和EX10-I引物扩增产物检测

Figure 4. HRM detections of four pairs of nested PCR primer amplification products in DNA mixing cell

a: Detecting amplifications of primers Wxab-O and Wxab-I; b: Detecting amplifications of primers EX4-O and EX4-I; c: Detecting amplifications of primers EX9-O and EX9-I; d: Detecting amplifications of primers EX10-O and EX10-I

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图 5 重离子诱变exon 10突变体序列分析结果

a：检测区域的序列分析，外显子区域由绿色标注，差异位点由红色标注；b：exon 10翻译的蛋白序列分析；c：对照Sanger测序峰图；d：突变体Sanger测序峰图

Figure 5. The results of sequence analysis of exon 10 mutant induced by heavy ion

a: Sequence analysis, green for exon and red for mutation site; b: Protein sequence of exon 10; c: Sanger sequencing results of CK; d: Sanger sequencing results of the mutant

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表 1 用于HRM检测的特异引物信息

Table 1 Specific primer information for HRM detection

引物名称 Primer name	检测位点 Detection site	前引物(5′→3′) Former primer	后引物(5′→3′) Latter primer	片段大小/bp Fragment size
Wxab-O	Wx^a与Wx^b 差异位点	GAGGGAGAGGGGGAGAGAGAGATC	TCCAGCCCAACACCTTACAGAAAT	348
Wxab-I	Wx^a与Wx^b 差异位点	CTTCACTTCTCTGCTTGTGTTGTT	CATGTGATCGATCTGAATAAGAGG	110
EX4-O	exon 4	CAGATCATCACAAGATCGATTAGC	AACCTGAAATCACCAGTGGAAG	286
EX4-I	exon 4	CCAAGTTTTTGTGGTGCAATTC	TAAGCTCAGTCCAACTGCTAAATG	204
EX9-O	exon 9	CGACGGGTATGAGTAAGATTCTAAG	CATTCGTTCTTACCGTGGTTG	384
EX9-I	exon 9	AGATCCTTTTGAGCTGACAACC	GTACTTGGCGGTGATGTACTTG	294
EX10-O	exon 10	AGAACGAATGCATTCTTCACAAGA	GCCTCACCCCTTCTAATTATTTGA	421
EX10-I	exon 10	ACAAGGCAAGAATGAGTGACAA	GCATATCGTGCAAGTGTGTCTT	247

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表 2 空间诱变及重离子诱变对种子活力的影响¹⁾

Table 2 Effects of space mutation and heavy ion mutation on seed vigor

处理 Treatment	发芽势/% Germination potential	发芽率/% Germination rate	芽长/cm Bud length	发芽指数 Germination index	活力指数 Vigor index
CK	94.02±2.45 (0.00)	100.00±0.00 (0.00)	6.11±0.09 (0.00)	37.19 (0.00)	227.32 (0.00)
SP	100.00±0.00 (6.36)	100.00±0.00 (0.00)	5.10±0.08** (−16.53)	38.06 (2.34)	194.08 (−14.62)
5	87.29±1.29 (−7.17)	97.07±0.07 (−2.93)	5.69±0.16* (−6.98)	36.38 (−2.18)	206.85 (−9.01)
10	86.14±1.82* (−8.39)	95.15±3.00 (−4.85)	5.59±0.14* (−8.48)	34.58 (−7.04)	193.40 (−14.92)
20	81.32±2.01** (−13.51)	96.20±1.95 (−3.80)	5.52±0.11** (−9.72)	33.80 (−9.12)	186.52 (−17.95)
40	87.43±3.27 (−7.02)	95.37±2.30 (−4.63)	5.83±0.13 (−4.67)	35.70 (−4.01)	208.00 (−8.50)
80	82.69±0.97** (−12.06)	96.29±2.75 (−3.71)	5.35±0.16** (−12.42)	34.39 (−7.55)	184.09 (−19.02)
160	80.47±1.83** (−14.42)	95.56±2.36 (−4.44)	5.17±0.16** (−15.39)	32.87 (−11.62)	169.99 (−25.22)
1) CK: 对照；SP: 空间诱变；5、10、20、40、80和160分别代表重离子辐射不同剂量(Gy)；括号内数据为相对效应，相对效应=(处理−对照)/对照×100%；“”“”分别表示与CK在0.05、0.01水平差异显著　1) CK: Control; SP: Space-induced mutation; 5，10，20，40，80 and 160 represented different doses of heavy ion radiation(Gy) respectively; The data in brackets were relative effects，relative effect=(treatment – CK)/CK ×100%；“”and“**”represented significant differences with the control at the levels of 0.05 and 0.01 respectively

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表 3 空间诱变和重离子诱变的水稻种子M1代植株主要农艺性状 ¹⁾

Table 3 The main agronomic characters of contemporary plants of rice seeds treated by space mutation and heavy ion mutation

处理 Treatment	株高/cm Plant height	穗长/cm Panicle length	有效穗数 No. of productive panicle	每穗粒数 No. of spikelet per panicle	结实率/% Setting percentage	谷粒长宽比 Grain length- width ratio	千粒质量/g 1000-grain weight
CK	119.17±1.48	30.22±0.81	8.33±1.45	232.51±11.95	80.03±1.18	3.99±0.02	21.47±0.13
SP	120.30±1.90	26.50±0.54**	8.40±0.51	184.92±7.62**	84.94±1.61	3.98±0.06	21.18±0.42
5	121.20±1.46	27.33±0.61**	10.00±0.45	161.29±14.02**	84.56±0.54	4.00±0.02	21.88±0.16
10	121.60±1.21	28.50±0.54	7.60±0.68	193.85±14.00**	84.55±2.61	3.96±0.01	22.00±0.17
20	121.40±0.98	28.47±0.33	8.00±0.71	193.24±6.63**	84.02±1.75	3.92±0.02	22.24±0.07
40	118.40±0.81	28.34±0.61	8.40±0.81	183.72±9.25**	82.63±1.61	3.92±0.05	22.00±0.25
80	121.25±0.63	28.76±0.32	8.25±0.48	201.59±14.05**	63.13±5.36**	3.94±0.03	21.83±0.17
160	121.30±1.02	26.79±0.87**	7.20±0.66	189.71±14.31**	48.69±5.13**	3.93±0.02	21.36±0.34
1) CK: 对照；SP: 空间诱变；5、10、20、40、80和160分别代表重离子辐射不同剂量(Gy)；表中数据为平均值±标准误，“”表示与CK在0.01水平差异显著　1)CK: Control; SP: Space-induced mutation; 5，10，20，40，80 and 160 represented different doses of heavy ion radiation (Gy) respectively；The data in the table were mean value ± standard error，and“”represented significant difference with the control at the level of 0.01

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表 4 空间诱变和重离子诱变对水稻M₁代植株根尖细胞的影响¹⁾

Table 4 Effects of space mutation and heavy ion mutation on root tip cells of contemporary rice plants

处理 Treatment	有丝分裂指数/% Mitotic index	微核千分率/‰ Permillage of micronucleus	染色体畸变率/% Aberration rate of chromosome	染色体畸变类型²⁾Aberrant types of chromosome
处理 Treatment	有丝分裂指数/% Mitotic index	微核千分率/‰ Permillage of micronucleus	染色体畸变率/% Aberration rate of chromosome	双桥或多桥 Double bridge or poly bridge	断片 Fragment	落后染色体 Laggard chromosome	不均等分裂 Unequal cell division
CK	5.32±0.27	0.38±0.18	1.25±0.50	1(0.25)	4(1.00)	0(0)	0(0)
SP	5.26±0.31	1.12±0.32	3.28±0.92*	1(0.25)	9(2.00)	4(0.75)	1(0.25)
5	5.10±0.34	1.23±0.47	5.25±0.92*	1(0.25)	11(2.75)	3(0.75)	1(0.25)
10	5.15±0.34	1.82±0.44	6.25±1.08**	5(1.25)	8(2.00)	8(2.00)	2(0.50)
20	4.90±0.32	2.56±0.46*	7.00±1.17**	4(1.00)	16(4.00)	5(1.25)	0(0)
40	4.63±0.24	3.61±0.72**	7.75±1.43**	4(1.00)	19(4.75)	4(1.00)	2(0.50)
80	4.29±0.56	4.43±0.59**	10.00±0.58**	6(1.50)	20(5.00)	5(1.25)	6(1.50)
160	3.89±0.26*	5.81±0.84**	13.25±1.82**	6(1.50)	16(4.00)	10(2.50)	16(4.00)
1) CK: 对照；SP: 空间诱变；5、10、20、40、80和160分别代表重离子辐射不同剂量(Gy)；表中数据为平均值±标准误，“”“”分别表示与CK在0.05、0.01水平差异显著；2) 表中括号里的数值表示各畸变类型的细胞数(括号外数值)占所观察分裂期细胞总数的百分比(%) 　1) CK: Control; SP: Space-induced mutation; 5, 10, 20, 40, 80 and 160 represented different doses of heavy ion radiation (Gy) respectively; The data in the table was mean value ± standard error, “” and “**” represented significant differences with the control at the levels of 0.05 and 0.01 respectively; 2) The values in brackets represented the ratios of the number of abnormal cells (values outside brackets) to total cells in cell division(%)

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表 5 空间诱变及重离子诱变水稻M₂代粒型变异

Table 5 Grain type variation in the second generation of rice seeds treated by space mutation and heavy ion mutation

处理¹⁾ Treatment	粒型 Grain type	平均值( $\bar x $) Average value	标准差(s) Standard deviation	变异幅度 Range of variation	变异系数/% Coefficient of variation	F	筛选范围²⁾ Range of screening
处理¹⁾ Treatment	粒型 Grain type	平均值( $\bar x $) Average value	标准差(s) Standard deviation	变异幅度 Range of variation	变异系数/% Coefficient of variation	F	< $\bar x -3s$	> $\bar x+3s $
SP	粒长 Grain length/mm	9.69	0.134 9	8.70~11.00	1.39	0.67
	粒宽 Grain width/mm	2.35	0.023 0	2.20~2.65	0.98	2.95
	粒长宽比 Grain length to width	4.13	0.064 7	3.70~4.68	1.57	0.08
M	粒长 Grain length/mm	9.72	0.144 1	9.05~12.00	1.48	0.52
	粒宽 Grain width/mm	2.35	0.035 2	2.00~3.00	1.50	0.51
	粒长宽比 Grain length to width	4.13	0.087 7	3.08~5.11	2.12	0.05
CK	粒长 Grain length/mm	9.69	0.102 9	9.50~9.85	1.06		<9.3764	>9.9936
	粒宽 Grain width/mm	2.35	0.033 3	2.30~2.40	1.42		<2.2500	>2.4500
	粒长宽比 Grain length to width	4.12	0.073 4	4.02~4.28	1.78		<3.9017	>4.3424
1)SP: 空间诱变，M：80 Gy重离子诱变，CK: 对照；2) $\bar x $：对照的平均值　1) SP:Space-induced mutation, M: 80 Gy heavy ion mutation, CK: Control; 2) $\bar x $: Mean value of the control

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表 6 空间诱变和重离子诱变水稻M₂代直链淀粉含量变异

Table 6 Variation of amylose content in the second generation of rice seeds treated by space mutation and heavy ion mutation

处理¹⁾ Treatment	w(直链淀粉)/% Amylose content	标准差(s) Standard deviation	变异幅度 Range of variation	变异系数/% Coefficient of variation	F	筛选范围²⁾ Range of screening
处理¹⁾ Treatment	w(直链淀粉)/% Amylose content	标准差(s) Standard deviation	变异幅度 Range of variation	变异系数/% Coefficient of variation	F	< $\bar x-3s $	> $\bar x+3s $
SP	20.78	2.8957	11.91~30.81	13.94	2.97
M	20.80	2.8458	11.64~30.74	13.68	2.51
CK	20.92	2.2281	16.87~25.92	10.65		<14.239 7	>27.608 2
1) SP: 空间诱变，M：80 Gy重离子诱变，CK: 对照；2) $\bar x $：对照的平均值 1) SP:Space-induced mutation, M: 80 Gy heavy ion mutation, CK: Control; 2) $\bar x $: Mean value of the control

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[34]	王彩芬, 马晓玲, 安永平, 等. TILLING术在水稻耐盐基因SKC1突变体筛选中的应用[J]. 作物杂志, 2013(5): 66-70. doi: 10.3969/j.issn.1001-7283.2013.05.019
[35]	HWANG J E, JANG D S, LEE K J, et al. Identification of gamma ray irradiation-induced mutations in membrane transport genes in a rice population by TILLING[J]. Genes & Genetic Systems, 2016, 91(5): 245-256.
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施引文献(2)

期刊类型引用(2)

1.	王文娟，李智博，林晨俞，曹颖杰，李建君，郭鑫，邹良平，李文彬，赵平娟，于晓玲，张秀春，李淑霞，于晓惠，阮孟斌. 木薯SAP11基因的功能分析. 华南农业大学学报. 2024(04): 495-504 . 本站查看
2.	张源珊，陈冠群，郭祥鑫，唐倩雯，李清韵，申晓辉. 植物生长发育和逆境响应中SR-like蛋白的研究进展. 西北植物学报. 2023(01): 167-180 . 百度学术

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1. 材料处理与方法
1.1 温室数据采集
1.2 温室数据预处理
1.3 EEMD分解
1.4 WPT降噪
1.5 EEMD联合WPT降噪
2. 仿真分析
3. 试验验证
3.1 数据预处理
3.2 EEMD分解
3.3 WPT降噪
4. 温室数据融合
5. 结论

水稻空间诱变与重离子诱变生物学效应及突变体定向筛选

作者简介: 陈淳(1978—)，女，助理研究员，硕士，E-mail: chchun@scau.edu.cn 严贤诚(1992—)，男，硕士研究生，E-mail:10252196@qq.com；†表示同等贡献

通讯作者: 陈志强(1956—)，男，教授，硕士，E-mail: zqchen@scau.edu.cn 郭 涛(1978—)，男，教授，博士，E-mail: guoguot@scau.edu.cn

†对本文贡献相同

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出版历程

Biological effect and targeted mutation screening of space-induced mutagenesis and heavy ion radiation in rice

1. 材料处理与方法

1.1 温室数据采集

1.2 温室数据预处理

1.3 EEMD分解

1.4 WPT降噪

1.5 EEMD联合WPT降噪

2. 仿真分析

3. 试验验证

3.1 数据预处理

3.2 EEMD分解

3.3 WPT降噪

4. 温室数据融合

5. 结论

期刊类型引用(2)

其他类型引用(0)

计量

出版历程

目录

1. 材料处理与方法

1.1 温室数据采集

1.2 温室数据预处理

1.3 EEMD分解

1.4 WPT降噪

1.5 EEMD联合WPT降噪

2. 仿真分析

3. 试验验证

3.1 数据预处理

3.2 EEMD分解

3.3 WPT降噪

4. 温室数据融合

5. 结论

作者简介:
陈淳(1978—)，女，助理研究员，硕士，E-mail: chchun@scau.edu.cn

严贤诚(1992—)，男，硕士研究生，E-mail:10252196@qq.com；†表示同等贡献

通讯作者:
陈志强(1956—)，男，教授，硕士，E-mail: zqchen@scau.edu.cn

郭　涛(1978—)，男，教授，博士，E-mail: guoguot@scau.edu.cn