Phenotypic variations in wild populations of Paris polyphylla var. chinensis
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摘要:目的
综合分析华重楼Paris polyphylla var. chinensis (Franch.) Hara野生种群的表型变异规律，为其种质资源保护、药材资源开发利用和繁育改良提供理论支撑。
方法以我国分布区内7个野生华重楼地理种群为研究对象，对其17个表型性状进行系统测量，利用方差分析、变异系数分析、多重比较分析和相关性分析等多种数理统计分析方法，探讨其表型变异规律及其与地理气候因子的关系。
结果除叶片数和花萼片数外，野生华重楼其他15个表型性状在种群间和种群内有显著或极显著的差异；种群内的变异(方差分量占比为52.19%)大于种群间的变异(方差分量占比为26.39%)，表型性状的平均分化系数为34.27%，种群内变异是华重楼表型变异的主要来源；各表型性状的平均变异系数为17.72%，变异幅度为6.83%~29.95%，花梗长、叶面积、花萼面积和株高的变异幅度远大于平均变异系数，叶片数、花萼片数、果球横径、果球纵径、果球横纵比和种子千粒质量的变异幅度远小于平均变异系数，表明华重楼花、叶的数量指标及果球、种子的性状稳定性大于叶片形态性状的稳定性；相关分析表明，大多数表型因子与地理气候因子之间存在显著或极显著的相关性。
结论广东清远地理种群变异最为丰富，可作为种质资源收集保存的优选对象。
Abstract:ObjectiveTo comprehensively analyze the phenotypic variations in wild populations of Paris polyphylla var. chinensis (Franch.) Hara, and provide a theoretical support for the protection of germplasm resources, development and utilization of medicinal materials, and breeding improvement.
MethodThe seven wild populations of P. polyphylla var. chinensis in China were used as materials. Based on the measurement of 17 phenotypic traits, by the analyses of variance, variation coefficient, multiple comparisons and correlation, the phenotypic variation and its relationship with geographical climate factors were discussed.
ResultExcept the numbers of leaf and calyx, the other 15 phenotypic traits of wild P. polyphylla var. chinensis showed significant or extremely significant differences among and within populations. The variation within populations (Percentage of variance component was 52.19%) was greater than that among populations (Percentage of variance component was 26.39%). The mean phenotypic differentiation coefficient of phenotypic traits was 34.27% and the main source of variation was within populations. The average variation coefficient of each phenotypic trait was 17.72% and variation coefficient ranged from 6.83% to 29.95%. The variation ranges of peduncle length, leaf area, calyx area and plant height were higher than the average variation coefficients of these five traits, while those of leaf number, calyx number, fruit transverse diameter, fruit longitudinal diameter, fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio and seed 1000-grain weight were far less than the mean variation coefficients, indicating that the stabilities of flower and leaf quantitative trait indexes, fruit and seed traits were greater than those of leaf shape traits. Correlation analysis showed that most of the 17 phenotypic traits had significant or extremely significant correlations with the geographical and climatic factors.
ConclusionThe wild populations of P. polyphylla var. chinensis in Qingyuan City, Guangdong Province have the most abundant geographical population variations and can be used as the optimal target for germplasm collection and preservation.
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随着农业机械化水平的不断提高，越来越多的新技术应用于农业。针对农作物病虫害防治，利用农业机器人实现自主作业，可以解决从事农业人口比例逐年降低、劳动者工作强度大等问题，提高作业效率和质量，降低生产成本[1-2]。自动导航是农业机器人实现自主作业重要的一步，目前应用于农业的自动导航技术主要有RTK-GPS导航、机器视觉导航、地磁导航和无线电导航等，但GPS导航容易受到农田作物遮挡影响，信号不稳定，而多传感器融合导航具有实时性好、价格低廉、适用范围广等优点，因此相机与激光雷达融合导航已经逐步成为国内外研究热点。
Søgaard等[3]通过计算图像中玉米的重心代替分割步骤，从而减少了图像处理的耗时；杨洋等[24]利用动态感兴趣区域去除图像中干扰部分，采用最小二乘法直线拟合获取了玉米导航线。常昕等[4]以激光雷达点云数据修正跟踪，解决图像中受光照、阴影和背景干扰的问题。胡丹丹等[5]以玉米收割机器人为载体，采用机器视觉获取玉米植株离散点特征，基于Hough变换进行直线拟合得到导航基准线。Marchant等[6]通过植物的颜色特征和相机标定对作物行进行Hough变换处理，提高了检测效率。梁习卉子等[7]对区域内各色域分量权值进行调整，强调绿色像素而淡化红色和蓝色像素，去除枯草、阴影对检测结果造成的干扰。
目前农业机器人在田间行走主要依靠单一传感器识别，利用相机获取图像数据，将植株绿色像素投影曲线峰值特性，通过算法拟合峰值点可以获得导航基准线。俞毓锋等[8]结合激光雷达的深度信息和图像的颜色纹理信息，构建在时序帧间的特征点匹配关系，终将定位问题转化为特征点对的加权重投影误差优化问题。但实际上存在光照和地面起伏等因素，在信息融合过程中容易出现信息不匹配问题，降低识别准确率。宋宇等[9]提出特征点处植株绿色特征列像素累加值大于左右相邻像素累加值，通过设定峰值点距离阈值来获取准确根茎定位点，最终利用拟合定位点来获取导航线。但实际上玉米田中普遍存在缺苗、一穴多株现象，并且相机拍摄角度或焦距成像不同，在设定距离阈值进行筛选根茎定位点时会出现错误，降低拟合导航线的准确率。冯娟等[10]利用特征点附近像素值梯度变化程度，通过对形态学处理后的图像进行扫描获取土壤与根茎交界线。该方法在根茎附近有杂草干扰的情况时，会在相邻根茎定位点之间产生伪特征点，对导航线拟合产生严重影响。
本文针对单一传感器无法有效识别导航线问题，提出一种基于离散因子的多传感器特征检测和数据融合方法，离散因子是由激光雷达和相机采集到的孤立的信息点集，因此构建多传感器目标识别的相对一致性和加权一致性函数，根据多传感器特征检测的权重以及相关的一致性函数，建立多传感器特征识别的数据融合支持度数学模型以获取特征点。最后利用正确的玉米特征中心点进行拟合，可以获得导航基准线，为农业机械在玉米田间行走提供导航基准。
1. 数据采集和预处理
1.1 图像采集与特征提取
视觉系统采集到的3~5叶期玉米植株图片为RGB彩色图像(图1)，图像分辨率为640像素×480像素。测试环境为阴天，环境中有石子、树枝及行人等干扰因素，用
$ 2G - B - R $ 可以提取绿色特征分量[11]，采用超绿化算法处理后，灰度图像仍为三维向量数据组，因此需要对图像进行二值化处理，可以有效减少计算量，提高效率。使用最大类间方差法[12-14](OTSU)以及形态学滤波中的开运算[15-17]进行二值化处理，处理效果如图2所示，该算法有效屏蔽了干扰因素并提取植物特征，同时对每个玉米植株连通域计算其重心位置并保存备用。1.2 点云数据采集与聚类分析
采用Velodyne Lidar VLP-16PUCK的激光雷达对视觉采集的同一目标进行数据扫描。激光雷达扫描的数据以点云形式存储，每个扫描点包含该点的三维坐标和反射率等信息。但由于复杂环境存在干扰以及设备存在精度的缺陷，原始点云数据存在伪特征点。针对原始数据中的伪特征点，采用基于半径滤波去噪的方法进行剔除，即设置规定半径范围内点云的最小数量，当给定点周围点云数量大于给定值时保留该点，反之则剔除该点，依序迭代可获得最密集的点，从而去除原始数据中的伪特征点，处理后的点云俯视图如图3所示。
预处理后的玉米植株点云数据依然存在模糊、分散等问题，因此进行部分聚类操作，导出最大密度相连的样本集合，即为最终聚类的一个类别，从而加强玉米植株的特征点云数据。采用DBSCAN[18-19]聚类算法进行点云数据处理，通过将紧密相连的样本划为一类，这样就得到一个聚类类别，通过将所有各组紧密相连的样本划为各个不同的类别，则可以获得最终所有聚类类别的结果。经过DBSCAN聚类操作处理的点云数据如图4所示，玉米植株的特征被划分得更加明显，解决了点云数据杂乱、噪音多等问题。
2. 多传感器数据融合
基于相机和激光雷达的融合导航识别算法是将预处理后点云数据的反射率信息加入到预处理后图像数据中，降低光照不足、遮挡等干扰对可通行区域提取的影响，提高识别精度，算法流程如图5所示。
2.1 相机与激光雷达联合标定
为达到数据融合的目的，首先要将相机和激光雷达数据进行空间匹配，因此需要对相机和激光雷达进行联合标定[20-21]，即得到两者之间的数据转换关系，找到同一时刻激光雷达点云数据对应图像中的像素点。
建立激光雷达坐标系
${O_{\rm{L}}} - {X_{\rm{L}}},{Y_{\rm{L}}},{Z_{\rm{L}}}$ ；相机坐标系${O_{\text{C}}} - {X_{\rm{C}}},{Y_{\rm{C}}},{Z_{\rm{C}}}$ ；图像坐标系$ O - x,y $ ；像素坐标系$ O - u,v $ ，如图6所示。假设$ {\theta _X},{\theta _Y},{\theta _Z} $ 为激光雷达坐标系相对于相机坐标系在$ x,y,z $ 坐标轴方向的转角，转动矩阵为R；$ {\boldsymbol{T}}({t_1},{t_2},{t_3}) $ 为相机坐标系到激光雷达坐标系的平移向量；$ ({u_0},{v_0}) $ 为图像坐标系原点在像素坐标系下的位置。传感器融合的关键就是将物体在激光雷达下的坐标转化为像素坐标，从而达到激光点云与图像融合的目的。因此，假设空间有一点P在激光雷达坐标系下的坐标为
$({X_{\rm{L}}},{Y_{\rm{L}}},{Z_{\rm{L}}})$ ，在相机坐标系下的坐标为$({X_{\rm{C}}},{Y_{\rm{C}}},{Z_{\rm{C}}})$ ，在图像坐标系下的坐标为$ (x,y) $ ，在像素坐标系下的坐标为$ (u,v) $ ，t1,t2,t3分别为相机到激光雷达$ x,y,z $ 方向的距离。具体过程为：将P点在激光雷达坐标系下的坐标转为相机坐标，再从相机坐标转为图像坐标，最后从图像坐标转为像素坐标。1) 从激光雷达坐标系到相机的坐标系转化为：
$$ \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{X_{\rm{C}}}} \\ {{Y_{\rm{C}}}} \\ {{Z_{\rm{C}}}} \end{array}} \right] = {\boldsymbol{R}}\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{X_{\rm{L}}}} \\ {{Y_{\rm{L}}}} \\ {{Z_{\rm{L}}}} \end{array}} \right] + \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{t_1}} \\ {{t_2}} \\ {{t_3}} \end{array}} \right] ,$$ (1) 式中，
$$ \begin{split} &{\boldsymbol{R}} = {{\boldsymbol{R}}_x}{{\boldsymbol{R}}_y}{{\boldsymbol{R}}_z} = \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} 1&0&0 \\ 0&{\cos {\theta _x}}&{ - \sin {\theta _x}} \\ 0&{\sin {\theta _x}}&{\cos {\theta _x}} \end{array}} \right]\\ &\quad\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\cos {\theta _y}}&0&{\sin {\theta _y}} \\ 0&1&0 \\ {\sin {\theta _y}}&0&{\cos {\theta _y}} \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\cos {\theta _z}}&{ - \sin {\theta _z}}&0 \\ {\sin {\theta _z}}&{\cos {\theta _z}}&0 \\ 0&0&1 \end{array}} \right]。 \end{split} $$ (2) 2) 从相机坐标系到图像坐标系的转换为：
$$ Z_{\rm{C}}\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} x \\ y \\ 1 \end{array}} \right] = \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} f&0&0 \\ 0&f&0 \\ 0&0&1 \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{X_{\rm{C}}}} \\ {{Y_{\rm{C}}}} \\ {{Z_{\rm{C}}}} \end{array}} \right] ，$$ (3) 式中，
$ f $ 是相机的焦距。3) 从图像坐标到像素坐标的转换为：
$$ \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} u \\ v \\ 1 \end{array}} \right]{\text{ = }}\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\dfrac{1}{{d_x}}}&0&{{u_0}} \\ 0&{\dfrac{1}{{d_y}}}&{{v_0}} \\ 0&0&1 \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} x \\ y \\ 1 \end{array}} \right]， $$ (4) 式中：
$d_x$ 为单个像素点在像素坐标x方向的长度，单位mm；$d_y$ 为单个像素点在像素坐标y方向的长度，单位mm；u0为像素坐标系和图像坐标在x方向的平移偏量，v0为像素坐标系和图像坐标在y方向的平移偏量，单位mm。2.2 数据融合模型
在相机和激光雷达对地面作物进行识别的过程中，2种传感器会探测到地面作物的不同特征，通过信号处理将2个传感器收集到的目标相应特征输出，其输出数据对目标识别结果的支持程度以及输出数据的一致性函数[22]是系统准确识别作物的重要依据。
假设
$ \alpha$ 是需要识别的作物特征组成的集合，则将$ \alpha$ 中一个模糊集定义为一个隶属函数：$$ {m}_{j}(w)=1-\dfrac{|E-{\mu }_{j}|}{2{\sigma }_{j}}\text{；}{m}_{j}(w): \alpha \to [0,1],w\in \alpha ，$$ (5) 式中，
$ {m_j}(w) $ 表示第$ j $ 个传感器对模糊命题的隶属度，E表示地面目标特征，$ {\mu _j} $ 、$ {\sigma _j} $ 分别表示地面目标特征的均值和标准差，w表示识别的作物目标特征，不同的传感器获取作物的不同特征。因为采用多传感器进行作物识别，所以采用关联性结果来表示2个传感器对同一个支持模糊命题的支持程度。具体操作是先假设2个传感器
$ i $ 和$ j $ 对模糊命题的共同支持程度，即$ {m_i}(w) $ 和$ {m_j}(w) $ 之间的关联性，称之为一致性函数：$$ {S_{ji}} = \dfrac{{{m_j}(w) \wedge {m_i}(w)}}{{{m_j}(w) \vee {m_i}(w)}} = \dfrac{{\min \left\{ {{m_j}(w),{m_i}(w)} \right\}}}{{\max \left\{ {{m_j}(w),{m_i}(w)} \right\}}}， $$ (6) 式中，
$ \wedge $ 表示取两者中数值较小者，$ \vee $ 表示取两者中数值较大者。然后进行判别，当2个传感器对模糊命题的支持度相同时，取
$ {S_{ji}} = 1 $ ；当2个传感器对模糊命题的支持度将近时，表明2个传感器观测值相互支持度高，则$ 0 < {S_{ji}} < 1 $ ；当2个传感器对模糊命题的支持度相差较大，表明2个传感器观测值相互支持度低，甚至相互背离，因此对其信息不采用，则取$ {S_{ji}} = 0 $ 。如果出现2个传感器支持度持续不同的结论，就需要进一步判别这2个传感器是否出现故障。例如采用一组随机变量
$ {E_1},{E_2}, \cdots ,{E_h} $ 来表示通过多传感器获得地面目标的h个特征，通过随机变量的标准差与均值计算隶属度$ {m_j}(w) $ ，从而计算传感器对模糊命题的支持度$ {S_{ji}} $ 。假设随机变量的标准差和均值如表1所示。
表 1 玉米植株特征随机变量及其标准差和均值Table 1. Random variables, standard deviations and means of maize plant characteristics传感器编号
Sensor number目标1 Target 1 目标2 Target 2 目标3 Target 3 随机变量
Random variable标准差
Standard deviation均值
Mean标准差
Standard deviation均值
Mean标准差
Standard deviation均值
Mean1 50.0 246.0 68.0 372.0 23.0 289.0 318.0 2 1.1 1.8 0.6 2.6 0.7 2.9 3.4 将数值带入公式(5)计算的隶属度
$ {m_j}(w) $ 结果如表2所示。表 2 各传感器对不同目标的隶属度Table 2. Membership of each sensor to different targets传感器编号
Sensor number目标1
Target 1目标2
Target 2目标3
Target 31 0.28 0.59 0.37 2 0.27 0.33 0.64 根据公式(6)可以求得
$ {S}_{12}(目标1)\text{=}0.964 $ ，$ {S}_{12} (目标2)\text{=}0.559 $ ，$ {S}_{12}(目标3)\text{=}0.578 $ 。根据相机和激光雷达目标识别输出的一致性函数，构建传感器采集的所有特征对模糊命题的支持度一致性矩阵：
$$ {\boldsymbol{M}} = \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} 1&{{S_{12}}}&{...}&{{S_{1i}}}&{...}&{{S_{1l}}} \\ \vdots & \vdots &{}& \vdots &{}& \vdots \\ {{S_{j1}}}&{{S_{j2}}}&{...}&{{S_{ji}}}&{...}&{{S_{jl}}} \\ \vdots & \vdots &{}& \vdots &{}& \vdots \\ {{S_{l1}}}&{{S_{l2}}}&{...}&{{S_{li}}}&{...}&1 \end{array}} \right] ，$$ (7) 式中，
$ l $ 表示采集到的目标的特征数量。利用上式中传感器采集的所有特征对模糊命题的支持度一致性计算出平均一致性，通过归一化处理，计算出第
$ j $ 个传感器作物识别输出的相对一致性函数：$$ M'{'_j} = \dfrac{{M{'_j}}}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^l {\dfrac{1}{{l - 1}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1,i \ne j}^l {{S_{ji}}} } }} = \dfrac{{\dfrac{1}{{l - 1}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1,i \ne j}^l {{S_{ji}}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^l {\dfrac{1}{{l - 1}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1,i \ne j}^l {{S_{ji}}} } }}， $$ (8) 式中，
$ M{'_j} $ 为第$ j $ 个传感器作物识别输出的一致性函数。通过一致性函数，即可将不同物理量的传感器数据进行匹配，保留图像特征重心和激光点云共同的作物特征点，剔除伪特征点。由于测试环境的目标干扰，行人、测试区域动态变化性等不确定因素，利用2种传感器采集目标的多类型特征数据，并依据获得的目标离散信息点集之间的离散状态确定多传感器的当前权重，离散因子根据不同时间段、多测试区域传感器测量的目标信息进行融合，有效避免了传感器权重选取的经验性和局限性；同时，将传感器当前权重引入到多传感器目标识别的平均加权一致性函数数学模型，通过计算处理给出多传感器目标识别的相对加权一致性计算函数；结合多传感器目标识别的相对一致性、多传感器目标识别的当前权重，构建基于离散因子的多传感器目标识别的数据融合支持度计算模型。
3. 导航线提取
将预处理后的图像与激光雷达特征点进行融合，剔除了伪特征点，对其获得的特征点进行直线拟合即可得到导航基准线。为减少异常点对作物特征点进行直线拟合的影响，引入随机采样一致(Random sample consensus, RANSAC)算法[23]，通过反复选择数据集估计出模型，一直迭代到估计出较好的模型。具体步骤为：
1) 首先筛选可以估计出模型的最小数据，使用这个数据计算出数据模；
2) 将所有数据带入这个模型，计算出组成模型参数数据的数量即内点数量；
3) 比较当前模型和之前推出最好模型的内点数量，记录最大内点数的模型参数；
4) 重复上述步骤，直到迭代结束或者当前模型内点数量达到要求。
此时需要对迭代次数进行选择，假设内点在数据中的占比为t。则：
$$ {t} = \dfrac{{{n_{\rm{inliers}}}}}{{{n_{\rm{inliers}}} + {n_{\rm{outliers}}}}}, $$ (9) 式中，
${n_{{\rm{inliers}}}}$ 为内点数量，${n_{{\rm{outliers}}}}$ 为外点数量。在每次计算模型使用N个点的情况下，选取的点至少有1个不是内点的概率是
$ 1 - {t^N} $ ，在迭代k次的情况下，$ {(1 - {t^N})^k} $ 为模型至少1次没有采样到内点时计算出模型的概率，即计算出错误模型的概率。那么能采样到正确的N个点并计算出正确模型的概率为：$$ P = 1 - {(1 - {t^N})^k} ,$$ (10) 通过上式，可以求得：
$$ k = \dfrac{{\lg (1 - P)}}{{\lg (1 - {t^n})}} ，$$ (11) 内点占比t通常为先验值，P是我们希望RANSAC算法得到正确模型的概率，此时可以求出最优的迭代次数k。通过RANSAC算法分别得到左、右导航基准线，2条导航基准线的角平分线即玉米田导航线，如图7所示。设左导航基准线斜率为
$ \;{\beta _{\text{1}}} $ ，右导航基准线斜率为$ \;{\beta _{\text{2}}} $ ，则导航线斜率$\; \beta $ 满足：$$ \dfrac{{\beta - {\beta _1}}}{{1 + \beta {\beta _1}}} = \dfrac{{{\beta _{\text{2}}} - \beta }}{{1 + \beta {\beta _2}}} 。$$ (12) 4. 试验及可靠性分析
试验采用英特尔Pentium(R) CPU G3250 @ 3.20 GHZ、4 GB内存、Windows 7(64位)操作系统的计算机，在Python3.7(Anaconda)的集成开发环境下编程完成。试验中的农业机器人宽45 cm、长60 cm，装有森云智能SG2-AR0233C-5200-GMSL2相机、16线激光雷达、4 G模块等多种传感器，采集前方环境和玉米植株信息，如图8所示。
为了更精确地分析该方法在玉米田中的植保机器人行走区域识别精度，本试验通过布置标定好行距和株距的玉米植株，模拟真实场景开展精度分析试验。结果表明，本文算法可以准确提取导航线。由于实时性和正确性是导航线提取的正确指标，表3统计了本文算法不同传感器对随机900帧图像的平均处理时间及正确率，通过人工标定图像最合理的导航线，定义人工与本文算法提取的导航线之间的夹角为误差角，误差角超过5°时，视为导航线错误。
表 3 不同传感器性能评价指标Table 3. Performance evaluation index of different sensors传感器
Sensor平均处理时间/ms
Average processing time处理帧数
No. of processing frames正确帧数
No. of correct frames正确率/%
Correct rate平均误差角度/(°)
Mean error angle相机 Camera 49.76 300 272 90.67 3.457 三维激光雷达
3D LiDAR58.15 300 278 92.67 2.670 传感器融合
Sensor fusion95.62 300 286 95.33 1.595 由表3可知，分别用相机、三维激光雷达和传感器融合的识别方法，平均处理时间逐渐增加，正确率也随之增加，当将相机和激光雷达融合时，平均处理时间和误差角度均满足要求。将该算法与候补定位点二次判别算法、动态迁移算法进行对比，本算法单帧平均处理时间为95.62 ms，优于候补定位点二次判别算法的单帧平均处理时间200 ms[9]和动态迁移算法的单帧平均处理时间97.56 ms[24]，具有更高的实时性；本算法正确率为95.33%，优于候补定位点二次判别算法的正确率90%[9]和动态迁移算法的正确率95%[24]，为农业机械的视觉导航提供了可靠保障。
5. 结论
本文基于半径的滤波方法依序迭代剔除点云数据噪音，利用DBSCAN算法进行点云数据聚类，导出最大密度相连的样本集合，采用激光雷达和相机信息融合的方式进行可通行区域提取，在图像数据中加入点云数据的反射率信息，降低了阴影、遮挡对导航线提取的影响。
根据多时间段、多空间区域传感器采集的目标特征量进行系统建模分析，并依据获得的目标特征值之间的离散因子确定多传感器权重选择，根据权重引入多传感器目标识别的平均加权一致性函数，获得具有冗余性的数据融合支持度模型。最终试验平均处理时间仅为95.62 ms，正确率高达95.33%，提高了检测结果的稳定性和准确性，为农业机器人在农田环境中作业提供了可靠的导航路径。
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表 1 7个野生华重楼地理种群的地理及主要气候因子情况
Table 1 Sample collection information of Paris polyphylla var. chinensis from different distribution regions and climatic data at the sampling sites
样品采集点
Sample site种群
Population经度
Longitude纬度
Latitude海拔/m
Altitude年均温度/℃
Mean annual temperature无霜期/d
Frost-free period年日照/h
Annual sunshine hour年降水量/mm
Annual precipitation江西新余
Xinyu in JiangxiJXXY 114°37′22″E 27°31′45″N 376 17.7 270 1 655.4 1 594.8 浙江丽水
Lishui in ZhejiangZJLS 119°04′18″E 28°38′28″N 1 103 11.3 240 1 635.1 1 598.9 四川雅安
Yaan in SichuanSCYA 103°01′57″E 30°30′24″N 1 450 17.0 295 1 519.2 1 350.0 广东清远
Qingyuan in GuangdongGDQY 112°20′11″E 25°10′10″N 648 18.0 210 2 290.0 1 329.0 福建三明
Sanming in FujianFJSM 117°29′18″E 26°33′24″N 548 18.2 260 1 727.1 1 688.0 湖南娄底
Loudi in HunanHNLD 112°02′62″E 27°48′05″N 290 17.1 270 1 726.0 1 455.6 湖北宜昌
Yichang in HubeiHBYC 111°21′19″E 30°27′44″N 400 16.9 275 1 710.5 1 215.5 
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表 2 野生华重楼种群间和种群内全株、果、叶及种子表型性状的方差分析结果1)
Table 2 Variance analysis of phenptypic traits of wholeplant, leaf, fruit and seeds among and within Paris polyphylla var. chinensis
性状
Trait均方 Mean square 随机误差
Random
errorF 种群间
Among
populations种群内
Within
populations种群间
Among
populations种群内
Within
populations株高 Height 1 060.94 226.26 266.13 4.69** 5.97** 地径 Diameter 6.39 1.32 1.62 4.83** 7.13** 叶片数 No. of leaf 0.53 0.78 0.08 0.68 1.07 叶长 Leaf length 5 728.49 601.72 264.04 9.52** 7.18** 叶宽 Leaf width 1 043.13 43.62 51.48 23.91** 20.99** 叶面积 Leaf area 2 831.39 142.52 138.48 19.87** 3.56* 叶片长宽比 Blade aspect ratio 3.73 0.84 0.15 4.45** 5.39** 花萼片数 No. of calyx 4.52 0.55 1.22 0.82 0.79 花萼长 Calyx length 762.13 49.75 46.97 15.32** 10.32** 花萼宽 Calyx width 119.22 9.90 6.86 12.04** 11.31** 花萼面积 Calyx area 46.00 3.32 2.81 13.86** 7.15** 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 0.55 0.13 0.03 4.12** 5.01** 花梗长 Pedicel length 152.91 70.67 25.22 3.16* 6.25** 果球横径 Fruit transverse diameter 89.74 18.79 5.95 4.78** 6.17* 果球纵径 Fruit longitudinal diameter 256.18 25.35 19.35 10.10** 8.33** 果球横纵比 Fruit transverse diameter
to longitudinal diameter ratio0.24 0.11 0.02 21.60** 17.05** 种子千粒质量 Seed 1 000 -grain weight 843.51 69.95 229.20 12.06** 10.87** 1)“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平差异显著(单因素方差分析)
1)“*” and “**” mean significant differences at 0.05 and 0.01 levels respectively(One-way ANOVA)
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表 3 野生华重楼7个地理种群20个表型性状的平均值、标准差及多重比较1)
Table 3 Mean, standard deviation and multiple comparison of 20 phenotypic traits in seven geographical populations of Paris polyphylla var. chinensis
种群2)
Population株高/cm
Height地径/mm
Diameter叶片数
No. of leaf叶长/mm
Leaf length叶宽/mm
Leaf width叶面积/cm2
Leaf areaJXXY 53.67±17.64ab 8.22±1.17ab 6.33±0.58a 134.91±21.64ab 44.89±10.01b 48.84±17.70b ZJLS 66.43±8.46a 7.93±0.70abc 6.67±1.15a 121.90±13.43bc 48.31±4.10ab 46.48±7.92b SCYA 69.20±12.51a 8.63±1.33a 7.00±1.00a 148.38±12.29a 51.85±4.90a 60.28±5.99a GDQY 49.63±24.01abc 6.47±0.84bcd 6.67±1.53a 114.58±55.20c 32.73±7.84d 30.50±21.37cd FJSM 35.33±5.81bc 5.29±0.78d 6.33±0.58a 123.02±10.82bc 35.80±3.96cd 34.73±5.96c HNLD 22.13±2.25c 6.05±0.84cd 6.67±0.58a 112.69±10.17c 38.91±5.91c 34.57±6.84c HBYC 25.83±2.25c 5.02±0.59d 5.67±0.58a 93.57±6.93d 35.70±7.53cd 26.35±6.28d 种群2)
Population叶片长宽比
Blade aspect ratio花萼片数
No. of calyx花萼长/mm
Calyx length花萼宽/mm
Calyx width花萼面积/cm2
Calyx area花萼长宽比
Calyx aspect ratioJXXY 3.06±0.37bc 5.67±0.58a 49.91±7.87a 19.13±4.13a 7.68±2.56a 2.66±0.34ab ZJLS 2.53±0.24c 6.67±1.15a 49.34±5.34a 18.46±1.74ab 7.20±1.29a 2.68±0.26a SCYA 2.89±0.41b 5.80±0.84a 52.06±8.90a 19.23±3.43a 8.03±2.56a 2.73±0.35a
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续表 3 Continued table 3 种群2)
Population叶片长宽比
Blade aspect ratio花萼片数
No. of calyx花萼长/mm
Calyx length花萼宽/mm
Calyx width花萼面积/cm2
Calyx area花萼长宽比
Calyx aspect ratioGDQY 3.79±2.18a 5.33±0.58a 38.80±8.31b 13.79±1.90c 4.29±1.37b 2.81±0.42a FJSM 3.46±0.38ab 4.67±0.58a 36.71±8.41b 13.42±2.52c 3.97±1.59b 2.76±0.52a HNLD 2.95±0.45bc 5.67±0.58a 39.23±5.24b 16.56±2.48b 5.18±1.42b 2.39±0.25bc HBYC 2.72±0.51c 4.33±0.58a 34.19±2.86b 13.04±4.75c 4.26±1.16b 2.26±0.48c 种群2)
Population花梗长/cm
Pedicel length果球横径/mm
Fruit transverse diameter果球纵径/mm
Fruit longitudinal diameter果球横纵比
Fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio种子千粒质量/g
Seed 1 000-grain weightJXXY 18.17±5.03ab 30.45±5.25bc 35.93±7.28ab 0.86±0.10d 100.16±3.00a ZJLS 19.60±2.15ab 34.09±2.84ab 39.94±3.37a 0.85±0.04d 72.25±2.55b SCYA 18.60±3.47ab 29.50±4.41c 34.40±4.34bc 0.86±0.08d 73.25±2.55b GDQY 23.00±15.86a 29.79±3.46bc 26.33±4.40d 1.14±0.12b 77.49±10.10b FJSM 7.83±0.91ab 28.92±2.65c 30.47±3.37cd 0.96±0.88cd 95.76±4.17a HNLD 10.43±4.29ab 36.83±6.65a 36.06±5.95ab 1.02±0.11c 109.99±17.00a HBYC 5.80±1.06b 32.68±2.79abc 26.64±3.94d 1.25±0.19a 68.14±3.37b 1)同列数据后的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s法)；2)JXXY：江西新余；ZJLS：浙江丽水；SCYA：四川雅安；GDQY：广东清远；FJSM：福建三明；HNLD：湖南娄底；HBYC：湖北宜昌
1) Different lowercase letters in the same column indicated significant differences among different geographical populations (P<0.05, Duncan’s method)；2) JXXY: Xinyu in Jiangxi; ZJLS: Lishui in Zhejiang; SCYA: Ya’an in Sichuan; GDQY: Qingyuan in Guangdong; FJSM: Sanming in Fujian; HNLD: Loudi in Hunan; HBYC: Yichang in Hubei
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表 4 野生华重楼表型性状的方差分量及种群间表型分化系数
Table 4 Variance component and differentiation coefficients of phenotypic traits among and within populations in Paris polyphylla var. chinensis
性状
Trait方差分量
Variance component方差分量占比/%
Percentage of variance component表型分化
系数/%
Phenotypic differentiation
coefficient种群间
Among populations种群内
Within populations随机误差
Random error种群间
Among populations种群内
Within populations随机误差
Random error株高 Height 352.96 464.74 266.13 32.57 42.88 24.55 43.16 地径 Diameter 2.13 2.77 1.62 32.67 42.48 24.85 43.47 叶片数 No. of leaf 0.18 0.72 0.08 18.37 73.47 8.16 20.00 叶长 Leaf length 301.64 829.57 264.04 21.62 59.46 18.92 26.67 叶宽 Leaf width 52.36 88.04 51.48 27.29 45.88 26.83 37.29 叶面积 Leaf area 144.13 262.02 138.48 26.46 48.11 25.43 35.49 叶片长宽比 Blade aspect ratio 0.19 0.97 0.15 14.50 74.05 11.45 16.38 花萼片数 No. of calyx 1.47 1.63 1.22 34.03 37.73 28.24 47.42 花萼长 Calyx length 53.20 90.08 46.96 27.96 47.35 24.68 37.13 花萼宽 Calyx width 7.75 15.81 6.86 25.48 51.97 22.55 32.89 花萼面积 Calyx area 3.14 5.74 2.81 26.86 49.10 24.04 35.36 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 0.04 0.16 0.03 17.39 69.57 13.04 20.00 花梗长 Pedicel length 44.11 93.10 25.22 27.16 57.32 15.53 32.15 果球横径 Fruit transverse diameter 8.46 23.80 5.95 22.14 62.29 15.57 26.22 果球纵径 Fruit longitudinal diameter 26.53 41.64 19.35 30.31 47.58 22.11 38.92 果球横纵比 Fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio 0.02 0.03 0.02 28.57 42.86 28.57 40.00 种子千粒质量 Seed 1 000-grain weight 272.61 271.75 229.20 35.24 35.13 29.63 50.08 平均值 Mean 26.39 52.19 21.42 34.27
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表 5 野生华重楼种群17个表型性状变异系数
Table 5 Variation coefficients of 17 phenotypic traits in Paris polyphylla var. chinensis populations
% 性状
Trait种群1) Population 平均值
MeanJXXY ZJLS SCYA GDQY FJSM HNLD HBYC 株高 Height 32.86 12.73 18.08 48.40 16.44 72.02 8.73 29.89 地径 Diameter 14.22 8.86 15.42 27.17 14.79 13.89 11.80 15.16 叶片数 No. of leaf 9.12 17.32 14.29 17.28 9.12 9.12 10.19 12.35 叶长 Leaf length 16.04 11.02 8.28 48.18 8.79 9.03 7.40 15.53 叶宽 Leaf width 22.31 8.48 9.46 23.96 11.05 15.18 21.10 15.93 叶面积 Leaf area 36.24 17.04 9.93 70.08 17.15 19.78 23.81 27.72 叶片长宽比 Blade aspect ratio 12.06 9.35 14.31 57.54 10.96 15.21 18.87 19.76 花萼片数 No. of calyx 10.19 17.32 10.83 14.43 15.75 10.19 17.32 13.72 花萼长 Calyx length 15.76 10.81 17.10 21.42 22.90 13.35 8.38 15.67 花萼宽 Calyx width 21.60 9.42 17.83 13.77 18.75 15.00 36.47 18.98 花萼面积 Calyx area 33.36 17.87 31.85 31.98 39.97 27.35 27.26 29.95 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 12.86 9.70 12.68 15.02 19.14 10.61 21.25 14.47 花梗长 Pedicel length 27.71 10.98 18.63 68.72 11.58 41.07 18.25 28.13
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续表 5 Continued table 5 性状
Trait种群1) Population 平均值
MeanJXXY ZJLS SCYA GDQY FJSM HNLD HBYC 果球横径 Fruit diameter 17.26 8.34 14.96 11.63 9.16 18.07 8.55 12.57 果球纵径 Fruit longitudinal diameter 20.25 8.45 12.62 16.72 11.05 16.49 14.79 14.34 果球横纵比 Fruit aspect ratio 11.71 4.73 9.25 10.52 9.26 10.85 15.01 10.19 种子千粒质量 Seed 1 000-grain weight 3.00 3.52 3.52 13.03 4.35 15.45 4.94 6.83 平均值 Mean 18.62 10.94 14.06 29.99 14.72 19.57 16.12 17.72 1) JXXY：江西新余；ZJLS：浙江丽水；SCYA：四川雅安；GDQY：广东清远；FJSM：福建三明；HNLD：湖南娄底；HBYC：湖北宜昌
1) JXXY: Xinyu in Jiangxi；ZJLS: Lishui in Zhejiang；SCYA: Ya’an in Sichuan；GDQY: Qingyuan in Guangdong；FJSM: Sanming in Fujian；HNLD: Loudi in Hunan；HBYC: Yichang in Hubei
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表 6 野生华重楼17个表型性状与生态地理因子的相关系数1)
Table 6 Correlation coefficients between 17 phenotypic traits of Paris polyphylla var. chinensis and ecological geography factors
性状
Trait经度
Longitude纬度
Latitude海拔
Altitude年均温度
Mean annual temperature无霜期
Frost-free period年日照时数
Annual sunshine
hour年降水量
Annual precipitation株高 Height −0.123 0.085 0.671** −0.353 −0.072 −0.109 0.135 地径 Diameter −0.213 0.172 0.530* −0.293 0.135 −0.267 0.157 叶片数 No. of leaf −0.134 −0.074 0.286 −0.077 −0.041 0.007 0.088 叶长 Leaf length −0.206* 0.072 0.354** 0.010 0.200* −0.288** 0.188* 叶宽 Leaf width −0.222** 0.444** 0.530** −0.365** 0.373** 0.535** 0.133 叶面积 Leaf area −0.277** 0.301** 0.512** −0.179* 0.333** −0.425** 0.154 叶片长宽比 Blade aspect ratio 0.010 −0.340** −0.114 0.284** −0.219* 0.324** 0.008 花萼片数 No. of calyx 0.078 −0.230 0.299 −0.317 −0.344 0.152 0.151 花萼长 Calyx length −0.108 0.267** 0.449** −0.291** 0.199* −0.372** 0.210* 花萼宽 Calyx width −0.075 0.199* 0.314** 0.256** 0.226* −0.385** 0.255** 花萼面积 Calyx area −0.136 0.343** 0.386** −0.268** 0.287** −0.435** 0.170 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 0.022 −0.186 0.229* −0.011 −0.176 0.118 0.146 花梗长 Pedicel length −0.071 −0.274 0.312 −0.114 −0.377 0.311 −0.036 果球横径 Fruit transverse diameter 0.059 0.081 −0.176 −0.230* 0.037 −0.063 −0.053 果球纵径 Fruit longitudinal diameter −0.027 0.328** 0.115 −0.362** 0.390** −0.495** 0.266* 果球横纵比 Fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio 0.098 −0.337** −0.317** 0.210 −0.490** 0.594** −0.423** 种子千粒质量 Seed 1 000-grain weight 0.232 −0.272 −0.535** 0.306 0.178 −0.135 0.498* 1)“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平(双侧)上显著相关
1)“*”and“**”indicated significant correlations at 0.05 and 0.01 levels (double-tail), respectively
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[1] 汪洋, 陈文学, 明安觉, 等. 湖北红椿天然种群小叶表型性状变异研究[J]. 植物资源与环境学报, 2019, 28(2): 96-105. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2019.02.13 [2] 周新华, 曾平生, 武晓玉, 等. 野生多花黄精种群表型变异研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2019, 39(6): 99-106. [3] 李洪果, 陈达镇, 许靖诗, 等. 濒危植物格木天然种群的表型多样性及变异[J]. 林业科学, 2019, 55(4): 69-83. doi: 10.11707/j.1001-7488.20190408 [4] 郑孙元, 朱弘, 金思雨, 等. 桂花表型变化的环境依赖特征[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2019, 43(2): 38-46. [5] 李因刚, 柳新红, 马俊伟, 等. 浙江楠种群表型变异研究[J]. 植物生态学报, 2014, 38(12): 1315-1324. [6] 罗建勋, 李晓清, 孙鹏, 等. 云杉天然群体的表型变异[J]东北林业大学学报, 2003, 31(1): 9-11. [7] 彭丽平, 成仿云, 钟原, 等. 凤丹栽培群体的表型变异研究[J]. 植物科学学报, 2018, 36(2): 170-180. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2018.20170 [8] 赖猛, 胡冬南, 易敏, 等. 晚松人工林株间株内球果及种子形态变异研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2018, 38(1): 22-28. [9] 冯延芝, 乔杰, 王保平, 等. 南方低山丘陵区泡桐无性系主要性状的综合选择[J]. 林业科学研究, 2017, 30(6): 969-976. [10] 尹明宇, 朱绪春, 刘慧敏, 等. 西伯利亚杏种质资源花表型变异[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2018, 46(2): 92-103. [11] 柳江群, 尹明宇, 左丝雨, 等. 长柄扁桃天然种群表型变异[J]. 植物生态学报, 2017, 41(10): 1091-1102. [12] 钱磊, 吴忠锋, 唐昌亮, 等. 16种羊蹄甲属植物种子表型变异初探[J]. 热带农业科学, 2017, 37(9): 45-51. [13] 李珊, 甘小洪, 憨宏艳, 等. 濒危植物水青树叶的表型性状变异[J]. 林业科学研究, 2016, 29(5): 687-697. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2016.05.010 [14] 杨旭, 杨志玲, 王洁, 等. 濒危植物凹叶厚朴种实特性[J]. 生态学杂志, 2012, 31(5): 1077-1081. [15] 沈涛, 申仕康, 张霁, 等. 三七表型变异及其对气候因子的响应[J]. 热带亚热带植物学报, 2017, 25(5): 445-455. doi: 10.11926/jtsb.3724 [16] 国家药典委员会. 中国药典: 一部[M]. 北京: 化学工业出版社, 2020: 271-272. [17] MAN S L, GAO W Y, ZHANG Y J, et al. Antitumor and antimetastatic activities of rhizoma paridis saponins[J]. Steroids, 2009, 74(13/14): 1051-1056.
[18] 尹显梅, 张开元, 蒋桂华, 等. 华重楼皂苷类成分的动态分布规律对药材质量的影响[J]. 中草药, 2017, 48(6): 1199-1204. [19] 刘琴, 樊小莉, 杨莉, 等. 四川盆周山地重楼属植物药用资源的筛选及评价[J]. 中草药, 2019, 50(2): 526-534. doi: 10.7501/j.issn.0253-2670.2019.02.035 [20] 中国科学院中国植物志编委会. 中国植物志: 第15卷[M]. 北京: 科学出版社, 1978. [21] 赵猛, 李燕敏, 王鹏飞, 等. 华重楼地上部分化学成分研究[J]. 中国药学杂志, 2018, 53(16): 1342-1346. [22] 陈铁柱, 文飞燕, 张涛, 等. 华重楼皂苷类化学成分与生态因子的相关性[J]. 中国实验方剂学杂志, 2018, 24(9): 46-51. [23] 周玲, 姚振, 郭永兵, 等. 重楼属植物组织培养研究进展[J]. 北方园艺, 2017(20): 184-189. [24] 王跃华, 蒋婷婷, 付伟, 等. 重楼植物的组织培养研究[J]. 时珍国医国药, 2012, 23(8): 2014-2016. doi: 10.3969/j.issn.1008-0805.2012.08.076 [25] 段宝忠, 马维思, 刘玉雨, 等. 滇重楼无公害栽培关键技术[J]. 世界中医药, 2018, 13(12): 2975-2979. doi: 10.3969/j.issn.1673-7202.2018.12.006 [26] 王林娜, 胡培, 杨光义, 等. 6种重楼属植物不同部位中9种皂苷类成分含量比较[J]. 时珍国医国药, 2018, 29(11): 2635-2638. [27] 金琳, 吴钰颖, 戴雪雯, 等. 基于多指标成分含量测定及HPLC指纹图谱的多茎重楼品质评价[J]. 中草药, 2019, 50(13): 3178-3186. doi: 10.7501/j.issn.0253-2670.2019.13.026 [28] 樊艳荣, 陈双林, 杨清平, 等. 毛竹林下多花黄精种群生长和生物量分配的立竹密度效应[J]. 浙江农林大学学报, 2013, 30(2): 199-205. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.02.007 [29] 李翔国, 全炳武, 李虎林, 等. 人参皂苷量变异的研究进展[J]. 中草药, 2012, 43(11): 2300-2304. [30] 杨再超, 左经会, 向红, 等. 贵州特有药用植物毕节小檗的形态变异[J]. 热带亚热带植物学报, 2016, 24(1): 29-36. doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.01.004 [31] 张君诚, 宋育红, 张杭颖. 福建三明珍贵药材八角莲的群落结构及物种多样性[J]. 贵州农业科学, 2014, 42(12): 48-52. doi: 10.3969/j.issn.1001-3601.2014.12.011 -
期刊类型引用(7)
1. 李志刚，彭兆伟，宁琳如，李亚美，金海勇，田鹏. 多传感器数据融合下气体密度继电器自动温控技术研究. 粘接. 2025(05): 139-142 . 
百度学术
2. 王俊鹏，黎良坤，冯杨. 卷烟条包端部贴标技术设计. 自动化仪表. 2025(04): 17-20+25 . 百度学术
3. 刘洋，冀杰，赵立军，冯伟，贺庆，王小康. 基于激光雷达与相机融合的树干检测方法. 西南大学学报(自然科学版). 2024(02): 183-196 . 百度学术
4. 江雪峰. 传感器信息融合下新能源汽车动力电池信号故障检测方法. 东莞理工学院学报. 2024(03): 94-99 . 百度学术
5. 王张夫，汤显峰. 基于协方差交叉融合的多传感器数据融合研究. 电子测量技术. 2024(08): 78-85 . 百度学术
6. 朱哲人，张伟. 基于传感器信息融合的运动员上肢运动姿态识别方法. 河北北方学院学报(自然科学版). 2024(07): 4-10 . 百度学术
7. 焦萍萍，周显春，高华玲，杨真. 复杂环境下多模态交通警示信息推荐算法仿真. 计算机仿真. 2023(07): 121-125 . 百度学术
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