Phenotypic variations in wild populations of Paris polyphylla var. chinensis
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摘要:目的
综合分析华重楼Paris polyphylla var. chinensis (Franch.) Hara野生种群的表型变异规律，为其种质资源保护、药材资源开发利用和繁育改良提供理论支撑。
方法以我国分布区内7个野生华重楼地理种群为研究对象，对其17个表型性状进行系统测量，利用方差分析、变异系数分析、多重比较分析和相关性分析等多种数理统计分析方法，探讨其表型变异规律及其与地理气候因子的关系。
结果除叶片数和花萼片数外，野生华重楼其他15个表型性状在种群间和种群内有显著或极显著的差异；种群内的变异(方差分量占比为52.19%)大于种群间的变异(方差分量占比为26.39%)，表型性状的平均分化系数为34.27%，种群内变异是华重楼表型变异的主要来源；各表型性状的平均变异系数为17.72%，变异幅度为6.83%~29.95%，花梗长、叶面积、花萼面积和株高的变异幅度远大于平均变异系数，叶片数、花萼片数、果球横径、果球纵径、果球横纵比和种子千粒质量的变异幅度远小于平均变异系数，表明华重楼花、叶的数量指标及果球、种子的性状稳定性大于叶片形态性状的稳定性；相关分析表明，大多数表型因子与地理气候因子之间存在显著或极显著的相关性。
结论广东清远地理种群变异最为丰富，可作为种质资源收集保存的优选对象。
Abstract:ObjectiveTo comprehensively analyze the phenotypic variations in wild populations of Paris polyphylla var. chinensis (Franch.) Hara, and provide a theoretical support for the protection of germplasm resources, development and utilization of medicinal materials, and breeding improvement.
MethodThe seven wild populations of P. polyphylla var. chinensis in China were used as materials. Based on the measurement of 17 phenotypic traits, by the analyses of variance, variation coefficient, multiple comparisons and correlation, the phenotypic variation and its relationship with geographical climate factors were discussed.
ResultExcept the numbers of leaf and calyx, the other 15 phenotypic traits of wild P. polyphylla var. chinensis showed significant or extremely significant differences among and within populations. The variation within populations (Percentage of variance component was 52.19%) was greater than that among populations (Percentage of variance component was 26.39%). The mean phenotypic differentiation coefficient of phenotypic traits was 34.27% and the main source of variation was within populations. The average variation coefficient of each phenotypic trait was 17.72% and variation coefficient ranged from 6.83% to 29.95%. The variation ranges of peduncle length, leaf area, calyx area and plant height were higher than the average variation coefficients of these five traits, while those of leaf number, calyx number, fruit transverse diameter, fruit longitudinal diameter, fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio and seed 1000-grain weight were far less than the mean variation coefficients, indicating that the stabilities of flower and leaf quantitative trait indexes, fruit and seed traits were greater than those of leaf shape traits. Correlation analysis showed that most of the 17 phenotypic traits had significant or extremely significant correlations with the geographical and climatic factors.
ConclusionThe wild populations of P. polyphylla var. chinensis in Qingyuan City, Guangdong Province have the most abundant geographical population variations and can be used as the optimal target for germplasm collection and preservation.
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杜仲Eucommia ulmoides又名思仙、思仲、扯丝皮、丝绵树等，是我国特有的经济树种和珍稀二级保护植物。杜仲雌雄异株，雄花簇生于当年生枝条基部，花量大，易于采集[1-2]。杜仲雄花富含多种氨基酸、维生素、多糖、微量元素等营养物质，同时具有很高的药用价值[3-4]，目前，杜仲雄花被批准为新食品原料，以杜仲雄花为原料开发出的茶制品、保健酒、功能饮料等产品在市场上倍受青睐[5-6]。
氨基酸是重要的生物活性物质，参与人体内正常的代谢和生理活动，具有营养、生理、生化等多种重要功能[7-8]。植物中氨基酸的含量、种类是评价其营养和药用价值优劣的主要指标之一[9]。因此，杜仲雄花中氨基酸的种类和含量对杜仲雄花产品品质有显著影响，分析其种类和含量则显得尤为重要，然而，氨基酸种类较多，分析困难，科学的选择统计分析方法也至关重要。主成分分析(Principal component analysis, PCA)是采用降维的方法，从多个存在一定相关关系的变量中选出几个新的综合变量，而新的综合变量又能反映原来多个变量所提供的主要信息，从而简化数据结构，寻找变量间的线性关系[10-11]。利用主成分分析产品品质的方法已经展开研究，马云明等[12]通过对云南烤烟主要化学成分的主成分分析得到3个主成分。王沛等[13]通过主成分分析对中早熟苹果脆片进行品质评价。薛敏等[14]对不同品种猕猴桃果实游离氨基酸进行主成分分析与综合评价。目前对杜仲雄花中氨基酸主成分分析的研究鲜见报道。本文以193份雄花用杜仲为材料，利用氨基酸自动分析仪对雄花中氨基酸含量进行测定，并以氨基酸作为分析变量，对不同种质杜仲雄花氨基酸品质进行主成分分析与综合评价，为评价杜仲雄花品质及选择优良育种材料提供依据。
1. 材料与方法
1.1 材料、试剂与仪器
供试材料共193份，均采自中国林业科学研究院经济林研究开发中心原阳试验基地(113°36′E，34°55′N)杜仲基因库，基因库采用6株小区，定植行间距为3 m×3 m。每份试验材料选取6株树，每株树均于盛花期分别在树冠中部的东、西、南、北4个方向采摘雄花各约10簇，低温冷藏带回实验室，保存备用。
17种氨基酸标准品购自于美国Sigma公司，高纯氮气购自于河南源正科技发展有限公司，茚三酮、抗坏血酸、盐酸等均为分析纯。
A300型自动氨基酸分析仪(德国曼默博尔公司产品)；FA1204B型万分之一电子分析天平(上海精密仪器仪表有限公司产品)；ND200-1氮吹仪(杭州瑞诚仪器有限公司产品)；DHG-91013SA型电热恒温鼓风干燥箱(上海三发科学仪器有限公司产品)。
1.2 色谱条件
阳离子交换树脂分析柱，检测波长570和440 nm，缓冲液流速0.4 mL·min-1，改变5次，柱压9.8~ 10.2 kPa，柱温57 ℃；茚三酮溶液流速0.4 mL·min-1，泵压2.8~3.0 kPa，柱压9.6~9.8 kPa，分析时间40 min，进样量20 μL，标准品浓度100 nmol·mL-1，氮气压0.4 kPa。
1.3 样品测定及含量计算
氨基酸含量测定参照GB/T5009.124-2003《食品中氨基酸的测定》[15]方法，并略有改动。将采集的杜仲雄花样品于105 ℃杀青3 min，然后60 ℃烘干，粉碎过60目筛。称取0.100 g杜仲雄花样品，置于10 mL安瓿瓶中，精密加入6 mol·L-1盐酸溶液10 mL，抽真空后封口，于110 ℃烘箱内水解24 h，取出冷却后过滤，定容至50 mL，从中取0.5 mL滤液脱酸，加入2 mL样品稀释液，过0.45 μm微孔滤膜，用A300型氨基酸自动分析仪分析，进样量为20 uL。
1.4 分析方法
1.4.1 适用性检验
适用性检验采用相关系数矩阵检验，计算氨基酸之间的Pearson相关系数，根据相关系数的大小确定氨基酸含量之间的线性关系来进行适用性检验。
1.4.2 主成分分析
特征值和贡献率是选择主成分的依据。首先对原始数据进行标准化处理，然后计算性状相关矩阵的特征值和特征向量，以及各个主成分的方差贡献率和累积方差贡献率，以累积贡献率大于85%且特征值大于1为提取主成分的标准[16-17]。
1.4.3 杜仲雄花氨基酸品质综合评价
杜仲雄花氨基酸的综合评价得分(Z)按照下式进行计算：
$$ Z = \sum {{Z_i}} \times {y_i}, $$ (1) $$ {Z_i} = \sum {{A_i}} \times {X_j}, $$ (2) 式中，Zi为各主成分得分值，i =1~6，yi为各主成分对应的方差贡献率, A为主成分向量值，j =1~17，Xj为各主成分对应的性状。
2. 结果与分析
2.1 杜仲雄花17种氨基酸测定结果
氨基酸混合标准品色谱图见图 1，17种氨基酸在80 min内得到很好的分离；杜仲雄花水解氨基酸色谱图见图 2，17种氨基酸在80 min内依次出峰，基线平稳，峰间距较为合理。杜仲雄花17种氨基酸及总氨基酸含量见表 1。杜仲雄花氨基酸含量高，种类丰富。总氨基酸质量分数平均为206.23 mg·g-1，17种氨基酸中，谷氨酸质量分数最高(42.91 mg·g-1)，占总氨基酸含量的20.81%；其次为天冬氨酸(29.84 mg·g-1)，占总氨基酸质量分数的14.47%，表明谷氨酸和天冬氨酸是杜仲雄花中的主要氨基酸；胱氨酸和蛋氨酸占总氨基酸含量的比例最低，分别为1.40%和0.75%。杜仲雄花中必需氨基酸质量分数(68.37 mg·g-1)，占总氨基酸含量的33.15%，7种必需氨基酸中，亮氨酸质量分数最高(16.11 mg·g-1)，其次是赖氨酸(11.36 mg·g-1)和缬氨酸(11.29 mg·g-1)，必需氨基酸含量由高到低排序依次为：亮氨酸、赖氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和蛋氨酸。
表 1 杜仲雄花氨基酸含量基本统计1)Table 1. Basic statistic parameters of amino acid contents in Eucommia ulmoides male flowersw/(mg·g-1) 氨基酸种类 平均值±标准差 变异幅度 极差 Asp 29.84±5.85 14.37~41.76 27.39 Thr* 8.85±1.64 5.15~13.03 7.88 Ser 10.23±1.64 6.67~17.66 10.99 Glu 42.91±11.09 21.83~75.59 53.76 Gly 8.79±1.36 5.40~11.73 6.33 Ala 10.48±1.89 6.40~15.26 8.86 Cys 2.89±1.19 1.37~8.48 7.11 Val* 11.29±1.88 7.23~16.06 8.83 Met* 1.54±0.53 0.68~3.59 2.91 Ile* 9.62±1.60 6.64~14.63 7.99 Leu* 16.11±2.95 11.32~24.28 12.96 Tyr 4.64±1.04 2.40~8.37 5.97 Phe* 9.59±2.07 5.62~18.73 13.11 His 6.28±1.12 3.62~10.85 7.23 Lys* 11.36±4.42 3.61~20.70 17.09 Arg 13.84±4.65 6.30~31.37 25.07 Pro 7.96±3.45 2.01~21.47 19.46 EAA2) 68.37±11.07 50.61~94.32 43.71 TAA3) 206.23±25.90 154.26~254.66 100.40 1)*代表必需氨基酸; 2) EAA为总的必需氨基酸；3) TAA为总氨基酸。 2.2 适用性检验
依据相关系数矩阵的直观检验原则，计算杜仲雄花氨基酸含量之间的相关系数，结果见表 2。杜仲雄花氨基酸含量之间有正相关，也有负相关。除脯氨酸与其他氨基酸之间相关性不显著外，其他氨基酸之间大都存在显著或极显著相关性。氨基酸含量间较强的相关性说明，可以通过主成分分析杜仲雄花氨基酸间的复杂关系。
表 2 杜仲雄花氨基酸含量相关性1)Table 2. Correlation between amino acid contents in Eucommia ulmoides male flowers氨基酸 Asp Thr Ser Glu Gly Ala Cys Val Met Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg Pro Asp 1.000 Thr 0.252** 1.000 Ser 0.345** 0.739** 1.000 Glu 0.167* -0.175* -0.033 1.000 Gly 0.297** 0.427** 0.552** 0.196** 1.000 Ala 0.087 0.454** 0.468** 0.076 0.759** 1.000 Cys 0.235** -0.073 0.137 0.179* 0.184** 0.072 1.000 Val 0.291** 0.262** 0.380** 0.281** 0.661** 0.464** 0.013 1.000 Met 0.110 0.184** 0.194** -0.013 0.277** 0.325** 0.081 0.093 1.000 Ile 0.334** 0.244** 0.446** 0.149* 0.661** 0.512** 0.376** 0.606** 0.197** 1.000 Leu 0.212** 0.286** 0.453** 0.201** 0.653** 0.585** 0.246** 0.611** 0.158* 0.836** 1.000 Tyr 0.252** 0.100 0.382** 0.108 0.584** 0.380** 0.274** 0.444** 0.256** 0.670** 0.489** 1.000 Phe 0.458** 0.113 0.315** 0.173* 0.555** 0.330** 0.387** 0.647** 0.132 0.640** 0.570** 0.535** 1.000 His 0.640** 0.086 0.333** 0.300** 0.465** 0.183* 0.338** 0.402** 0.258** 0.452** 0.304** 0.471** 0.583** 1.000 Lys 0.214** -0.102 0.157* 0.300** 0.325** 0.148* 0.339** 0.604** -0.080 0.581** 0.522** 0.501** 0.747** 0.345** 1.000 Arg 0.107 -0.137 -0.018 0.464** 0.254** 0.164* 0.286** 0.504** 0.015 0.404** 0.259** 0.331** 0.582** 0.266** 0.663** 1.000 Pro -0.001 0.116 0.035 -0.128 0.074 0.069 -0.119 0.100 -0.060 -0.001 -0.118 0.007 0.111 0.045 -0.029 0.135 1.000 1)* *和*分别表示在0.01和0.05水平上显著相关(Pearson法)。 2.3 主成分分析
对杜仲雄花17种氨基酸含量进行主成分分析，结果见表 3、表 4。由表 3可知，前6个主成分的累积方差贡献率达到了88.592%，基本包括了全部氨基酸具有的信息，因此可以将原来的17种氨基酸转化为6个主成分。第1主成分的特征值为5.835，方差贡献率为39.326%，代表了17种氨基酸全部性状39.326%的信息；第2主成分的特征值为2.478，方差贡献率为16.701%，代表了17种氨基酸全部性状16.701%的信息；第3主成分的特征值为1.513，方差贡献率为10.197%；第4主成分的特征值为1.261，方差贡献率为8.498%；第5主成分的特征值为1.048，方差贡献率为7.063%；第6主成分的特征值为1.010，方差贡献率为6.807%。
表 3 杜仲雄花氨基酸的主成分分析Table 3. Principal component analysis of amino acids in Eucommia ulmoides male flowers主成分 特征值 贡献率/% 累积贡献率/% PC-1 5.835 39.326 39.326 PC-2 2.478 16.701 56.027 PC-3 1.513 10.197 66.224 PC-4 1.261 8.498 74.722 PC-5 1.048 7.063 81.785 PC-6 1.010 6.807 88.592 表 4 杜仲雄花氨基酸的主成分特征向量Table 4. Feature vector of principal component of amino acids in Eucommia ulmoides male flowers氨基酸 PC-1 PC-2 PC-3 PC-4 PC-5 PC-6 Asp 0.089 0.214 0.861 0.070 -0.056 -0.025 Thr -0.082 0.867 0.082 -0.150 0.014 0.079 Ser 0.197 0.788 0.254 -0.155 0.038 -0.065 Glu 0.110 -0.195 0.169 0.823 0.017 -0.224 Gly 0.529 0.552 0.074 0.215 0.390 0.046 Ala 0.359 0.570 -0.234 0.153 0.475 0.028 Cys 0.579 -0.254 0.359 -0.261 0.083 -0.344 Val 0.611 0.369 0.056 0.471 -0.026 0.212 Met -0.006 0.059 0.122 -0.031 0.878 -0.028 Ile 0.829 0.275 0.100 -0.027 0.157 -0.127 Leu 0.720 0.422 -0.085 0.111 0.095 -0.269 Tyr 0.679 0.092 0.173 -0.094 0.339 -0.005 Phe 0.783 0.075 0.387 0.108 0.007 0.167 His 0.308 0.029 0.787 0.161 0.255 0.036 Lys 0.839 -0.094 0.142 0.223 -0.225 0.011 Arg 0.621 -0.268 0.068 0.461 -0.038 0.233 Pro 0.027 0.008 0.011 -0.121 -0.005 0.905 由表 4可知，第1主成分包括了Gly、Cys、Val、Ile、Leu、Tyr、Phe、Lys和Arg 9个氨基酸指标变量；第2主成分包括了Thr、Ser、Gly和Ala 4个氨基酸指标变量；第3主成分包括了Asp和His 2个氨基酸指标变量；第4主成分只包括了Glu 1个氨基酸指标变量；第5主成分只包括了Met 1个氨基酸指标变量；第6主成分只包括了Pro 1个氨基酸指标变量。
2.4 综合评价
经过主成分分析提取6个主成分，计算193份种质杜仲雄花在各个主成分中的得分，并按照5%入选率确定6种类型氨基酸性状优良的雄花资源，即得分前9位的为优良资源，结果见表 5。综合得分前9位的种质有10419x、10519x、10345x、10444x、10370x、10552x、10589x、10339x和10515x。
表 5 杜仲种质的主成分得分和综合得分Table 5. Principal component scores and overall scores of Eucommia ulmoides germplasms排名 PC-1 PC-2 PC-3 PC-4 PC-5 PC-6 综合型 编号 得分 编号 得分 编号 得分 编号 得分 编号 得分 编号 得分 编号 得分 1 10419x 14.07 10419x 8.14 11041x 7.42 10079x 5.88 11041x 9.96 11041x 4.15 10419x 8.53 2 10345x 11.26 10333x 7.35 10419x 6.36 10295x 4.97 10419x 6.71 10446x 3.06 10519x 6.30 3 10519x 10.79 10552x 6.95 10519x 6.30 10330x 4.95 10370x 6.54 10419x 2.77 10345x 6.12 4 10552x 10.14 10515x 6.66 10303x 5.93 10022x 4.52 10339x 6.36 10418x 2.75 10444x 5.90 5 10371x 10.03 10417x 6.56 10589x 5.72 10288x 4.36 10022x 5.66 10080x 2.68 10370x 5.84 6 10444x 10.02 11041x 6.30 10546x 5.25 10423x 4.12 10359x 4.95 10330x 2.67 10552x 5.72 7 10456x 9.83 10370x 6.27 10330x 5.12 10453x 3.91 10079x 4.25 10444x 2.53 10589x 5.70 8 10333x 9.69 10519x 5.80 10485x 5.12 10419x 3.89 10344x 4.15 10319x 2.53 10339x 5.29 9 10589x 9.50 10456x 5.44 10079x 5.03 10389x 3.70 10589x 4.13 10329x 2.45 10515x 5.26 3. 讨论与结论
主成分分析中各主成分是一个相对独立的指标体系，彼此各不相关，同时研究对象在各主成分上存在明显差异，便于对研究对象做出较直观的分析判断与评价[17]。本文通过对193份杜仲种质雄花氨基酸进行主成分分析，从检测出的17种氨基酸中提取了6个主成分，将多维指标降维，简化选择程序，其累积方差贡献率达到了88.592%，包含了所有氨基酸绝大部分信息。研究还发现必需氨基酸因子对杜仲雄花氨基酸含量影响较大，且主要集中在第1和第2主成分，这与李晓杰[18]对陕西银杏栽培品种氨基酸评价标准相类似。
以方差贡献率为权重，根据各主成分得分值和对应的方差贡献率构建综合评价模型，得到不同种质杜仲雄花氨基酸含量的综合得分，为衡量杜仲雄花氨基酸性状指标提供理论依据。综合得分的高低表明了杜仲雄花氨基酸综合质量的高低。本文按照5%的入选率筛选出得分前9位的氨基酸性状优良的雄花资源。以10419x杜仲为例，第1、第2主成分得分和综合得分均最高，且较大程度地超出其他种质的得分，其总氨基酸和必需氨基酸质量分数分别为224.86和90.74 mg·g-1，明显高于193份杜仲种质雄花总氨基酸质量分数(206.23 mg·g-1)和必需氨基酸质量分数均值(68.37 mg·g-1)，说明10419x杜仲雄花氨基酸综合质量较高。
主成分分析法可以有效地比较不同种质间杜仲雄花氨基酸综合质量，对优良育种材料的选择及开发利用有较大的应用价值。通过主成分分析，发现不同杜仲种质间雄花氨基酸综合质量存在差异，这也将导致杜仲雄花茶、杜仲雄花酒、杜仲雄花功能饮料风味和营养价值不同，经比较可以筛选出氨基酸品质较优的雄花资源。
本文仅研究了杜仲雄花氨基酸综合质量，如需筛选出综合品质较优的杜仲雄花资源，还需对其他性状，如树体生长因子、雄花形态性状及雄花活性成分含量进行综合分析，这也将是今后研究的重点，以便从中选出各性状指标均优良的种质，为杜仲育种及开发利用奠定基础。
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表 1 7个野生华重楼地理种群的地理及主要气候因子情况
Table 1 Sample collection information of Paris polyphylla var. chinensis from different distribution regions and climatic data at the sampling sites
样品采集点
Sample site种群
Population经度
Longitude纬度
Latitude海拔/m
Altitude年均温度/℃
Mean annual temperature无霜期/d
Frost-free period年日照/h
Annual sunshine hour年降水量/mm
Annual precipitation江西新余
Xinyu in JiangxiJXXY 114°37′22″E 27°31′45″N 376 17.7 270 1 655.4 1 594.8 浙江丽水
Lishui in ZhejiangZJLS 119°04′18″E 28°38′28″N 1 103 11.3 240 1 635.1 1 598.9 四川雅安
Yaan in SichuanSCYA 103°01′57″E 30°30′24″N 1 450 17.0 295 1 519.2 1 350.0 广东清远
Qingyuan in GuangdongGDQY 112°20′11″E 25°10′10″N 648 18.0 210 2 290.0 1 329.0 福建三明
Sanming in FujianFJSM 117°29′18″E 26°33′24″N 548 18.2 260 1 727.1 1 688.0 湖南娄底
Loudi in HunanHNLD 112°02′62″E 27°48′05″N 290 17.1 270 1 726.0 1 455.6 湖北宜昌
Yichang in HubeiHBYC 111°21′19″E 30°27′44″N 400 16.9 275 1 710.5 1 215.5 
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表 2 野生华重楼种群间和种群内全株、果、叶及种子表型性状的方差分析结果1)
Table 2 Variance analysis of phenptypic traits of wholeplant, leaf, fruit and seeds among and within Paris polyphylla var. chinensis
性状
Trait均方 Mean square 随机误差
Random
errorF 种群间
Among
populations种群内
Within
populations种群间
Among
populations种群内
Within
populations株高 Height 1 060.94 226.26 266.13 4.69** 5.97** 地径 Diameter 6.39 1.32 1.62 4.83** 7.13** 叶片数 No. of leaf 0.53 0.78 0.08 0.68 1.07 叶长 Leaf length 5 728.49 601.72 264.04 9.52** 7.18** 叶宽 Leaf width 1 043.13 43.62 51.48 23.91** 20.99** 叶面积 Leaf area 2 831.39 142.52 138.48 19.87** 3.56* 叶片长宽比 Blade aspect ratio 3.73 0.84 0.15 4.45** 5.39** 花萼片数 No. of calyx 4.52 0.55 1.22 0.82 0.79 花萼长 Calyx length 762.13 49.75 46.97 15.32** 10.32** 花萼宽 Calyx width 119.22 9.90 6.86 12.04** 11.31** 花萼面积 Calyx area 46.00 3.32 2.81 13.86** 7.15** 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 0.55 0.13 0.03 4.12** 5.01** 花梗长 Pedicel length 152.91 70.67 25.22 3.16* 6.25** 果球横径 Fruit transverse diameter 89.74 18.79 5.95 4.78** 6.17* 果球纵径 Fruit longitudinal diameter 256.18 25.35 19.35 10.10** 8.33** 果球横纵比 Fruit transverse diameter
to longitudinal diameter ratio0.24 0.11 0.02 21.60** 17.05** 种子千粒质量 Seed 1 000 -grain weight 843.51 69.95 229.20 12.06** 10.87** 1)“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平差异显著(单因素方差分析)
1)“*” and “**” mean significant differences at 0.05 and 0.01 levels respectively(One-way ANOVA)
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表 3 野生华重楼7个地理种群20个表型性状的平均值、标准差及多重比较1)
Table 3 Mean, standard deviation and multiple comparison of 20 phenotypic traits in seven geographical populations of Paris polyphylla var. chinensis
种群2)
Population株高/cm
Height地径/mm
Diameter叶片数
No. of leaf叶长/mm
Leaf length叶宽/mm
Leaf width叶面积/cm2
Leaf areaJXXY 53.67±17.64ab 8.22±1.17ab 6.33±0.58a 134.91±21.64ab 44.89±10.01b 48.84±17.70b ZJLS 66.43±8.46a 7.93±0.70abc 6.67±1.15a 121.90±13.43bc 48.31±4.10ab 46.48±7.92b SCYA 69.20±12.51a 8.63±1.33a 7.00±1.00a 148.38±12.29a 51.85±4.90a 60.28±5.99a GDQY 49.63±24.01abc 6.47±0.84bcd 6.67±1.53a 114.58±55.20c 32.73±7.84d 30.50±21.37cd FJSM 35.33±5.81bc 5.29±0.78d 6.33±0.58a 123.02±10.82bc 35.80±3.96cd 34.73±5.96c HNLD 22.13±2.25c 6.05±0.84cd 6.67±0.58a 112.69±10.17c 38.91±5.91c 34.57±6.84c HBYC 25.83±2.25c 5.02±0.59d 5.67±0.58a 93.57±6.93d 35.70±7.53cd 26.35±6.28d 种群2)
Population叶片长宽比
Blade aspect ratio花萼片数
No. of calyx花萼长/mm
Calyx length花萼宽/mm
Calyx width花萼面积/cm2
Calyx area花萼长宽比
Calyx aspect ratioJXXY 3.06±0.37bc 5.67±0.58a 49.91±7.87a 19.13±4.13a 7.68±2.56a 2.66±0.34ab ZJLS 2.53±0.24c 6.67±1.15a 49.34±5.34a 18.46±1.74ab 7.20±1.29a 2.68±0.26a SCYA 2.89±0.41b 5.80±0.84a 52.06±8.90a 19.23±3.43a 8.03±2.56a 2.73±0.35a
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续表 3 Continued table 3 种群2)
Population叶片长宽比
Blade aspect ratio花萼片数
No. of calyx花萼长/mm
Calyx length花萼宽/mm
Calyx width花萼面积/cm2
Calyx area花萼长宽比
Calyx aspect ratioGDQY 3.79±2.18a 5.33±0.58a 38.80±8.31b 13.79±1.90c 4.29±1.37b 2.81±0.42a FJSM 3.46±0.38ab 4.67±0.58a 36.71±8.41b 13.42±2.52c 3.97±1.59b 2.76±0.52a HNLD 2.95±0.45bc 5.67±0.58a 39.23±5.24b 16.56±2.48b 5.18±1.42b 2.39±0.25bc HBYC 2.72±0.51c 4.33±0.58a 34.19±2.86b 13.04±4.75c 4.26±1.16b 2.26±0.48c 种群2)
Population花梗长/cm
Pedicel length果球横径/mm
Fruit transverse diameter果球纵径/mm
Fruit longitudinal diameter果球横纵比
Fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio种子千粒质量/g
Seed 1 000-grain weightJXXY 18.17±5.03ab 30.45±5.25bc 35.93±7.28ab 0.86±0.10d 100.16±3.00a ZJLS 19.60±2.15ab 34.09±2.84ab 39.94±3.37a 0.85±0.04d 72.25±2.55b SCYA 18.60±3.47ab 29.50±4.41c 34.40±4.34bc 0.86±0.08d 73.25±2.55b GDQY 23.00±15.86a 29.79±3.46bc 26.33±4.40d 1.14±0.12b 77.49±10.10b FJSM 7.83±0.91ab 28.92±2.65c 30.47±3.37cd 0.96±0.88cd 95.76±4.17a HNLD 10.43±4.29ab 36.83±6.65a 36.06±5.95ab 1.02±0.11c 109.99±17.00a HBYC 5.80±1.06b 32.68±2.79abc 26.64±3.94d 1.25±0.19a 68.14±3.37b 1)同列数据后的不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan’s法)；2)JXXY：江西新余；ZJLS：浙江丽水；SCYA：四川雅安；GDQY：广东清远；FJSM：福建三明；HNLD：湖南娄底；HBYC：湖北宜昌
1) Different lowercase letters in the same column indicated significant differences among different geographical populations (P<0.05, Duncan’s method)；2) JXXY: Xinyu in Jiangxi; ZJLS: Lishui in Zhejiang; SCYA: Ya’an in Sichuan; GDQY: Qingyuan in Guangdong; FJSM: Sanming in Fujian; HNLD: Loudi in Hunan; HBYC: Yichang in Hubei
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表 4 野生华重楼表型性状的方差分量及种群间表型分化系数
Table 4 Variance component and differentiation coefficients of phenotypic traits among and within populations in Paris polyphylla var. chinensis
性状
Trait方差分量
Variance component方差分量占比/%
Percentage of variance component表型分化
系数/%
Phenotypic differentiation
coefficient种群间
Among populations种群内
Within populations随机误差
Random error种群间
Among populations种群内
Within populations随机误差
Random error株高 Height 352.96 464.74 266.13 32.57 42.88 24.55 43.16 地径 Diameter 2.13 2.77 1.62 32.67 42.48 24.85 43.47 叶片数 No. of leaf 0.18 0.72 0.08 18.37 73.47 8.16 20.00 叶长 Leaf length 301.64 829.57 264.04 21.62 59.46 18.92 26.67 叶宽 Leaf width 52.36 88.04 51.48 27.29 45.88 26.83 37.29 叶面积 Leaf area 144.13 262.02 138.48 26.46 48.11 25.43 35.49 叶片长宽比 Blade aspect ratio 0.19 0.97 0.15 14.50 74.05 11.45 16.38 花萼片数 No. of calyx 1.47 1.63 1.22 34.03 37.73 28.24 47.42 花萼长 Calyx length 53.20 90.08 46.96 27.96 47.35 24.68 37.13 花萼宽 Calyx width 7.75 15.81 6.86 25.48 51.97 22.55 32.89 花萼面积 Calyx area 3.14 5.74 2.81 26.86 49.10 24.04 35.36 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 0.04 0.16 0.03 17.39 69.57 13.04 20.00 花梗长 Pedicel length 44.11 93.10 25.22 27.16 57.32 15.53 32.15 果球横径 Fruit transverse diameter 8.46 23.80 5.95 22.14 62.29 15.57 26.22 果球纵径 Fruit longitudinal diameter 26.53 41.64 19.35 30.31 47.58 22.11 38.92 果球横纵比 Fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio 0.02 0.03 0.02 28.57 42.86 28.57 40.00 种子千粒质量 Seed 1 000-grain weight 272.61 271.75 229.20 35.24 35.13 29.63 50.08 平均值 Mean 26.39 52.19 21.42 34.27
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表 5 野生华重楼种群17个表型性状变异系数
Table 5 Variation coefficients of 17 phenotypic traits in Paris polyphylla var. chinensis populations
% 性状
Trait种群1) Population 平均值
MeanJXXY ZJLS SCYA GDQY FJSM HNLD HBYC 株高 Height 32.86 12.73 18.08 48.40 16.44 72.02 8.73 29.89 地径 Diameter 14.22 8.86 15.42 27.17 14.79 13.89 11.80 15.16 叶片数 No. of leaf 9.12 17.32 14.29 17.28 9.12 9.12 10.19 12.35 叶长 Leaf length 16.04 11.02 8.28 48.18 8.79 9.03 7.40 15.53 叶宽 Leaf width 22.31 8.48 9.46 23.96 11.05 15.18 21.10 15.93 叶面积 Leaf area 36.24 17.04 9.93 70.08 17.15 19.78 23.81 27.72 叶片长宽比 Blade aspect ratio 12.06 9.35 14.31 57.54 10.96 15.21 18.87 19.76 花萼片数 No. of calyx 10.19 17.32 10.83 14.43 15.75 10.19 17.32 13.72 花萼长 Calyx length 15.76 10.81 17.10 21.42 22.90 13.35 8.38 15.67 花萼宽 Calyx width 21.60 9.42 17.83 13.77 18.75 15.00 36.47 18.98 花萼面积 Calyx area 33.36 17.87 31.85 31.98 39.97 27.35 27.26 29.95 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 12.86 9.70 12.68 15.02 19.14 10.61 21.25 14.47 花梗长 Pedicel length 27.71 10.98 18.63 68.72 11.58 41.07 18.25 28.13
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续表 5 Continued table 5 性状
Trait种群1) Population 平均值
MeanJXXY ZJLS SCYA GDQY FJSM HNLD HBYC 果球横径 Fruit diameter 17.26 8.34 14.96 11.63 9.16 18.07 8.55 12.57 果球纵径 Fruit longitudinal diameter 20.25 8.45 12.62 16.72 11.05 16.49 14.79 14.34 果球横纵比 Fruit aspect ratio 11.71 4.73 9.25 10.52 9.26 10.85 15.01 10.19 种子千粒质量 Seed 1 000-grain weight 3.00 3.52 3.52 13.03 4.35 15.45 4.94 6.83 平均值 Mean 18.62 10.94 14.06 29.99 14.72 19.57 16.12 17.72 1) JXXY：江西新余；ZJLS：浙江丽水；SCYA：四川雅安；GDQY：广东清远；FJSM：福建三明；HNLD：湖南娄底；HBYC：湖北宜昌
1) JXXY: Xinyu in Jiangxi；ZJLS: Lishui in Zhejiang；SCYA: Ya’an in Sichuan；GDQY: Qingyuan in Guangdong；FJSM: Sanming in Fujian；HNLD: Loudi in Hunan；HBYC: Yichang in Hubei
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表 6 野生华重楼17个表型性状与生态地理因子的相关系数1)
Table 6 Correlation coefficients between 17 phenotypic traits of Paris polyphylla var. chinensis and ecological geography factors
性状
Trait经度
Longitude纬度
Latitude海拔
Altitude年均温度
Mean annual temperature无霜期
Frost-free period年日照时数
Annual sunshine
hour年降水量
Annual precipitation株高 Height −0.123 0.085 0.671** −0.353 −0.072 −0.109 0.135 地径 Diameter −0.213 0.172 0.530* −0.293 0.135 −0.267 0.157 叶片数 No. of leaf −0.134 −0.074 0.286 −0.077 −0.041 0.007 0.088 叶长 Leaf length −0.206* 0.072 0.354** 0.010 0.200* −0.288** 0.188* 叶宽 Leaf width −0.222** 0.444** 0.530** −0.365** 0.373** 0.535** 0.133 叶面积 Leaf area −0.277** 0.301** 0.512** −0.179* 0.333** −0.425** 0.154 叶片长宽比 Blade aspect ratio 0.010 −0.340** −0.114 0.284** −0.219* 0.324** 0.008 花萼片数 No. of calyx 0.078 −0.230 0.299 −0.317 −0.344 0.152 0.151 花萼长 Calyx length −0.108 0.267** 0.449** −0.291** 0.199* −0.372** 0.210* 花萼宽 Calyx width −0.075 0.199* 0.314** 0.256** 0.226* −0.385** 0.255** 花萼面积 Calyx area −0.136 0.343** 0.386** −0.268** 0.287** −0.435** 0.170 花萼长宽比 Calyx aspect ratio 0.022 −0.186 0.229* −0.011 −0.176 0.118 0.146 花梗长 Pedicel length −0.071 −0.274 0.312 −0.114 −0.377 0.311 −0.036 果球横径 Fruit transverse diameter 0.059 0.081 −0.176 −0.230* 0.037 −0.063 −0.053 果球纵径 Fruit longitudinal diameter −0.027 0.328** 0.115 −0.362** 0.390** −0.495** 0.266* 果球横纵比 Fruit transverse diameter to longitudinal diameter ratio 0.098 −0.337** −0.317** 0.210 −0.490** 0.594** −0.423** 种子千粒质量 Seed 1 000-grain weight 0.232 −0.272 −0.535** 0.306 0.178 −0.135 0.498* 1)“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平(双侧)上显著相关
1)“*”and“**”indicated significant correlations at 0.05 and 0.01 levels (double-tail), respectively
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