Effects of temperature and wetness duration on litchi downy blight caused by Peronophythora litchii
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摘要:目的
研究不同温度和露时条件下荔枝霜疫霉Peronophythora litchi病菌孢子囊的萌发和侵染动态，并以此为变量构建数学模型，以期为病害精准预测预报及防控提供参考和依据。
方法在人工控温、控湿条件下，研究温度(15~30 ℃)和露时(2~24 h)对荔枝霜疫霉孢子囊萌发和侵染的影响；选用韦布尔模型的修正式，在SAS软件中拟合得到准确度较好的孢子囊萌发和发病严重度模型，进而绘制其对应的等高线风险预测图。
结果温度、露时及其交互作用可显著影响荔枝霜疫霉孢子囊的萌发及寄主发病的严重度。荔枝霜疫霉孢子囊萌发率和寄主发病严重度随着露时的延长而逐渐升高。在温度为25 ℃时，所有露时处理条件下的孢子囊萌发率达到最高；露时相同的条件下，当温度为25 ℃时，孢子囊侵染荔枝果实发病严重度最强。当温度为22~30 ℃、露时为3~24 h时，叶片的病害严重度超过0.2；孢子囊侵染果实发病迅速且严重，当温度为15~30 ℃、露时约2~3 h时，果实发病的严重度高于0.6。荔枝霜疫霉侵染叶片和果实发病严重度模型分别为f(t，θ)={1−exp[−(0.194 3×t)2]}/cosh[(θ−27.769 6)×0.927 7/2]和f(t，θ)={1−exp[−(0.469 3×t)2]}/cosh[(θ−24.556)×0.170 9/2]。
结论荔枝霜疫病发生依赖于温度和露时，本研究建立的模型可以用于指导生产上防治该病害的施药时间和次数。
Abstract:ObjectiveTo study the germination and infecting dynamics of sporangia of Peronophythora litchi under different temperature(θ) and wetness duration(t), construct mathematical models based on θ and t, and provide references for precision prediction, prevention and control of litchi downy blight.
MethodUnder controlled temperature and wetness, the effects of temperature (15 to 30 ℃) and wetness duration (3 to 24 h) on sporangia germination of P. litchii and its infection on litchi were studied. Using the modified Weibull model, the sporangia germination model and disease severity model with good accuracies were fitted in SAS software. The corresponding contour risk prediction maps were drawn.
ResultSporangia germination and disease severity were significantly affected by temperature, wetness duration and their interactions. The sporangia germination rate and disease severity increased along with the prolongation of wetness duration. At the temperature of 25 ℃, the sporangia germination rate reached the highest for all wetness duration treatments. In the same wetness duration, the disease severity of litchi fruit was the highest at 25 ℃. When the temperature was 15−30 ℃ and the wetness duration was 2−3 h, the disease severity of litchi leaf was above 0.2. The sporangia infected fruits seriously and quickly, and the disease severity of fruit was above 0.6 under the temperature of 22−30 ℃ and the wetness duration of 3−24 h. The disease severity models of leaf and fruit due to infection byP. litchii were f(t, θ)={1−exp[−(0.194 3×t)2]}/cosh[(θ−27.769 6)×0.927 7/2] andf(t, θ)={1−exp[−(0.469 3×t)2]}/cosh[(θ−24.556)×0.170 9/2], respectively.
ConclusionThe occurrence of litchi downy blight depends on temperature and wetness duration. Our models can be used to guide the time and frequency of fungicide application for disease prevention and control.
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Keywords:
- temperature /
- wetness duration /
- Peronophythora litchii /
- sporangium /
- germination /
- infection /
- model
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湿地松Pinus elliottii Engelm.原产于美国东南部，20世纪30年代引入我国[1]，成为我国重要的材脂两用工业原料林树种。目前湿地松种植面积达到200万hm2，分布范围在北纬18°30′~35°50′之间。前人对湿地松的施肥方案研究多集中在氮磷钾元素，一般认为，磷是限制湿地松生长的重要元素，在缺磷土壤中需添加磷肥作为基肥[2-3]。在轮伐中期，湿地松对特定施肥配方也有肥效反应，澳大利亚亚热带地区追施磷肥[4]、美国东南部追施氮磷[2-3]、中国广东滨海沙地追施氮磷钾[5]均能促进湿地松生长。石灰是酸性土壤的改良剂，施用石灰不但可增加土壤钙浓度，还具有调节土壤pH、活化土壤磷的作用。Kyle等[6]研究了火炬松Pinus taeda L.对轮伐中期施肥的反应，发现9年生的火炬松追施NP+石灰可在33年生时增加22%~27%的材积，而追施P或NP则无肥效反应。Wei等[7]研究了NPK、石灰与硼砂对湿地松松脂产量的影响，发现石灰对松脂产量有显著的促进作用，而NPK或硼处理则无显著影响。钙是植物生长的必需营养元素之一，对植物的生长有关键调控作用[6]。然而，田间试验中极少发现缺钙的现象[8]。本文以氮钾处理为对照，在氮钾基础上添加钙镁磷肥或石灰，对广东省台山市的一块13年生湿地松子代测定林开展施肥试验，研究了施用石灰对轮伐中期湿地松生长的影响，并分析了湿地松生长的养分调控因子。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于广东省台山市，北纬22°10′，东经112°49′，海拔30 m，年平均气温约22 ℃，年平均降水量约1 808 mm。土壤为花岗岩分化的酸性红壤。试验林为包含23个湿地松半同胞家系的子代测定林，造林时间为2000年春季，株行距为3 m×3 m，造林时每株施250 g过磷酸钙[w (P2O5)=12%]作为基肥。2013年9月，对该试验林布置施肥试验，处理前在3个地块取0~30 cm的土样，每个地块取5个混合样，进行土壤理化性状分析。土壤pH采用电位法(提取剂与土壤比例为2.5: 1.0)；土壤有机质含量测定采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法；土壤全氮含量测定采用硫酸加速剂消煮-定氮仪蒸馏法；土壤全磷含量测定采用酸熔-钼蓝比色法；土壤全钾含量测定采用碱熔-火焰光度法；土壤碱解氮含量测定采用氢氧化钠分解扩散法；土壤有效磷含量测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法；土壤速效钾含量测定采用乙酸铵交换-火焰光度法；土壤交换性钙、交换性镁采用乙酸铵交换-原子吸收光谱法；土壤有效铜、有效锌采用二乙烯三胺五乙酸(DTPA)提取-原子吸收光谱法；土壤有效硼测定采用热水浸提-姜黄素比色法；土壤阳离子交换量测定采用乙酸铵交换、乙醇清洗、氧化镁蒸馏法；土壤质地测定采用比重计法。分析结果如下：pH 4.31±0.04，有机质(22.67±2.87) g·kg-1，全氮(0.88±0.08) g·kg-1，全磷(0.32±0.01) g·kg-1，全钾(1.57±0.10) g·kg-1，碱解氮(76.11±5.98) mg·kg-1，有效磷(0.69±0.14) mg·kg-1，速效钾(12.95±2.60) mg·kg-1，交换性钙(48.84±15.89) mg·kg-1，交换性镁(5.88±2.00) mg·kg-1，有效铜(0.30±0.07) mg·kg-1，有效锌(0.76±0.19) mg·kg-1，有效硼(0.36±0.04) mg·kg-1，阳离子交换量(7.64±0.44) cmol·kg-1，土壤质地为壤土。
1.2 试验设计
施肥试验于2013年11月开展，处理前参试材料平均株高为(10.52±1.35) m，胸径为(14.92±2.91) cm，单株材积为(0.099±0.049) m3。试验采用完全随机裂区设计，以施肥处理为主区，每个处理设4个重复，家系为副区，每个副区内包含2~4个单株。各处理间设1行缓冲带。
试验林人工除杂后，每株沿滴水线挖一个弧形施肥沟，均匀将化肥按设计量施入后覆土。设3个施肥处理，处理T1(对照)为氮钾肥，每株施入200 g尿素[w (N)=46%] +50 g氯化钾[w (K2O)=60%]；处理T2在氮钾基础上添加钙镁磷肥，每株施入200 g尿素+50 g氯化钾+400 g钙镁磷肥[w (P2O5)=12%]；处理T3在氮钾基础上添加石灰，每株添加200 g尿素+50 g氯化钾+400 g石灰[w (Ca(OH)2 =90%]。
1.3 数据获取
在处理前(2013年11月)和处理后(2014年11月)进行单株生长调查，包括株高和1.3 m处的胸径。株高采用铝制测量杆直接测量，胸径用胸径尺测量[9]。单株材积(V)计算公式[11]：
$$ V = f \times {\rm{ \mathsf{ π} }}/4 \times {\rm{DB}}{{\rm{H}}^2} \times h, $$ 式中，π为圆周率，f为形数(f =0.5), DBH为胸径, h为株高。
2014年11月采集土壤样品，在0~30 cm土层范围内，按比例采集并混合1 kg以上样品，风干，每个处理3个重复，分析土壤pH、阳离子交换量、以及有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾、交换性钙含量。
处理前的针叶样品包括22个家系材料，每个家系4个重复，每个重复随机选取2个单株，混合4个重复的材料进行养分测定。处理后的针叶样品选自2、4与16这3个家系的单株，每个家系采集3个单株，进行养分测定。采集树冠上部1/3处的枝条中部针叶作为样品，100 ℃杀青30 min、75 ℃烘干至恒质量，硫酸双氧水消煮后，测定植物全氮、全磷、全钾含量；干灰化处理后，测定全钙含量。
1.4 统计分析
利用Excel 2016及SAS 9.3进行数据分析。肥效分析采用Mixed程序[10]，Reml法估计方差分量、Satterthwaite法计算自由度。由于生长性状的单株遗传力不高[11]，本文在研究施肥对株高等增长的效应时，为了消除本底生长对肥效反应的干扰，忽略了副区(家系)效应对本底生长的影响进行协方差分析。根据主区为完全随机的裂区设计特点[12]，混合模型中施肥效应、基因型(半同胞家系)效应、施肥与基因型的互作效应以及施肥前的本底株高、胸径或单株材积为固定效应，主区的重复效应为随机效应。采用Mixed程序的Lsmeans语句估算处理、家系以及处理×家系的平均值，采用Tukey或Tukey-Kramer进行多重比较分析。
2. 结果与分析
2.1 轮伐中期湿地松家系间针叶养分含量的差异
处理前湿地松22个半同胞家系针叶中10种必需营养元素的含量见表 1。从表 1可见，该试验点轮伐中期的湿地松养分缺失，10种元素中只有锌与锰明显高于最小养分浓度标准[2]。磷含量严重不足，22个家系的w (P)均低于0.9 g·kg-1；氮含量偏低，只有家系9与22的w (N)大于10 g·kg-1。11个家系的w (K)低于2.5 g·kg-1。钙的含量除了5个家系略偏低外，其他均超过标准[w标准 (Ca)为0.8~1.2 g·kg-1]，其中。家系间养分含量的变异系数(CV)总体不高，硫与铜的CV相对偏高，分别为21.5%和19.53%；其次是钾、钙、锰，CV分别为12.68%、14.13%和13.31%；其他5种元素的CV均在10%以下。
表 1 湿地松22个半同胞家系处理前针叶的养分含量1)Table 1. The nutrient concents in the needles of 22 Pinus elliottii families before treatment家系 w/(g·kg-1) w/(mg·kg-1) N P K Ca Mg S Zn Cu Mn B 1 8.71 0.52 2.20 1.51 0.63 0.64 51.3 3.8 111.0 14.0 2 8.95 0.55 2.27 1.96 0.53 0.42 57.9 4.5 102.0 14.7 3 8.46 0.51 2.75 1.37 0.60 0.60 47.6 4.5 100.0 17.6 4 9.54 0.58 2.96 1.40 0.52 0.74 51.7 4.6 90.6 16.7 5 9.60 0.63 2.00 1.40 0.55 0.56 44.9 3.4 106.0 17.4 6 9.82 0.59 2.79 1.35 0.54 0.38 51.8 2.3 82.2 16.6 7 7.72 0.54 2.35 1.32 0.55 0.81 45.6 4.0 101.0 14.3 8 8.87 0.54 2.67 1.05 0.56 0.65 44.6 5.5 81.2 16.5 9 10.30 0.53 2.16 1.18 0.52 0.83 42.6 3.7 87.9 13.6 10 8.99 0.55 2.39 1.23 0.48 0.46 48.9 4.2 81.7 14.4 11 8.72 0.69 3.00 1.21 0.51 0.64 46.0 3.7 87.0 16.3 12 8.16 0.48 2.24 1.37 0.57 0.64 41.3 3.3 114.0 13.6 13 9.59 0.55 3.32 1.45 0.67 0.84 54.0 3.8 98.3 15.0 14 9.39 0.60 2.50 1.18 0.56 0.79 50.8 4.4 99.9 16.2 15 9.20 0.52 2.50 1.50 0.63 0.59 45.1 3.1 107.0 18.0 16 8.66 0.47 2.60 1.37 0.58 0.44 49.6 2.9 124.0 15.0 17 8.63 0.59 2.86 1.34 0.66 0.57 52.5 3.2 112.0 17.4 18 8.92 0.58 2.60 1.31 0.55 0.51 45.7 3.9 103.0 18.1 19 8.45 0.62 2.48 1.16 0.54 0.66 43.9 3.4 89.0 15.9 20 8.26 0.56 2.29 1.11 0.55 0.64 41.9 3.3 99.8 14.3 21 9.37 0.58 2.44 1.41 0.64 0.76 51.2 2.7 129.0 14.9 22 10.30 0.54 2.26 1.57 0.64 0.54 50.0 4.4 118.0 16.7 平均值 9.03 0.56 2.53 1.35 0.57 0.62 48.1 3.8 101.1 15.8 CV/% 7.37 8.94 12.68 14.13 9.19 21.50 8.97 19.53 13.31 9.21 1) 湿地松的最小养分质量分数：N、P、K、Ca、Mg、S分别为10、0.9、2.5~3.0、0.8~1.2、0.6、0.8 g·kg-1，Zn、Cu、Mn、B分别为10~20、1.5~3.0、20~40、15~35 mg·kg-1[2]。 2.2 处理间土壤和针叶养分含量的差异
处理1年后，比较3个处理的土壤化学性质，结果(表 2)显示，钙镁磷肥与石灰施入1年后，土壤pH、有效磷浓度和交换性钙浓度有所提高，但由于个体差异大，方差分析结果均未达到显著水平。
表 2 不同处理湿地松试验林下的土壤化学性质1)Table 2. Chemical characteristics of soil under Pinus elliottii experimental forests of different treatments处理 pH w/(g·kg-1) 阳离子交换量/(cmol·kg-1) w/(mg·kg-1) 有机质 全氮 全磷 全钾 碱解氮 有效磷 速效钾 交换性钙 T1 4.09±0.12 19.78±4.17 0.79±0.11 0.32±0.02 1.70±0.18 5.29±0.33 76.22±1.10 0.53±0.22 16.37±6.12 17.04±8.13 T2 4.30±0.07 21.08±2.23 0.81±0.04 0.35±0.07 1.61±0.16 5.17±0.17 66.87±3.34 3.17±2.16 16.54±8.24 59.51±31.50 T3 4.31±0.11 21.43±4.68 0.88±0.18 0.34±0.02 1.94±0.28 5.86±0.12 77.46±11.93 1.72±0.63 18.27±11.32 79.64±37.64 1) T1(对照)：氮钾肥，T2：氮钾肥+钙镁磷肥，T3：氮钾肥+石灰；相同指标不同处理间差异均不显著(P > 0.05, Tukey法)。 3个处理家系2、4和16针叶的养分含量结果(图 1)表明，钙镁磷肥与石灰处理均不能提高针叶中N、P、K和Ca含量。石灰处理后，钙含量总体有所下降，且家系16针叶中Ca含量与NK处理的差异达到显著水平，表明石灰处理不能促进钙的吸收。另外，3个家系在钙镁磷肥处理下的N含量、在石灰处理下的K含量存在显著性差异。
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图 1 不同处理的湿地松家系针叶养分含量T1(对照)：氮钾肥，T2：氮钾肥+钙镁磷肥，T3：氮钾肥+石灰；相同指标柱上凡有一个相同小写字母者，表示差异不显著(P > 0.05, Tukey法)。Figure 1. The nutrient contents in the needles of Pinus elliottii families under different2.3 处理间单株生长的差异
施肥1年后，轮伐中期不同的施肥处理对湿地松株高、胸径和材积的增长有显著或极显著影响(表 3)。家系对材积的增量效应显著，而处理与家系互作对株高、胸径和材积的增量效应均不显著。另外，胸径与材积的本底值对自身的增量效应极显著，应作为协变量进行协方差分析。多重比较结果(图 2)显示，与氮钾处理比较，钙镁磷肥与石灰均能显著促进株高增量，对胸径增量无显著影响。其中钙镁磷肥可促进株高增量37.1%，石灰可促进株高增量29.5%，但钙镁磷肥处理下的胸径增量显著低于石灰处理。同时，石灰处理还能显著提高材积增量，与氮钾处理相比，材积增量可提高22.5%。
表 3 施肥处理、家系及其互作对湿地松株高、胸径和材积增量的影响Table 3. Effects of fertilization treatment, family and their interaction on the increments of height, DBH and stem volume of Pinus elliottii变异来源 自由度 株高增量 胸径增量 材积增量 F P F P F P 施肥 2 7.97 0.000 4 3.16 0.043 1 5.16 0.006 0 本底值 1 0.12 0.726 2 62.88 < 0.000 1 247.56 < 0.000 1 家系 21 1.48 0.076 8 1.28 0.180 4 1.92 0.008 6 施肥×家系 42 0.87 0.702 1 0.77 0.846 0 0.81 0.802 5 ![]()
图 2 不同施肥处理对湿地松株高和胸径材积增量的影响T1(对照)：氮钾肥，T2：氮钾肥+钙镁磷肥，T3：氮钾肥+石灰；相同指标柱上凡有一个相同小写字母者，表示不同处理间差异不显著(P > 0.05, Tukey法)。Figure 2. Effects of fertilization treatments on the increments of height, DBH and stem volume of Pinus elliottii3. 讨论与结论
湿地松轮伐中期，不同施肥处理对湿地松生长有显著影响，与氮钾对照相比，1年试验期内石灰处理下的材积增量可提高22.5%，表明研究湿地松轮伐中期的施肥配方有重要经济价值。本研究中施肥处理与家系的互作效应不显著，表明轮伐中期的施肥配方不影响自由授粉子代优良家系以生长为目标性状的选择。
试验林地为酸性红壤，土壤有效磷极度缺乏，加入钙镁磷肥或石灰后，有效磷和交换性钙均有升高的趋势，表明二者在试验期内对酸性红壤的改良有一定效果。与前人制定的最小养分水平[2]比较，参试的22个湿地松家系针叶中磷含量均严重不足。分析其中3个家系施肥处理后的针叶养分含量，结果表明，3种施肥处理的针叶磷含量无显著差异，这可能是因为磷在植物体内运转具有顶端优势，轮伐中期，植物中的磷可能优先供给新芽、根尖等生长点及球果、种子等生殖器官[13]。22个家系针叶中钙含量总体可达最小养分水平(0.8~1.2 g·kg-1)，施加钙镁磷肥或石灰均不能增加针叶中钙含量，相反，石灰处理的针叶中钙含量有下降趋势，且在家系16中达到显著水平。这可能与个体差异有关，也可能暗示了该试验林地土壤中钙含量相对充足[9]，施钙不能促进钙的吸收和体内运转，但生长的加快引起了钙养分的稀释。因此，石灰处理下生长的促进效果可能与钙无关，但是否与磷有关还需进一步验证。
钙镁磷肥能显著提高株高增量，说明磷与湿地松株高生长有密切关系。钙镁磷肥和石灰均不能提高胸径增量，但石灰处理下的胸径增量高于钙镁磷肥处理，暗示磷、钙以外的养分调控了胸径生长，而且该养分可能与磷的吸收存在竞争关系。
本文对湿地松22个家系进行了针叶养分测定，与前人报道的最小养分水平[2]相比，只有锌与锰绝对充足，而后续研究也表明，钙可能与中期生长无关。今后开展湿地松轮伐中期追肥研究应注意N、P、K、Mg、S与B的施入。针叶中钾含量的变异系数中等，家系2、4和16的针叶中钾含量存在显著差异，表明湿地松对钾的吸收或运转机制存在基因型差异，今后开展湿地松钾养分效率的研究应考虑家系间的差异。
国外松人工林成熟期一般为20年以上[14]，我国木材缺口较大，对于一些经营强度高的林分，湿地松的主伐年龄缩短至15年[15]。因此，对于10年生以上林分的施肥研究在我国相对较少。本文研究结果表明，石灰处理对株高和材积增长有显著促进作用，湿地松人工林轮伐中期后可考虑追施氮钾+石灰以提高出材量。
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图 1 不同温度和露时处理下荔枝霜疫霉孢子囊在荔枝叶片和果实上的萌发率
Figure 1. Sporangia germination rates of Peronophythora litchii on litchi leaf and fruit under the conditions of different temperature and wetness duration
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图 2 荔枝叶片和果实接种荔枝霜疫霉孢子囊3 d后的病情指数
Figure 2. Disease severity of litchi leaf and fruit at three days after inoculation with Peronophythora litchii sporangia
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图 3 荔枝霜疫霉侵染荔枝叶片和果实的风险预测图
Figure 3. Risk prediction charts for Peronophythora litchi infecting litchi leaf and fruit
表 1 温度和露时对荔枝霜疫霉孢子囊萌发及荔枝叶片、果实发病程度影响的方差分析
Table 1 Analysis of variance for the effects of temperature and wetness duration on sporangia germination of Peronophythora litchii and disease severities of litchi leaf and fruit
来源
Source叶片 Leaf 果实 Fruit 孢子囊萌发率
Sporangia germination rate病害严重度
Disease severity孢子囊萌发率
Sporangia germination rate病害严重度
Disease severitydf SS P df SS P df SS P df SS P 重复 Replication 2 0 0.961 6 2 0.08 0.398 2 2 0 0.991 5 1 0 0.991 0 温度(θ)
Temperature3 0.89 0.000 1 3 0.61 0.000 1 3 0.38 0.000 1 2 0.06 0.000 1 露时(t)
Wetness duration4 1.41 0.000 1 4 0.46 0.000 1 4 6.62 0.000 1 4 0.71 0.000 1 θ×t 12 0.23 0.000 1 12 0.35 0.008 0 12 0.20 0.000 1 8 0.09 0.007 1 
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表 2 模型参数估计1)
Table 2 Parameter estimates for the model
参数
Parameter荔枝叶片 Litchi leaf 荔枝果实 Litchi fruit 孢子囊萌发率
Sporangia germination rate病害严重度
Disease severity孢子囊萌发率
Sporangia germination rate病害严重度
Disease severitye ASE ACIL ACIU e ASE ACIL ACIU e ASE ACIL ACIU e ASE ACIL ACIU B 0.13 0.01 0.10 0.16 0.19 0.05 0.09 0.30 0.12 0.01 0.10 0.15 0.47 0.03 0.39 0.54 F 24.91 0.61 23.63 26.19 27.77 0.29 27.16 28.38 26.46 11.56 2.08 50.84 24.56 0.96 22.47 26.64 G 0.39 0.05 0.30 0.49 0.93 0.12 0.67 1.18 0.08 0.10 −0.14 0.30 0.17 0.03 0.10 0.25 1) B代表变量y响应自变量露时(t)的固有增长率，F和G分别代表变量y响应最佳温度和温度(θ)的固有变化率，e为参数估计值，ASE为参数近似标准误差，ACIL、ACIU为参数在95%置信区间的近似下限和上限
1) B represents the inherent growth rate of variable y responding to the independent variable(t), F and G represent the inherent changing rates of variable y responding to the best temperature and temperature(θ)respectively, e represents the estimate value of parameter, ASE is asymptotic standard error, ACIL and ACIU are the asymptotic lower and upper limits of estimates in 95% confidence interval respectively
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表 3 模型检验与拟合公式
Table 3 Verification and fitting formula of model
指标
Index预测值与观测值相关性
Relationship of observed value and predicted value模型拟合公式
Model fitting formular2 P 孢子囊在荔枝叶片上的萌发率
Sporangia germination rate on litchi leaf0.931 2 0.601 5 f(t，θ)={1−exp[−(0.126 6×t)2]}/cosh[(θ−
24.908 4)×0.394 2/2]孢子囊在荔枝果实上的萌发率
Sporangia germination rate on litchi fruit0.948 4 0.140 0 f(t，θ)={1−exp[−(0.123 1×t)2]}/cosh[(θ−
26.457 4)×0.084 4/2]荔枝叶片发病严重度
Disease severity of litchi leaf0.814 7 0.052 8 f(t，θ)={1−exp[−(0.194 3×t)2]}/cosh[(θ−
27.769 6)×0.927 7/2]荔枝果实发病严重度
Disease severity of litchi fruit0.991 6 0.919 1 f(t，θ)={1−exp[−(0.469 3×t)2]}/cosh[(θ−
24.556)×0.170 9/2]
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