Effects of litchi pericarp polyphenols on biological characteristics of Peronophythora litchii
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摘要:目的
探讨荔枝多酚对荔枝霜疫霉生长发育的影响。
方法溶剂浸提法提取荔枝果皮中的总多酚，采用常规植物病理学手段研究荔枝多酚质量浓度对荔枝霜疫霉菌落形态、生物量、孢子囊萌发方式、游动孢子萌发及卵孢子数量的影响。
结果荔枝多酚质量浓度为150~300 μg·mL−1时，荔枝霜疫霉菌落致密，菌丝生长量和产孢量显著减少，孢子囊以释放游动孢子的方式萌发；培养基中荔枝多酚为100~300 μg·mL−1时，可显著促进游动孢子的萌发，抑制孢子囊的萌发；在无荔枝多酚的PDA培养基上荔枝霜疫霉不易产生卵孢子，当培养基中荔枝多酚质量浓度达到100 μg·mL−1时，荔枝霜疫霉产生卵孢子为10.8 mm−2。
结论荔枝多酚类物质参与荔枝霜疫霉生长发育的调控，抑制霜疫霉生长和产生孢子囊，具有开发新型安全性生物源杀菌剂的潜力。
Abstract:ObjectiveTo investigate the effects of litchi polyphenols on growth and development of Peronophythora litchii.
MethodPolyphenols were extracted from litchi pericarp by solvent extraction. The effects of polyphenols on colony morphology, biomass, germination mode of sporangium, zoospore germination and oospore number of P. litchii were analyzed by phytopathological research methods.
ResultWith the treatment of litchi polyphenols at 150 to 300 μg·mL−1, the hyphal colonies of P. litchii appeared dense, hyphal dry weight and sporangia number were significantly reduced, and the sporangia germinated to release zoospores. With the treatment of litchi polyphenols at 100 to 300 μg·mL−1, zoospores germination was significantly increased while sporangia germination was significantly suppressed. Oospore was hardly observed in PDA control without litchi polyphenols. When litchi polyphenols in the media reached 100 μg·mL−1, the produce of oospores was 10.8 mm−2.
ConclusionLitchi polyphenols involve in the regulation of the growth and development of P. litchii, can suppress the growth of P. litchii and sporangia germination, indicating their potential for developing new safe biogenic fungicides.
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桉树Eucalyptus spp.在中国南方的种植已经超过367万hm2[1]，因其显著的速生性和丰产性而被列为我国短周期工业原料林造林的首选树种之一，它用不到3%的林地面积解决了18%的工业用材需求，其良好的短期经济效益为其大面积的发展起到了积极的作用[2]。然而，由于桉树引种和推广种植的地区大多为台风频发的东南沿海地区，又因杂交无性系的推出使其品种繁多，其适生性和抗风性又各不同，造成明显产量差异，因此有必要对广泛推广种植的品种作系统的多点对比，为其造林品种的选择提供科学的依据。目前关于桉树适生性和抗性方面的研究多集中于桉树的抗病性[3-5]和抗寒性[6-7]，虽然前人亦有相关桉树的适生性研究[8]和抗风性对比试验[9-13]，但多为单一地区的研究，缺乏对多个立地、多个桉树无性系的系统比较，且研究的品种和立地情况也各有不同。本文对10个目前主要推广种植的桉树无性系，在广东和广西的6个不同立地的生长情况进行对比研究，以期对其抗性和适生性作出科学评价，为“适地适树”的选择提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
广东3个试验地位于雷州林业局的唐家林场（20°50′01″ N，109°51′76″ E）和遂溪林场（21°21′81″ N，110°01′66″ E），及湛江林业局属下的吴川林场（21°18′37″ N，110°31′13″ E）。唐家林场林地为玄武岩发育的厚有机质层赤红壤，土壤黏重，肥力较好；吴川林场林地为花岗岩发育的赤红壤，中壤土，肥力中等；遂溪林场林地为浅海沉积物发育的砂壤土，松散而少黏粒，肥力中下。广西3个试验地：钦廉林场（21°45′46″ N，109°03′08″E），浅海沉积物发育的中壤土，肥力中上；防城林地（21°48′02″N，108°25′16″E），沙页岩发育的赤红壤，土层较薄，中壤土，肥力中下；东门林场（22°28′N，107°51′E），石灰岩发育的赤红壤，土层深厚黏重，肥力较好，相对干旱。各试验地土壤分析结果见表 1。除广西东门林场试验地属于南亚热带湿润季风气候外，其余5个试验地均属于典型热带北缘海洋性季风气候，干湿季明显，夏季盛行东南风、南风及西南风，冬季多北风和东北风，每年6—11月为热带风暴和台风季节，这为各无性系的抗风性比较提供了条件。
表 1 各试验地土壤分析结果Table 1. The analysis results of soil in six experimental plots试验地 取样深度/cm pH w/(g·kg-1) w/(mg·kg-1) 土壤质地 土层深度/m 有机质 全氮 全磷 全钾 速效氮 速效磷 速效钾 有效硼 吴川 0~20 4.22 6.14 0.31 0.13 1.04 26.68 3.27 14.13 0.76 中壤 >2.0 20~40 4.27 4.84 0.26 0.12 1.11 19.47 1.85 11.79 0.66 唐家 0~20 4.31 7.15 0.43 0.11 0.75 48.60 4.29 116.11 1.12 黏土 >2.0 20~40 4.40 5.63 0.34 0.11 0.84 42.32 1.30 145.79 1.09 遂溪 0~20 4.19 5.41 0.20 0.17 0.75 22.51 2.75 16.51 0.39 轻壤 >2.0 20~40 4.26 3.99 0.14 0.17 0.77 16.13 1.99 12.52 0.31 钦廉 0~20 3.90 24.28 0.98 0.15 10.60 82.86 1.79 37.27 1.58 中壤 >1.5 20~40 4.08 19.57 0.77 0.15 11.49 66.11 1.07 80.43 0.91 防城 0~20 4.10 14.67 0.75 0.15 15.20 53.48 0.53 47.14 1.67 中壤 >0.8 20~40 4.15 9.67 0.63 0.15 17.28 39.60 0.41 29.60 1.54 东门 0~20 4.27 17.02 0.80 0.40 3.65 66.14 0.85 50.41 0.79 重壤 >1.5 20~40 4.32 13.97 0.69 0.35 3.81 54.37 0.53 35.45 0.66 1.2 供试材料
供试桉树无性系有来自广西东门林场的尾巨桉E. urophylla×E. grandis系列DH3226、DH3213、DH3327、DH3222和巨赤桉E. grandis× camaldulensis DH2012，尾细桉E.urophylla×E.tereticornis系列中有来自雷州林业局林业科学研究所的M1和来自热带林业研究所的LH9211及LH9224，天然杂交种有雷州林业局选育的石岭1号（SH1）和来自湛江的尾叶桉E. urophylla自然杂交种U6，合计10个无性系，全部使用扦插苗，苗高25~30 cm，挑选生长基本均匀一致的苗木，统一于2002年6月雨后造林。
1.3 试验设计和造林
6个试验地，全部采用随机区组设计，广东各试验地重复4次，广西各试验地重复3次。6月间定植，每小区10行每行20株，株行距2 m×3 m，小区面积1 200 m2。3种桉树基肥（S-芬兰的Kemira“星王”复合肥N15P15K15，R-热林所Ritf桉树专用配方肥N5P18K8B0.1，L-雷林1号桉树专用配方肥N10P10K10B0.1）处理10个无性系(各肥料名称中元素N、P、K、B及下标分别表示N、P2O5、K2O、B的质量百分比)，等质量施加3种桉树基肥，造林前统一每穴施桉树基肥500 g，造林后2个半月结合抚育除草，每株分别追施尿素50 g和氯化钾30 g。第2和第3年4—5月间抚育追施桉树专用肥N16P4K8B0.02 250 g·株-1，广东各试验地机械开沟小穴种植，广西防城试验地人工垦带后挖穴种植，其余2个试验地采用机耕全垦小穴造林。
1.4 调查指标及方法
试验的调查指标包括成活率、树高、胸径、发病率和风害率等，每小区从第3行第3株开始，每木进行检测，观测3行每行10株，即每小区有效观测30株，3次重复。成活率调查在植后1个月内，各试验地各处理调查3个重复，每重复观测30株。风害调查在台风“伊布都”和“黑格比”登陆广东后进行，其中心风力分别为11级和14级，台风过后4 d内完成。
风害率=受害株数/调查总株数×100%；风折率=折断株数/调查总株数×100%[9-11]。文中单株材积和蓄积量均取自当地采伐数据，由于年均出材量数据有所缺失，本文中年均出材量（MAI）=单株材积×种植密度（每公顷株数）/材积年份。
1.5 模糊判别的隶属函数
单一指标的排序结果无法恰当反映多指标的综合效应，所以采用模糊数学中隶属函数的方法对各桉树无性系的适生性进行综合评价[14]。用于分析的隶属函数R(Xi)计算方程为：
$$R(X_i)=(X_i-X_{\text{min}})/(X_{\text{max}}-X_{\text{min}})，$$ (1) $$R(X_i)=1-(X_i-X_{\text{min}})/(X_{\text{max}}-X_{\text{min}})，$$ (2) 式中，Xi为指标测定值，Xmin和Xmax分别为所有处理的某一指标的最小值和最大值。如果某一指标与生长表现为正相关，则采用式(1) 计算隶属值，反之则用式(2)。累加具体各指标的隶属值，并求出平均值进行比较。
1.6 数据统计与分析
所有试验数据采用Microsoft Excel 2010输入并整理绘图，使用SPSS19.0软件进行方差分析、相关分析和Duncan’s多重比较。
2. 结果与分析
2.1 成活率分析
在同一生长环境条件及相同栽培管理的情况下，造林成活率、抗逆性（如抗风、旱、寒、病虫害等）能力的大小，基本可以反映品系（树种/种源/无性系）对环境的适应程度及遗传差异[12]。造林成活率的高低是树种适生性的第一反应，调查结果（表 2）表明，10个桉树无性系的成活率平均为96.0%，LH9224的成活率(平均93.7%)相对较差，显著低于其余品系（95.2%~97.4%）；试验点间，黏重土壤（唐家）和降雨量相对较少的立地（东门）有相对较低的成活率，分别为93.9%和92.2%，低于平均值。
表 2 各试验地各桉树无性系成活率1）Table 2. The survival rates of ten Eucalyptus clones at six sites% 试验地 DH3226 DH3213 DH3327 DH3222 DH2012 SH1 M1 LH9211 LH9224 U6 平均值 唐家 92.8±0.9 94.2±1.1 91.7±1.2 93.6±1.4 93.9±1.5 93.9±1.2 97.8±1.2 91.4±1.2 93.6±1.6 96.7±1.1 93.9b 吴川 98.4±1.6 96.1±1.2 98.2±0.7 95.6±1.2 99.7±2.1 98.2±1.1 99.5±1.4 97.7±1.4 87.8±2.3 98.4±0.9 96.9a 遂溪 97.9±1.3 99.1±1.5 98.5±0.9 99.1±1.1 97.3±1.2 98.5±1.2 98.2±1.6 95.8±1.3 97.3±0.9 98.8±2.3 98.1a 钦廉 96.3±1.1 97.8±1.6 91.9±1.2 98.1±1.2 99.3±0.9 96.3±1.2 94.8±0.8 96.3±1.2 98.1±2.2 98.5±1.3 96.7a 防城 98.5±1.2 97.8±1.6 99.3±1.1 98.1±0.9 98.5±2.1 97.8±1.4 97.4±1.2 98.1±1.1 98.9±0.9 97.8±2.1 98.2a 东门 93.0±0.9 86.7±1.3 90.0±1.1 93.7±2.3 95.2±1.2 94.1±2.1 96.7±1.5 95.9±1.7 86.3±2.1 90.7±1.8 92.2b 平均值 96.1a 95.2a 94.9a 96.3a 97.3a 96.4a 97.4a 95.8a 93.7b 96.8a 96.0 1）表中同行或同列数据后，凡是有一个相同小写字母者，表示无性系或试验地间差异不显著（Duncan’s法，P>0.05）。 由表 2可知，桉树成活率的平均值在无性系间的差异小于4%，立地间的差异小于6%，说明绝大部分杂交桉树无性系仍然保持桉树适生性强的优良特性，不论在黏重的立地（唐家）还是沙质土地（遂溪），不论在降雨量大（防城年降雨量>2 000 mm）或小（东门年降雨<1 200 mm）的地方均有理想的成活率。
2.2 抗病性分析
对各试验地各无性系桉树的抗病性调查发现，当年生桉树以LH9224的发病率最高，主要为青枯病造成的死亡或黄株落叶，在唐家、吴川和钦廉其发病率均超过10%，6个试验地其平均发病率为6.7%；其次为M1无性系，其平均发病率为4.08%；以LH9211抗病性最强，在6个试验地1 620株有效调查株中，没有1株病例，其次为DH2012和SH1，发病率只为0.12%（图 1）。从立地类型上分析，桉树在黏重的土壤上发病率较高，同在广东雷州半岛地区的3个试验地，唐家土壤黏重，其平均发病率为3.63%，而中壤土的吴川林地发病率为1.62%，沙质土的遂溪林地发病率为0；东门林场发病率较低则可能是其降雨量明显减少所致（图 2）。
![图 1 10个桉树无性系发病率]()
图 1 10个桉树无性系发病率柱子上方，凡是有一个相同大写字母者表示无性系间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）。Figure 1. The disease incidences of ten Eucalyptus clones![图 2 6个试验地桉树无性系发病率]()
图 2 6个试验地桉树无性系发病率柱子上方，凡是有一个相同大写字母者表示无性系或试验地间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）。Figure 2. The disease incidences of Eucalyptus clones at six sites2.3 抗风性分析
由于桉树大多种植在台风多发的东南沿海地区，所以桉树抗风性强弱是其推广种植的重要指标[6-7]。试验林营建后第2年受台风“伊布都”的影响，广东3个试验地的桉树都受到较大程度的台风危害，经过试验地的风力8~10级。对桉树试验林的抗风情况调查结果列于表 3，认为抗风无性系（风害率1%~10%）有LH9211、LH9224和SH1，较抗风无性系（风害率10%~20%）有U6和M1，抗风性较差的无性系（风害率20%~40%）有DH3213、DH2012和DH3222，抗风性差的无性系（风害率>50%）为DH3327和DH3226。调查还发现DH2012无性系易风折，其次为DH3226，而M1则易折顶（树顶1.0~1.5 m折断），在吴川受风害严重的小区DH2012风折率高达56%，主要在树干基部1~2 m处折断，且发生在生长最好的IIR5小区，在唐家IIL1小区DH3226风折率也高达52%，在吴川M1风折率高达46%。
表 3中结果同时表明，几乎任何无性系其风害率都随风力的增大而显著增大，吴川风力8级，其平均风害率为16.1%，遂溪风力9级，其平均风害率为25.8%，唐家风力10级，其平均风害率为38.2%。
表 3 广东各试验地1.5年生桉树无性系风害率1）Table 3. The wind damage rates of 1.5-year-old Eucalyptus clones at three Guangdong sites% 试验地 DH3226 DH3213 DH3327 DH3222 DH2012 SH1 M1 LH9211 LH9224 U6 平均值 唐家 70.5±3.2E 48.6±3.2C 80.5±3.4EF 58.3±3.2CD 40.0±2.8C 16.9±1.3B 29.0±1.4BC 3.7±0.4A 18.3±0.9B 16.3±0.8B 38.2 遂溪 65.8±4.3C 22.9±2.3B 65.4±2.1C 27.8±1.3B 15.0±1.2A 11.1±0.6A 19.8±1.2AB 9.2±0.7A 6.2±0.3A 14.5±0.7A 25.8 吴川 55.8±2.1D 7.4±1.2A 37.9±0.9C 13.5±0.7B 25.0±1.7BC 1.1±0.1A 3.2±0.2A 2.1±0.1A 3.4±0.2A 11.8±1.1B 16.1 平均值 64.0 26.3 61.3 33.2 26.7 9.7 17.3 5.0 9.3 14.2 26.7 1）表中同行数据后，凡是有一个相同大写字母者，表示无性系间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）; 试验地唐家、遂溪和吴川的风力依次为10、9和8级。 桉树试验林6年生时，台风“黑格比”在广东阳江地区登陆，中心风力14级，主要对其邻近的吴川和遂溪2个试验地试验林造成了危害，吴川风力12级，遂溪风力11级。对所有观察株（每无性系360株）的调查结果（表 4）显示，6年生桉树试验林以M1的抗风性最差，平均风折率达到17.5%，其次为DH2012，平均风折率12.4%，以LH9211和DH3222最为抗风，风折率为1.8%，风倒情况少有发生。
表 4 6年生桉树无性系受台风危害的风折率1）Table 4. The breakage rates of 6-year-old Eucalyptus clones under typhoon% 试验地 DH3226 DH3213 DH3327 DH3222 DH2012 SH1 M1 LH9211 LH9224 U6 吴川 10.5±1.3C 3.9±0.6A 2.1±0.1A 2.1±0.2A 13.2±1.3CD 2.3±0.4A 13.2±0.9CD 2.1±0.3A 4.5±0.2AB 5.8±0.4B 遂溪 3.8±0.5A 5.6±0.3AB 8.9±0.5B 1.4±0.3A 11.6±1.0C 5.0±0.6AB 21.7±2.0D 1.4±0.3A 8.0±0.7B 1.4±0.1A 平均值 7.2 4.8 5.5 1.8 12.4 3.7 17.5 1.8 6.2 3.6 1）表中同行数据后，凡是有一个相同大写字母者，表示无性系间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）；吴川和遂溪的风力分别为12和11级。 表 3、表 4还表明，不同林龄桉树受台风危害的情况有所不同，幼林易受风害，当风力8级以上时，幼林平均风害率达到16.1%，而当风力11级时成林平均风害率仅为6.9%。幼林主要以风倒或倾斜为主，因其枝叶特别茂盛，有头重脚轻的情况，但无性系间亦有差别，DH2012风折情况同样严重就是例证；成林则主要以风折为主，少见风倒情况，不同林龄不同无性系其抗风性表现亦不相同。总体而言，以来自广东的LH9211和LH9224抗风性最强，其次为SH1和U6，以来自广西东门的DH系列无性系抗风性相对较差。
2.4 速生性分析
短轮伐期桉树的砍伐周期一般为6年。对6.5年生桉树无性系各立地的生长调查结果列于表 5和表 6，从树木的速生性来看，除受台风影响最为严重的唐家试验地外，其余各试验地无论树高和胸径均以DH3213表现最为良好，以U6表现为差，其他无性系在各试验地生长表现各异。
表 5 6.5年生桉树无性系在广东不同试验地的生长表现1）Table 5. The growth traits of 6.5-year-old Eucalyptus clones at different sites in Guangdong Province无性系 吴川 遂溪 唐家 树高/m 胸径/cm 树高/m 胸径/cm 树高/m 胸径/cm DH3226 13.62±2.5E 10.29±0.7D 13.67±1.2BC 11.60±0.6A 14.94±0.6C 11.18±0.9DE DH3213 17.22±1.4A 13.09±1.3A 14.94±2.3A 12.26±0.7A 16.46±1.4B 12.84±0.8ABC DH3327 14.41±1.3D 10.56±1.2BD 11.56±2.2D 9.93±0.7BCD 12.28±1.1D 8.88±1.0F DH3222 15.25±1.2C 11.27±2.1BC 14.87±2.1A 11.81±0.3A 14.43±0.8C 10.97±0.7E DH2012 12.90±0.7F 9.45±1.0E 13.12±1.2C 9.73±1.4BCD 16.51±0.6B 12.15±0.6BCDE SH1 16.41±0.9B 10.60±0.9CD 14.21±2.1AB 9.52±2.2CDE 18.52±2.2A 12.10±0.8CDE M1 15.48±1.1C 11.27±0.6BC 10.99±0.9D 8.74±1.1E 16.72±2.4B 13.49±1.1A LH9211 17.03±1.3AB 11.77±0.7B 13.52±1.3BC 10.23±2.1BC 19.79±1.6A 13.34±0.9AB LH9224 15.68±1.5C 11.46±0.7B 14.00±2.1ABC 10.57±0.3B 17.14±1.4B 12.55±1.2ABC U6 12.44±1.1F 10.22±0.8D 10.92±0.8D 9.08±0.8DE 14.97±1.3C 12.23±1.1BCD 平均值 15.04 11.01 13.47 10.42 16.32 11.99 F值 75.34** 28.56** 38.93** 23.81** 18.14** 73.17** 1）表中同列数据后，凡是有一个相同大写字母者，表示无性系间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）。 表 6 6.5年生桉树无性系在广西不同试验地的生长表现1）Table 6. The growth traits of 6.5-year-old Eucalyptus at different sites in Guangxi Province无性系 钦廉 东门 防城 树高/m 胸径/cm 树高/m 胸径/cm 树高/m 胸径/cm DH3226 17.68±1.2CD 12.95±0.8BCD 17.72±0.8B 13.26±0.7B 13.48±1.1CD 10.66±0.6BC DH3213 20.34±1.3A 15.10±1.0A 18.86±1.2A 15.01±0.6A 15.91±1.3A 12.75±1.1A DH3327 18.69±1.4BC 13.55±0.7B 16.77±1.4CD 12.39±0.9CD 13.45±1.2CD 10.00±0.6CD DH3222 18.84±2.1B 13.15±1.1BC 17.70±1.6B 12.87±0.9BC 14.45±1.1B 10.96±0.9B DH2012 18.20±0.9BCD 12.05±0.4DE 17.36±1.7BC 11.99±2.1DE 13.82±1.2BC 10.98±0.8B SH1 17.69±0.7CD 11.71±0.6E 15.79±0.9EF 11.08±1.2F 13.25±1.0CD 9.68±0.7D M1 17.63±0.8D 12.33±2.0CDE 16.91±1.3BCD 11.87±1.6DEF 14.46±0.6B 10.76±1.3B LH9211 18.42±0.9BCD 12.85±1.2BCD 15.59±1.3F 11.43±0.8EF 13.46±0.9CD 11.02±0.9B LH9224 18.93±0.9B 13.17±0.8BC 16.45±1.2DE 12.51±1.1BCD 13.57±0.5CD 11.02±1.0B U6 14.91±0.6E 11.64±1.1E 13.95±1.1G 11.28±0.9EF 12.94±0.7D 10.39±0.6BC 平均值 18.13 12.85 19.07 13.50 13.88 10.82 F值 29.59** 18.61** 40.93** 27.86** 16.90** 16.25** 1）表中同列数据后，凡是有一个相同大写字母者，表示无性系间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）。 8.5年生时，保存最为完好的钦廉试验地为代表的单株材积见图 3，速生性最好的为DH3213，其单株材积达到0.222 m3·株-1，年均出材量（MAI）为38.87 m3·hm-2·a-1，其次为DH3327和DH3222，单株材积分别为0.167和0.146 m3·株-1，MAI为29.12和25.46 m3·hm-2·a-1，再次为抗风性强的LH9224，单株材积为0.140 m3·株-1，MAI为24.52 m3·hm-2·a-1，表现最差的U6单株材积为0.08 m3·株-1，MAI为17.19 m3·hm-2·a-1。
![图 3 钦廉8.5年生桉树无性系单株材积]()
图 3 钦廉8.5年生桉树无性系单株材积柱子上方，凡是有一个相同大写字母者，表示无性系间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）。Figure 3. The individual volumes of 8.5-year-old Eucalyptus clones in Qinlian图 4结果则表明，立地对桉树产量的影响极为明显，好的立地比差的立地增产1倍以上，6.5年生时，遂溪的平均出材蓄积量为79.6 m3·hm-2，MAI为12.24 m3·hm-2·a-1，而东门的平均出材蓄积量为175.3 m3·hm-2，MAI为26.97 m3·hm-2·a-1。
![图 4 6.5年生桉树无性系各试验地平均出材蓄积量]()
图 4 6.5年生桉树无性系各试验地平均出材蓄积量柱子上方，凡是有一个相同大写字母者，表示试验地间差异不显著（Duncan’s法，P>0.01）。Figure 4. The average volume production of 6.5-year-old Eucalyptus clones at different sites2.5 综合评价
采用模糊数学中隶属函数的方法对各桉树无性系的适生性进行综合评价，隶属值越大，说明桉树的生长表现越好。由表 7结果可知，在广东和广西6个试验地条件下，无性系LH9211、DH3213、SH1、DH3222和U6的隶属值均不小于3.5，高于其他5个无性系，其中，最大隶属值与最小隶属值相差近1倍。表 8表明，由于较低的成活率和最高发病率，种植于唐家的桉树生长综合表现较差，隶属值最低，其他5个立地的隶属值相差不大。就具体某个地区而言：从表 9可以看出，唐家最适合M1和LH9211这2个无性系，隶属值相对较高；从表 10可以看出，吴川适宜种植DH3213、LH9211和SH1这3个无性系，这3个无性系的隶属值排在前三；从表 11可以看出，适宜在遂溪种植的桉树无性系为DH3213和DH3222。
表 7 不同桉树无性系适生性综合评价Table 7. The adaptability evaluation of different Eucalyptus clones无性系 得分 排名 成活率 发病率 风害率 风折率 单株材积 总和 DH3226 0.65 0.94 0.00 0.65 0.40 2.64 7 DH3213 0.41 0.96 0.64 0.81 1.00 3.82 2 DH3327 0.32 0.80 0.05 0.76 0.60 2.53 8 DH3222 0.70 0.91 0.52 1.00 0.46 3.59 4 DH2012 0.97 0.98 0.63 0.32 0.19 3.09 6 SH1 0.73 0.98 0.92 0.88 0.10 3.61 3 M1 1.00 0.39 0.79 0.00 0.22 2.40 9 LH9211 0.57 1.00 1.00 1.00 0.27 3.84 1 LH9224 0.00 0.00 0.93 0.72 0.41 2.06 10 U6 0.84 0.94 0.84 0.88 0.00 3.50 5 表 8 不同试验地桉树的适生性综合评价Table 8. The comprehensive evaluation of Eucalyptus plantation at different sites试验地 得分 排名 成活率 发病率 岀材蓄积量 总和 唐家 0.28 0.00 0.50 0.78 6 吴川 0.78 0.55 0.20 1.53 5 遂溪 0.98 1.00 0.00 1.98 2 钦廉 0.75 0.47 0.87 2.09 1 防城 1.00 0.71 0.07 1.78 4 东门 0.00 0.95 1.00 1.95 3 表 9 唐家10个桉树无性系适生性综合评价Table 9. The adaptability evaluation of ten Eucalyptus clones in Tangjia无性系 得分 排名 成活率 风害率 树高 胸径 总和 DH3226 0.22 0.13 0.35 0.50 1.20 8 DH3213 0.44 0.42 0.56 0.86 2.28 5 DH3327 0.05 0.00 0.00 0.00 0.05 9 DH3222 0.34 0.29 0.29 0.45 1.37 7 DH2012 0.39 0.53 0.56 0.71 2.19 6 SH1 0.39 0.83 0.83 0.70 2.75 3 M1 1.00 0.67 0.59 1.00 3.26 1 LH9211 0.00 1.00 1.00 0.97 2.97 2 LH9224 0.34 0.81 0.65 0.80 2.60 4 U6 0.83 0.84 0.36 0.73 2.76 3 表 10 吴川10个桉树无性系适生性综合评价Table 10. The adaptability evaluation of ten Eucalyptus clones in Wuchuan无性系 得分 排名 成活率 风害率 风折率 树高 胸径 总和 DH3226 0.89 0.00 0.24 0.25 0.23 1.61 10 DH3213 0.70 0.88 0.84 1.00 1.00 4.42 1 DH3327 0.87 0.33 1.00 0.41 0.30 2.91 7 DH3222 0.66 0.77 1.00 0.59 0.50 3.52 4 DH2012 1.00 0.56 0.00 0.10 0.00 1.66 9 SH1 0.87 1.00 0.98 0.83 0.32 4.00 3 M1 0.98 0.96 0.00 0.64 0.50 3.08 5 LH9211 0.83 0.98 1.00 0.96 0.64 4.41 2 LH9224 0.00 0.96 0.78 0.68 0.55 2.97 6 U6 0.89 0.80 0.67 0.00 0.21 2.57 8 表 11 遂溪10个桉树无性系适生性综合评价Table 11. The adaptability evaluation of ten Eucalyptus clones in Suixi无性系 得分 排名 成活率 风害率 风折率 树高 胸径 总和 DH3226 0.64 0.00 0.88 0.68 0.81 3.01 6 DH3213 1.00 0.72 0.79 1.00 1.00 4.51 1 DH3327 0.82 0.01 0.63 0.16 0.34 1.96 9 DH3222 1.00 0.64 1.00 0.98 0.87 4.49 2 DH2012 0.45 0.85 0.50 0.55 0.28 2.63 8 SH1 0.82 0.92 0.82 0.82 0.22 3.60 3 M1 0.73 0.77 0.00 0.02 0.00 1.52 10 LH9211 0.00 0.95 1.00 0.65 0.42 3.02 5 LH9224 0.45 1.00 0.67 0.77 0.52 3.41 4 U6 0.91 0.86 1.00 0.00 0.10 2.87 7 3. 讨论与结论
杂交桉树无性系保留了桉树适应性强的特性，各无性系造林成活率均能达到93%以上，平均为96.0%，对比桉树实生苗造林[13]没有太大的差异，保留了桉树强大生命力的优点，在桉树的适宜种植地区，其成活率均不成为问题。
桉树无性系的选择一要考虑其速生性，二要考虑其抗风性，特别是台风频发的沿海地区。试验中DH系列有相对理想的速生性，但其抗风能力严重不足，在风力9级时即可造成65%以上的风害。因此，建议台风频发地区可多种植抗风性强的尾细桉系列的LH9224无性系，以减少因风倒伏以致重新种植的麻烦，产量亦能达中等以上水平，其在福建闽南地区亦有良好表现[12]。在内陆少有风害的地区，DH3213和DH3327是较为理想的种植品系，其能使产量提高30%以上，并取得较为理想的经济效益，DH系列的速生性也被前人的试验所肯定[13, 15]。
10个桉树无性系，在唐家和吴川的综合评价隶属值较差，因此，对于成活率差和发病率最高的唐家，只能选择成活率最高的M1和具抗病性的LH9211，而对于出材率较差的吴川和遂溪，适宜选择速生性最佳的DH3213无性系。
立地条件的好坏显著地影响桉树单位面积的产量，良好立地条件下的桉树产量可以比较差立地条件下桉树产量多1倍甚至3倍以上，因此，林地的选择极为重要，虽然桉树的适生性很强，但不同无性系产值有着极大的差别，因此，选好地、种好桉树具有极为现实的意义。
桉树各无性系的抗病性虽然有差别，但目前桉树种植更多地使用组培苗，并在造林地附近直接培育进行造林，一定程度上减少了病害的传播。桉树成林的病害也可能在桉树与相思Acacia confusa、桉树与西南桦Betula spp、桉树与红椎Castanopsis hystrix等的混交种植模式中得以减少，改变桉树大面积纯林种植的方式是减少桉树病虫害发生的有效途径。
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图 1 荔枝霜疫霉在不同质量浓度荔枝多酚的PDA平板上的菌落形态
a：0(CK)；b：50 μg·mL−1；c：200 μg·mL−1；d：300 μg·mL−1
Figure 1. Colony morphologies of Peronophythora litchii cultured on PDA plates at different concentrations of litchi polyphenols
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图 2 不同质量浓度的荔枝多酚对荔枝霜疫霉菌丝干质量的影响
图中柱子上方不同小写字母者，表示差异显著(P<0.05，Duncan’ s法)
Figure 2. Effects of different litchi polyphenol concentrations on dry weight of Peronophythora litchii
Columns with different lowercase letters indicate significantly different (P<0.05，Duncan’ s method)
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图 3 荔枝多酚对霜疫霉孢子囊和游动孢子萌发的影响
图中柱子上方不同小写字母者，表示差异显著(P<0.05，Duncan’ s法)
Figure 3. Effects of litchi polyphenols on germination of sporangia and zoospores of Peronophythora litchii
Columns with different lowercase letters are significantly different (P<0.05，Duncan’ s method)
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图 4 荔枝多酚对荔枝霜疫霉卵孢子产量的影响
图中柱子上方不同小写字母者，表示差异显著(P<0.05，Duncan’ s法)
Figure 4. Effect of litchi polyphenols on oospore number of Peronophythora litchii
Columns with different lowercase letters are significantly different (P<0.05，Duncan’ s method)
表 1 荔枝多酚对霜疫霉孢子囊产量的影响1)
Table 1 Effects of litchi polyphenols on sporangia production of Peronophythora litchii
t/d ρ(荔枝多酚)/(μg·mL−1) Litchi polyphenol concentration 0(CK) 10 50 100 150 200 250 300 2 2.1±0.2a 0.7±0.1b 0.3±0.09c 0.2±0.0c 0.2±0.0c 0.1±0.0c 0.1±0.0c 0±0.0c 4 117.3±2.9b 253.5±24.3a 88.9±2.9c 80.2±2.1c 65.8±2.5cd 46.1±0.4d 16.0±1.4e 13.6±1.2e 6 268.3±13.2a 290.5±26.4a 140.7±4.9b 111.1±1.4bc 94.7±3.7c 53.9±4.6d 28.0±3.7d 27.2±1.4d 1)表中数据为3次重复的平均值±标准误，同行数据后不同小写字母者表示差异显著(P<0.05，Duncan’ s法)
1)The data in the table indicate the average value of three repetitions (± standard error), data with different lowercase letters in the same line are significantly different(P<0.05，Duncan’ s method)
下载: 导出CSV
表 2 荔枝多酚对霜疫霉孢子囊萌发方式及大小的影响1)
Table 2 Effects of litchi polyphenols on sporangia germination mode and size of Peronophythora litchi
ρ(荔枝多酚)/
(μg·mL−1)
Litchi polyphenol concentration孢子囊萌发方式及比例
Germination mode and proportion of sporangia孢子囊长度/μm
Length of sporangia孢子囊宽度/μm
Width of sporangia萌发成芽管/%
Rate of germination to germ tube释放游动孢子/%
Rate of zoospores release0(CK) 60.6 0 27.9d 20.3ab 10 54.4 0 29.6cd 19.5b 50 52.3 0 30.7bcd 19.6b 100 51.7 0 32.9bc 19.6b 150 56.2 1.9 33.2b 18.9b 200 48.6 3.8 33.0bc 18.6b 250 42.6 9.3 36.7a 18.9b 300 50.6 10.7 38.6a 21.6a 1)同列数据后不同小写字母者，表示差异显著(P<0.05，Duncan’ s法)
1)Data in the same column with different letters are significantly different(P<0.05，Duncan’ s method)
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