Research progress of grain shape genetics in rice
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摘要:
粒形不仅是影响水稻产量的要素，还与稻米的外观品质密切相关，是决定稻米品质的重要因素。随着现代遗传学和基因组学相关理论和技术的发展，人们对粒形的遗传研究日趋深入，目前已有数十个控制水稻粒形的基因被克隆。本文概述了水稻粒形遗传研究主要进展，同时也指出了水稻粒形遗传研究中存在的主要问题，分析了粒形遗传研究的前景。
Abstract:Grain shape controls rice yield. Meanwhile, grain shape is related to rice appearance quality, and an important element determing rice quality. With the developments of modern genetics and genomics related theories and technologies, the genetic researches on grain shape are gradually deepened. Now dozens of QTLs controlling grain shape are cloned. This review summarizes the main progresses of genetic researches on grain shape, points out the major problems and analyzes the prospects.
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Keywords:
- rice /
- grain shape /
- genetic /
- functional gene /
- molecular breeding
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根据江西万年仙人洞和吊桶环等遗址考古提供的线索，人类稻作农业的起源可能有约1万年的历史[1]。在这1万年的稻作农业历史中，人类创造了丰富的水稻资源，为人类提供了主要食粮。20世纪20年代后，科学技术应用于稻作农业中，形成了现代稻作农业。20世纪50年代后，水稻育种发生了重大变革，半矮秆水稻的培育成功和推广应用，掀起了现代农业的“绿色革命”。在近百年的稻作农业中，水稻品种不断更新换代，推动了水稻生产的发展。总结水稻品种的变化规律，有助于把握水稻演变和发展的方向，对水稻育种和水稻生产均具有积极的意义。
根据水稻品种的遗传基础、特征特性及演变规律，本文把农业生产应用的水稻分为5个世代(Generation, G)。
1. 第1代水稻：高秆水稻
在20世纪60年代前约1万年的稻作农业中，人们种植的水稻基本为高秆水稻。1926年，丁颖[2]在广州犀牛尾发现了野生稻，并收获其与当地栽培稻的自然杂交种，以此为基础，在1933年育成了水稻品种‘中山1号’。这是中国第1个通过杂交育成的水稻品种。
水稻高秆品种主要从农家品种中系统选育而成。例如，1934年原江西省农学院在南昌农业试验场从农家品种‘鄱阳早’中选得变异单穗，育成了中熟早籼品种‘南特号’。20世纪50年代，‘南特号’经提纯复壮后，在江西、福建、安徽、湖南、湖北、浙江、四川、广东、广西等省(区)大面积推广应用，成为南方各省适应性最强、最受欢迎的早籼稻品种[3]。随着双季稻种植面积的扩大，‘南特号’在南方稻区广泛作为早稻种植。
高秆水稻是稻作史上种植时间最长的第1代(1G)水稻。因此，通常称为传统水稻，包括传统籼稻和传统粳稻。在相当长的时间里，农民通过自选自留种子的方式种植，形成所谓的“农家品种”。进入现代稻作时期，人们才有意识地通过系统选育方法选优提纯。‘南特号’是我国种植区域广、推广面积大、使用时间长的一个优良高秆水稻品种。
2. 第2代水稻：半矮秆水稻
‘矮仔占’是我国最早大面积生产应用的半矮秆水稻品种。1941年，广西容县华侨从东南亚回国时带回一些水稻种子，次年春播种，见其长得特别矮，称其为‘矮仔占’。1953年，收集整理农家品种时，把‘矮仔占’列为推广品种，容县种子站对其提纯复壮后发给农户种植。由于该品种矮秆抗倒，比高秆品种普遍高产，引起了人们的关注。此事分别于1953年在《广西日报》和1955年在广西《丰收快讯》报道, 更引起了区内外人士的重视[4]。该品种在1956—1965年为广西当家品种，该品种的生产应用显示了半矮秆品种的优势，对水稻半矮秆品种的利用起了示范作用。
1955年，黄耀祥通过系统选育从‘矮仔占’中选出性状更为优良的‘矮仔占4号’，1956年再以‘矮仔占4号’为母本，与生产上推广应用的高秆品种‘广场13’杂交，于1959年育成了半矮秆品种‘广场矮’[5]。‘广场矮’的育成，是世界水稻育种史上一次重大突破，从此，矮化育种得到迅猛发展。20世纪60年代，黄耀祥和他领导的育种小组相继育成了早籼中熟半矮秆品种‘珍珠矮’(1961年)、早籼早熟半矮秆品种‘广解9’(1964年)、‘广陆矮4号’(1966年)，以及‘广二矮’、‘广秋矮’等晚稻半矮秆品种，逐步实现了半矮秆品种的熟期配套，使半矮秆品种在我国得到广泛的推广应用[6-7]。
1956年，广东省潮阳县农民洪群英和洪春利从水稻高秆品种‘南特16号’中系统选育出半矮秆品种‘矮脚南特’。此后，该品种在我国南方稻区大面积推广应用，成为当时的主栽品种[8]。1956年，我国台湾地区用半矮秆农家品种‘低脚乌尖’与菜园种杂交，育成了半矮秆品种‘台中本地1号’。国际水稻研究所用‘皮泰’与‘低脚乌尖’杂交，1966年育成了半矮秆品种‘IR8’，该品种被誉为第1个高产现代品种[9]。此后，以‘IR8’为矮源育成了一批半矮秆、高产、抗病的国际稻系列品种，使半矮秆品种在东南亚地区得到广泛推广应用。
半矮秆水稻包括现代常规籼稻和现代常规粳稻，是第2代(2G)水稻。由于化肥工业的发展，施用化肥后高秆品种容易倒伏，自然存在的半矮秆水稻资源由于具有抗倒伏的优势而被人工选择利用。通过半矮秆水稻育种，实现了半矮秆品种的更新换代。因此，半矮秆品种的成功培育及推广应用，被称为“绿色革命”。在这场水稻矮化育种的变革中，‘矮仔占’、‘矮脚南特’、‘低脚乌尖’是重要的矮化来源。‘矮脚南特’、‘广场矮’、‘珍珠矮’、‘IR8’等是水稻矮化育种的标记性品种。
3. 第3代水稻：亚种内杂交水稻
1964年，袁隆平[10]在洞庭早籼品种中发现败育型雄性不育株，揭开了我国研究水稻雄性不育系的序幕。1970年，李必湖等在海南发现了花粉败育野生稻株(简称“野败”)，为培育不育系打开了突破口。此后，通过全国杂交水稻研究的协作攻关，先后育成了一批水稻雄性不育系和保持系，并从国外引进品种中筛选到恢复系。1973年，我国籼型杂交水稻实现了三系配套。1976年，籼型杂交水稻在全国大面积推广应用，这是水稻育种史上矮化育种后的又一次重大突破。1981年，谢华安等育成了杂交水稻品种‘汕优63’，该品种是我国杂交水稻推广面积最大和主栽时间最长的品种[11]。
1973年，石明松在湖北省沙湖原种场‘农垦58’大田中发现光敏感核不育水稻植株。此后，他一直致力于光敏感核不育二用系研究[12]，1985年育成了湖北光敏感核不育水稻。1987年，袁隆平组织了两系法杂交水稻研究协作组开展全国性的协作攻关。1995年，两系法杂交水稻取得成功，这是继三系法杂交水稻后籼型杂交水稻技术的又一重大突破。1999年，邹江石等育成了两系杂交水稻品种‘两优培九’，从2001年起该品种在全国各地广泛推广种植，是一个有影响的两系杂交水稻品种[11]。
在粳型杂交水稻研究方面，1950年日本学者胜尾清用中国红芒野生稻与日本粳稻‘藤坂5号’杂交育成了‘藤坂5号’不育系。1966年日本学者新城长友育成了具有钦苏拉包罗Ⅱ细胞质的包台型(BT型)‘台中65’不育系，并实现了三系配套[13]。在我国，1965年李铮友在‘台北8号’品种中发现雄性不育株，后用‘红帽缨’测交转育，1969年育成了我国第1个水稻雄性不育系：滇1型粳稻‘红帽缨’不育系，1973年实现了粳型杂交水稻三系配套[14]。1972年，我国从日本引进BT型‘台中65’不育系。此后，通过杂交转育先后育成了一批BT型粳稻不育系。粳型杂交水稻由于制种产量低和杂种优势不太强等因素限制了其在生产上的推广应用。
亚种内杂交水稻包括籼型杂交水稻和粳型杂交水稻，是第3代(3G)水稻。亚种内杂交水稻的成功，为自花授粉作物的杂种优势利用开了先河。在这创举中，“野败”细胞质是最重要的不育细胞质源，‘汕优63’是1个标记性的杂交水稻品种。
4. 第4代水稻：亚种间渗入水稻
1986年，日本的Ikehashi和Araki发现了水稻的S5-n基因，认为利用S5-n基因可以克服籼粳亚种间的杂种不育性，因此S5-n基因被称为广亲和基因，携带S5-n基因的品种被称为广亲和品种[15]。S5-n基因的发现，推动了籼粳亚种间杂交育种的开展。
1989年，国际水稻研究所提出了新株型水稻育种计划[9]。第1代的新株型育种试图通过培育热带粳稻来实现，但没有取得满意的结果。第2代改为通过籼粳杂交来培育新株型品种，取得了良好效果[16]。1996年，我国启动了中国超级稻育种计划。该计划提出了理想株型与优势利用相结合的超级稻育种技术路线[17-18]。1998年，袁隆平提出超级杂交水稻育种计划。
籼粳亚种间杂交育种一直是水稻育种关心的问题。早在20世纪50年代，杨守仁等[19]就开始籼粳稻杂交问题的研究，认为多次杂交对克服籼粳杂种不育性效果最好。此后，又提出通过籼粳杂交培育理想株型品种的设想。20世纪70年代，杨振玉等[20]首创“籼粳架桥”制恢技术，育成‘C57’和‘C418’等高配合力的粳型恢复系。20世纪90年代后，籼粳杂交育种已成为水稻育种的重要手段。邓启云[21]通过粳稻渗入籼稻的策略，育成了广适性光温敏不育系‘Y58S’，利用该不育系育成了100多个两系杂交水稻品种，该不育系已成为我国第一大两系不育系。马荣荣等[22-23]通过籼稻渗入粳稻的策略，育成了一系列不育系和恢复系，并组配成甬优系列的三系杂交水稻新品种，这些品种具有很强的产量潜力。
亚种间渗入水稻，包括渗粳常规籼稻、渗籼常规粳稻、渗粳杂交籼稻和渗籼杂交粳稻，是第4代(4G)水稻。这一代水稻在2G和3G水稻的基础上，打破了亚种的育种界限，拓宽了遗传资源的利用，部分利用了亚种间的杂种优势，从而提升了品种的产量水平。这一代水稻的变革是渐变式的，不同品种携带亚种间遗传成分差异较大。Y两优系列品种和甬优系列品种为4G水稻提供了范例。
5. 第5代水稻：亚种间杂交水稻
4G水稻只能部分利用亚种间遗传资源和杂种优势。目前还没有真正意义上的籼粳亚种间杂交水稻品种通过审定，这是由于籼粳亚种间存在严重的杂种不育性。籼粳亚种间杂种不育性除雌性不育外，更普通和更复杂的是雄性不育性或称花粉不育性。S5-n基因只是S5座位的中性等位基因，只能克服籼粳亚种间的雌性不育性，不能克服籼粳亚种间的雄性不育性。
张桂权和卢永根等通过对籼粳亚种间杂种不育性进行广泛而系统的遗传分析，鉴定了5个杂种花粉不育性基因座，分别命名为Sa、Sb、Sc、Sd和Se[24-28]。分子标记出现后，这5个基因座均通过分子定位得到验证[29-37]，其中，Sa和Sc基因已被克隆[38-39]。
S5雌性不育基因座以及Sa、Sb、Sc、Sd和Se雄性不育基因座的基因模式均为“单基因座孢子体−配子体互作模式”。在这些基因座中，籼稻携带的S-i基因与粳稻携带的S-j基因互作，导致携带S-j基因的雌配子或雄配子败育[15, 25]。根据这个基因模式，籼粳亚种间杂种不育性可以通过2个途径克服。途径一是利用这些基因座的S-i基因替代粳稻中的S-j等位基因，培育“粳型亲籼系”[40]。经过多年努力，粳型亲籼系已成功培育，证明籼粳亚种间的杂种不育性可以利用这些基因来克服[41]。途径二是利用这些基因座的S-n基因替代籼稻中的S-i等位基因，培育“籼型广亲和系”，或替代粳稻中的S-j等位基因，培育“粳型广亲和系”。
近年来，广东省植物分子育种重点实验室利用这些基因座的S-n基因替代籼稻中的S-i等位基因培育了一批对粳型不育系具有亲和性的籼型恢复系。利用这些籼型恢复系与全国各地培育的粳型不育系广泛测交，杂种普遍具有很高的结实率。通过在全国各稻区进行广泛的种植测试，从中筛选出一批结实率正常，适应不同生态稻区的籼粳亚种间杂交水稻组合。在全国多个稻区的生产试验表明这些籼粳亚种间杂交水稻组合具有很强的杂种优势、很大的产量潜力、很好的推广应用前景[42]。
籼粳亚种间杂交水稻将是第5代(5G)水稻，这一代水稻能够充分利用籼粳亚种间的杂种优势，使水稻的产量潜力得到进一步的挖掘和提升。籼粳亚种间杂交水稻兼有籼稻和粳稻的优良特性，适合在籼稻和粳稻生态区种植，打破了籼稻和粳稻种植区域的界限，是很有发展潜力的新一代水稻。
6. 总结与展望
本文按水稻品种的遗传基础、特征特性及演变规律把水稻划分为5个世代(图1，表1)。每一代水稻的出现，都使水稻品种产生本质上的改变，都是一次重大创新，都带来水稻育种和生产的变革。1G高秆水稻自20世纪60年代后被2G半矮秆水稻替代，之后基本没有大面积种植。2G半矮秆水稻、3G亚种内杂交水稻和4G亚种间渗入水稻自推广应用至今仍然在使用，出现世代重叠的状态。即使5G亚种间杂交水稻推广应用后，2G至5G水稻仍然处于共存的态势(图1)。在5代水稻的变革中，只有2G水稻能够取代1G水稻。因此，2G半矮秆水稻的推广应用是水稻史上最重要的一次变革。3G、4G甚至5G水稻的出现，均是在前一代或多代变革的基础上，通过进一步挖潜实现的，是水稻品种不断提升的过程，反映了水稻品种演变的基本规律。
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图 1 五代水稻形成及利用年代Figure 1. The years of formation and utilization of five generations of rice表 1 五代水稻的划分Table 1. The division of five generations of rice世代
Generation名称
Name品种类型
Type of varieties遗传基础
Genetic basis特征特性
Characteristic1G 高秆水稻
Tall rice传统籼稻
Conventional indica inbred rice传统亚种基因型
Homozygous genotype of conventional subspecies高秆
Tall stalk传统粳稻
Conventional japonica inbred rice2G 半矮秆水稻
Semi-dwarf rice现代常规籼稻
Modern indica inbred rice现代亚种基因型
Homozygous genotype of modern subspecies半矮秆
Semi-dwarf stalk现代常规粳稻
Modern japonica inbred rice3G 亚种内杂交水稻
Intra-subspecific hybrid rice籼型杂交水稻
Indica hybrid rice亚种内杂合基因型
Heterozygous genotype of intra-subspecies亚种内杂种优势
Heterosis of intra-subspecies粳型杂交水稻
Japonica hybrid rice4G 亚种间渗入水稻
Inter-subspecific introgression rice渗粳常规籼稻
Japonica-introgressive indica inbred rice亚种间基因渗入
Gene introgression of inter-subspecies粗秆大穗
Thick stalk and large panicle渗籼常规粳稻
Indica-introgressive japonica inbred rice渗粳杂交籼稻
Japonica-introgressive indica hybrid rice渗籼杂交粳稻
Indica-introgressive japonica hybrid rice5G 亚种间杂交水稻
Inter-subspecific hybrid rice籼粳亚种间杂交水稻
Hybrid rice of indica/japonica亚种间杂合基因型
Heterozygous genotype of indica/japonica亚种间杂种优势
Heterosis of inter-subspecies5G水稻即将面世，这是水稻发展的必然。亚种间杂交水稻的基础研究、技术创新和产品初试已基本完成，但大规模研制和产业化仍需各方面的努力。5G水稻的推广应用将实现亚种间杂种优势的利用，这将是水稻的又一次重大变革，将给水稻生产带来新的变化。
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