Research progress of grain shape genetics in rice
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摘要:
粒形不仅是影响水稻产量的要素，还与稻米的外观品质密切相关，是决定稻米品质的重要因素。随着现代遗传学和基因组学相关理论和技术的发展，人们对粒形的遗传研究日趋深入，目前已有数十个控制水稻粒形的基因被克隆。本文概述了水稻粒形遗传研究主要进展，同时也指出了水稻粒形遗传研究中存在的主要问题，分析了粒形遗传研究的前景。
Abstract:Grain shape controls rice yield. Meanwhile, grain shape is related to rice appearance quality, and an important element determing rice quality. With the developments of modern genetics and genomics related theories and technologies, the genetic researches on grain shape are gradually deepened. Now dozens of QTLs controlling grain shape are cloned. This review summarizes the main progresses of genetic researches on grain shape, points out the major problems and analyzes the prospects.
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Keywords:
- rice /
- grain shape /
- genetic /
- functional gene /
- molecular breeding
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水稻Oryza sativa L.是我国最重要的粮食作物，有超过半数的人口以稻米为主食。新中国成立以来，水稻矮化育种和杂交稻的推广与应用带来了水稻产量的2次飞跃，为保障我国的粮食安全作出极大贡献。随着现在生活节奏的加快和生活水平的提高，稻米消费人群在持续扩大[1-2]，对稻米品质的要求也日益提高[3-5]。新形势下，为满足国内人民消费需求，保障国家的粮食安全，进一步提高水稻的产量潜力，全面提升稻米品质，实现水稻高产与优质的协同改良成为水稻育种工作的必然趋势[6-7]。水稻产量是受多基因控制的复杂农艺性状，主要由有效穗数、穗粒数及千粒质量3个要素构成[8]，千粒质量直接受粒形影响。粒形还影响稻米品质，稻米外观品质、加工品质、蒸煮和食味品质等均与粒形密切相关[9-11]。粒长和垩白度等是衡量稻米品质的重要指标，通常认为，籽粒细长的籼稻稻米透明度高、垩白度低，具有更好的外观品质[12-13]。粒形已成为水稻高产优质分子设计育种的重要靶标性状。
1. 水稻粒形遗传特性
水稻谷粒由颖壳、果皮、种皮、胚和胚乳5个部分组成，水稻粒形同时受到胚乳、母体植株和细胞质等的遗传控制[14]。水稻粒形具有丰富的多样性，粒长一般在6~15 mm，粒宽一般在1.2~3.8 mm，粒厚的变异范围很小，千粒质量的变异范围在10~70 g[10]。20世纪70年代以来，人们对水稻籽粒的粒长、粒宽、粒厚、长宽比和千粒质量做了大量的研究。水稻粒形是受多基因控制的数量性状，单个基因的效应值通常较小，受环境影响较大[15-18]。早期研究表明粒长和粒宽都是由主效基因和微效基因共同控制，具有较高的广义遗传率和狭义遗传率[19-21]，因试验材料不同，显性方向往往因组合而异[22-23]，有的情况还表现为超亲遗传[24]。粒厚也受多基因控制[25]，而且存在显著的核质互作，受环境影响较大[19]。粒形的遗传存在一因多效现象，粒形性状间有不同程度的相关性。长宽比一般与粒长呈正相关，与粒宽呈负相关，与粒厚的相关性不明显；粒宽与粒厚呈显著正相关[20, 26-27]；粒宽与粒长没有明显的相关性[28]。粒长、粒宽及粒厚的增加均能显著增加千粒质量[27, 29]，其中粒长对千粒质量的影响大于粒宽和粒厚[19, 30]。
2. 粒形与稻米外观品质
稻米外观品质主要由粒形、垩白度和透明度等指标来衡量，外观品质影响消费者对稻米的喜好，直接决定稻米的商品价值。不同国家和地区对粒形的喜好不尽相同，对籼稻而言，一般长粒形比较受欢迎[10, 31-32]。新颁布的优质稻米国家标准GB/T1354—2018[33]尽管取消了优质籼稻米粒长至少达到6.5 mm、长宽比在2.8及以上的要求，但对整精米率和垩白度作出了具体的分级标准，一级稻谷的整精米率至少达到56%，垩白度不能高于2%。整精米率与粒形密切相关。其中，整精米率与粒长和长宽比呈极显著负相关，与粒宽呈显著正相关，与粒厚相关性不明显[34-37]。适当减小粒长增大粒宽有利于改善碾磨品质，提高整精米率。垩白是胚乳中白色不透明部分的总称。根据垩白在米粒中位置的不同，可区分为心白、腹白和背白等[3]。垩白是衡量稻米外观品质的关键指标[38]，可用垩白率、垩白面积和垩白度来衡量，其中以垩白度作为主要的稻米定级指标。多年研究普遍认为垩白率与粒宽呈正相关，与粒长呈负相关，垩白在粳稻和籼稻中的表现有所差异，籼稻中垩白与粒长、粒宽的相关性更显著[23, 34, 39-40]。
3. 水稻粒形数量性状位点的鉴定
水稻粒长、粒宽、粒厚及长宽比等粒形相关状均为复杂的数量性状，受多基因控制。因此，剖析其数量性状位点(Quantitative trait loci, QTL)及效应是研究粒形的重要方法和途径。20多年来，诸多研究者已陆续开发并利用双单倍体(Double haploid，DH)群体、F2群体、重组自交系(Recombinant inbreed line，RIL)群体以及染色体片段代换系(Chromosome segment substitute line，CSSL)群体等鉴定控制粒形的QTLs，目前已报道的与粒形相关的QTLs位点已超过600个[10, 41]，其中包括139个粒宽QTLs、136个粒长QTLs、53个粒厚QTLs、74个长宽比QTLs和220个粒质量QTLs(图1)。被鉴定到的QTLs遍布水稻12条染色体，其中，有的区间同时存在多个利用不同群体鉴定到的QTLs[15, 18, 38, 42-79]，极有可能是同一个主效基因在起作用。
4. 水稻粒形基因的克隆
随着水稻基因组测序和功能基因组学的发展，越来越多的功能基因被逐步解析。加之二代、三代测序技术极大降低了测序成本，大量水稻材料被重测序，结合突变位点图谱(MutMap)、全基因组关联分析(Genome-wide association study，GWAS)等技术，水稻粒形相关功能基因的克隆速度加快，已有近百个粒形相关基因被克隆[80](图2)。
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图 2 已克隆的水稻粒形相关基因在染色体上的分布本图主要根据国家水稻数据中心(http://www.ricedata.cn/gene/)相关的基因信息绘制Figure 2. The distribution of cloned genes related to grain shape on rice chromosomesThis figure was drawn according to the data published on National Rice Database (http://www.ricedata.cn/gene/)大部分已克隆基因具有多效性，即相关基因不只是控制水稻粒形，在控制水稻其他表型性状方面也起重要作用。部分基因克隆自突变体材料，在表型上的变异极大，难以适应实际生产的需要。目前利用自然变异群体克隆的粒形主效基因相对较少，主要包括GW2[81]、GL2[82]/OsGRF4[83]、GS3[84]、GL3.1[85]/qGL3[86]、LGY3[87]、qsw5[88]/GW5[89]、GS5[90]、GS6[91]、TGW6[92]、GW6a[93]、GL7[94]/GW7[95]、GLW7[96]、GW8[97]和GS9[13]等。
目前已克隆的基因对水稻粒形具有重要调节作用，对其调控机理也做了初步的探究。相关基因通过多种方式调控水稻粒形，主要包括转录因子调控、泛素途径、G蛋白途径以及通过调控激素水平控制粒形等[41, 98]。
转录因子在水稻粒形调控中具有非常重要的作用。GW8、GLW7和LGY3等基因编码产物都是转录因子，GW8和GLW7编码蛋白还都是SBP(Squamosa promoter binding protein)家族成员，二者均是通过基因表达水平的变化调控粒形，较高的表达水平导致籽粒变大，均是粒形的正向调控因子[96-97]。OsSPL14也是SBP家族成员，是控制水稻穗粒数的主效基因，该基因也影响水稻粒形[99]。LGY3编码1个含有MADS域的转录因子OsMADS1，在第7内含子和第8外显子之间13 bp插入15 bp缺失，引起可变剪切变异，导致谷粒变长[87]。
在真核细胞中，蛋白的降解、信号转导以及蛋白的运输等过程都直接或间接与泛素相关。在水稻中，通过泛素化途径调控粒形可能是一种比较普遍的机制。GW2是首个被克隆的控制水稻粒宽的基因，编码1个新发现的E3泛素连接酶，可能参与了促进细胞分裂的蛋白降解过程，当它功能缺失或表达量减少时，将不能将泛素转移到靶蛋白上，使得本应降解的底物不能被特异识别，从而激活颖花外壳细胞的分裂，增加颖壳的宽度[81, 100]。在GW2位点附近，克隆了1个新的正向调控粒宽的基因LG1，该基因编码1个组成性表达泛素特异蛋白酶OsOTUB15，参与去泛素化过程，OsOTUB15功能缺失或表达量减少导致谷粒变窄变小[101]。GW5编码蛋白有核定位信号，且与多聚泛素有相互作用，GW5也可能通过泛素蛋白酶体途径调节粒宽和粒质量[102]。
G蛋白途径在水稻粒形调控中起重要作用。控制粒长的主效基因GS3编码水稻中1个Gγ亚基，水稻中另一个Gγ亚基OsGGC2蛋白也能通过与Gβ互作，促进粒长增加。水稻直立密穗基因DEP1也编码Gγ亚基，该基因对粒形也有一定作用[103]。
激素也参与水稻粒形的调控。TGW6编码IAA−葡萄糖水解酶[92]；Gn1a是1个主要控制水稻穗粒数，也对粒形有微效作用的基因，该基因编码OsCKX2[104]。很多粒形基因被认为通过油菜素内酯(Brassinosteroid，BR)信号途径起作用。GS5通过表达量的变化调控水稻粒形[90]，该基因编码蛋白是丝氨酸羧肽酶类(Serine carboxypeptidase-like，SCPL) II家族成员，与拟南芥中在BR信号途径中起重要作用的BRS1同属一类；研究发现不同类型的GS5对ABA的响应不同，说明该基因可能还受ABA的调控[105]；GL3.1/qGL3编码的OsPPKL1与拟南芥中的AtBSU1等具有高度的序列相似性，AtBSU1和AtBSL(BSU1-like)参与拟南芥中的BR信号途径[86]。此外，BR信号途径中的重要因子GSK2与调控水稻粒形的GL2/GS2、GW5、GS9均能互作。GS2编码水稻中的OsGRF4，BR信号途径中的1个负调控因子OsGSK2，能够与之互作，抑制其转录活性[82]；GW5不仅抑制GSK2的磷酸化，还抑制GSK2对OsBZR1和DLT激酶活性，从而参与BR信号途径，是BR信号途径的1个正调控因子[89]；卵形蛋白家族的OsOFP14和OsOFP8能够与GS9互作、抑制GS9的表达，这种抑制能够被OsGSK2与OsOFP8互作来部分恢复，GS9可能也参与了BR信号途径对粒形的调控[13]。以上基因的鉴定与功能分析为了解水稻粒形的遗传调控提供了一定的证据和思路，但对了解水稻粒形遗传网络还远远不够[10, 106]。
5. 水稻粒形基因间的遗传互作
目前对粒形基因之间相互作用的研究还非常有限。Wang等[95]报道了GW8能够与GW7启动子结合，调控GW7的表达水平。在‘华粳籼74’中的gw7等位基因启动子上具有GW8结合序列GTAC，GW8能够与该位点结合，抑制GW7的表达。来自籼稻品种‘Taifeng’的GW7等位基因启动子序列发生变异，GW8不能与之结合，GW7表达水平上调，最终形成更为细长的籽粒，这也是第1次报道的粒形基因之间的相互作用[107]。近来，研究发现GS3通过N端结构域竞争结合RGB1，抑制DEP1和GGC2的下游信号，进而负调控粒长和粒质量[103]；另有研究发现控制粒长的LGY3编码1个转录因子OsMADS1，DEP1能够与之互作，作为辅助因子增强OsMADS1转录活性，共同调控下游靶基因的表达[87]。GW2与OsOTUB15均为调控粒宽的主效基因，其中，GW2编码1个泛素连接酶，是粒宽的负调控因子，而OsOTUB15编码1个组成性表达泛素特异蛋白酶，是粒宽的正调控因子，二者均通过泛素途径调控粒形，可能涉及共同调控的下游底物，但二者间的遗传调控关系和共同调控水稻粒形的分子互作机制尚未明确[100-101]。
6. 粒形基因在水稻设计育种上的应用
农艺性状基因的定位、克隆、等位变异遗传效应评价和不同位点基因间互作研究是设计育种的必要前提[108]。设计育种被认为可能是引领水稻第3次绿色革命的关键技术[109]。
水稻粒形是决定水稻千粒质量的重要因素，并直接影响水稻外观品质，是优质水稻设计育种的关键靶标性状。研究表明水稻粒形主效基因往往对垩白等外观品质也具有较大的影响，粒宽基因GW2在增加粒质量和粒宽的同时，会引起稻米垩白率的增加[81]。克隆自水稻地方品种‘Baodali’的GS2，是1个同时增加粒长、粒宽和粒质量的主效基因位点，受OsmiR396调节，第3外显子上TC替换为AA导致大粒表型，增加了粒质量，但是稻米垩白度也随之增加，外观品质显著降低[110]。对多个杂交水稻群体进行垩白性状和粒形的GWAS分析，发现2个垩白性状相关的候选基因，其中之一为第5号染色体上的GW5，垩白性状与之负相关[111]。
增加水稻粒长的基因往往对垩白等品质性状具有正效应。从优质籼稻‘Basmati385’中克隆的gw8等位基因，能够提高谷粒长宽比，使稻米更加细长，垩白米率和垩白度均降低，稻米外观品质随之提升。在‘华粳籼74’背景下，通过聚合gw8和gs3，能够在提高千粒质量的同时，改良稻米外观品质[97]。GW7是水稻粒长的正调节因子，该基因表达量上调时，谷粒更加细长，显著降低垩白率和垩白度，在保证产量的同时，提升稻米外观品质。利用GW7TFA和长粒基因gs3构建的聚合系NIL-gs3-GW7TFA，不但外观品质得到了极大的改善，产量也比‘华粳籼74’(NIL-GS3-gw7HJX74)增加了12.6%[95]。
Zhao等[13]克隆1个新的粒形基因GS9，功能缺失的gs9促进细胞纵向伸长，使谷粒变细长，同时引起稻米垩白极显著降低。将gs9与gs3聚合也能获得更细长的粒形，在千粒质量不变的情况下，外观品质更好；但同时聚合gs9和GW5则会降低千粒质量。Liu等[87]克隆了1个长粒基因lgy3，能够同时增加产量和改善外观品质。进一步研究表明lgy3、dep1-1和gs3能够有效地协同改良水稻的产量和品质，lgy3与gs3聚合不仅可显著提升稻米品质，还可使水稻产量增加10%以上。gs3与其他粒形基因聚合效应的研究亦有报道，在‘9311’背景下，将gs3与qgl3聚合得到了产量和品质均提升的新材料[112]。万建民[108]利用粳稻品种‘Asominori’为背景，籼稻品种‘IR24’为供体的65个染色体片段代换系CSSLs进行水稻粒长和粒宽性状的QTL鉴定分析，根据QTL分析结果设计出大粒目标基因型，并提出实现目标基因型的最佳育种方案，选育出携带籼稻基因组片段的大粒粳稻材料。Zeng等[113]根据设计目标，聚合特定基因型的已克隆高产、优质基因，其中包括gs3、GW5等粒形基因，获得了产量和品质均得到提升的新品种‘两优培九’，这为水稻设计育种提供了极好的范例。近年来，嘉兴市农业科学研究院、中国水稻研究所等单位利用gs3-dep1分子模块，选育了‘嘉禾218’、‘嘉禾212’等品质优良的长粒粳稻品种[114]。广东省植物分子育种重点实验室在利用粒形基因进行水稻设计育种方面也取得了重要进展。杨梯丰等[115]利用携带长粒gs3等位基因的单片段代换系(Single segment substitution line，SSSL)与其他材料杂交，获得了26份gs3与其他优良基因的聚合系材料，这些聚合系材料的外观品质和产量均显著提高。通过聚合粒形基因gs3、gw8及其他高产优质基因，利用粒形基因进行设计改良，育成了‘华标1号’等水稻品种，该品种于2009年通过广东省品种审定，相对于对照，稻米品质显著提升。Dai等[116]利用水稻SSSL材料文库建立了‘华粳籼74’背景下水稻三系设计育种平台，在此基础上，利用gs3、gw8等粒形基因对育种材料进行快速改良，极大地提高了稻米品质改良效率。
7. 存在问题及展望
数十年来，在水稻粒形遗传基础、粒形基因的定位与功能研究与等方面，已经取得了很大的进展，但在水稻粒形基因的遗传研究和利用方面，仍有待进一步加强和改善：1)尽管目前鉴定到大量粒形相关QTLs，但是受限于材料背景，单一的杂交组合仅能鉴定到少数粒形QTLs，而且鉴定到的单个QTL的贡献率因研究材料和研究方法不同，往往表现出较大差异，在不同材料背景下，系统评估主效QTL的遗传效应，将为相关基因位点的设计育种应用提供理论依据；2)相对于已经定位的大量粒形QTLs，粒形基因的克隆与功能研究还有待进一步深入；3)目前对粒形基因的研究主要集中于单个功能基因的解析和应用，对粒形基因间的遗传互作研究往往局限于少数基因，受限于遗传背景，多基因的遗传互作效应研究极为少见。在基因克隆和功能解析的基础上，进一步阐明水稻粒形的遗传调控网络，探讨粒形基因在水稻产量与品质协同改良中的应用价值将成为未来的主要研究方向与目标。
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