Research progress of invasion biology and management of red imported fire ant
-
摘要:
截至2019年，我国大陆发现红火蚁Solenopsis invicta Buren发生危害已经15年了。在有关部门/机构的支持下，围绕着种群控制理论和技术，华南农业大学红火蚁研究中心坚持开展红火蚁相关基础研究和防控应用工作。本文系统总结了我国大陆红火蚁入侵、传播和扩张的时空规律，阐明了红火蚁暴发灾变的生物学基础和规律以及入侵对农业生态系统的影响，明确了其入侵优势和生态学效应，阐释了红火蚁的化学防治理论基础；介绍了监测技术体系、检疫除害技术体系和应急防控、根除与治理技术体系的创建，以及推广应用。研究成果可为我国红火蚁的防治提供重要科技支撑与保障。
Abstract:As of 2019, it has been 15 years since red imported fire ant (Solenopsis invicta Buren) was found in mainland China. With the great attention and support from the government and other institutions, our research center has focused on the basic research and application study on the theory and technology of fire ant management. Through systematic researches, the temporal and spatial regulations of fire ant invasion, spread and expansion in mainland China were revealed. The biological basis, regulations and impact of fire ant outbreak on agro-ecosystem were clarified, and its invasive advantages and ecological effects were presented. The theoretical basis for chemical control of fire ant was explained, and monitoring system, quarantine system, and emergency control, eradication and management system were established and widely applied. The results provide scientific and technological supports and guarantee for the control and management of fire ants in China.
-
自噬是真核生物体内一种重要的分解代谢过程。错误折叠的蛋白或受损的细胞器被自噬体包裹运输至液泡，在液泡腔中被水解酶降解[1]。分解产物会被储存于液泡，或被运输回细胞质中重复利用[2]。在模式植物拟南芥Arabidopsis thaliana中，现已鉴定到大约40个自噬相关基因ATGs(Autophagy-related genes)，且大部分ATGs对自噬体的形成是必需的[3-4]。
研究发现，过表达ATGs可以增强植物的环境适应性。自噬作为物质循环途径之一，对氮素的再利用和营养饥饿的抵抗至关重要。过表达AtATG8a、AtATG8e、AtATG8f和AtATG8g的拟南芥植株氮素再活化能力增强，转基因植株中有更多的氮素从衰老叶片中活化并运输到种子中，从而使种子的蛋白质含量显著提高[5]。拟南芥中异源过表达水稻OsATG8b或苹果MdATG18a均可以增强拟南芥对氮饥饿或碳饥饿的耐受性[6-8]。自噬过程也是植物抗旱、抗盐的关键途径之一。在干旱条件下，过表达MdATG18a和MdATG8i的苹果植株，以及异源过表达香蕉MaATG8f的拟南芥植株，都表现出更强的耐干旱能力，而且在这些过表达植株中，光合效率提高，可溶性糖和氨基酸的积累量明显增加[9-11]。在高盐环境下，过表达MdATG10苹果植株的根系具有更强的水分吸收能力，植株能够保持较高的光合效率从而维持生长[12]。除此之外，过表达MdATG18a的苹果植株不仅对碱性和高温等不良环境的耐受力增强，而且对斑褐病的免疫力也明显提高[13-15]。
自噬相关蛋白ATG7通过催化ATG8-ATG3偶联物的形成激活ATG8的脂化作用，被认为是自噬过程中的关键限速因子之一[16]。atg7缺失突变体不能形成自噬体，在碳/氮饥饿条件下生长受阻，叶片早衰，繁殖能力下降[2, 17]。过表达AtATG7的拟南芥植株自噬活性显著提高，转基因植株不仅具有衰老延缓、生物量和产量提高、种子含油量增加等优势，而且对病原菌的抗性也明显增强[16]。
苜蓿Medicago spp.是一种广泛种植的饲料作物，同时也是豆科模式植物之一[18]。通过过表达苜蓿ATGs使自噬活性水平提高，是改善苜蓿农艺性状的一种潜在手段。然而苜蓿ATGs的生物学功能是否保守，以及其对植物的抗逆能力是否有促进作用在很大程度上仍然未知。本文以蒺藜苜蓿Medicago truncatula中关键的自噬相关基因MtATG7为研究对象，构建拟南芥异源过表达MtATG7的稳定遗传植株，并在碳/氮饥饿条件下进行表型分析。本研究旨在为利用MtATG7基因改良苜蓿和其他植物的农艺性状提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 植物材料与培养条件
拟南芥生态型为Columbia，拟南芥T-DNA插入的自噬功能缺陷突变体atg7-3(SAIL_11_H07)和GFP-ATG8e植株为Chen等保存[19]，通过杂交得到atg7-3×GFP-ATG8e纯和植株，构建35S::MtATG7-NOS过表达载体，通过农杆菌Agrobacterium tumefaciens介导侵染Col、atg7-3、atg7-3×GFP-ATG8e的过表达株系获得MtATG7-ox、atg7/MtATG7、MtATG7/atg7-3/GFP-ATG8e转基因植株。
蒺藜苜蓿生态型为A17。
培养条件：光暗周期为16 h光照/8 h黑暗，温度为22 ℃，光照强度为120 µmol·m−2·s−1。
1.2 植物表达载体构建及拟南芥遗传转化
以蒺藜苜蓿cDNA为模板，利用常规PCR方法扩增MtATG7基因的编码序列(2097 bp)。分别在上、下游引物中引入BamHI和PstI的酶切位点，通过BamHI/PstI双酶切插入到双元表达载体pCambia1300，使用无缝克隆试剂盒(金沙生物，SC612)进行连接，完成携带35S::MtATG7的植物表达载体构建。使用农杆菌GV3101介导的花序浸泡法[20]转化拟南芥Col-0、atg7-3和atg7-3×GFP-ATG8e植株。将转基因拟南芥T0代种子在含有25 mg/L潮霉素的筛选培养基上经过3代筛选获得6个纯合株系，选取2个代表株系用于后续试验。所有构建均经测序验证正确，构建引物信息见表1。
表 1 PCR特异性引物序列Table 1. Specific primers used for PCR引物类型
Primer type引物名称
Primer name引物序列(5′→3′)
Primer sequence目的基因引物
Target gene primerMtATG7-F gaacacgggggactGGATCCATGGCTTTGCTCCAATTTAT MtATG7-R AATGTTTGAACGATCTGCAGTCATATTTCAAAACAATCTT 自噬突变体鉴定引物
Autophagy mutant identification primeratg7-F TCTCTTGTTGGTCAAGCCTC atg7-R CATTGTTGGTCTAGAGTTCG LB1 GCCTTTTCAGAAATGGATAAATAGCCTTGCTT 1.3 MtATG7基因的生物信息学分析
通过Phytozomev13网站(https://phytozome-next.jgi.doe.gov/)查询不同物种中ATG7基因的氨基酸序列，利用Pfam数据库(http://pfam.xfam.org/search/sequence)分析不同物种ATG7基因的保守基序；利用MEGA11软件构建系统发育树。
1.4 缺碳胁迫处理和存活率测定
缺碳处理：将在1/2MS培养基平板上生长11 d的拟南芥幼苗，转移至无糖1/2MS培养基平板上，并放置于黑暗环境下培养使植物不能进行光合作用，继续培养9 d后进行表型观察和拍照。缺碳存活率的测定：将土中生长3周的拟南芥植株转移至黑暗条件下培养7 d，随后转移到正常生长条件下恢复8 d，统计植株存活率。试验经3次生物学重复。
1.5 缺氮胁迫处理
拟南芥幼苗在正常1/2MS培养基平板上生长11 d后，转移至缺氮1/2MS培养基平板上，继续培养7 d后进行表型观察和拍照。
1.6 叶绿素含量的测定
取适量拟南芥幼苗称量鲜质量，加入2 mL N,N−二甲基甲酰胺(N,N-Dimethylformamide， DMF)，4 ℃遮光提取2 d，每个样品设3个生物学重复。按以下公式计算叶绿素含量：叶绿素浓度= 20.21×D645 nm+8.02×D663 nm，叶绿素含量=叶绿素浓度×提取液体积×稀释倍数/样品鲜质量。
1.7 蛋白提取及Western blot检测自噬活性
取适量2周龄的拟南芥幼苗，整株取样至2 mL离心管中，经液氮速冻后，用均质破碎仪研磨样品。加入200 μL RIPA Buffer并充分振荡混匀，4 ℃放置10 min；4 ℃、12000 r·min−1离心 30 min，吸取上清。蛋白溶液经95 ℃加热5 min后，使用变性聚丙烯酰胺凝胶(SDS-PAGE)进行电泳分离。使用PVDF膜，在4 ℃条件下恒电流200 mA转膜120 min。将膜置于质量分数为5%的脱脂奶粉中封闭1 h，然后使用Anti-GFP(Invitrogen A11122)抗体4 ℃孵育过夜。1×TBST洗膜3次后孵育二抗2 h。1×TBST溶液重复洗膜3次，将PVDF膜放至干净的培养皿中，用显色液试剂盒进行显色后，使用化学发光成像仪拍照保存。
1.8 数据统计分析
试验所得数据使用统计软件SPSS 19.0进行分析，其中叶绿素含量测定数据n=8，存活率数据n=3，样品之间差异采用单因素方差分析和LSD多重比较方法进行统计检验，P<0.05视为差异显著，数据用平均值±标准差表示。
2. 结果与分析
2.1 ATG7蛋白结构在植物中高度保守
为了解蒺藜苜蓿MtATG7的进化特征和生物学功能，本研究对MtATG7的氨基酸序列与拟南芥等其他植物的同源基因构建了系统发育树，并分析了MtATG7及其同源基因的序列相似性。结果表明，在分析的15种植物中，蒺藜苜蓿的ATG7与红车轴草Trifolium pratense、鹰嘴豆Cicer arietinum的ATG7亲缘关系最近，与模式植物拟南芥的亲缘关系相对较远。利用Pfam数据库中对ATG7的氨基酸序列进行结构域分析，发现在所有15种植物中都具有典型的ATG7特征结构域，说明ATG7的功能很可能是高度保守的(图1)。
![]()
图 1 不同植物ATG7基因的系统发育树分析和保守结构域预测Figure 1. Phylogenetic tree analysis and domain prediction of ATG7 gene from different species2.2 MtATG7基因的克隆及异源过表达植株的遗传转化
根据MtATG7的DNA序列设计PCR引物，以蒺藜苜蓿的cDNA为模板进行PCR扩增(表1)。PCR产物经琼脂糖凝胶电泳后得到约2000 bp的特异条带，与2097 bp的MtATG7编码序列长度吻合，说明MtATG7基因扩增成功(图2A)。进一步使用无缝克隆方法，将MtATG7序列连接到表达载体上，构建了35S::MtATG7双元过表达载体(图2B)。在农杆菌介导下，通过花序浸泡法分别侵染拟南芥野生型(Col)、atg7-3和atg7-3/GFP-ATG8e植株，获得了多个独立的过表达株系，包括MtATG7-OX、atg7/MtATG7和atg7-3/MtATG7/GFP-ATG8e植株。每个基因型植株挑选两个纯合的株系进行后续试验。
![]()
图 2 MtATG7过表达载体的构建A：苜蓿MtATG7基因的克隆；B：35S::MtATG7过表达载体的菌落PCR结果，M：Trans2K Plus II DNA Marker，1~10：菌落；目标条带大小为2097 bp左右Figure 2. Construction of MtATG7 overexpression vectorA: Cloning of MtATG7 gene in Medicago; B: Colony PCR results of 35S::MtATG7 overexpression vector, M: Trans2KPlus II DNA Marker, 1−10: Colony; The target band size is about 2097 bp2.3 过表达MtATG7减缓拟南芥叶片在碳饥饿胁迫下的衰老速率
将苗龄11 d的转基因植株转移至无糖培养基上，并放置在黑暗环境下培养，使植物光合作用停止并产生碳饥饿。在缺碳胁迫条件下，atg7幼苗的叶片明显变黄并伴随白化现象，但野生型Col与互补植株atg7/MtATG7#1，atg7/MtATG7#2的叶片仍呈现绿色，说明MtATG7能够挽救atg7突变体的生长缺陷表型(图3A、3B)。过表达植株MtATG7-OX#1和MtATG7-OX#2和野生型的叶片一样都保持相对嫩绿。对缺碳胁迫前后的幼苗进行叶绿素含量的测定，结果显示缺碳胁迫后，atg7突变体的叶绿素含量和野生型相比显著下降，但异源转基因的atg7/MtATG7植株和atg7突变体相比叶绿素含量明显提高(图4)。该结果表明MtATG7能够互补AtATG7抵抗碳饥饿胁迫的生物学功能。
![]()
图 3 MtATG7促进转基因拟南芥抵抗碳胁迫A：将苗龄11 d的野生型Col、自噬突变体atg7以及转基因atg7/MtATG7#1、atg7/MtATG#2、MtATG7-OX#1、MtATG7-OX#2拟南芥幼苗移到不含糖的1/2MS培养基中，黑暗条件下培养9 d后的表型；B：在碳胁迫9 d后分别对每个株系取2株幼苗拍照；比例尺=5 mmFigure 3. MtATG7 promotes resistance to carbon starvation in transgenic ArabidopsisA: Phenotypes for 11-day-old wild-type Col, autophagy mutant atg7, and transgenic atg7/MtATG7#1, atg7/MtATG#2, MtATG7-OX#1, MtATG7-OX#2 Arabidopsis seedlings after transferred to sugar-free 1/2MS medium and cultured under dark conditions for 9 days; B: After 9 days of carbon starvation stress, two seedlings from each line were photographed; Scale bar = 5 mm![]()
图 4 碳胁迫前后的拟南芥幼苗叶绿素含量数据为平均值±标准差, n=8；相同处理柱子上方的不同小写字母表示各株系之间差异显著(P<0.05，LSD法)Figure 4. Chlorophyll content of Arabidopsis seedling before and after carbon stressData are means ± SDs, n=8; Different lowercase letters on bars of the same treatment indicate significant differences among strains (P<0.05，LSD test)2.4 过表达MtATG7基因提高拟南芥在碳饥饿胁迫下的存活率
将苗龄3周的拟南芥转移到黑暗条件下处理7 d，探究过表达MtATG7对拟南芥碳饥饿胁迫存活率的影响。研究发现，在碳饥饿胁迫下，atg7因自噬功能缺陷导致生长受到抑制，即使恢复光照也无法存活，但自噬功能正常的植株都有一定比例植株能够存活下来(图5)。值得注意的是，多个过表达MtATG7的植株，包括atg7/MtATG7#1、MtATG7-OX#1和MtATG7-OX#2，存活率和野生型Col相比都明显提高(图6)。上述结果表明过表达MtATG7基因可以提高拟南芥对碳饥饿胁迫的耐受能力。
![]()
图 5 MtATG7促进转基因拟南芥在碳胁迫下的生存图中为将苗龄3周的野生型Col、自噬突变体atg7以及转基因atg7/MtATG7#1、atg7/MtATG#2、MtATG7-OX#1、MtATG7-OX#2拟南芥植株黑暗处理7 d，恢复光照8 d后的表型；比例尺=1 cmFigure 5. MtATG7 promotes survival of transgenic Arabidopsis under carbon starvation3-week-old Arabidopsis seedlings of wild type Col, autophagy mutant atg7, and transgenic lines atg7/MtATG7#1, atg7/MtATG#2, MtATG7-OX#1, and MtATG7-OX#2 were treated in the dark for 7 days，and the phenotypes after 8 days of recovery under light are shown in the figure; Scale bar = 1 cm![]()
图 6 碳胁迫后的拟南芥幼苗的存活率统计各株系在恢复光照8 d后的存活率；柱子上方的不同小写字母表示各株系之间差异显著(P<0.05，LSD法)Figure 6. Survival of Arabidopsis seedlings after carbon stressThe survival rate of each strain after 8 days of light recovery are calculated; Different lowercase letters on bars indicate significant differences among strains (P<0.05，LSD test)2.5 MtATG7基因能够恢复拟南芥atg7突变体的自噬活性
GFP-ATG8e重组蛋白能够被自噬体降解，并释放游离的GFP，因此GFP/GFP-ATG8e比值是植物自噬活性的重要指标之一。为了探究MtATG7过表达植株是否通过自噬途径增强碳饥饿胁迫耐受性，将GFP-ATG8e、atg7/GFP-ATG8e以及转基因的atg7/MtATG7/GFP-ATG8e置于碳饥饿胁迫下，并检测GFP-ATG8e蛋白的剪切活性。结果显示atg7突变体在碳饥饿胁迫下，不能产生正常的游离的GFP条带，而转基因的atg7/MtATG7/GFP-ATG8e植株的GFP-ATG8剪切活性能够恢复到接近Col的水平(图7)。以上结果表明，MtATG7能够互补拟南芥内源AtATG7的功能，自噬活性的恢复很可能是碳饥饿胁迫耐受性提高的原因。
![]()
图 7 MtATG7使拟南芥atg7突变体的自噬活性恢复免疫印迹试验检测拟南芥GFP-ATG8e、atg7-3/GFP-ATG8e以及转基因MtATG7/atg7-3/GFP-ATG8e的GFP剪切活性；上样量对照为丽春红染色的Rubisco蛋白Figure 7. MtATG7 restores autophagy activity of atg7 mutant in ArabidopsisWestern blot was used to detect the GFP cleavage activities of GFP-ATG8e, atg7-3/ ATG8e and MtATG7/atg7-3/ATG8e; Rubisco protein with ponceau staining was used as the loading control2.6 过表达MtATG7抑制氮饥饿导致的叶片变黄
将苗龄11 d的MtATG7过表达植株转移至缺氮培养基上培养，结果表明，在缺氮处理后atg7和野生型相比叶片明显变黄，叶绿素含量下降(图8、9)。而互补植株atg7/MtATG7的叶绿素含量和野生型相近，说明MtATG7能够挽救atg7突变体的缺陷表型(图9)。其中atg7/MtATG7#1和MtATG7-OX#1两个株系在缺氮处理后，几乎所有植株的叶片仍然保持绿色，而野生型已有少量植株开始发紫(图8A、8B)。叶绿素测量结果也表明，atg7/MtATG7#1和MtATG7-OX#1两个株系的叶绿素含量和野生型相比有轻微增加(图9)。
![]()
图 8 MtATG7促进转基因拟南芥抵抗氮胁迫A：将苗龄11 d的野生型Col、自噬突变体atg7以及转基因atg7/MtATG7#1、atg7/MtATG#2、MtATG7-OX#1、MtATG7-OX#2拟南芥幼苗移入缺氮的1/2MS培养基中培养7 d后的表型；B：在氮胁迫7 d后分别对每个株系取2株幼苗拍照；比例尺=5 mmFigure 8. MtATG7 promotes resistance to nitrogen starvation in transgenic ArabidopsisA: Phenotypes for 11-day-old wild-type Col, autophagy mutant atg7, and transgenic atg7/MtATG7#1, atg7/MtATG#2, MtATG7-OX#1, MtATG7-OX#2 Arabidopsis seedlings after transferred to nitrogen-deficient 1/2MS medium and cultured for 7 days; B: After 7 days of nitrogen starvation stress, two seedlings from each line were photographed; Scale bar = 5 mm![]()
图 9 氮胁迫前后的拟南芥幼苗叶绿素含量数据为平均值±标准差, n=8；相同处理柱子上方的不同小写字母表示各株系之间差异显著(P<0.05，LSD法)Figure 9. Chlorophyll content of Arabidopsis seedlings before and after N stressData are means ± SDs, n=8; Different lowercase letters on bars of the same treatment indicate significant differences among strains (P<0.05，LSD test)3. 讨论与结论
碳元素是糖类物质和蛋白质分子的基础，对植物体内能量和物质的稳态至关重要。一方面，植物遭受短期碳饥饿时，细胞自噬能够降解储存于叶片中的瞬时淀粉，为细胞提供额外的能量以渡过逆境[21]；另一方面，在长期碳饥饿时，细胞自噬能够降解叶绿体及其中的蛋白质，维持重要组织的氨基酸供应，从而提高植物的生存能力[22]。氮元素是氨基酸、核苷酸、叶绿素的重要组成成分，也是植物生存所必需的元素之一。在低氮条件下，细胞自噬能够将衰老叶片中的氮素分解再活化，使之能够被运输至新生叶片，实现生长发育效率的最大化；同时氮素的再活化也是种子成熟的关键步骤之一[23]。
本研究发现MtATG7蛋白具有保守的ATG7特征结构域，异源过表达MtATG7能够改善atg7突变体在碳/氮饥饿条件下的叶片早衰性状，而且在缺碳胁迫下MtATG7过表达植株的存活率显著提高，从野生型的55.5%提高至85.2%~92.6%。缺碳条件下，MtATG7能够使atg7突变体的自噬剪切活性恢复，说明MtATG7能够参与拟南芥自噬途径的调控。ATG7是植物自噬过程的限速酶之一，在自噬过程中分别和ATG12、ATG8结合，激活ATG8的脂化过程[24]，因此MtATG7很可能通过提高植物自噬水平，使碳/氮饥饿的耐受能力提高。在拟南芥中，ATG7和许多叶片衰老标记基因，例如MYB2、NAP、SAG12、NYE1的表达存在明显关联性，表明ATG7也是植物叶片衰老调控的枢纽之一[25]。在碳/氮饥饿条件下，MtATG7过表达植株叶绿素含量下降的速度减慢，该结果暗示MtATG7还可能通过抑制衰老相关基因的表达，使植物叶片的衰老延迟。
虽然MtATG7基因在参与自噬过程当中具有保守性，但是在不同植物中，自噬途径所影响的生理过程仍然存在特殊性。例如在正常生长条件下，自噬途径的缺失对拟南芥生长和繁殖几乎没有影响；但是在水稻和烟草中，自噬途径受阻会导致其育性明显降低，结实率下降，同时水稻的抽穗时间明显延迟[26-27]。因此过表达MtATG7基因在苜蓿和拟南芥中对抗逆性状的影响是否存在差异，是今后值得探究的课题。
-
[1] 万方浩, 郑小波, 郭建英. 重要农林外来入侵物种的生物学与控制[M]. 北京: 科学出版社, 2005. [2] 戈峰. 现代生态学[M]. 北京: 中国科学出版社, 2007. [3] 万方浩, 侯有明, 蒋明星. 入侵生物学[M]. 北京: 科学出版社, 2015. [4] FALK-PETERSEN J, BØHN T, SANDLUND O T. On the numerous concepts in invasion biology[J]. Biol Invasions, 2006, 8: 1409-1424. doi: 10.1007/s10530-005-0710-6
[5] BINIMELIS R, BORN W, MONTERROSO I, et al. Socio-economic impact and assessment of biological invasions[M]//NENTWIG W. Biological invasions. Berlin: Springer International Publishing, 2007: 331-347.
[6] CHARLE H, DUKES J S. Impacts of invasive species on ecosystem services[M]//NENTWIG W. Biological invasions. Berlin: Springer International Publishing, 2007: 217-237.
[7] ZISKA L H, BLUMENTHAL D M, RUNION G B, et al. Invasive species and climate change: An agronomic perspective[J]. Climatic Change, 2011, 105(1/2): 13-42.
[8] COOK D C, THOMAS M B, CUNNINGHAM S A, et al. Predicting the economic impact of an invasive species on an ecosystem service[J]. Ecol Appl, 2007, 17(6): 1832-1840. doi: 10.1890/06-1632.1
[9] MOONEY H A, CLELAND E E. The evolutionary impact of invasive species[J]. P Natl Acad Sci USA, 2001, 98(10): 5446-5451. doi: 10.1073/pnas.091093398
[10] NEW T R. Mutualisms and insect conservation[M]. Cham: Springer International Publishing, 2017: 153-165.
[11] MCGEOCH M A, BUTCHART S H M, SPEAR D, et al. Global indicators of biological invasion: Species numbers, biodiversity impact and policy responses[J]. Divers Distrib, 2010, 16(1): 95-108. doi: 10.1111/j.1472-4642.2009.00633.x
[12] WAN F H, JIANG M X, ZHAN A B. Biological invasions and its management in China[M]. Singapore: Springer Nature Singapore Press Ltd., 2017.
[13] ALLENDORF F W, LUNDQUIST L L. Introduction: Population biology, evolution, and control of invasive species[J]. Conserv Biol, 2003, 17(1): 24-30. doi: 10.1046/j.1523-1739.2003.02365.x
[14] MCGEOCH M A, CHOWN S L, KALWIJ J M. A global indicator for biological invasion[J]. Conserv Biol, 2006, 20(6): 1635-1646. doi: 10.1111/cbi.2006.20.issue-6
[15] HULME P E. Trade, transport and trouble: Managing invasive species pathways in an era of globalization[J]. J Appl Ecol, 2009, 46(1): 10-18. doi: 10.1111/jpe.2009.46.issue-1
[16] SEEBENS H, BLACKBURN T M, DYER E E, et al. Global rise in emerging alien species results from increased accessibility of new source pools[J]. P Natl Acad Sci USA, 2018, 115(10): e2264-e2273. doi: 10.1073/pnas.1719429115
[17] MEYERSON L A, CARLTON J T, SIMBERLOFF D, et al. The growing peril of biological invasions[J]. Front Ecol Environ, 2019, 17(4): 191. doi: 10.1002/fee.2019.17.issue-4
[18] XIE Y, LI Z Y, GREGG W P, et al. Invasive species in China: An overview[J]. Biodivers Conserv, 2001, 10(8): 1317-1341. doi: 10.1023/A:1016695609745
[19] WAN F H, YANG N W. Invasion and management of agricultural alien insects in China[J]. Annu Rev Entomol, 2016, 61: 77-98. doi: 10.1146/annurev-ento-010715-023916
[20] DING J Q, MACK R N, LU P, et al. China’s booming economy is sparking and accelerating biological invasions[J]. BioScience, 2008, 58(4): 317-324. doi: 10.1641/B580407
[21] 王国欢, 白帆, 桑卫国. 中国外来入侵生物的空间分布格局及其影响因素[J]. 植物科学学报, 2017, 35(4): 513-524. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2017.40513 [22] 王瑞, 周忠实, 张国良, 等. 重大外来入侵杂草在我国的分布危害格局与可持续治理[J]. 生物安全学报, 2018, 27(4): 317-320. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2018.04.017 [23] 冼晓青, 王瑞, 郭建英, 等. 我国农林生态系统近20年新入侵物种名录分析[J]. 植物保护, 2018, 44(5): 168-175. [24] XU H G, DING H, LI M Y, et al. The distribution and economic losses of alien species invasion to China[J]. Biol Invasions, 2006, 8(7): 1495-1500. doi: 10.1007/s10530-005-5841-2
[25] 胥丹丹, 陈立, 王晓伟, 等. 我国入侵昆虫学研究进展[J]. 应用昆虫学报, 2017, 54(6): 885-897. [26] VINSON S B. Invasion of the red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae): Spread, biology, and impact[J]. American Entomol, 1997, 43(1): 23-39. doi: 10.1093/ae/43.1.23
[27] ALLEN C R, EPPERSON D M, GARMESTANI A S. Red imported fire ant impacts on wildlife: A decade of research[J]. Am Midl Nat, 2004, 152(1): 88-103. doi: 10.1674/0003-0031(2004)152[0088:RIFAIO]2.0.CO;2
[28] MORRISON L W, PORTER S D, DANIELS E, et al. Potential global range expansion of the invasive fire ant, Solenopsis invicta[J]. Biol Invasions, 2004, 6(2): 183-191. doi: 10.1023/B:BINV.0000022135.96042.90
[29] ASCUNCE M S, YANG C C, JANE O, et al. Global invasion history of the fire ant Solenopsis invicta[J]. Science, 2011, 331(6020): 1066-1068. doi: 10.1126/science.1198734
[30] 曾玲, 陆永跃, 何晓芳, 等. 入侵中国大陆的红火蚁的鉴定及发生为害调查[J]. 昆虫知识, 2005, 42(2): 144-148. doi: 10.3969/j.issn.0452-8255.2005.02.007 [31] 曾玲, 陆永跃, 陈忠南. 红火蚁监测与防治[M]. 广州: 广东科技出版社, 2005. [32] 陆永跃, 曾玲. 发现红火蚁入侵中国10年: 发生历史、现状与趋势[J]. 植物检疫, 2015, 29(2): 1-6. [33] WANG L, LU Y Y, XU Y J, et al. The current status of research on Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae) in Mainland China[J]. Asian Myrmecol, 2013, 5: 125-138.
[34] WANG L, XU Y J, ZENG L, et al. A review of the impact of the red imported fire ant Solenopsis invicta Buren on biodiversity in South China[J]. J Integr Agr, 2019, 18(4): 788-796. doi: 10.1016/S2095-3119(18)62014-3
[35] XU Y J, HUANG J, ZHOU A M, et al. Prevalence of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) venom allergic reactions in mainland China[J]. Fla Entomol, 2012, 95: 961-965. doi: 10.1653/024.095.0421
[36] 赵静妮, 许益镌. 基于互联网的红火蚁在中国伤人事件调查[J]. 应用昆虫学报, 2015, 52(6): 1409-1412. doi: 10.7679/j.issn.2095-1353.2015.169 [37] 陆永跃. 中国大陆红火蚁远距离传播速度探讨和趋势预测[J]. 广东农业科学, 2014, 41(10): 70-72. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2014.10.017 [38] ZHANG R Z, LI Y C, LIU N, et al. An overview of the red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) in mainland China[J]. Fla Entomol, 2007, 90(4): 723-731. doi: 10.1653/0015-4040(2007)90[723:AOOTRI]2.0.CO;2
[39] 梁婷婷. 切叶蚁亚科(Myrmicinae)和蚁亚科(Formicinae)部分属间系统发育研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2015. [40] 何晓芳, 陆永跃, 张维球, 等. 入侵我国红火蚁的三种单倍型(英文)[J]. 昆虫学报, 2006, 49(6): 1046-1049. doi: 10.3321/j.issn:0454-6296.2006.06.023 [41] 黄奕雯. 基于微卫星和COI的中国红火蚁种群遗传结构[D]. 广州: 华南农业大学, 2010. [42] 黄奕雯, 何晓芳, 陆永跃, 等. 基于微卫星的中国红火蚁种群遗传结构的研究[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 131-138. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.013 [43] 许嘉增. 基于COI和Gp-9基因的中国红火蚁种群遗传结构研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2008. [44] 李宁东, 陆永跃, 曾玲, 等. 广东省吴川红火蚁生境类型、空间分布和抽样技术研究[J]. 华中农业大学学报, 2006, 25(1): 31-36. doi: 10.3321/j.issn:1000-2421.2006.01.008 [45] 陆永跃, 李宁东, 梁广文, 等. 红火蚁多蚁后型种群婚飞新形成蚁巢的局域空间分布特征[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(4): 1-5. doi: 10.3969/j.issn.1672-0202.2007.04.001 [46] 许益镌, 陆永跃, 曾玲. 新入侵地红火蚁蚁巢的空间分布特征[J]. 广东农业科学, 2010, 37(8): 16-19. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2010.08.005 [47] 陆永跃, 李宁东, 梁广文, 等. 红火蚁多蚁后型种群有效蚁巢局域分布的空间相关性[J]. 应用生态学报, 2007, 18(1): 140-144. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2007.01.024 [48] 陆永跃, 梁广文, 曾玲. 华南地区红火蚁局域和长距离扩散规律研究[J]. 中国农业科学, 2008, 41(4): 1053-1063. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.04.015 [49] 农业农村部办公厅. 关于印发《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》的通知(农办农[2019] 12号)[EB/OL]. (2019-05-16)[2019-05-20] http://www.moa.gov.cn/govpublic/ZZYGLS/201905/t20190530_6315909. [50] 王磊, 曾玲, 陆永跃, 等. 蚁丘被破坏程度对红火蚁蚁群迁移的影响[J]. 昆虫知识, 2010, 47(5): 941-944. [51] 王磊, 陆永跃, 曾玲, 等. 草坪生境中红火蚁蚁巢空间关系和蚁群迁移动态规律研究[J]. 华南农业大学学报, 2012, 33(2): 149-153. doi: 10.3969/j.issn.1672-0202.2012.02.020 [52] 许益镌, 陆永跃, 曾玲, 等. 红火蚁局域扩散规律研究[J]. 华南农业大学学报, 2006, 26(1): 34-36. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2006.01.009 [53] 周爱明. 进出境货物携带红火蚁风险和检疫处理研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2009. [54] 黄俊, 曾玲, 陆永跃. 带土园艺植物传播红火蚁的风险调查[J]. 昆虫知识, 2007, 44(3): 375-378. doi: 10.3969/j.issn.0452-8255.2007.03.016 [55] 李慎磊, 曾玲, 许益镌, 等. 广东省草皮种植场和城市草坪红火蚁发生为害程度调查[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 103-106. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.007 [56] 李宁东. 红火蚁在新入侵区种群动态[D]. 广州: 华南农业大学, 2006. [57] 许益镌. 红火蚁入侵生态学基础研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2007. [58] 席银宝. 红火蚁对荔枝园无脊椎动物群落的影响[D]. 广州: 华南农业大学, 2007. [59] 许益镌, 陆永跃, 曾玲, 等. 华南地区典型生境中红火蚁觅食行为及工蚁召集规律[J]. 生态学报, 2007, 27(3): 855-861. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.03.004 [60] 李宁东, 曾玲, 梁广文, 等. 广东吴川红火蚁消长规律[J]. 昆虫知识, 2008, 45(1): 54-57. doi: 10.3969/j.issn.0452-8255.2008.01.011 [61] 郝东川. 降雨与土壤含水量对红火蚁种群的影响[D]. 广州: 华南农业大学, 2009. [62] XU Y J, HUANG J, LU Y Y, et al. Observation of nuptial flights of the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in mainland China[J]. Sociobiology, 2009, 54(3): 831-840.
[63] 席银宝, 江俊起, 许益镌, 等. 荔枝园红火蚁觅食活动的时序动态及影响因子[J]. 安徽农业大学学报, 2010, 37(1): 67-70. [64] 周爱明, 王正, 曾玲, 等. 香蕉园内红火蚁种群时序动态规律研究[J]. 环境昆虫学报, 2011, 33(4): 466-470. [65] 黄俊, 陆永跃, 许益镌, 等. 红火蚁蚁丘大小与诱集工蚁数量的关系[J]. 应用生态学报, 2009, 20(8): 1992-1997. [66] 许益镌, 陆永跃, 曾玲. 几种生境内红火蚁蚁群结构的变动规律[J]. 植物保护学报, 2009, 36(6): 575-576. doi: 10.3321/j.issn:0577-7518.2009.06.019 [67] 李宁东, 陆永跃, 曾玲, 等. 冬季红火蚁蚁群结构特点[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(4): 16-18. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2007.04.004 [68] YE J W, LU Y Y, XU Y J, et al. Sex ratio dynamics in polygyne colonies of red imported fire ants, Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae), in south China[J]. Sociobiology, 2011, 57(2): 341-346.
[69] YE J W, LU Y Y, XU Y J, et al. Sex-ratio bias in natural polygyne colonies of the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)[J]. Sociobiology, 2011, 58(1): 195-206.
[70] YE J W, LU Y Y, XU Y J, et al. Sex-ratio bias in alates of polygyne colonies of the red imported fire ant Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae) in China[J]. J Insect Behav, 2010, 23(5): 396-404. doi: 10.1007/s10905-010-9222-z
[71] XU Y J, ZENG L, LU Y Y, et al. Effect of soil humidity on the survival of Solenopsis invicta Buren workers[J]. Insect Soc, 2009, 56: 367-373. doi: 10.1007/s00040-009-0032-2
[72] LU Y Y, HAO D C, LIANG G W. Impact of rainfall on the nesting activity of Solenopsis invcta in South China[J]. Sociobiology, 2012, 59(3): 633-640.
[73] 许益镌, 陆永跃, 梁广文, 等. 红火蚁觅食活动的气象因子相关性及其等级划分[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 75-80. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.002 [74] 许益镌, 陆永跃, 黄俊, 等. 红火蚁自然种群耐寒性的研究[J]. 昆虫学报, 2009, 52(9): 974-983. doi: 10.3321/j.issn:0454-6296.2009.09.006 [75] XU Y J, LU Y Y, PAN Z P, et al. Heat tolerance of the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in mainland China[J]. Sociobiology, 2009, 54(1): 115-126.
[76] LU Y Y, WANG L, ZENG L, et al. The effects of temperature on the foraging activity of red imported fire ant workers (Hymenoptera: Formicidae) in south China[J]. Sociobiology, 2012, 59(2): 585-588.
[77] 许益镌, 陆永跃, 曾玲, 等. 几种饵料对红火蚁觅食的引诱作用[J]. 昆虫知识, 2006, 43(6): 856-857. doi: 10.3969/j.issn.0452-8255.2006.06.028 [78] 宋侦东, 陆永跃, 吴碧球, 等. 广东红火蚁多个生境中诱饵对蚂蚁诱集作用比较[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(4): 19-22. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2007.04.005 [79] 高亿波, 陆永跃, 曾玲, 等. 研究红火蚁工蚁活动性的新方法—刻度图示法[J]. 昆虫知识, 2007, 44(5): 758-762. doi: 10.3969/j.issn.0452-8255.2007.05.035 [80] 高亿波, 曾玲, 陆永跃, 等. 荒地红火蚁工蚁活动性程度研究[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(4): 11-15. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2007.04.003 [81] XU Y J, ZENG L, LU Y Y. Temporarily defended dispersal area of alarmed workers of Solenopsis invicta (Hymenoptera, Formicidae) provoked by physical disturbance[J]. Sociobiology, 2011, 58(1): 119-132.
[82] LU Y Y, WU B Q, XU Y J, et al. Effects of red imported fire ants (Solenopsis invicta) on the species structure of several ant communities in South China[J]. Sociobiology, 2012, 59(1): 275-286.
[83] LU Y Y, WU B Q, ZENG L, et al. Comparison of foraging ability between Solenopsis invicta and Tapinoma melanocephalum (Hymenoptera: Formicidae)[J]. Sociobiology, 2012, 59(3): 1015-1024.
[84] WU B Q, WANG L, LIANG G W, et al. Food competition mechanism between Solenopsis invicta Buren and Tapinoma melanocephalum Fabricus[J]. Sociobiology, 2014, 61(3): 265-273.
[85] 席银宝, 曾玲, 陆永跃, 等. 荔枝园红火蚁和哀弓背蚁种间关系研究[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(4): 6-10. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2007.04.002 [86] 吴碧球, 陆永跃, 曾玲, 等. 红火蚁入侵对广东多种生境中蚂蚁类群的影响[J]. 应用生态学报, 2008, 19(1): 151-156. [87] 许益镌, 曾玲, 陆永跃, 等. 红火蚁弃尸堆的食物结构[J]. 生态学报, 2009, 29(11): 5791-5798. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.11.006 [88] 吴碧球, 陆永跃, 曾玲, 等. 红火蚁入侵和未入侵生境中蚂蚁的觅食强度[J]. 应用生态学报, 2009, 20(10): 2513-2518. [89] 吴碧球, 陆永跃, 曾玲, 等. 单个蚁巢红火蚁对不同距离蚂蚁类群的影响[J]. 中国农业科学, 2009, 42(12): 4248-4259. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2009.12.016 [90] 吴碧球, 陆永跃, 梁广文, 等. 红火蚁对新入侵龙眼园和荒草地蚂蚁类群多样性的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(8): 2075-2083. [91] 宋侦东, 陆永跃, 许益镌, 等. 红火蚁入侵草坪过程中蚂蚁类群变动趋势[J]. 生态学报, 2010, 30(5): 1287-1295. [92] 吴碧球, 梁广文, 许益镌, 等. 荒草地和荔枝园生境短期入侵的红火蚁与黑头酸臭蚁种间的干扰竞争[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 97-102. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.006 [93] HUANG Y T, ZHU S, TAN D L, et al. Aggression of Solenopsis invicta towards other ants is not affected by colony rafting[J]. Asian Myrmecol, 2016, 8: 1-4.
[94] 席银宝, 陆永跃, 梁广文, 等. 红火蚁对荔枝园无脊椎动物群落多样性及稳定性的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(8): 2084-2099. [95] 黄俊, 许益镌, 陆永跃, 等. 红火蚁入侵对玉米地蜘蛛类群多样性的影响[J]. 应用生态学报, 2012, 23(4): 1111-1116. [96] WANG L, WANG Z, ZENG L, et al. Red imported fire ant invasion reduced the populations of two banana insect pests in south China[J]. Sociobiology, 2016, 63(3): 889-893. doi: 10.13102/sociobiology.v63i3
[97] WU D, ZENG L, LU Y Y, et al. Effect of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) on flower-visiting behavior of insects on Brassica napus (Brassicales: Brassicaceae)[J]. Fla Entomol, 2016, 99(2): 166-171. doi: 10.1653/024.099.0202
[98] 王磊, 王正, 曾玲, 等. 红火蚁入侵对香蕉园节肢动物群落的负面效应研究[J]. 环境昆虫学报, 2017, 39(4): 835-847. [99] 黄俊, 许益镌, 梁广文, 等. 红火蚁对2种旱地作物种子萌发的影响[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 88-92. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.004 [100] 黄俊, 许益镌, 曾玲, 等. 红火蚁对8种植物种子的选择性取食及其对种子萌发的影响[J]. 环境昆虫学报, 2010, 32(1): 6-10. doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2010.01.002 [101] HUANG J, XU Y J, ZENG L, et al. Changes to the spatial distribution of Ageratum conyzoides (Asterales: Asteraceae) due to red imported fire ants Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in China[J]. J Insect Behav, 2011, 24(4): 307-316. doi: 10.1007/s10905-011-9258-8
[102] 黄俊, 许益镌, 陆永跃, 等. 红火蚁对蚁运植物种子影响的研究概况[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 71-740. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.001 [103] 吴段. 红火蚁及其与蚜虫互作对昆虫访花和作物结实的影响[D]. 广州: 华南农业大学, 2014. [104] 吴段, 曾玲, 许益镌. 红火蚁及其与蚜虫互作对绿豆植株上昆虫访花的影响[J]. 环境昆虫学报, 2015, 37(4): 715-719. [105] HUANG J, XU Y J, LU Y Y, et al. Effects of red imported fire ants, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) on the relationship between native ants and Aphis craccivora (Hemiptera: Aphididae) in mungbean fields[J]. Sociobiology, 2010, 55(2): 415-425.
[106] HUANG J, XU Y J, LU Y Y, et al. Effects of the invasive ant Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) on Menochilus sexmaculatus (Coleoptera: Coccinellidae) as a predators of Aphis craccivora (Hemiptera: Aphididae) in laboratory conditions[J]. Sociobiology, 2011, 57(3): 565-574.
[107] ZHOU A M, LU Y Y, ZENG L, et al. Does mutualism drive the invasion of two alien species? The case of Solenopsis invicta and Phenacoccus solenopsis[J]. PLoS One, 2012, 7(7): e41856. doi: 10.1371/journal.pone.0041856
[108] ZHOU A M, ZENG L, LU Y Y, et al. Fire ants protect mealybugs against their natural enemies by utilizing the leaf shelter constructed by a leaf roller, Sylepta derogata[J]. PLoS One, 2012, 7(11): e49982. doi: 10.1371/journal.pone.0049982
[109] ZHOU A M, LU Y Y, ZENG L, et al. Fire ant-hemipteran mutualisms: Comparison of ant preference for honeydew excreted by an invasive mealybug and a native aphid[J]. Sociobiology, 2012, 59(3): 795-804.
[110] ZHOU A M, LU Y Y, XU Y J, et al. Effect of honeydew of Phenacoccus solenopsis on foliar foraging by Solenopsis invicta[J]. Sociobiology, 2012, 59(1): 71-80.
[111] 程寿杰, 曾玲, 许益镌. 红火蚁与扶桑绵粉蚧互惠关系对松粉蚧抑虱跳小蜂和美棘蓟马的影响[J]. 环境昆虫学报, 2013, 35(5): 555-559. doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2013.05.01 [112] ZHOU A M, LU Y Y, ZENG L, et al. Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae), defend Phenacoccus solenopsis (Hemiptera: Pseudococcidae) against its natural enemies[J]. Environ Entomol, 2013, 42(2): 247-252. doi: 10.1603/EN12168
[113] WU D, ZENG L, ZHOU A M, et al. Effects of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) tending on the probing behavior of Phenacoccus solenopsis (Hemiptera: Pseudococcidae)[J]. Fla Entomol, 2013, 96: 1343-1349. doi: 10.1653/024.096.0413
[114] 周爱明, 梁广文, 曾玲, 等. 红火蚁入侵对棉花粉蚧近距离扩散的促进作用[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 93-96. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.005 [115] WU D, ZENG L, LU Y Y, et al. Effects of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) and its interaction with aphids on the seed productions of mungbean and rapeseed plants[J]. J Econ Entomol, 2014, 107(5): 1758-1764. doi: 10.1603/EC14162
[116] ZHOU A M, LIANG G W, LU Y Y, et al. Interspecific competition between the red imported fire ant, Solenopsis invicta Buren and ghost ant, Tapinoma melanocephalum Fabricius for honeydew resources produced by an invasive mealybug, Phenacoccus solenopsis Tinsiley[J]. Arthropod-Plant Inte, 2014, 8(5): 469-474. doi: 10.1007/s11829-014-9324-1
[117] ZHOU A M, WU D, LIANG G W, et al. Effects of tending by Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) on the sugar composition and concentration in the honeydew of an invasive mealybug, Phenacoccus Solenopsis (Hemiptera: Pseudococcidae)[J]. Ethology, 2015, 121(5): 492-500. doi: 10.1111/eth.2015.121.issue-5
[118] CHENG S J, ZENG L, XU Y J. Mutualism between fire ants and mealybugs reduces lady beetle predation[J]. J Econ Entomol, 2015, 108: 1560-1569. doi: 10.1093/jee/tov117
[119] ZHOU A M, LIANG G W, ZENG L, et al. Solenopsis invicta Suppress native ant by excluding mutual exploitation from the invasive mealybug, Phenacoccus solenopsis[J]. Pak J Zool, 2017, 49(1): 133-141.
[120] 席银宝, 陆永跃, 曾玲, 等. 红火蚁入侵对荔枝园土壤性理化质的影响[J]. 环境昆虫学报, 2010, 32(2): 145-151. doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2010.02.001 [121] 黄俊, 陆永跃, 曾玲, 等. 不同放置方式的诱饵对红火蚁的诱集作用比较[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(4): 23-25. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2007.04.006 [122] 陆永跃, 侯有明, 曾玲. 第三十二章红火蚁的监测技术与方法[M]//万方浩, 等, 主编: 生物入侵: 检测与监测篇. 北京: 科学出版社, 2011: 446-464. [123] LU Y Y, WANG L, XU Y J, et al. Correlation of the nest density and the number of workers in bait traps for fire ant (Solenopsis invicta) in southern China[J]. Sociobiology, 2012, 59(3): 1197-1204.
[124] 陆永跃, 许益镌, 曾玲, 等. 应用诱饵诱集法和陷阱法收集的红火蚁工蚁数量间关系研究[J]. 环境昆虫学报, 2015, 37(4): 790-794. [125] 吴伟斌, 洪添胜, 许益镌, 等. 基于光谱技术的红火蚁蚁巢检测系统的研究[C]//中国农业工程学会2011年学术年会论文集, 重庆: 中国农业工程学会, 2011. [126] 吴伟斌, 支磊, 洪添胜, 等. 利用光谱分析技术探测红火蚁蚁巢[J]. 农业工程学报, 2013, 29(10): 175-182. [127] WU W B, HONG T S, ZENG L, et al. Detection of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) nests using spectral data[J]. Fla Entomol, 2014, 97: 967-971. doi: 10.1653/024.097.0354
[128] 黄俊, 曾玲, 陆永跃, 等. 多种杀虫剂对盆栽花卉上红火蚁的检疫处理效果[C]//成卓敏, 主编. 中国植物保护学会2006年学术年会“科技创新与绿色植保”. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2006: 44-47. [129] 黄俊, 曾玲, 卢玉华, 等. 携带红火蚁的盆栽花卉和象草的检疫处理方法研究[J]. 植物检疫, 2009, 23(3): 5-9. doi: 10.3969/j.issn.1005-2755.2009.03.002 [130] 王磊, 李慎磊, 王琳, 等. 11种杀虫剂对草皮中红火蚁的检疫除害效果[J]. 植物检疫, 2011, 25(6): 13-16. [131] 周爱明, 陆永跃, 许益镌, 等. 热水浸泡对红火蚁的致死效果研究[J]. 环境昆虫学报, 2011, 33(3): 342-345. doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2011.03.008 [132] 周爱明, 陆永跃, 许益镌, 等. 溴甲烷对红火蚁的熏蒸效果研究[J]. 环境昆虫学报, 2011, 33(1): 70-73. doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2011.01.013 [133] 王磊, 李慎磊, 曾玲, 等. 草皮种植场防治红火蚁的药剂筛选[J]. 中国植保导刊, 2012, 32(7): 56-57. doi: 10.3969/j.issn.1672-6820.2012.07.019 [134] 李志强, 周琪琳, 张森泉, 等. 深圳居民对红火蚁的认知程度评估[J]. 植物检疫, 2011, 25(5): 86-90. [135] 王超, 李慎磊, 陆永跃. 基于认知程度评估的红火蚁管理策略与方式探讨[J]. 广东农业科学, 2014, 41(10): 232-236. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2014.10.051 [136] 曾鑫年, 熊忠华, 郭景, 等. 多杀菌素对红火蚁的毒力及传导毒杀作用[J]. 华南农业大学学报, 2006, 27(3): 26-29. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2006.03.007 [137] 黄田福, 熊忠华, 曾鑫年. 15种杀虫剂对红火蚁工蚁的触杀活性研究[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(4): 26-29. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2007.04.007 [138] 苗建忠, 马伏宁, 曾鑫年. 红火蚁对辛硫磷敏感性及其乙酰胆碱酯酶活性的研究[J]. 中国农学通报, 2009, 25(19): 200-202. [139] 鄢勤. 红火蚁幼虫对杀虫剂敏感性研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2011. [140] 鄢勤, 曾鑫年, 苗建忠. 红火蚁幼虫的杀虫剂敏感性及代谢酶活性研究[J]. 中国农学通报, 2011, 27(18): 293-296. [141] 谭德龙, 陆永跃, 李鑫, 等. 高效氯氟氰菊酯和噻虫嗪对红火蚁的室内毒力[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 121-125. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.011 [142] 潘达强, 曾鑫年, 鄢勤. 茚虫威在红火蚁工蚁间的横向接触传导效应[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 117-120. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.010 [143] 苗建忠. 红火蚁对杀虫剂敏感性的研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2015. [144] 郭文举, 刘家莉, 崔儒坤, 等. 红火蚁不同品级个体的药剂敏感性研究[J]. 应用昆虫学报, 2015, 52(6): 1392-1396. doi: 10.7679/j.issn.2095-1353.2015.166 [145] WANG L, ZENG L, CHEN J. Impact of imidacloprid on new queens of imported fire ants, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)[J]. Sci Rep-UK, 2015, 5: 17938. doi: 10.1038/srep17938
[146] WANG L, ZENG L, CHEN J. Sublethal effect of imidacloprid on Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) feeding, digging, and foraging behavior[J]. Environ Entomol, 2015, 44(6): 1544-1552. doi: 10.1093/ee/nvv127
[147] PAN F X, LU Y Y, WANG L. Toxicity and sublethal effects of sulfoxaflor on the red imported fire ant, Solenopsis invicta[J]. Ecotox Environ Safe, 2017, 139: 377-383. doi: 10.1016/j.ecoenv.2017.02.014
[148] 黄田福. 红火蚁触杀药剂及灌巢应用研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2007. [149] 熊忠华. 红火蚁生殖发育及生殖控制的研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2009. [150] 黄俊. 红火蚁的化学防治与检疫技术研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2007. [151] 李惠陵. 防治红火蚁药剂筛选及防除技术研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2007. [152] 郭景. 红火蚁觅食习性及胃毒药剂应用技术研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2007. [153] 潘凤香. 多种药剂对红火蚁的毒性测定及毒饵防效评价[D]. 广州: 华南农业大学, 2017. [154] 杜依芸. 4种吡咯类药剂对红火蚁的毒力[D]. 广州: 华南农业大学, 2018. [155] 张东举. 几种新型毒饵对红火蚁引诱及毒杀活性研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2019. [156] 朱均权, 赖沛茂, 熊忠华, 等. 多杀菌素饵剂防治红火蚁田间药效试验初报[J]. 广东农业科学, 2006, 33(8): 63-64. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2006.08.026 [157] 黄俊, 曾玲, 梁广文, 等. 红火蚁疫情灭除技术示范[J]. 中国植保导刊, 2007, 27(8): 41-43. doi: 10.3969/j.issn.1672-6820.2007.08.019 [158] 李惠陵, 吴仕豪, 李华, 等. 红火蚁防控药剂的田间药效试验评价[J]. 广东农业科学, 2007, 34(10): 57-59. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2007.10.021 [159] 黄俊, 陆永跃, 梁广文, 等. 四种毒饵对红火蚁的田间防治效果评价[J]. 环境昆虫学报, 2008, 30(2): 135-140. [160] 黄俊, 陆永跃, 许益镌, 等. 0.045%茚虫威饵剂对红火蚁的田间防治效果评价[J]. 植物保护, 2009, 35(3): 145-149. doi: 10.3969/j.issn.0529-1542.2009.03.037 [161] 宋侦东, 许益镌, 陆永跃, 等. 化学防治对绿化带中红火蚁及本地蚂蚁的影响[J]. 生态学报, 2009, 29(11): 6148-6155. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.11.049 [162] 李平东, 李志强, 张森泉, 等. 红火蚁防治中茚虫威饵剂使用剂量的确定[J]. 广东农业科学, 2014, 41(17): 88-92. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2014.17.021 [163] 黄俊, 陆永跃, 梁广文, 等. 不同剂量灭蚁威饵剂对红火蚁的田间防治效果评价[J]. 应用昆虫学报, 2015, 52(6): 1397-1402. doi: 10.7679/j.issn.2095-1353.2015.167 [164] 谭德龙, 李鑫, 曾玲, 等. 高效氯氟氰菊酯微囊悬浮剂与二阶段法对红火蚁的田间防治效果评价[J]. 环境昆虫学报, 2015, 37(6): 1226-1231. [165] 谭德龙, 曾玲, 许益镌. 不同浓度茚虫威对红火蚁的防治效果[J]. 环境昆虫学报, 2016, 38(6): 1256-1261. [166] 温凯, 李志强, 张森泉, 等. 生境类型影响了茚虫威饵剂对红火蚁的防治效果[J]. 环境昆虫学报, 2017, 39(4): 854-861. [167] 陆永跃. 我国红火蚁疫情点根除体系的构建与应用[C]//中国植物保护学会青年工作委员会. 中国青年植保科技创新. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2015: 244-247. [168] 陆永跃. 防控红火蚁[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2017. [169] 崔灿, 曾玲, 陆永跃, 等. 电场对红火蚁工蚁聚集的影响[J]. 环境昆虫学报, 2018, 40(4): 809-814. [170] 马伏宁, 曾鑫年, 潘达强. 多后型红火蚁工蚁和蚁后毒液生物碱成分的比较[J]. 中国农学通报, 2009, 25(17): 57-61. [171] CHEN L, LU Y Y, HU Q B, et al. Similarity in venom alkaloid chemistry of alate queens of imported fire ants: Implication for hybridization between Solenopsis richteri and S. invicta in the Southern United States[J]. Chem Biodivers, 2012, 9(4): 702-713. doi: 10.1002/cbdv.v9.4
[172] FOX E G P, XU M, WANG L, et al. Gas-chromatography and UV-spectroscopy of hymenoptera venoms obtained by trivial centrifugation[J]. Data in Brief, 2018, 18: 992-998. doi: 10.1016/j.dib.2018.03.101
[173] FOX E G P, XU M, WANG L, et al. Speedy milking of fresh venom from aculeate hymenopterans[J]. Toxicon, 2018, 146: 120-123. doi: 10.1016/j.toxicon.2018.02.050
[174] FOX E G P, WU X Q, WANG L, et al. Queen venom isosolenopsin a delivers rapid incapacitation of fire ant competitors[J]. Toxicon, 2019, 158: 77-83. doi: 10.1016/j.toxicon.2018.11.428
[175] GUAN D, LU Y Y, LIAO X L, et al. Electroantennogram and behavioral responses of the imported fire ant, Solenopsis invicta Buren, to an alarm pheromone component and its analogs[J]. J Agr Food Chem, 2014, 62: 11924-11932. doi: 10.1021/jf505191s
[176] HU L, BALUSU R R, ZHANG W Q, et al. Intra- and inter-specific variation in alarm pheromone produced by Solenopsis fire ants[J]. B Entomol Res, 2018, 108(5): 667-673. doi: 10.1017/S0007485317001201
[177] XU M, LU Z K, LU Y Y, et al. Cuticular hydrocarbon chemistry, an important factor shaping the current distribution pattern of the imported fire ants in the USA[J]. J Insect Physiol, 2018, 110: 34-43. doi: 10.1016/j.jinsphys.2018.08.006
[178] 李群臣. 三种火蚁表皮碳氢化合物组成分析及其应用研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2018. [179] CHENG D F, LU Y Y, ZENG L, et al. Si-CSP9 regulates the integument and moulting process of larvae in the red imported fire ant, Solenopsis invicta[J]. Sci Rep-UK, 2015, 5: 9245. doi: 10.1038/srep09245
[180] QI Y X, ZENG T, WANG L, et al. Biogenic amine signaling systems in the red imported fire ant, Solenopsis invicta: Possible contributors to worker division of labor[J]. Gen Comp Endocr, 2018, 262: 59-70. doi: 10.1016/j.ygcen.2018.03.012
[181] WANG L, JIANG J J, XU Y J, et al. Occurrence of three intracellular symbionts (Wolbachia, Arsenophonus, Cardinium) among ants in southern China[J]. J Asia-Pac Entomol, 2016, 19(4): 981-988. doi: 10.1016/j.aspen.2016.07.019
[182] 张晓宇, 赵晓峰, 许益镌, 等. 红火蚁共生链霉菌Streptomyces sp. DF-5的分离培养及其发酵液对植物病原真菌的抑制活性研究[J]. 环境昆虫学报, 2018, 40(4): 917-924. [183] WANG L, ELLIOTT R B, JIN X, et al. Antimicrobial properties of nest volatiles in red imported fire ants, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)[J]. Naturwissenschaften, 2015, 102: 66. doi: 10.1007/s00114-015-1316-1
[184] 王磊, 曾玲, 陆永跃. 社会性昆虫的社会免疫[C]//中国植物保护学会青年工作委员会编: 中国青年植保科技创新. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2015: 63-65. [185] 王磊, 许益镌, 陆永跃, 等. 不同土壤类型和含水量下金龟子绿僵菌对红火蚁的致病力[J]. 生物安全学报, 2014, 23(2): 107-111. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2014.02.008 [186] 王磊, 陆永跃, 许益镌, 等. 绿僵菌与8种红火蚁防控常用农药相容性[J]. 中国生物防治学报, 2016, 32(2): 172-179. [187] 陆永跃, PORTER S D, 曾玲. 寄生红火蚁的蚤蝇类群野外监测新技术[J]. 环境昆虫学报, 2011, 33(1): 91-95. [188] WANG L, CHEN J. Fatty amines from little black ants, Monomorium minimum, and their biological activities against red imported fire ants, Solenopsis invicta[J]. J Chem Ecol, 2015, 41(8): 708-715. doi: 10.1007/s10886-015-0609-3
[189] 陈思琪, 张小强, 陆永跃, 等. 亚致死浓度赤藓糖醇对红火蚁工蚁觅食和弃尸行为的影响[J]. 环境昆虫学报, 2018, 40(4): 803-808. [190] CHEN S Q, CHEN H Y, XU Y J. Safe chemical repellents to prevent the spread of invasive ants[J]. Pest Manag Sci, 2019, 75(3): 821-827. doi: 10.1002/ps.2019.75.issue-3
[191] 于鑫, 王磊, 曾鑫年, 等. 红火蚁防治区农药残留动态规律研究[J]. 应用昆虫学报, 2015, 52(6): 1361-1367. doi: 10.7679/j.issn.2095-1353.2015.162 [192] 于鑫, 王磊, 梁广文, 等. 红火蚁防控药剂使用后对草坪节肢动物群落的影响[J]. 应用昆虫学报, 2015, 52(6): 1353-1360. doi: 10.7679/j.issn.2095-1353.2015.161
下载:
计量
- 文章访问数: 2413
- HTML全文浏览量: 80
- PDF下载量: 2443
