Research progress of rice space mutation bio-breeding
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摘要:
我国自1987年首次开展水稻等农作物种子返回式卫星空间搭载至今已有32年。本文对我国30多年来在水稻航天诱变机理，航天生物育种共性关键技术，航天诱变新种质(基因)创新，优质绿色高产水稻新品种培育方面的研究进行概述，并提出了进一步的发展战略。
Abstract:It has been 32 years since China’s first process of taking seeds of rice and other crops to space with return satellite in 1987. In this paper, the main achievements of crop space breeding over the past 30 years were reviewed, including the mechanisms of rice space mutation, the general key technologies for space bio-breeding, the germplasm (gene) innovation from space mutation, the development and application of new green rice varieties with superior quality and high yield. The perspective development strategies of space breeding were also discussed.
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Keywords:
- rice /
- space mutation bio-breeding /
- mutation mechanism /
- germplasm innovation /
- variety development
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沙糖橘是我国岭南地区的重要水果，需要优质的种植地和高质量的栽培管理保证产量和口感。为了确保当地农村的支柱产业有效平稳地发展，需要对沙糖橘的果树长势进行监测。提取果园中的沙糖橘果树对分析植被分布影响因素和评价果树生长环境有重要意义。
无人机作业灵活，作业效率高，影像分辨率高，与传统卫星遥感影像和人工地面采集数字影像方法形成互补趋势，在各领域的遥感监测中发挥重要作用[1-4]。国内外学者基于无人机遥感影像技术和植被指数模型对植被信息的提取进行了大量研究。Xu等[5]利用无人机平台收集农田的可见光遥感图像，监测和提取耕地的可见光植被指数获取其面积、形状和地理位置信息；Choi等[6]运用固定翼无人机获取多光谱图像，建立沙丘的植被指数模型，对沙丘的部分植被覆盖进行估算；Zhang等[7]统计分析得到9种可见光植被指数与玉米、棉花、甘蔗和水稻4种植被覆盖度之间的关系，发现每种作物对应的最佳植被指数不一定相同，对应的植被覆盖度模型准确度也不相同；高永平等[8]通过无人机获取荒漠区的可见光图像，建立植被指数与植被覆盖度的关系模型，成功以高精度提取荒漠区中的植被。
上述研究的共同点是通过无人机遥感获取可见光图像，利用一种或几种可见光植被指数提取植被信息。遥感图像不仅包含光谱特征，还具有空间特征和纹理特征。本研究运用无人机影像，结合空间特征中的高度模型与6种可见光植被指数模型，对沙糖橘果树的提取精度进行对比分析，以期获得一种简单、方便、有效的沙糖橘植被提取方法，扩大无人机遥感技术在果园中的应用，为我国果园果树的监测提供参考。
1. 材料与方法
1.1 无人机影像数据的获取
研究地点位于广东省肇庆市四会市果园(23°36′N，112°68′E)，亚热带季风气候，雨热充足，适合沙糖橘的生长。试验地概况如图1所示。
试验采集平台为深圳大疆精灵4无人机，配备6.17 mm×4.55 mm的2 000万像素CMOS传感器，无需在特定的场地起飞与降落，可在空中长时间悬停，配备的RTK和六向视觉传感器使飞行更加安全稳定。试验数据采集于2020年6月2日，如图2所示，飞行高度为100 m，巡航速度为20 km/h，飞行航线的旁向和航向重叠度均为80%，单次采集320张RGB图像，图像分辨率为5 472像素×3 648像素，地面分辨率为3.66 cm。通过Pix4DMapper软件对图像进行拼接，获得试验地的正射图像和数字表面模型(Digital surface model)，如图3所示。
1.2 果树植被覆盖度的提取方法
1.2.1 植被指数的选取
遥感领域中使用大量的植被指数评价植被覆盖度及生长情况，但目前基于可见光波段的植被指数相对较少。本研究参考目前研究相对较多且精度较高的可见光植被指数，选取了6种植被指数：超红指数(Excess red index)[9]、超绿指数(Excess green index)[10]、超蓝指数(Excess blue index)[11]、可见光波段差异植被指数(Visible band differential vegetation index)[5]、红绿比指数(Red-green ratio index)[12]、蓝绿比指数(Blue-green ratio index)[13]。这6种植被指数的计算公式和理论区间如表1所示。
表 1 可见光植被指数Table 1. Vegetation indexes based on visible spectrum植被指数 Vegetation index 表达式1) Equation 理论区间 Theory interval 超红指数 Excess red index $1.4R - G$ [−255, 357] 超绿指数 Excess green index $2G - R - B$ [−255, 510] 超蓝指数 Excess blue index $1.4B - G$ [−255, 357] 可见光波段差异植被指数 Visible band differential vegetation index $\dfrac{ {2G - R - B} }{ {2G + R + B} }$ [−1, 1] 红绿比指数 Red-green ratio index $\dfrac{R}{G}$ [−1, 1] 蓝绿比指数 Blue-green ratio index $\dfrac{B}{G}$ [−1, 1] 1) R：红光波段，G：绿光波段，B：蓝光波段
1) R: Red light wave band, G: Green light wave band, B: Blue light wave band1.2.2 阈值的确定和植被信息的提取
基于无人机遥感图像的植被提取的关键在于选取合适的阈值区分植被和非植被，本研究选取双峰阈值法提取沙糖橘果树和非果树。双峰阈值法通常是选取2种地物，生成具有2个明显波峰的直方图。这2个波峰分别对应所选对象较多数目的像元，波峰之间的波谷则对应所选对象边缘相对较少数目的像元，一般选择两峰之间的最低点或者交点作为最佳阈值[14-15]，示意图如图4所示。果树与非果树的直方图具有明显的双峰性质，因此该方法可以呈现较好的分割效果。
利用遥感信息提取植被的方法中，面向对象的分类技术是将集合临近像元作为对象，识别感兴趣的光谱元素来提高分类结果的精度或者实现矢量输出，此法充分利用多光谱数据的空间、纹理和光谱信息进行分割和分类[16]。本研究通过基于规则的面向对象分类方法，根据其空间特征和光谱特征对对象进行分类，克服像元层次分类中的不足，具有良好的平滑性和较高的分类精度[17]。采用此分类方法从光谱和形状2个方面刻画果树和非果树像元，通过ENVI软件设定、提前统计完成的阈值规则，对上述6种植被指数模型进行果树与非果树的分类，能够有效地提供对象的几何和拓扑信息，更精准地提取出果树。
1.2.3 数字表面模型中的植被信息提取
可见光植被指数主要反映植被在可见光下反射与土壤背景之间的差异，在一定条件下可定量说明植被的生长情况。但是仅根据植被的光谱特性对植被进行提取，很难有效地解决同谱异物与同物异谱的问题，从而造成错分漏分且分类精度低。数字表面模型包含了地表果树和非果树等高度的地面高程模型，涵盖了除去地面以外的其他地表信息的高程，可以最真实地表达果园地面的起伏情况，如图5所示。数字表面模型有益于区分果园中果树和草地这2类色调相类似的地物。
本文拟将6种可见光植被指数计算结果图像与数字表面模型进行融合，加入果树与非果树的高程信息，使用基于规则的面向对象分类方法进行果树的提取，并将得到的分类精度与使用单一可见光植被指数的植被提取精度进行对比。
1.2.4 植被信息提取结果的评价方法
目前较为常用的植被提取评价方法是通过人机交互的方式，利用感兴趣区域把试验地块分为植被像元和非植被像元，结合地面调查数据和图像真实状态进行目视解译。此法受人力物力等条件的限制，不适合作为复杂大区域下的植被指数覆盖度提取精度评价。本研究使用混淆矩阵进行准确性评价，该矩阵是评估分类模型精度的一种可视化显示工具，通过目视判读的方法在遥感图像上各选取60个果树与非果树区域作为验证样本，样本的采样遵循随机原则，确保选择每个单个样本的概率完全相同。将每个实测像元的位置和分类与图像中相应的位置和分类相比较获得分类精度，并根据以下公式计算Kappa系数(K)。
$${p_{_0}} = \frac{{{a_{11}} + {a_{22}} + {a_{33}} + \cdots + {a_{nn}}}}{N},$$ (1) $$ {p_{\rm{e}}} = \frac{{{a_1}{b_1} + {a_2}{b_2} + {a_3}{b_3} + \cdots + {a_n}{b_n}}}{{N^2}}, $$ (2) $$ K = \frac{{{p_{_0}} - {p_{\rm{e}}}}}{{1 - {p_{\rm{e}}}}}, $$ (3) 式中，
${p_{_0}} $ 是总体分类精度，pe是机遇一致性，n是混淆矩阵方程的阶，N是样本总数，anbn是列(行)中所有值的总和。2. 结果与分析
2.1 可见光植被指数的计算与分析
以无人机采集的遥感影像作为数据源，根据表1的公式分别计算各可见光的植被指数，植被和非植被可以清晰地呈现，计算结果如图6所示。
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图 6 6种可见光植被指数计算结果Figure 6. Calculation results of six visible light vegetation indexes为了更好地对比这6种可见光植被指数的提取结果，本研究只提取果树，将地物分为果树和非果树，每种地物选取100个感兴趣区域进行统计，并统计特征值。由表2可知，这6种可见光植被指数在植被信息和非植被信息之间差异较大，无重叠交叉部分，对于利用可见光进行植被信息识别具有较好的效果。
表 2 基于感兴趣区域的6种可见光植被指数的统计值Table 2. Statistics of six visible light vegetation indexes based on region of interest植被指数
Vegetation index果树 Fruit tree 非果树 Non fruit tree 平均值
Mean标准差
Standard deviation平均值
Mean标准差
Standard deviation超红指数 Excess red index −27.293 4 11.959 8 46.642 1 30.383 9 超绿指数 Excess green index 115.230 7 25.873 2 9.023 5 18.045 8 超蓝指数 Excess blue index −39.266 7 15.487 6 44.257 4 28.460 9 可见光波段差异植被指数 Visible band differential vegetation index 0.339 2 0.087 9 0.021 8 0.046 3 红绿比指数 Red-green ratio index 0.532 7 0.097 3 0.960 9 0.119 6 蓝绿比指数 Blue-green ratio index 0.466 5 0.104 1 0.960 5 0.130 6 2.2 植被信息提取与精度评价
为获取通过这6种可见光植被指数进行植被信息提取时的阈值，本研究通过ENVI软件统计分析沙糖橘果树与非果树的直方图。本研究试验时天气晴朗，忽略天气因素对图像处理结果的影响。从图7可知，6种可见光植被指数的直方图呈明显的双峰分布，表明相对应的地物区分性较强，适合可见光波段植被信息的提取，并且果树像元与非果树像元的峰值相差较大，在图像中易于选择合适的数值作为分割阈值。
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图 7 6种可见光植被指数统计直方图Figure 7. Statistical histograms of six visible light vegetation indexes根据确定的阈值，利用基于规则的面向对象分类方法，设定阈值规则，进行植被信息的提取，得到6种可见光植被指数对应的植被分类提取结果。以无人机遥感图像作为数据源，根据目视判读在图像上选取60个果树和60个非果树的验证样本，将分类结果当作真值，分别对这2种地物的分类结果计算混淆矩阵，得到各可见光植被指数的提取精度评价(表3)。6 种可见光植被指数对应的植被分类提取结果如图8所示。从表3和图8可以看出，果树的提取精度均在99%以上，提取精度较好；非果树的提取精度较低，主要原因是非果树区域的草地部分色调与果树相似，易导致将草地分为果树，造成错分现象。
表 3 6种可见光植被指数的植被提取精度评价Table 3. Accuracy assessments of vegetation extraction for six visible light vegetation indexes植被指数
Vegetation index阈值
Threshold精度/% Accuracy Kappa系数(K)
Kappa coefficient果树
Fruit tree非果树
Non fruit tree总体
Total超红指数 Excess red index −1.886 99.78 90.63 95.18 0.903 6 超绿指数 Excess green index 50.000 99.68 87.58 93.60 0.872 0 超蓝指数 Excess blue index −4.675 99.77 94.62 97.18 0.943 6 可见光波段差异植被指数
Visible band differential vegetation index0.133 99.98 88.28 94.10 0.882 0 红绿比指数 Red-green ratio index 0.724 99.84 89.25 94.52 0.890 4 蓝绿比指数 Blue-green ratio index 0.682 99.79 91.40 95.57 0.911 4 ![]()
图 8 6种可见光植被指数的植被信息提取结果绿色部分代表果树，灰色部分代表非果树Figure 8. Vegetation extraction results of six visible light vegetation indexesThe green part indicates fruit tree, the gray part indicates non fruit tree2.3 结合数字表面模型的提取与精度评价
基于“2.2”的提取结果和提取精度，非果树区域中的草地部分被错分成了果树，导致非果树的提取精度和总精度降低。在数字表面模型中，沙糖橘果树和其他地物的高度具有较大差异，可以清晰地呈现出不同的亮度值。因此，我们将数字表面模型和上述6种可见光植被指数进行波段融合，提高草地的提取精度和提取结果的总精度。
同样利用基于规则的面向对象分类方法，对融合后的波段进行植被信息的提取，得到结合数字表面模型的6种可见光植被指数对应的植被分类提取结果，如图9所示。依然使用60个果树和60个非果树的验证样本，将分类结果当作真值，分别对这2种地物的分类结果计算混淆矩阵，得到融合波段各植被指数的提取精度评价，结果如表4所示。6种结合后的植被指数混淆矩阵中，总体分类精度分别为98.77%、97.27%、97.44%、97.67%、97.84%和97.84%，相较于对应的未结合数字表面模型的植被指数精度均有小幅度提升；非果树的提取精度分别提高了8.22%、8.77%、0.86%、8.27%、7.97%和5.53%；表明数字表面模型与可见光植被指数图像结合适用于提高非果树的提取精度，有效抑制和果树同为绿色的草地信息，不会过多地造成错分现象。
表 4 6种可见光植被指数融合数字表面模型提取精度评价Table 4. Accuracy assessments of vegetation extraction for six visible vegetation indexes combined with digital surface model植被指数
Vegetation index精度/% Accuracy Kappa系数(K)
Kappa coefficient果树 Fruit tree 非果树 Non fruit tree 总体 Total 超红指数 Excess red index 99.46 98.08 98.77 0.956 7 超绿指数 Excess green index 99.28 95.26 97.27 0.945 4 超蓝指数 Excess blue index 99.45 95.43 97.44 0.948 9 可见光波段差异植被指数
Visible band differential vegetation index99.76 95.58 97.67 0.953 4 红绿比指数 Red-green ratio index 99.31 96.37 97.84 0.956 8 蓝绿比指数 Blue-green ratio index 99.23 96.45 97.84 0.956 8 ![]()
图 9 结合数字表面模型的6种可见光植被指数信息提取结果绿色部分代表果树，黑色部分代表非果树Figure 9. Extraction results of six visible light vegetation indexes combined with digital surface modelThe green part indicates fruit tree, the black part indicates non fruit tree3. 结论
本研究在现有的可见光植被指数的植被提取基础上，提出了结合数字表面模型中的高程信息进一步提取果树和非果树的方法。在得到可见光植被指数(超红指数、超绿指数、超蓝指数、可见光波段差异植被指数、红绿比指数、蓝绿比指数)的计算图后，分析各植被指数的光谱特征和统计直方图，获得提取植被覆盖度合适的阈值，进行果树信息的提取。数字表面模型与可见光植被指数波段融合后的总体精度均大于97%，且非果树的提取精度均有所提升。超红指数与数字表面模型结合后的总精度最高，为98.77%，Kappa系数为0.956 7，植被信息提取精度不同程度地优于其他5种可见光植被指数与数字表面模型结合后的提取精度。可见光植被指数结合数字表面模型提取植被信息的方法可有效区分与果树色调相类似的地物，提高此类地物的提取精度，减少错分概率。本研究的研究对象为沙糖橘果树和非果树，下一步的研究重点是将此法推广至其他不同作物上，进一步验证其适用性。
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[1] 王乃彦. 开展航天育种的科学研究工作, 为我国农业科学技术的发展做贡献[J]. 核农学报, 2002, 16(5): 257-260. doi: 10.3969/j.issn.1000-8551.2002.05.001 [2] 温贤芳, 张龙, 戴维序, 等. 天地结合开展我国空间诱变育种研究[J]. 核农学报, 2004, 18(4): 241-246. doi: 10.3969/j.issn.1000-8551.2004.04.001 [3] 陈志强, 王慧. 培杂泰丰与华航1号[J]. 作物研究, 2004(4): 283. doi: 10.3969/j.issn.1001-5280.2004.04.086 [4] 刘永柱, 王慧, 陈志强, 等. 水稻空间诱变特异矮秆突变体CHA-1变异特性研究[J]. 华南农业大学学报, 2005, 26(4): 1-4. doi: 10.3969/j.issn.1672-0202.2005.04.001 [5] 洪彦彬, 杨祁云, 林佩珍, 等. 水稻空间诱变稻瘟病抗性变异研究及抗性变异基因的分子标记[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2006, 34(4): 96-100. doi: 10.3321/j.issn:1671-9387.2006.04.023 [6] 王慧, 张书涛, 郭涛, 等. 籼型矮杆突变体CHA-2的矮生性状遗传分析及基因初步定位[J]. 分子植物育种, 2006, 4(6S): 1-6. [7] 杜周和, 左艳春, 严旭, 等. 航天诱变创制矮秆多蘖高丹草新材料[J]. 中国草地学报, 2016, 38(6): 8-14. [8] 张勇, 杨兴勇, 董全中, 等. 利用空间诱变技术选育大豆新品种克山1号[J]. 核农学报, 2013, 27(9): 1241-1246. doi: 10.11869/hnxb.2013.09.1241 [9] 徐建龙, 王俊敏, 骆荣挺, 等. 空间诱变水稻大粒型突变体的遗传育种研究[J]. 遗传, 2002, 24(4): 431-433. doi: 10.3321/j.issn:0253-9772.2002.04.010 [10] 严文潮, 孙国昌, 徐建龙, 等. 空间诱变育成抗稻瘟病和白叶枯病水稻突变体浙101[J]. 中国水稻科学, 2004, 18(5): 415-419. doi: 10.3321/j.issn:1001-7216.2004.05.007 [11] 王雪, 陈立新, 刘录祥, 等. 利用空间诱变技术选育辣椒新品种“宇椒7号”[J]. 北方园艺, 2017(11): 162-165. [12] 曹墨菊, 荣廷昭, 潘光堂. 首例航天诱变玉米雄性不育突变体的遗传分析[J]. 遗传学报, 2003, 30(9): 817-822. [13] 刘自华, 龚振平, 刘振兴, 等. 空间诱变创造高粱新种质研究[J]. 植物遗传资源学报, 2005, 6(3): 280-285. doi: 10.3969/j.issn.1672-1810.2005.03.008 [14] 赵洪兵, 郭会君, 赵林姝, 等. 一个空间诱变的温度敏感型冬小麦叶绿素突变体的初步研究[J]. 核农学报, 2010, 24(6): 1110-1116. doi: 10.11869/hnxb.2010.06.1110 [15] KOSTINA L, ANIKEEVA I, VAULINA E. The influence of space flight factors on viability and mutability of plants[J]. Adv Space Res, 1984, 4(10): 65-70. doi: 10.1016/0273-1177(84)90225-4
[16] 蒲志刚. 水稻航天诱变突变体变异分析及应用研究[D]. 成都: 四川农业大学, 2012. [17] 陈志强, 郭涛, 刘永柱, 等. 水稻航天育种研究进展与展望[J]. 华南农业大学学报, 2009, 30(1): 1-5. doi: 10.3969/j.issn.1672-0202.2009.01.001 [18] 刘敏. 植物空间诱变[M]. 北京: 中国农业出版社, 2008. [19] 徐建龙, 林贻滋, 奚永安, 等. 空间条件诱发水稻突变体[J]. 浙江农业学报, 1999, 11(2): 63-66. doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.1999.02.003 [20] BENTON E R, BENTON E. Space radiation dosimetry in low-earth orbit and beyond[J]. Nucl Instrum Methods Phys Res B, 2001, 184(1/2): 255-294.
[21] DING N, PEI H, HU W, et al. Cancer risk of high-charge and -energy ions and the biological effects of the induced secondary particles in space[J]. Rendiconti Lincei Sci Fis Nat, 2014, 25(S1): 59-63. doi: 10.1007/s12210-014-0288-y
[22] 易继才, 庄楚雄, 姚涓, 等. 空间搭载诱导水稻种子突变的分子标记多态性分析[J]. 生物物理学报, 2002, 18(4): 478-483. doi: 10.3321/j.issn:1000-6737.2002.04.019 [23] OU X, LONG L, WU Y, et al. Spaceflight-induced genetic and epigenetic changes in the rice (Oryza sativa L.) genome are independent of each other[J]. Genome, 2010, 53(7): 524-532. doi: 10.1139/G10-030
[24] 罗文龙, 陈立凯, 王慧, 等. “神舟八号”搭载‘航恢173’种子的当代生物效应及SSR分析[J]. 中国农学通报, 2014, 30(15): 11-16. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.2013-2972 [25] 颉红梅, 卫增泉, 梅曼彤, 等. 搭载水稻种子被空间重离子击中的定位研究[J]. 核技术, 2005, 28(9): 671-674. doi: 10.3321/j.issn:0253-3219.2005.09.006 [26] 骆艺, 王旭杰, 梅曼彤, 等. 空间搭载水稻种子后代基因组多态性及其与空间重离子辐射关系的探讨[J]. 生物物理学报, 2006, 22(2): 131-138. doi: 10.3321/j.issn:1000-6737.2006.02.010 [27] FUKUDA T, FUKUDA K, TAKAHASHI A, et al. Analysis of deletion mutations of the rpsL gene in the yeast Saccharomyces cerevisiae detected after long-term flight on the Russian space station Mir[J]. Mutat Res, 2000, 470(2): 125-132. doi: 10.1016/S1383-5742(00)00054-5
[28] IKENAGA M, YOSHIKAWA I, KOJO M, et al. Mutations induced in Drosophila during space flight[J]. Biol Sci Space, 1997, 11(4): 346-350. doi: 10.2187/bss.11.346
[29] MAALOUF M, DURANTE M, FORAY N. Biological effects of space radiation on human cells: History, advances and outcomes[J]. J Radiat Res, 2011, 52(2): 126-146. doi: 10.1269/jrr.10128
[30] HADA M, GEORGAKILAS A G. Formation of clustered DNA damage after high-LET irradiation: A review[J]. J Radiat Res, 2008, 49(3): 203-210. doi: 10.1269/jrr.07123
[31] LORAT Y, BRUNNER C U, SCHANZ S, et al. Nanoscale analysis of clustered DNA damage after high-LET irradiation by quantitative electron microscopy: The heavy burden to repair[J]. DNA Repair, 2015, 28: 93-106. doi: 10.1016/j.dnarep.2015.01.007
[32] MARTIN L M, MARPLES B, LYNCH T H, et al. Exposure to low dose ionising radiation: Molecular and clinical consequences[J]. Cancer Lett, 2013, 338(2): 209-218. doi: 10.1016/j.canlet.2013.05.021
[33] AGHAJANYAN A, SUSKOV I. Transgenerational genomic instability in children of irradiated parents as a result of the chernobyl nuclear accident[J]. Mutat Res, 2009, 671(1/2): 52-57.
[34] 张志勇, 蒲志刚, 王平, 等. 水稻航天诱变突变体全基因组测序研究[J]. 西南农业学报, 2014, 27(2): 469-475. [35] 罗文龙. 利用Illumina测序及HRM分析水稻航天诱变群体的DNA变异[D]. 广州: 华南农业大学, 2014. [36] INTERNATIONAL ATOMIC ENERGY AGENCY. Relative biological effectiveness in ion beam therapy[M]. Vienna: International atomic energy agency, 2008: 461.
[37] 史金铭. 空间和重离子辐射环境的诱变效应与DNA甲基化变化的关联[D]. 哈尔滨: 哈尔滨工业大学, 2010. [38] WEI L J, YANG Q, XIA H M, et al. Analysis of cytogenetic damage in rice seeds induced by energetic heavy ions on-ground and after spaceflight[J]. J Radiat Res, 2006, 47(3/4): 273-278. doi: 10.1269/jrr.0613
[39] 严贤诚. 水稻空间诱变与重离子诱变效应分析及突变体定向筛选[D]. 广州: 华南农业大学, 2018. [40] 陈志强, 王慧, 郭涛, 等. 水稻生物育种技术体系创新与新品种创制应用[J]. 中国科技成果, 2017(15): 76-77. [41] 陈志强, 王慧, 郭涛, 等. 一种水稻空间诱变后代的育种方法: CN103329798A[P]. 2013-10-02. [42] 陈志强, 郭涛, 王慧, 等. 一种水稻空间诱变后代的种植及收获方法: CN103329769A[P]. 2013-10-02. [43] 王平. 水稻航天育种成果通过鉴定[J]. 植物医生, 2016(6): 27. [44] WITTWER C T. High-resolution DNA melting analysis: Advancements and limitations[J]. Hum Mutat, 2009, 30(6): 857-859. doi: 10.1002/humu.v30:6
[45] TAHERI S, ABDULLAH T L, JAIN S M, et al. TILLING, high-resolution melting (HRM), and next-generation sequencing (NGS) techniques in plant mutation breeding[J]. Mol Breed, 2017, 37(3): UNSP 40. doi: 10.1007/s11032-017-0643-7
[46] 吴海滨, 朱汝财, 赵德刚. TILLING技术的原理与方法述评[J]. 分子植物育种, 2004, 2(4): 574-580. doi: 10.3969/j.issn.1672-416X.2004.04.019 [47] 陈海英. 基于HRM技术的水稻分子标记及其应用[D]. 广州: 华南农业大学, 2013. [48] LUO W, GUO T, YANG Q, et al. Stacking of five favorable alleles for amylase content, fragrance and disease resistance into elite lines in rice (Oryza sativa) by using four HRM-based markers and a linked gel-based marker[J]. Mol Breed, 2014, 34(3): 805-815. doi: 10.1007/s11032-014-0076-5
[49] LUO W, HUANG M, GUO T, et al. Marker-assisted selection for rice blast resistance genes Pi2 and Pi9 through high-resolution melting of a gene-targeted amplicon[J]. Plant Breed, 2017, 136(1): 67-73. doi: 10.1111/pbr.2017.136.issue-1
[50] 罗文龙, 郭涛, 周丹华, 等. 利用基于HRM的功能标记分析水稻Wx和fgr的基因型[J]. 湖南农业大学学报(自然科学版), 2013, 39(6): 597-603. [51] 王平, 白玉路, 王闵霞, 等. 基于HRM体系的水稻不育系香味和抗稻瘟病基因分型研究[J]. 西南农业学报, 2016, 29(2): 214-220. [52] 郭震华, 罗文龙, 黄翠红, 等. 利用HRM功能标记检测黑龙江省水稻种质资源Wx和fgr的基因型分布[J]. 农业图书情报学刊, 2016, 28(10): 21-25. [53] 金名捺, 陈竹锋, 丘式浚, 等. 基于HRM体系的稻瘟病抗性基因Pi2特异性分子标记的开发及应用[J]. 农业生物技术学报, 2018, 26(3): 365-373. [54] 陈竹锋, 金名捺, 刘金成, 等. 基于HRM体系开发抗稻瘟病基因Pi2特异性分子标记[J]. 分子植物育种, 2017, 15(3): 938-943. [55] 司浩杰, 汪庆, 刘洋洋, 等. 一种基于HRM技术的安全及高通量水稻光敏不育基因分型体系的创建与应用[J]. 核农学报, 2017, 31(11): 2081-2086. doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2017.11.2081 [56] 赵均良, 张少红, 刘斌. 应用高分辨率熔解曲线技术分析水稻分子标记基因型[J]. 中国农业科学, 2011, 44(18): 3701-3708. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.18.001 [57] 郭涛, 罗文龙, 陈志强, 等. 一种利用DNA熔解温度分析水稻Pita基因的功能标记: CN103333887A[P]. 2013. 10. 02. [58] 郭涛, 罗文龙, 陈志强, 等. 一种利用DNA熔解温度分析水稻稻瘟病抗性基因的功能标记: CN103333886A[P]. 2013. 10. 02. [59] 郭涛, 罗文龙, 陈志强, 等. 一种利用DNA熔解温度分析水稻Wx基因的功能标记Wx-a/b及其使用方法和应用: CN103436601A[P]. 2013-12-11. [60] 郭涛, 罗文龙, 王加峰, 等. 一种基于高分辨率熔解曲线的多SNP鉴定方法: CN104131092A[P]. 2014. 11. 05. [61] REDDY T V, DWIVEDI S, SHARMA N K. Development of TILLING by sequencing platform towards enhanced leaf yield in tobacco[J]. Ind Crops Prod, 2012, 40: 324-335. doi: 10.1016/j.indcrop.2012.03.031
[62] 石从广. 油菜EMS诱变群体的构建以及油脂代谢相关基因等位多态性与油脂品质关系的研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2010. [63] 刘梦洋, 卢银, 赵建军, 等. HRM技术在大白菜EMS突变体筛选上的应用研究[J]. 河北农业大学学报, 2015, 38(1): 41-47. [64] 仝靖洋, 李少鹏, 刘胜杰, 等. 小麦粒重基因等位变异的高通量分子检测及组合分析[J]. 麦类作物学报, 2018, 38(11): 1300-1308. doi: 10.7606/j.issn.1009-1041.2018.11.06 [65] 李立群, 程显, 殷楠, 等. 基于HRM技术的小麦光周期基因功能标记的开发和应用[J]. 江苏农业科学, 2018, 46(18): 17-20. [66] 王慧, 陈志强, 张建国. 水稻卫星搭载突变性状考察和品系选育[J]. 华南农业大学学报, 2003, 24(4): 5-8. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2003.04.002 [67] 王慧, 张建国, 陈志强. 航天育种优良水稻品种华航一号[J]. 中国稻米, 2003(6): 18. doi: 10.3969/j.issn.1006-8082.2003.06.005 [68] 陈立凯, 卢苏龙, 刘永柱, 等. 水稻矮秆基因iga-1的序列变异和表达分析[J]. 西北植物学报, 2016, 36(1): 1-7. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0001 [69] 郭涛, 霍兴, 饶得花, 等. 水稻半矮秆基因iga-1的鉴定及精细定位[J]. 作物学报, 2011, 37(6): 955-964. [70] 饶得花, 郭涛, 王慧, 等. 籼稻半矮秆新突变体的遗传分析及对外源赤霉素的反应[J]. 华南农业大学学报, 2009, 30(1): 19-22. doi: 10.3969/j.issn.1672-0202.2009.01.003 [71] 郭涛, 黄永相, 罗文龙, 等. 水稻叶色白化转绿及多分蘖矮秆突变体hfa-1的基因表达谱分析[J]. 作物学报, 2013, 39(12): 2123-2134. [72] 刘永柱, 罗文龙, 黄翠红, 等. 水稻花色素苷合成调节基因hrd1(t)的鉴定[J]. 中国农业科学, 2013, 46(19): 3955-3964. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.19.001 [73] 郭涛, 刘永柱, 张建国, 等. 一份水稻半矮秆非整倍体hya-1的鉴定与研究[J]. 中国水稻科学, 2012, 26(4): 401-408. doi: 10.3969/j.issn.1001-7216.2012.04.003 [74] 郭涛, 黄永相, 黄宣, 等. 水稻叶色白化转绿及多分蘖矮秆基因hw-1(t)的图位克隆[J]. 作物学报, 2012, 38(8): 1397-1406. [75] 徐建龙, 李春寿, 王俊敏, 等. 空间环境诱发水稻多蘖矮秆突变体的筛选与鉴定[J]. 核农学报, 2003, 17(2): 90-94. doi: 10.3969/j.issn.1000-8551.2003.02.002 [76] 肖武名, 杨祁云, 陈志强, 等. 水稻空间诱变育种抗稻瘟病研究进展[J]. 仲恺农业技术学院学报, 2005, 18(4): 70-74. doi: 10.3969/j.issn.1674-5663.2005.04.016 [77] 洪彦彬, 杨祁云, 林佩珍, 等. 高空气球搭载空间诱变品系稻瘟病抗性变异基因遗传分析及分子标记研究[J]. 分子植物育种, 2006, 4(6): 825-828. doi: 10.3969/j.issn.1672-416X.2006.06.011 [78] 张国民, 孙野青, 李明贤, 等. 航天诱变水稻对叶瘟和穗瘟的抗性鉴定[J]. 植物保护, 2003, 29(2): 36-39. doi: 10.3969/j.issn.0529-1542.2003.02.010 [79] 肖武名. 空间诱变水稻H4抗稻瘟病基因的鉴定及抗病种质创新[D]. 广州: 华南农业大学, 2010. [80] 张景欣. 高抗稻瘟病水稻H4的microRNA表达分析及功能研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2012. [81] 孙大元. 广谱抗源H4抗稻瘟病的分子机制研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2014. [82] XIAO W, YANG Q, WANG H, et al. Identification and fine mapping of a resistance gene to Magnaporthe oryzae in a space-induced rice mutant[J]. Mol Breed, 2011, 28(3): 303-312. doi: 10.1007/s11032-010-9481-6
[83] XIAO W, YANG Q, WANG H, et al. Identification and fine mapping of a major R gene to Magnaporthe oryzae in a broad-spectrum resistant germplasm in rice[J]. Mol Breed, 2012, 30(4): 1715-1726. doi: 10.1007/s11032-012-9755-2
[84] XIAO W, YANG Q, SUN D, et al. Identification of three major R genes responsible for broad-spectrum blast resistance in an indica rice accession[J]. Mol Breed, 2015, 35(1). doi: 10.1007/s11032-015-0226-4.
[85] XIAO W M, LUO L X, WANG H, et al. Pyramiding of Pi46 and Pita to improve blast resistance and to evaluate the resistance effect of the two R genes[J]. J Integr Agric, 2016, 15(10): 2290-2298. doi: 10.1016/S2095-3119(16)61415-6
[86] 孙大元, 陈冠州, 张景欣, 等. 空间诱变水稻品系T2的稻瘟病抗性分析及抗病基因定位[J]. 华北农学报, 2016, 31(2): 7-11. doi: 10.7668/hbnxb.2016.02.002 [87] 张景欣, 孙大元, 杨祁云, 等. 空间诱变泰航68突变体稻瘟病抗性研究[J]. 2012, 26(5): 734-739. [88] JANTABOON J, SIANGLIW M, IM-MARK S, et al. Ideotype breeding for submergence tolerance and cooking quality by marker-assisted selection in rice[J]. Field Crops Res, 2011, 123(3): 206-213. doi: 10.1016/j.fcr.2011.05.001
[89] 郭涛, 蔡金洋, 王慧, 等. 水稻空间诱变SP2代品质性状变异分析[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(1): 6-9. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2007.01.002 [90] 黄明, 陈淳, 章旭光, 等. 水稻不育系‘培矮64S’空间搭载的“双低”选育与应用[J]. 华南农业大学学报, 2018, 39(2): 34-39. doi: 10.7671/j.issn.1001-411X.2018.02.006 [91] 张丽丽, 赵一洲, 李鑫, 等. 60份盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状比较[J]. 福建农林大学学报(自然科学版), 2018, 47(1): 8-14. [92] 鲍正发, 段智英, 赵海军, 等. 空间诱变引起水稻9311的品质变异[J]. 核农学报, 2004, 18(4): 272-275. doi: 10.3969/j.issn.1000-8551.2004.04.008 [93] 毛艇, 李旭. 北方粳稻区利用航天诱变进行水稻新品种选育研究[J]. 江苏农业科学, 2015, 43(4): 77-79. [94] 刘金波, 宋兆强, 王宝祥, 等. 几个新选杂交水稻不育系和恢复系的主要农艺性状的配合力分析[J]. 西南农业学报, 2016, 29(2): 209-213. [95] 刘永柱, 王慧, 梁克勤, 等. 优质抗稻瘟病籼型水稻不育系宁A的选育与应用[J]. 杂交水稻, 2014, 29(5): 10-11. [96] 黄明, 陈志强, 王慧, 等. 水稻光温敏核不育系航93S的选育[J]. 杂交水稻, 2018, 33(4): 9-12. [97] 张志雄, 张志勇, 向跃武, 等. 具橙红色颖壳标记性状的优质香稻不育系花香A的选育与利用[J]. 杂交水稻, 2009, 24(6): 15-16. doi: 10.3969/j.issn.1005-3956.2009.06.005 [98] 刘永柱, 陈志强, 张建国, 等. 空间诱变水稻广谱恢复系航恢七号的选育及利用[J]. 核农学报, 2008, 22(4): 439-442. [99] 孙大元, 周丹华, 肖武名, 等. 利用MAS技术培育高抗稻瘟病的杂交水稻恢复系航恢1173[J]. 华北农学报, 2014, 29(6): 121-125. doi: 10.7668/hbnxb.2014.06.021 [100] 肖武名, 罗立新, 王慧, 等. 抗稻瘟病水稻恢复系航恢1179的选育及应用[J]. 杂交水稻, 2017, 32(4): 18-22. [101] 张建国, 刘永柱, 陈志强, 等. 两系高产杂交稻新组合培杂航七的选育[J]. 作物研究, 2007(3): 186-187. doi: 10.3969/j.issn.1001-5280.2007.03.012 [102] 刘永柱, 肖武名, 王慧, 等. 两系超级杂交稻新组合Y两优1173的选育与应用[J]. 杂交水稻, 2018, 33(1): 17-19. [103] 刘永柱, 肖武名, 王慧, 等. 超级杂交稻‘五优1179’的选育及高产栽培技术[J]. 作物研究, 2018, 32(4): 280-282. [104] 谢华安, 王乌齐, 陈炳焕, 等. 超级杂交稻恢复系“航1号”的选育与应用[J]. 中国农业科学, 2004, 37(11): 1688-1692. doi: 10.3321/j.issn:0578-1752.2004.11.018 [105] 黄庭旭, 王乌齐, 陈炳焕, 等. 超级杂交稻特优航1号的选育与应用[J]. 江西农业学报, 2010, 22(8): 16-18. doi: 10.3969/j.issn.1001-8581.2010.08.005 [106] 张建国, 陈志强, 王慧, 等. 优质超级杂交稻培杂泰丰的选育[J]. 广东农业科学, 2006(9): 48-50. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2006.09.018 [107] 刘永柱, 王慧, 郭涛, 等. 优质抗病水稻新品种华航31号的选育与应用[J]. 广东农业科学, 2013, 40(10): 8-11. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2013.10.003 [108] 王慧, 陈志强, 张建国, 等. 优质高抗水稻新品种华航丝苗的选育[J]. 广东农业科学, 2006(9): 43-44. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2006.09.015 [109] 陈志强, 王慧, 张建国, 等. 优质高抗水稻新品种金航丝苗选育报告[J]. 作物研究, 2007(3): 190-191. doi: 10.3969/j.issn.1001-5280.2007.03.014 [110] 李惠珠, 陈仕军, 刘朝东, 等. 优质水稻品种江航丝苗的选育及栽培技术要点[J]. 中国稻米, 2018, 24(6): 116-117. doi: 10.3969/j.issn.1006-8082.2018.06.031 -
期刊类型引用(6)
1. 赵慧. 数字化技术在甜樱桃生产中的应用. 落叶果树. 2024(01): 47-50 . 
百度学术
2. 张振飞，郭靖，颜安，袁以琳，肖淑婷，侯正清，孙哲. 基于多光谱无人机不同飞行高度下苹果树冠幅信息的提取. 新疆农业科学. 2024(06): 1468-1476 . 百度学术
3. 董秀春，蒋怡，杨玉婷，郭涛，李宗南，李章成. 基于语义分割模型和遥感的柑橘园空间信息提取. 中国农机化学报. 2023(01): 178-184 . 百度学术
4. 杨珍，郭艳光，鲁晓波. 基于改进AlexNet网络的无人机遥感图像分类方法. 湖南科技大学学报(自然科学版). 2023(03): 59-69 . 百度学术
5. 王雨阳，王懿祥，李明哲，梁丹. 基于无人机可见光影像的毛竹林郁闭度估测方法. 浙江农林大学学报. 2022(05): 981-988 . 百度学术
6. 崔万新，李锦荣，司前程，王茹，罗祥英，杨锋，李映坤. 基于无人机可见光数据荒漠灌木覆盖度提取方法研究. 水土保持研究. 2021(06): 175-182+189 . 百度学术
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