Transcriptome analysis of goat ovaries and follicles based on high-throughput sequencing
-
摘要:目的
比较山羊Capra hircus卵巢基质、大卵泡和小卵泡间的mRNA表达图谱，为探究卵泡发育机制提供一定的研究基础。
方法采用高通量测序技术对发情期川中黑山羊的卵巢基质、大卵泡和小卵泡进行转录组测序，利用生物信息学方法检测mRNA表达谱，筛选差异基因，对其进行GO和KEGG通路分析，最后随机抽取5个差异基因进行荧光定量PCR验证。
结果卵巢基质vs大卵泡、卵巢基质vs小卵泡和小卵泡vs大卵泡的差异表达基因分别为524、180和403个。筛选出INHA、TNFRSF19等15个与卵泡发育相关的基因，其主要富集在内质网蛋白质加工、类固醇生物合成、卵母细胞减数分裂等信号通路。通过qRT-PCR验证，定量结果与测序结果基本一致。
结论川中黑山羊卵巢基质、大卵泡和小卵泡的基因表达模式不同，小卵泡与卵巢基质的基因表达模式更相近。
Abstract:ObjectiveTo compare the expression profiles of mRNA among ovarian stroma, large follicles and small follicles of goat (Capra hircus), and lay a foundation for exploring the mechanism of follicular development.
MethodHigh-throughput sequencing technology was used to sequence the transcriptome of ovarian stroma, large follicles and small follicles in Chuanzhong black goats during estrus. The expression profiles of mRNA were detected by bioinformatics, and the differentially expressed genes were screened out. The GO and KEGG pathways of differentially expressed genes were analyzed. Finally, five differentially expressed genes were randomly selected and were verified by fluorescence quantitative PCR.
ResultThe differentially expressed genes of ovarian stroma vs large follicles, ovarian stroma vs small follicles and small follicles vs large follicles were 524, 180 and 403, respectively. Fifteen genes related to follicular development, such as INHA and TNFRSF19, were screened. They were mainly involved in endoplasmic reticulum protein processing, steroid biosynthesis, oocyte meiosis signaling pathway and so on. Quantitative results were basically consistent with sequencing results verified by qRT-PCR.
ConclusionThe gene expression profiles of ovarian stroma, large follicles and small follicles in Chuanzhong black goats are different, and the gene expression patterns of small follicles and ovarian stroma are relative more similar.
-
Keywords:
- goat /
- ovarian stroma /
- follicle /
- transcriptome /
- high-throughput sequencing
-
精准农业是推动农业现代化与信息化发展的关键，其重要的农情数据采集阶段离不开农业物联网(Internet of things in agriculture)的支持[1]。现阶段，农业物联网已在农业生产中得到广泛应用，复杂的传感器网络按时间序列连续地采集温度、湿度、CO2和NH3浓度等大量的环境及作物生长信息。分析和评估采集的信息可为农业精准决策提供保障。因此，农业物联网数据的有效挖掘和利用已成为农业信息化领域的研究热点[2-3]。然而，由于农业作业环境往往较为恶劣，且受制造工艺和网络传输的限制，导致采集到的数据中不可避免地存在异常[4]，这些异常可能干扰数据分析并影响农业精准决策。
费欢等[5]以传感器网络多模态数据流之间的相干性为理论基础，利用多维数据和滑动窗口模型对异常数据及其来源进行检测和评估。Zhao等[6]提出一种基于多分类器集成的漂移补偿监督学习算法，利用支持向量机(Support vector machine, SVM)和改进的长短期记忆(Long short term memory, LSTM)构建多分类器模型，通过归一化和加权策略，在每次分类过程中去除精确度最低的基分类器，使模型适应传感器漂移，有效地提高了传感器漂移分类性能。Wang等[7]利用传感器之间的数据相关性，使用信号空间投影和卡尔曼滤波器实现传感器漂移的盲校准。高鹏等[8]利用LSTM和广义回归神经网络(Generalized regression neural network, GRNN)模型对土壤墒情进行建模，实现对柑橘土壤含水量和土壤电导率的预测。
在传统的机器学习任务中，需要用多种信号处理算法检测数据流中的异常，导致效率较低，在数据分析过程中易出现过拟合或欠拟合现象。此外，大多数据异常检测算法泛化能力较弱，不适用于其他类型的异常检测。文献[6]中采用SVM和LSTM的结合模型，获得了理想精确度，但增加了时间复杂度。文献[7]所提信号空间投影和卡尔曼滤波器方法，利用传感器之间的相关性解决传感器漂移问题，但传感器难以密集部署，模型应用场景狭小、泛化能力较弱。
近年来，随着硬件计算能力的显著提升，人工智能(Artificial intelligence)和深度学习(Deep learning)技术已广泛应用于图像识别[9]、自然语言处理[10]、推荐系统[11]和音频识别[12]领域。深度结构的神经网络在传感器数据异常检测领域也得到广泛应用，Bao等[13]提出了一种基于计算机视觉和深度学习的传感器数据异常检测方法，该方法将时间序列信号转换为图像并保存在灰度图像中，通过训练两隐藏层堆叠的自动编码深度神经网络来自动检测未标签的数据。Tang等[14]提出了一种基于卷积神经网络的传感器数据异常检测方法，在图片中融合数据的时域和频域特征，并采用卷积神经网络对图片进行分类，但时域和频域可视化方法无法保存数据的时间数值依赖性。Liu等[15]提出一种动态宽度增量学习算法，通过深度叠加宽度学习系统，解决数据回归和图像分类问题，但在数据预处理中，未采用有效方法增强数据时间依赖性。Wang等[16]提出一种格拉姆角求和域/差分域和马尔科夫过渡域的时间序列数据可视化方法，并采用平铺卷积神经网络学习图像特征，实现时间序列数据分类，但当原始时间序列过长时，重构后的矩阵规模大，增加了运算时间消耗。
针对以上研究现状，本文设计了一种宽度卷积神经网络(Broad convolution neural network, BCNN)的农情数据异常检测方法，并通过滑动窗口机制解决单次输入模型数据量大引起的模型检测耗时长和准确率不足等问题。研究数据预处理与重构方法、滑动窗口尺寸对异常检测性能的影响，对比分析不同异常检测模型的性能差异，以期为精准农业的数据高质量采集提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验数据采用位于安徽省长丰县双墩镇的合肥安谷农业有限公司羊圈监测点传感器的空气湿度、空气温度、土壤湿度和土壤温度数据，时间覆盖范围从2019年12月1日至2019年12月31日，采样间隔3 min，共11355条观测数据。为便于开展检测性能对比分析，在数据中引入一组随机故障率(10%~40%)的异常点[17]。为系统评估所提方法的性能，采用80%的数据集作为训练集、20%的数据集作为测试集。数据集如图1所示，4种数据的周期性和趋势特征存在差异。空气湿度数据值域波动较大，周期性特征不明显。空气温度数据呈周期性变化，波动较小。土壤湿度数据具有明显的周期性特征，值域范围较小。土壤温度数据周期性特征与空气温度数据相似，且值域波动更小。
1.2 异常检测框架
基于宽度学习的农情数据异常检测框架图如图2所示。传感器端负责采集数据并发送至数据中心，数据中心负责存储数据、训练模型和异常检测。模型训练过程如下：部署传感器并采集数据，将数据归一化，基于数据周期和采样间隔等参数确定滑动窗口尺寸l，编码为极坐标表示，并基于滑动窗口尺寸l划分子集，采用格拉姆角求和域(Gramian summation angular field, GASF)方法重构为矩阵，最后训练得到BCNN数据异常检测模型。
![]()
图 2 基于BCNN的传感器数据异常检测框架Figure 2. Anomaly detection framework of sensor data based on BCNN在异常数据实时检测过程中，数据中心对采集的最新数据进行归一化处理，编码为极坐标并重构矩阵，最后输入模型检测异常。若模型判断为正常，则将其保存为历史数据，否则，校准异常并保存。校准异常可采用回归模型预测、均值替换等方法[18]。
1.3 数据预处理
设传感器节点在某时刻共采集到n个时间序列数据
$ X = \{ {x_1},{x_2}, \cdots ,{x_n}\} $ ，为降低采样数据取值范围对模型训练效果的影响，将数据归一化至[−1,1]区间内，表示为：$$ x'_i = \frac{{({x_i} - {X_{\max }}) + ({x_i} - {X_{\min }})}}{{{X_{\max }} - {X_{\min }}}},i \in [1,n],x'_i \in {X'}, $$ (1) 式中，xi表示原始时间序列数据，X'
表示归一化后的时间序列数据，Xmax和Xmin分别表示原始时间序列中的最大值和最小值， $ x'_i $ 表示归一化后的数据。归一化将原始数据映射至[−1,1]区间内，将有量纲数据转化为无量纲形式，降低不同量纲对模型的影响，并保留原始数据特征，使不同的数据集处于相同数量级，便于对比分析。模型处理一维时间序列时，无法有效保持数据周期性时间依赖，无法有效提取部分数据之间的相关性，且对于具有不同周期的时间序列数据，模型泛化能力较差。为此，本文通过将时间序列数据编码为极坐标并重构为矩阵，实现模型对时间序列数据时间依赖性的保持和泛化性的增强。
具体的，将归一化后的数据编码为极坐标[16]，时间序列数据的数值和时间戳分别编码为极角和极径，表示为：
$$ \begin{array}{l} \theta = \arccos x'_i,x'_i \in {X'} ，\\ r = \dfrac{{{t_i}}}{n},{t_i} \in [1,2,3, \cdots ,n] ，\end{array} $$ (2) 式中，ti表示时间序列数据的时间戳，n表示时间序列数据数量，θ和r分别表示编码后数据的极径和极角。基于极坐标的编码方法是预处理和分析时间序列数据的一种新方法。反余弦函数在[−1,1]区间内是单调的，因此，式(2)在时间序列数据和极坐标之间构建了一个双射。给定一组时间序列数据，可产生唯一的映射关系，且相对笛卡尔坐标系，极坐标可保留绝对时间关系。
滑动窗口控制单次输入模型的数据量，是影响异常检测模型性能的重要参数，选取合适的滑动窗口尺寸可有效提高模型准确率和降低时间消耗。本文设计了基于数据特征的滑动窗口尺寸l的计算方法：
$$ l=\Bigg(\frac{\Delta t}{\beta }+\ln S\Bigg)T{{\text{e}}^{-\beta {{\log }_{2}}\sqrt{{}^{T} \diagup {}_{\Delta t}\;}}}, $$ (3) 式中，β为支持度衰减因子，Δt为农业物联网传感器数据采样间隔，T为农情数据特征周期，S为农情数据的标准差。滑动窗口尺寸对模型准确率和效率存在影响，窗口尺寸过大会增加模型检测耗时，过小则会导致模型无法有效提取数据特征，从而降低准确率。式中T/Δt控制滑动窗口选择函数上升幅度和衰减速度，Δt/β+ln S平衡采样间隔和数据特征的影响，可满足模型异常检测准确率和效率需求。
根据滑动窗口尺寸l，将编码后的数据分为若干个子集
$ \left\{ {\theta' _1, \cdots ,\theta' _l} \right\},\left\{ {\theta' _{l + 1}, \cdots ,\theta' _{2l}} \right\}, \cdots $ ，并将每个子集数据采用GASF方法重构为矩阵，采用类热力图形式可视化：$$ {\boldsymbol{G}} = \left( {\begin{array}{*{20}{c}} {\cos (\theta' _1 + \theta' _1)}& \cdots &{\cos (\theta' _1 + \theta' _l)} \\ \vdots & \ddots & \vdots \\ {\cos (\theta' _l + \theta' _1)}& \cdots &{\cos (\theta' _l + \theta' _l)} \end{array}} \right) \text{,} $$ (4) 式中，G为重构后的矩阵，
$ \theta' _1 $ 和$ \theta' _l$ 为编码为极坐标并划分子集后的数据。通过式(2)将归一化后的数据编码为极坐标，采用式(3)重构为矩阵。时间序列数据编码为极坐标后仍保留数据连续性，重构后的矩阵随着位置的变化，时间会增加，可有效保存时间依赖性。此外，矩阵也包含了时间相关性，其中的Gi,j元素叠加了原始数据中第i和第j个数据相关性，主对角线包含了原始数据信息。因此，可采用神经网络提取高维数据特征。
为展示完整的数据预处理方法，以土壤湿度数据为例，完整流程如图3所示。首先，采用式(1)将原始土壤湿度数据归一化至[−1,1]区间内，并通过式(2)编码为极坐标表示(图3B)，极坐标数据保留时间依赖性，原始异常数据在极坐标系中仍存在离群特征(即极坐标图中存在显著的异常点)，接着，采用式(3)将极坐标数据划分子集，并通过式(4)重构矩阵。图3C展示了部分矩阵，异常数据可在GASF矩阵中显著表示，矩阵中出现颜色突变即表示该点数据存在异常，如矩阵1、2、5、6和7，矩阵中颜色连续变化即表示无异常，如矩阵3、4和8。预处理后的数据特征更为显著，可采用模型更有效地检测异常数据。
1.4 宽度卷积神经网络框架
设计的宽度卷积神经网络结构如图4所示。模型采用宽度学习系统强化传统CNN模型[19]。BCNN的第1层(Layer 1)是输入层，输入矩阵维度为k×k，其中k表示滑动窗口尺寸。第2层(Layer 2)是卷积层，其中卷积核(Filter)数量为20，每个卷积核尺寸为41×41，步长(Stride)为1，采用Relu激活函数。第3层(Layer 3)是Reduction层，其中包含1个池化模块和2个卷积模块，该层采用残差连接。池化模块中，池大小(Pool size)为3×3，步长为3，池化方式为最大池化(Maxpooling)。卷积模块中，第1层卷积采用1×1的卷积核，第2层卷积采用20个3×3大小的卷积核，步长为3。卷积模块和池化模块输出的特征图按其深度连接，并采用Relu函数激活，被平坦化为一维向量输入宽度学习系统。第4层(Layer 4)采用特征提取器代替传统CNN模型中的Softmax分类器，其中包含1000个特征节点。第5层(Layer 5)为特征增强器，其中包含1000个特征增强节点，第4层中特征提取器的输出被特征增强器随机映射输出。最后将特征提取器和特征强化器的输出连接，并加权重构，得到整个模型的输出。
卷积可通过连续地变换提取数据的复杂特征。在卷积层中，利用卷积核对输入数据进行卷积：
$$ x_i^l = {\rm{Relu}}\Bigg(\sum\limits_{n = 1}^N {x_n^{l - 1}} f_{n,i}^l\Bigg) \text{,} $$ (5) 式中，
$ x_i^l $ 表示第l层中图片的$ i $ 通道，$ f_{n,i}^l $ 表示位于第l层中第n个卷积核的i通道，N表示l−1层中通道总数，Relu()表示激活函数。池化是一种降采样形式。它将图像划分为若干个区域，每个区域独立地按池化方式输出，减小了数据空间大小，参数数量和模型计算量也随之下降，在一定程度上防止过拟合的发生。本文采用最大池化方式，表示为：
$$ a_{i,n}^l = \max (a_{i,n}^{l - 1}, \cdots ,a_{i,m}^{l - 1}) \text{,} $$ (6) 式中，
$ a_{i,n}^l $ 表示网络l层中图片i通道的第n个位置，$a_{i,n}^{l - 1},\cdots ,a_{i,m}^{l - 1}$ 表示网络l−1层中图片i通道的池化区域对应的第n到m个位置。宽度学习系统[15]是一种通过随机方法将特征扩展到广阔空间的模型，其主要由特征节点和增强节点组成。特征节点将输入随机映射，映射特征由增强节点随机扩展，将最后所有特征加权连接输出。
残差层的输出被平坦化为一维向量X并输入至特征节点，其表示为：
$$ {{\boldsymbol{Z}}_i} = \phi ({\boldsymbol{X}}{{\boldsymbol{W}}_{{z_i}}} + {{\boldsymbol{\beta}} _{{z_i}}}),i = 1,2, \cdots ,n , $$ (7) 式中，权重矩阵
$ {{\boldsymbol{W}}_{{z_i}}} $ 和偏置矩阵$ {{\boldsymbol{\beta}} _{{z_i}}} $ 随机生成，$ \phi ( ) $ 表示激活函数，Zi表示第i个特征节点的输出，所有特征节点的集合记为$ {{\boldsymbol{Z}}^n} = [{{\boldsymbol{Z}}_1}, \cdots ,{{\boldsymbol{Z}}_n}] $ ，其中n为特征节点数量。类似的，特征增强节点可表示为：$$ {{\boldsymbol{H}}_j} = \xi ({{\boldsymbol{Z}}^n}{{\boldsymbol{W}}_{{h_j}}} + {{\boldsymbol{\beta}} _{{h_j}}}),j = 1,2, \cdots ,m , $$ (8) 式中，权重矩阵
$ {{\boldsymbol{W}}_{{h_j}}} $ 和偏置矩阵$ {{\boldsymbol{\beta}} _{{h_j}}} $ 随机生成，$ \xi () $ 表示激活函数，Hj表示第j个特征增强节点的输出，所有特征节点的集合记为$ {{\boldsymbol{H}}^m} = [{{\boldsymbol{H}}_1}, \cdots ,{{\boldsymbol{H}}_m}] $ ，其中m为特征增强节点数量。将特征节点和特征增强节点连接加权重构，输出可表示为：
$$ {\boldsymbol{Y}} = \left[ {{{\boldsymbol{Z}}_1}, \cdots ,{{\boldsymbol{Z}}_n}|{{\boldsymbol{H}}_1}, \cdots ,{{\boldsymbol{H}}_m}} \right]{\boldsymbol{W}} = \left[ {{{\boldsymbol{Z}}^n}|{{\boldsymbol{H}}^m}} \right]{\boldsymbol{W}} \text{,} $$ (9) 式中，权重矩阵W可通过伪逆法求解，可表示为：
$$ {\boldsymbol{W}} = {\left[ {{{\boldsymbol{Z}}^n}|{{\boldsymbol{H}}^m}} \right]^\dagger }{\boldsymbol{Y}} = {({{\boldsymbol{A}}^m})^\dagger }{\boldsymbol{Y}} \text{,} $$ (10) 式中，
${{\boldsymbol{A}}^m}$ =$\left[ {{{\boldsymbol{Z}}^n}|{{\boldsymbol{H}}^m}} \right]$ ，${({{\boldsymbol{A}}^m})^\dagger }$ 表示${{\boldsymbol{A}}^m}$ 的伪逆，可通过极限方法求得：$$ {{\boldsymbol{A}}^\dagger } = \mathop {\lim }\limits_{\lambda \to 0} {(\lambda {\boldsymbol{I}} + {\boldsymbol{A}}{{\boldsymbol{A}}^{\rm{T}}})^{ - 1}}{{\boldsymbol{A}}^{\rm{T}}} \text{,} $$ (11) 式中，
${\boldsymbol{A}}$ 表示特征节点和增强节点输出组合成的扩展矩阵，λ表示对权重矩阵W的约束，I表示单位矩阵，AT表示转置矩阵。1.5 检测性能评价指标
本文采用准确率(Accuracy)、F1值和模型检测时间(Time)等指标评估模型的异常检测性能，其表示为：
$$ 准确率=\frac{{T}_{\text{p}}+{T}_{\text{n}}}{{T}_{\text{p}}+{T}_{\text{n}}+{F}_{\text{p}}+{F}_{\text{n}}} \text{,} $$ (12) $$ 精确度=\frac{{T}_{\text{p}}}{{T}_{\text{p}}+{F}_{\text{p}}} \text{,} $$ (13) $$ 召回率=\frac{{T}_{\text{p}}}{{T}_{\text{p}}+{F}_{\text{n}}} \text{,} $$ (14) $$ F1值=\frac{2\times 精确度\times 召回率}{精确度+召回率} \text{,} $$ (15) 式中，Tp表示正确分类至目标类的数量，Fp表示其他类错误分类至目标类的数量，Tn表示其他类正确分类的数量，Fn表示目标类错误分类至其他类的数量。
准确率是正确分类的数据与数据集数据总量的比值，反映模型的正确检测能力。精确度(Precision)和召回率(Recall)分别是正确分类为异常数据的个数与所有分类的异常数据、实际异常数据的比值。F1值同时兼顾了精确度和召回率。除异常检测能力外，模型检测时间也是评估模型是否符合实际应用的重要参数。
2. 试验与分析
2.1 试验环境与参数
试验采用Windows 10操作系统、Intel Core i5 CPU、8GB内存的台式计算机，Python3.6编程语言和Tensor Flow2.0.0框架用于异常检测模型搭建和应用。主要研究滑动窗口尺寸对模型异常检测性能的影响及模型对不同特征数据的异常检测灵敏性，以甄选最优的异常检测方法。在此基础上，对比分析不同异常检测模型性能。
试验将BCNN与当前使用较为广泛的SVM、随机森林(Random forest, RF)和卷积神经网络方法进行比较。SVM模型[20-21]核函数采用径向基函数(Radial basis function, RBF)，核函数参数ε为0.2，正则化参数C为1；RF模型[22]聚类数c=2，模糊程度系数m=3，卷积神经网络方法从文献[14]中引用。BCNN模型的特征节点和特征增强节点数量均为1000。对于滑动窗口，传感器监测数据特征周期T为24 h，支持度衰减因子β取0.5[23]，采样间隔Δt为3 min，空气湿度、空气温度、土壤湿度和土壤温度的滑动窗口尺寸分别为105、88、76和91。为控制模型参数随机初始化和训练引起的随机性，重复5次试验，以平均数进行结果分析。
2.2 滑动窗口尺寸对检测性能的影响
为评估所提滑动窗口选择方法的有效性，以BCNN模型为例，采用窗口尺寸60~120的数据集进行试验，结果如图5所示。空气湿度数据集中，异常检测准确率在窗口尺寸[60,100]区间内呈上升趋势，在窗口尺寸100时达到峰值；空气温度数据集中，窗口尺寸在[60,90]区间时，异常检测准确率随窗口尺寸增大而增加，窗口尺寸在90时准确率表现最佳，窗口尺寸大于90时准确率无显著变化；土壤湿度数据集中，在窗口尺寸[60,70]区间内准确率呈增加趋势，在[70,120]区间内准确率趋于稳定；土壤温度数据集中，在窗口尺寸[90,100]时准确率最高。值得注意的是，土壤湿度数据集呈最高准确率的窗口尺寸远小于其他数据集，这是由于其数据波动不显著，模型仅需少量数据即可学习其特征。试验所得出的最佳滑动窗口尺寸，与式(3)得出的窗口尺寸基本相符。因此，基于数据特征的滑动窗口选择方法可有效地提高模型异常检测准确率。
![]()
图 5 不同滑动窗口尺寸与数据集的异常检测准确率Figure 5. Anomaly detection accuracy of different sliding window sizes and datasets模型检测耗时随滑动窗口尺寸变化如图6所示。空气湿度数据集中，滑动窗口尺寸在[90,100]区间时，检测耗时最短。空气温度数据集中，在窗口尺寸[80,100]区间时检测耗时最短，处于理想状态。土壤湿度数据集中，当窗口尺寸变化时，模型检测耗时变化不明显，窗口尺寸80左右时检测耗时最短。土壤温度数据集中，在窗口尺寸[80,90]区间内，检测耗时较短，处于理想水平，其中窗口尺寸90时最优。总体上，窗口尺寸和检测耗时呈二次相关。波动性较强的数据(如空气湿度)，窗口尺寸变化时，检测耗时波动更大；而波动小、较为平稳的数据(如土壤湿度)，改变滑动窗口尺寸对检测耗时影响较小。
![]()
图 6 不同滑动窗口尺寸与数据集的模型检测耗时Figure 6. Anomaly detection time of different sliding window sizes and datasets综上，采用滑动窗口机制后，可提升模型对异常数据的检测能力，针对不同特征数据选取合适的滑动窗口尺寸，可提升异常检测准确率和降低检测耗时。
2.3 模型异常检测性能
对比分析SVM、RF、CNN和BCNN模型的数据异常检测性能，各种模型的异常检测准确率和F1值如图7所示。BCNN模型在空气湿度、空气温度、土壤湿度和土壤温度数据集上均表现出良好的异常检测性能，准确率均在97%以上，其中空气湿度数据集的准确率最高，达到99.29%，优于SVM、RF和CNN的95.68%、94.67%和93.31%。相较于CNN模型，BCNN模型在空气湿度、空气温度、土壤湿度和土壤温度数据集上准确率分别提升了5.98%、1.48%、2.19%和2.55%；相较于SVM和RF模型，BCNN模型在空气湿度数据集上的准确率与二者差异最为明显，分别高出3.61%和4.62%。由图1可知，空气湿度数据波动性较大，周期性特征弱于其他数据集，故BCNN在处理波动性大的数据时性能更佳。BCNN模型在空气湿度、空气温度、土壤湿度和土壤温度数据集上的F1值分别为：0.996 4、0.9887、0.9949和0.9920，均优于其他模型。空气温度数据集中，4种模型的F1值差值较小，均小于0.0076。在波动性较大的空气湿度数据集中，BCNN模型的F1值达到0.9964，分别优于SVM、RF和CNN模型0.0188、0.0241和0.0310。因此，BCNN模型异常检测性能优于其他模型，且BCNN模型对波动性大的数据检测能力更优，而其他模型随着数据波动性增大，异常检测能力有所下降。
![]()
图 7 模型异常检测准确率与F1值Figure 7. Anomaly detection accuracy and F1 score of different models总之，相较于传统机器学习算法和深度学习模型，BCNN模型对异常数据的检测能力在不同特征的数据集上均得到了一定程度的提升。其中，对波动性较大的数据集的异常检测能力最优。
各种异常检测模型检测耗时如表1所示。BCNN模型检测耗时大幅低于同类的深度模型CNN，仅为其1/6~1/7。相较于SVM和RF传统机器学习算法，BCNN模型虽然需要额外的检测时间，但异常检测准确率和F1值都有明显提升，增强了模型对波动性较大数据的检测能力，同时，BCNN模型的超参数数量较少，有效地降低了超参数选择的复杂度。综上，对于农情数据异常检测，BCNN模型在检测能力和耗时方面优于同类深度学习模型，在检测能力和超参数选择方面优于传统机器学习算法，具有良好的适用性。
表 1 不同模型异常检测耗时Table 1. Anomaly detection time of different modelss 模型
Model空气湿度 Air humidity 空气温度 Air temperature 土壤湿度 Soil humidity 土壤温度 Soil temperature SVM 10.78 14.62 11.58 14.47 RF 12.02 14.39 12.85 13.77 CNN 2 073.04 2 014.88 1 928.76 2 116.24 BCNN 335.74 329.19 283.32 291.96 3. 结论
本研究提出了基于宽度卷积神经网络的农情数据异常检测方法，采用养殖场传感器环境监测数据，综合评估了数据异常检测性能。试验结果表明，基于数据特征的滑动窗口划分子集，可有效地增加模型检测准确率和降低检测耗时。在异常检测模型对比试验中，BCNN模型取得了最高准确率和F1值，对空气和土壤温湿度数据异常检测的平均准确率和F1值分别达到了98.54%和0.993 0，相比于SVM、RF和CNN模型的平均准确率(96.86%、95.79%和95.49%)和F1值(0.983 7、0.978 1和0.9768)，表现出良好的检测效果。BCNN模型对波动性较大数据集的检测能力更强，准确率和F1值平均优于其他模型4.74%和0.0246。另一方面，BCNN模型检测时间仅为同类深度学习模型CNN的1/6~1/7，且比传统机器学习模型SVM和RF采用更少的超参数。本研究为农业物联网数据高质量感知及农业信息化提供了一定的参考。考虑到无线传感器网络规模不断扩展，后续研究将更多地关注传感器网络群体异常数据检测，进一步提高农业物联网感知数据质量。
-
![]()
图 1 不同卵巢部位间差异表达基因的聚类图
O：卵巢基质；LF：大卵泡；SF：小卵泡；图例右侧的数字为基因表达上调或下调的倍数
Figure 1. Cluster analysis of differentially expressed genes among different parts of ovary
O: Ovarian stroma; LF: Large follicle; SF: Small follicle; Numbers by the legend are expression fold-changes for up- or down-regulated genes
![]()
图 2 不同卵巢部位间差异表达基因的qRT-PCR验证
Figure 2. Quantitative identification of differentially expressed genes among different parts of ovary by qRT-PCR
表 1 用于qRT-PCR检测的基因引物
Table 1 Gene primers for qRT-PCR detection
基因
Gene引物序列(5′→3′)
Primer sequence扩增长度/bp
Product lengthCYP19A1 F: CCGAAGTTGTGCCTATTGC
R: GCTGGGACCTGGTATTGAG101 INHBA F: CATGTGGGAAAAGTGGGGGA
R: TCAAAGTGCAGCGTCTTCCT146 KITLG F: CATTTATCTTCAACTGCTCCTA
R: CCACCATCTCGCTTATCC191 SERP1 F: GTCTTCCTGTGCTCGCTCTTC
R: CGATTATGGCTTCCGATTTCA268 GPNMB F: CCTTGTCCTTTGCCTTCAC
R: AAATCCACCAGGGAGTCGT230 β-actin F: TGCTTCTAGGCGGACTGATT
R: TACAATCAAAGTCCTCGGCCAC106 
下载: 导出CSV
表 2 测序数据质控
Table 2 Quality control of sequencing data
样品1)
Sample有效测序量
No. of clean reads有效测序的占比/%
Ratio of clean readsQ302)/% 样品1)
Sample有效测序量
No. of clean reads有效测序的占比/%
Ratio of clean readsQ302)/% O1 105 953 656 99.68 94.28 LF1 104 768 836 99.62 94.23 O2 102 197 046 99.34 92.71 LF2 100 396 168 99.70 94.85 O3 105 678 158 99.41 92.86 LF3 104 879 676 99.48 94.15 O4 101 844 278 99.44 92.86 LF4 102 209 432 99.37 92.57 O5 107 096 856 99.32 91.31 LF5 100 346 902 99.75 93.86 O6 104 231 700 99.57 92.09 LF6 101 449 700 99.50 92.26 SF1 102 014 414 99.69 94.88 SF4 105 756 846 99.19 91.52 SF2 102 993 890 99.45 94.24 SF5 103 645 956 99.58 93.79 SF3 106 653 668 99.77 94.11 SF6 106 529 902 99.45 92.38 1) O：卵巢基质；LF：大卵泡；SF：小卵泡；2) 碱基识别准确率在99.9%以上的碱基所占百分比
1) O: Ovarian stroma; LF: Large follicle; SF: Small follicle; 2) Percentage of bases with base recognition accuracy above 99.9%
下载: 导出CSV
表 3 不同卵巢部位间排名前10位的差异表达基因
Table 3 Top ten differentially expressed genes among different parts of ovary
项目1)
Item基因
Genelog2(FC)2) P 项目1)
Item基因
Genelog2(FC)2) P 项目1)
Item基因
Genelog2(FC)2) P O vs LF EVI2A 1.69 3.45×10−6 O vs SF KCTD12 1.57 1.52×10−3 LF vs SF GLI1 2.13 1.22×10−6 IRF2BP2 1.24 5.84×10−7 CFD 1.43 3.02×10−4 SLC25A34 1.57 5.72×10−6 PNRC1 1.16 8.06×10−6 PTCH2 −2.23 2.59×10−3 PRRT2 1.35 2.55×10−5 GPR21 1.06 6.22×10−6 GDF5 −1.84 1.99×10−3 PPM1J 1.34 3.08×10−5 TMEM176B −1.86 1.27×10−5 GLI1 −1.48 3.80×10−4 TNRC6C 1.24 2.21×10−5 RDH11 −1.50 1.84×10−6 EMID1 −1.32 4.01×10−4 EFNB3 1.10 2.00×10−5 MINOS1 −1.37 6.17×10−6 MYCL −1.30 3.35×10−4 EFS 1.07 3.58×10−5 MPDU1 −1.09 1.09×10−5 DPEP3 −1.26 1.47×10−3 ADGRL1 1.04 1.63×10−5 NME1 −1.06 1.01×10−5 DPEP2 −1.23 1.68×10−3 KITLG −1.85 1.34×10−5 ARL2BP −1.05 3.12×10−6 CNRIP1 −1.20 1.81×10−3 TMEM176B −1.49 3.67×10−5 1) O：卵巢基质；LF：大卵泡；SF：小卵泡；2) FC:表达差异倍数
1) O: Ovarian stroma; LF: Large follicle; SF: Small follicle; 2) FC: Expression fold-change
下载: 导出CSV
表 4 卵巢基质vs大卵泡部分差异表达基因的GO功能分类
Table 4 GO functional classification of partial differentially expressed genes in ovarian stroma vs large follicle
分类
Category条目
Term基因数目
Gene countP 生物学过程 Biological process RNA加工过程 RNA processing 5 2.70×10−2 细胞组分 Cellular component 细胞 Cell 66 1.90×10−2 细胞部分 Cell part 65 2.40×10−2 细胞内部 Intracellular 63 1.70×10−3 细胞内的部分 Intracellular part 55 6.00×10−3 细胞质 Cytoplasm 39 9.80×10−4 细胞内膜结合细胞器 Intracellular membrane-bounded organelle 36 2.50×10−2 膜结合细胞器 Membrane-bounded organelle 36 2.50×10−2 细胞质部分 Cytoplasmic part 28 2.80×10−2 分子功能 Molecular function 催化活性 Catalytic activity 51 8.20×10−4 磷酸核苷结合 Nucleotide phosphate binding 22 4.60×10−2 核苷酸结合 Nucleotide binding 22 4.60×10−2 转移酶活性 Transferase activity 21 1.50×10−2 转移酶活性(转移含磷基团)
Transferase activity (Transferring phosphorus-containing groups)12 2.70×10−2 异构酶活性 Isomerase activity 5 2.00×10−2
下载: 导出CSV
表 5 卵巢基质vs小卵泡部分差异表达基因的GO功能分类
Table 5 GO functional classification of partial differentially expressed genes in ovarian stroma vs small follicle
分类
Category条目
Term基因数目
Gene countP 生物学过程 Biological process 初级代谢过程 Primary metabolic process 13 4.70×10−2 细胞对应激的反应 Cellular response to stress 4 4.40×10−2 分子功能 Molecular function 小分子结合 Small molecule binding 12 2.30×10−4 碳水化合物衍生物结合 Carbohydrate derivative binding 11 2.50×10−4 核苷酸结合 Nucleotide binding 11 5.90×10−4 磷酸核苷结合 Nucleoside phosphate binding 11 5.90×10−4 核糖核苷结合 Ribonucleoside binding 10 6.00×10−4 核苷结合 Nucleoside binding 10 6.00×10−4 嘌呤核苷三磷酸结合 Purine ribonucleoside triphosphate binding 10 6.00×10−4 嘌呤核苷结合 Purine nucleoside binding 10 6.00×10−4 嘌呤核糖核苷结合 Purine ribonucleoside binding 10 6.00×10−4 核糖核苷酸结合 Ribonucleotide binding 10 6.70×10−4
下载: 导出CSV
表 6 小卵泡vs大卵泡部分差异表达基因的GO功能分类
Table 6 GO functional classification of partial differentially expressed genes in small follicle vs large follicle
分类
Category条目
Term基因数目
Gene countP 生物学过程
Biological process细胞进程 Cellular process 73 3.40×10−2 有机环状化合物代谢过程 Organic cyclic compound metabolic process 31 1.70×10−2 有机氮化合物代谢过程 Organonitrogen compound metabolic process 17 3.80×10−2 有机磷代谢过程 Organophosphate metabolic process 10 1.60×10−2 含核苷的小分子代谢过程 Nucleobase-containing small molecule metabolic process 9 3.50×10−2 嘌呤核糖核苷代谢过程 Purine ribonucleoside metabolic process 8 2.00×10−2 嘌呤核苷代谢过程 Purine nucleoside metabolic process 8 2.00×10−2 核糖核苷代谢过程 Ribonucleoside metabolic process 8 2.00×10−2 糖基化合物代谢过程 Glycosyl compound metabolic process 8 2.90×10−2 核苷代谢过程 Nucleoside metabolic process 8 2.90×10−2 细胞组分
Cellular component细胞内 Intracellular 64 2.70×10−3 细胞质 Cytoplasm 35 2.80×10−2 细胞质部分 Cytoplasmic part 29 2.30×10−2 线粒体 Mitochondrion 14 9.20×10−4 线粒体部分 Mitochondrial part 10 5.20×10−3 细胞器膜 Organelle membrane 10 2.30×10−2 线粒体膜 Mitochondrial membrane 9 5.70×10−3 细胞器包膜 Organelle envelope 9 9.00×10−3 线粒体包膜 Mitochondrial envelope 9 9.00×10−3 囊膜 Envelope 9 9.00×10−3 分子功能
Molecular function磷酸核苷结合 Nucleoside phosphate binding 28 2.90×10−3 核苷酸结合 Nucleotide binding 28 2.90×10−3 嘌呤核苷酸结合 Purine nucleotide binding 25 2.10×10−3 嘌呤核苷结合 Purine nucleoside binding 24 3.30×10−3 嘌呤核苷三磷酸结合 Purine ribonucleoside triphosphate binding 24 3.30×10−3 嘌呤核糖核苷结合 Purine ribonucleoside binding 24 3.30×10−3 核苷结合 Nucleoside binding 24 3.30×10−3 核糖核苷结合 Ribonucleoside binding 24 3.30×10−3 嘌呤核糖核苷酸结合 Purine ribonucleotide binding 24 4.10×10−3
下载: 导出CSV
表 7 卵巢基质、大卵泡和小卵泡部分差异表达基因的KEGG代谢通路
Table 7 KEGG metabolic pathway of partial differentially expressed genes in ovarian stroma, large follicle and small follicle
项目1)
Item通路
Pathway数目
CountP O vs LF 代谢途径 Metabolic pathway 298 4.90×10−17 抗生素的生物合成 Antibiotic biosynthesis 79 1.30×10−14 氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation 77 1.10×10−22 内质网蛋白质加工 Protein processing in endoplasmic reticulum 70 1.00×10−14 泛素介导的蛋白水解 Ubiquitin mediated proteolysis 34 6.30×10−3 细胞周期 Cell cycle 32 7.30×10−3 甲状腺激素信号通路 Thyroid hormone signaling pathway 29 5.00×10−3 柠檬酸循环 Citrate cycle 17 2.20×10−6 Notch信号通路 Notch signaling pathway 13 4.90×10−2 类固醇生物合成 Steroid biosynthesis 12 1.90×10−4 O vs SF 癌症的途径 Pathway in cancer 28 3.20×10−2 细胞周期 Cell cycle 25 4.50×10−9 抗生素的生物合成 Antibiotic biosynthesis 17 4.00×10−2 RNA转运 RNA transport 16 1.10×10−2 嘌呤代谢 Purine metabolism 15 3.70×10−2 卵母细胞减数分裂 Oocyte meiosis 13 8.30×10−3 嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism 11 1.30×10−2 DNA复制 DNA replication 9 2.30×10−4 孕酮介导的卵母细胞成熟 Progesterone-mediated oocyte maturation 9 4.30×10−2 错配修复 Mismatch repair 8 8.90×10−5 SF vs LF 代谢途径 Metabolic pathway 248 5.60×10−4 氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation 74 3.80×10−19 内质网蛋白质加工 Protein processing in endoplasmic reticulum 67 6.00×10−12 抗生素的生物合成 Antibiotic biosynthesis 54 7.80×10−4 泛素介导的蛋白水解 Ubiquitin mediated proteolysis 40 2.90×10−4 甲状腺激素信号通路 Thyroid hormone signaling pathway 32 1.40×10−3 AMPK信号通路 AMPK signaling pathway 32 8.70×10−3 蛋白酶体 Proteasome 31 1.10×10−12 Notch信号通路 Notch signaling pathway 15 1.50×10−2 类固醇生物合成 Steroid biosynthesis 9 2.10×10−2 1) O：卵巢基质；LF：大卵泡；SF：小卵泡
1) O: Ovarian stroma; LF: Large follicle; SF: Small follicle
下载: 导出CSV
-
[1] CUI H X, ZHAO S M, CHENG M L, et al. Cloning and expression levels of genes relating to the ovulation rate of the Yunling black goat[J]. Biol Reprod, 2009, 80(2): 219-226. doi: 10.1095/biolreprod.108.069021
[2] WANG X, ZOU P, HE Y, et al. Effect of luteinizing hormone on goat theca cell apoptosis and steroidogenesis through activation of the PI3K/AKT pathway[J]. Anim Reprod Sci, 2018, 190: 108-118. doi: 10.1016/j.anireprosci.2018.01.014
[3] YANG D, JIANG T, LIN P, et al. Knock-down of apoptosis inducing factor gene protects endoplasmic reticulum stress-mediated goat granulosa cell apoptosis[J]. Theriogenology, 2017, 88: 89-97. doi: 10.1016/j.theriogenology.2016.10.001
[4] ZI XD, LU J Y, ZHOU H, et al. Comparative analysis of ovarian transcriptomes between prolific and non-prolific goat breeds via high-throughput sequencing[J]. Reprod Domest Anim, 2018, 53(2): 344-351. doi: 10.1111/rda.13111
[5] LING YH, REN C H, GUO X F, et al. Identification and characterization of microRNAs in the ovaries of multiple and uniparous goats (Capra hircus) during follicular phase[J]. BMC Genomics, 2014, 15: 339. doi: 10.1186/1471-2164-15-339
[6] TERENINA E, FABRE S, BONNET A, et al. Differentially expressed genes and gene networks involved in pig ovarian follicular atresia[J]. Physiol Genomics, 2017, 49(2): 67-80. doi: 10.1152/physiolgenomics.00069.2016
[7] ZHANG J, LIU Y, YAO W, et al. Initiation of follicular atresia: Gene networks during early atresia in pig ovaries[J]. Reproduction, 2018, 156(1): 23-33. doi: 10.1530/REP-18-0058
[8] 李鹏飞, 孟金柱, 景炅婕, 等. 转录组测序筛选牛卵泡发育相关基因及其表达差异分析[J]. 中国农业科学, 2018, 51(15): 187-195. [9] 李鹏飞, 孟金柱, 谢建山, 等. PDF2和ODF1转录组测序筛选牛卵泡发育相关基因[J]. 畜牧兽医学报, 2018, 49(2): 300-309. [10] HATZIRODOS N, IRVING-RODGERS H F, HUMMITZSCH K, et al. Transcriptome profiling of granulosa cells of bovine ovarian follicles during growth from small to large antral sizes[J]. BMC Genomics, 2014, 15: 24. doi: 10.1186/1471-2164-15-24
[11] 吴阳升, 林嘉鹏, 汪立芹, 等. 绵羊小卵泡与中卵泡转录组差异特征分析[J]. 江苏农业学报, 2016, 32(4): 832-842. doi: 10.3969/j.issn.1000-4440.2016.04.019 [12] 江昱, 王杰, 金鑫燕. 不同四川黑山羊品种mtDNAD-loop区遗传多样性分析[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(27): 15052-15054. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2010.27.089 [13] 杨新月, 周多恩, 李斌, 等. 湖羊和川中黑山羊GDF9、BMPR-IB、GnRHR基因多态性及其与产羔数的关联分析[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2018(15): 106-110. [14] 王丽华. DBP降解菌DNB-S1转录组学研究及功能基因的筛选[D]. 哈尔滨: 东北农业大学, 2016. [15] 邓素芳. 基于RNA-Seq的野生蕉(Musa itinerans)果皮颜色差异形成的分析机制研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2018. [16] 尹修远, 王建, 李拥军, 等. 同期发情技术在绵羊生产上的应用[J]. 当代畜牧, 2018(30): 18-20. [17] 谭晓山, 王燕, 皇甫江云, 等. 山羊发情控制技术[J]. 贵州畜牧兽医, 2017, 41(6): 27-29. doi: 10.3969/j.issn.1007-1474.2017.06.009 [18] 吕永锋, 任茂源, 郭彬彬, 等. 舍饲陇东绒山羊同期发情及繁殖性状的研究[J]. 中国草食动物科学, 2018, 38(6): 71-72. doi: 10.3969/j.issn.2095-3887.2018.06.022 [19] 王珂, 于轩, 任茂源, 等. 不同受体羊同期发情及胚胎移植效果的研究[J]. 畜牧兽医杂志, 2018, 37(6): 1-3. doi: 10.3969/j.issn.1004-6704.2018.06.001 [20] LI W, LI C, CHEN S, et al. Effect of inhibin A on proliferation of porcine granulosa cells in vitro[J]. Theriogenology, 2018, 114: 136-142. doi: 10.1016/j.theriogenology.2018.03.034
[21] HATZIRODOS N, HUMMITZSCH K, IRVING-RODGERS H F, et al. Transcriptome profiling of granulosa cells from bovine ovarian follicles during atresia[J]. BMC Genomics, 2014, 15: 40. doi: 10.1186/1471-2164-15-40
[22] CHOI H, RYU K Y, ROH J. Kruppel-like factor 4 plays a role in the luteal transition in steroidogenesis by downregulating Cyp19A1 expression[J]. Am J Physiol Endocrinol Metab, 2019, 316(6): E1071-E1080. doi: 10.1152/ajpendo.00238.2018
[23] ROSEWELL K L, AL-ALEM L, ZAKERKISH F, et al. Induction of proteinases in the human preovulatory follicle of the menstrual cycle by human chorionic gonadotropin[J]. Fertil Steril, 2015, 103(3): 826-833. doi: 10.1016/j.fertnstert.2014.11.017
[24] OGIWARA K, TAKAHASHI T. Nuclear progestin receptor phosphorylation by Cdk9 is required for the expression of Mmp15, a protease indispensable for ovulation in medaka[J]. Cells, 2019, 8: 215. doi: 10.3390/cells8030215.
[25] MAZZONI G, SALLEH S M, FREUDE K, et al. Identification of potential biomarkers in donor cows for in vitro embryo production by granulosa cell transcriptomics[J]. PLoS One, 2017, 12(4): e0175464. doi: 10.1371/journal.pone.0175464
[26] DIAO H, XIAO S, LI R, et al. Distinct spatiotemporal expression of serine proteases Prss23 and Prss35 in periimplantation mouse uterus and dispensable function of Prss35 in fertility[J]. PLoS One, 2013, 8(2): e56757. doi: 10.1371/journal.pone.0056757
[27] HATZIRODOS N, HUMMITZSCH K, IRVING-RODGERS H F, et al. Transcriptome comparisons identify new cell markers for theca interna and granulosa cells from small and large antral ovarian follicles[J]. PLoS One, 2015, 10(3): e0119800. doi: 10.1371/journal.pone.0119800
[28] KIM K, BLOOM M S, FUJIMOTO V Y, et al. Variability in follicular fluid high density lipoprotein particle components measured in ipsilateral follicles[J]. J Assist Reprod Genet, 2016, 33(3): 423-430. doi: 10.1007/s10815-016-0648-x
[29] SRIRAMAN V, SINHA M, RICHARDS J S. Progesterone receptor-induced gene expression in primary mouse granulosa cell cultures[J]. Biol Reprod, 2010, 82(2): 402-412. doi: 10.1095/biolreprod.109.077610
[30] SAMIR M, GLISTER C, MATTAR D, et al. Follicular expression of pro-inflammatory cytokines tumour necrosis factor-alpha (TNFalpha), interleukin 6(IL6) and their receptors in cattle: TNFalpha, IL6 and macrophages suppress thecal androgen production in vitro[J]. Reproduction, 2017, 154(1): 35-49. doi: 10.1530/REP-17-0053
[31] MIAO X, LUO Q, ZHAO H, et al. Ovarian transcriptomic study reveals the differential regulation of miRNAs and lncRNAs related to fecundity in different sheep[J]. Sci Rep, 2016, 6: 35299. doi: 10.1038/srep35299
[32] ZHENG Z G, XU H, SUO S S, et al. The essential role of H19 contributing to cisplatin resistance by regulating glutathione metabolism in high-grade serous ovarian cancer[J]. Sci Rep, 2016, 6: 26093. doi: 10.1038/srep26093
[33] OJIMA F, SAITO Y, TSUCHIYA Y, et al. Runx3 regulates folliculogenesis and steroidogenesis in granulosa cells of immature mice[J]. Cell Tissue Res, 2019, 375(3): 743-754. doi: 10.1007/s00441-018-2947-2
[34] YAN Q, ZHENG D M, YU J S, et al. Comprehensive analysis of miRNA-mRNA-lncRNA networks in non-smoking and smoking patients with chronic obstructive pulmonary disease[J]. Cell Physiol Biochem, 2018, 50: 1140-1153. doi: 10.1159/000494541
[35] XIE L, YAO Z H, ZHANG Y, et al. Deep RNA sequencing reveals the dynamic regulation of miRNA, lncRNAs, and mRNAs in osteosarcoma tumorigenesis and pulmonary metastasis[J]. Cell Death Dis, 2018, 9: 772. doi: 10.1038/s41419-018-0813-5
[36] 何冬倩. 山羊卵巢颗粒细胞中chi-miR-130b-5p的靶向基因研究[D]. 重庆: 西南大学, 2018. [37] 曹婧. Aurora B及其SUMO修饰对小鼠卵泡发育和颗粒细胞生长的影响及调控机制研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2017. [38] 程国虎. CDC25C基因在成年山羊与幼年_省略_羊卵巢颗粒细胞中的表达及功能验证[D]. 扬州: 扬州大学, 2017. [39] BONNET A, LE CAO K A, SANCRISTOBAL M, et al. In vivo gene expression in granulosa cells during pig terminal follicular development[J]. Reproduction, 2008, 136(2): 211-224. doi: 10.1530/REP-07-0312
[40] NADERI A, LIU J, BENNETT I C. BEX2 regulates mitochondrial apoptosis and G1 cell cycle in breast cancer[J]. Int J Cancer, 2010, 126(7): 1596-1610.
[41] 韩秋悦, 范颜会, 王雅丽, 等. BEX2与INI1/hSNF5蛋白的相互作用及其在细胞周期中的功能鉴定[J]. 遗传, 2012, 34(6): 711-718. [42] KHAN D R, FOURNIER E, DUFORT I, et al. Meta-analysis of gene expression profiles in granulosa cells during folliculogenesis[J]. Reproduction, 2016, 151(6): R103-R110. doi: 10.1530/REP-15-0594
[43] CLAESKENS A. ONGENAE N, NEEFS J M, et al. Hevin is down-regulated in many cancers and is a negative regulator of cell growth and proliferation[J]. Br J Cancer, 2000, 82(6): 1123-1130. doi: 10.1054/bjoc.1999.1051
[44] 陈立兰. 三羧酸循环酶CS和SDHB对卵巢癌生物学行为和mtDNA的作用研究[D]. 上海: 上海交通大学, 2015. [45] MESTWERDT W. Follicular granulosa cells in relationship to steroid biosynthesis in the periovulation phase[J]. Fortschr Med, 1977, 95(6): 361-365.
[46] STOCCO D M, ZHAO A H, TU L N, et al. A brief history of the search for the protein(s) involved in the acute regulation of steroidogenesis[J]. Mol Cell Endocrinol, 2017, 441: 7-16. doi: 10.1016/j.mce.2016.07.036
[47] 毛宁. 香猪类固醇激素合成关键基因差异表达的分子机制研究[D]. 贵阳: 贵州大学, 2018. [48] 苗艳平. 刘若男, 魏彦辉, 等. 绵羊卵巢oar-mir-150靶向调节类固醇激素合成急性调节蛋白基因的表达[J]. 农业生物技术学报, 2018, 26(2): 234-245. [49] 周成杰. Centromere protein F在小鼠卵母细胞减数分裂及早期胚胎发育过程中的功能研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2017. [50] 文佳. GSK-3β调控小鼠卵母细胞第一次减数分裂与原始卵泡形成机制的研究[D]. 北京: 中国农业大学, 2018. [51] 曹俊国, 陈敏, 李文, 等. 哺乳动物卵泡发育调控分子机制研究进展[J]. 特产研究, 2018, 40(4): 114-118. [52] 袁晓华, 张莉莉, 盛喜霞, 等. PGRMC1介导孕酮抑制卵泡发育的作用及机制研究[J]. 海南医学, 2019, 30(1): 1-5. doi: 10.3969/j.issn.1003-6350.2019.01.001 [53] LODDE V, PELUSO J J. A novel role for progesterone and progesterone receptor membrane component 1 in regulating spindle microtubule stability during rat and human ovarian cell mitosis[J]. Biol Reprod, 2011, 84(4): 715-722. doi: 10.1095/biolreprod.110.088385
[54] JING J, JIANG X, CHEN J, et al. Notch signaling pathway promotes the development of ovine ovarian follicular granulosa cells[J]. Anim Reprod Sci, 2017, 181: 69-78. doi: 10.1016/j.anireprosci.2017.03.017
-
期刊类型引用(6)
1. 贾鹿，赵磊，凌飞，李广亚. 基于归一化RBFNN的油井动液面测量数据异常辨识. 电子测量技术. 2024(24): 188-194 . 
百度学术
2. 李志臣，凌秀军，李鸿秋，李志军. 基于改进ShuffleNet的板栗分级方法. 山东农业大学学报(自然科学版). 2023(02): 299-307 . 百度学术
3. 郑显润，郑鹏，王文秀，程亚红，苏宇锋. 基于多尺度特征提取深度残差网络的水稻害虫识别. 华南农业大学学报. 2023(03): 438-446 . 本站查看
4. 邓雪阳，邓达平，苏万靖. 基于并行深度卷积神经网络的舰船通信异常数据检测研究. 舰船科学技术. 2023(15): 119-122 . 百度学术
5. 杨亚琦，李博雄，杨东霞，刘燕. 基于信息熵的异常数据判别方法. 科学技术创新. 2023(24): 194-199 . 百度学术
6. 杜肖鹏，李恺，王春辉，侯永，尹义蕾，潘守江，张凌风. 国内温室空气温湿度检测及传输技术研究进展. 农业工程技术. 2022(34): 28-34 . 百度学术
其他类型引用(1)
计量
- 文章访问数:
- HTML全文浏览量: 0
- PDF下载量:
- 被引次数: 7
