QTL analysis of low nitrogen tolerance in rice seedlings based on chromosome segment substitution lines
-
摘要:目的
通过定位与水稻Oryza sativa耐低氮相关的数量性状位点(QTL),为今后相关基因的精细定位、克隆以及功能研究奠定基础,也为耐低氮水稻品种的培育提供理论参考。
方法以Koshihikari (受体)和Nona Bokra (供体)为亲本构建的全基因组单片段代换系作为研究材料,在水稻苗期进行低氮胁迫处理,对水稻株高、根长、根鲜质量、根干质量、茎叶鲜质量、茎叶干质量、总鲜质量、总干质量共8个表型进行相对损失比分析和QTL定位。
结果定位到2个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点,分别是qRL1-1和qRFW2-1,这2个QTL位点分别在低氮胁迫下控制水稻根长和根鲜质量。其中,qRL1-1定位于1号染色体M1-29标记附近,LOD值为2.89,可解释的表型变异为11.23%;qRFW2-1定位于2号染色体M2-225标记附近,LOD值为2.53,可解释的表型变异为9.90%。其他6个表型未检测到相关位点。
结论初步定位了与低氮胁迫下控制水稻根长、根鲜质量相关基因,为进一步的基因精细定位奠定基础。
Abstract:ObjectiveTo map the quantitative trait loci (QTL) associated with low nitrogen tolerance in rice (Oryza sativa), provide a basis for future fine mapping, cloning and functional characterization of related genes and offer theoretical references for breeding of low nitrogen tolerant rice.
MethodA set of chromosomal segment substitution lines which was constructed by crossing Koshihikari (recurrent parent) and Nona Bokra (donor parent) were used as test materials. Low nitrogen stress treatment was applied at rice seedling stage. The relative loss ratios of eight phenotypes including rice plant height, root length, root fresh weight, root dry weight, shoot fresh weight, shoot dry weight, total fresh weight and total dry weight were analyzed, and QTL mapping was performed.
ResultTwo loci related to low nitrogen tolerance of rice were successfully mapped. These two QTLs were qRL1-1 and qRFW2-1 which were related to root length and root fresh weight respectively under low nitrogen stress. qRL1-1 was closed to the M1-29 marker on chromosome 1 with a LOD score of 2.89 and explained about 11.23% of total phenotypic variance. qRFW2-1 was closed to the M2-225 marker on chromosome 2 with a LOD score of 2.53 and explained about 9.90% of total phenotypic variance. No loci was found for other six phenotypic indexes.
ConclusionQTLs related to root length and root fresh weight under low nitrogen stress are mapped, which lays the foundation for further genetic fine mapping and cloning of the underlying genes.
-
水稻作为人类主要粮食之一,受众十分广泛,遍布亚、欧、非洲以及热带美洲,全球约一半的人口以稻米作为主食,因此水稻的产量问题一直备受关注,水稻产量预测也成为当前水稻生产中的一个重要研究方向。当前作物估产方面,主要有气象产量预测法、遥感技术和统计动力学模拟法[1],通常使用多元线性回归、决策树、神经网络等构建模型;水稻产量受多种因素影响,如气候、病虫害、农药化肥使用量等,导致产量数据呈现非线性分布,预测效果整体较差。
现今我国的水稻主要有早、中、晚3种水稻,水稻的分布位置与气候条件密切相关,光照、温度、风向、水分等因素的变化会影响水稻的生长,进而影响水稻的产量。比如,气温变化会对水稻花器官分化、发育以及水稻同化物合成、累积、转运及分配过程产生影响;水稻在孕穗期和灌浆期对水分变化最为敏感,在这期间水稻缺水会阻碍分蘖穗的形成,并影响谷粒的灌浆充实程度;水稻从孕穗期到出穗期叶面积较大,蒸腾强度达到高峰,蒸发量过大会对水稻生长造成影响;水稻属喜阳短日照作物,光照强度直接影响水稻同化物的形成速率,进而影响产量[2-5]。当前,在气象估产方面,国内外学者已进行了相关的研究,比如,刘洪英等[6]利用四川省南充市1989—2018年气象数据和水稻单产数据,采用线性回归方法建立了基于气象因子的水稻产量预报模型;高俊杰等[7]利用1982—2020年广东省肇庆市高要区气象因子与早稻产量的数据,采用逐步线性回归方法建立了早稻产量预报模型;Chutia等[8]利用1990—2012年水稻作物产量数据和周天气数据,建立了阿萨姆邦13个地区的水稻产量预测模型;Kaeomuangmoon等[9]通过研究泰国77个区域的气候数据变化,利用Rice4cast平台预测季节性KDML 105水稻的产量;Traore等[10]使用决策分析针对萨赫勒地区气候条件进行水稻估产;Jha等[11]通过作物动态模型根据每日气象数据对尼泊尔水稻产量进行估产;Dhekale等[12]针对印度克勒格布尔市日降雨量数据,采用CERES-Rice(DSSATv4.5)模型进行水稻产量预测;Nain等[13]针对印度哈里亚纳邦卡尔纳尔地区的气象及水稻产量数据,使用多元线性回归等不同统计方法对该地区的水稻产量进行预测;Guo等[14]通过气象和水稻产量等农艺性状数据,分别使用反向传播神经网络和偏最小二乘法构建模型,预测华东地区的水稻产量;杨北萍等[15]通过长春市2个地区的气象、水稻遥感及产量数据,使用随机森林算法对2个地区的水稻产量进行预估;徐强强等[16]通过浙江省台州市椒江区的气象及水稻产量数据,使用指数平滑法对该地区早稻产量进行预测。其他作物方面,路智渊等[17]通过气象因子结合固原市小麦产量进行回归分析,进行小麦产量预测;马凡[18]基于气象数据及安徽省小麦产量,构建小麦产量预测模型。以上方法不同程度地存在模型精度低、预测区域级别过大、模型优化时间过长等缺陷,如模型的误差超过10%,预测区域的级别为国家或省市,使用群智能算法等优化神经网络时间过长等。为了解决上述问题,本文提出一种基于Spark的鲸鱼优化算法−反向传播神经网络 (Whale optimization algorithm-backpropagation,WOA-BP)水稻产量预测方法。首先,以县/市/区作为研究区域级别,避免研究区域范围过大和数据量太少的问题,可以很好地反映气象因素对县/市/区级别水稻产量的影响,在研究小区域水稻产量时更具有参考意义;此外,BP神经网络具有优良的非线性映射能力,利用其构建水稻产量模型能够提升模型的预测效果,同时利用WOA对BP网络的权值和偏置值进行优化,改善BP神经网络收敛慢、易局部收敛等缺陷,能够进一步提升模型的效果,避免误差较大等问题;最后,将现有的大数据技术与农业和人工智能进行结合,利用大数据Spark框架,搭建Spark集群,将改造后的WOA-BP算法在集群环境下实现并行化运算,减少算法优化过程的时间开销,充分发挥大数据技术的优势,实现对水稻产量与气象数据的快速建模以及县/市/区水稻产量的精准预测。
1. 材料与方法
1.1 试验环境
模型的训练在TensorFlow框架下完成,优化算法在Spark集群下运行,其中Spark集群由3台相同配置的联想台式电脑组成,硬件环境:联想3148主板、AMD Ryzen5 3600 6-Core双线程CPU、16 GB DDR4 3 000 MHz内存、TP-LINK路由器,软件环境:Ubuntu16.04系统、TensorFlow2.8、Spark3.2.0、Python3.7,编程语言为Python;通过路由器将3台电脑构成局域网,按照1主节点2子节点搭建Spark集群环境,Spark集群模式为Standalone模式。
1.2 数据来源与处理
本文以广东省西部地区4座城市(湛江、茂名、阳江、云浮)23个区县2000—2020年水稻的单产(每667 m2)数据及该地区的气象因素作为研究对象,其中,该区域的水稻单产数据共计482条,数据来源于广东省统计局历年的《广东农村统计年鉴》;气象因素选取2000—2020年每年3—10月的每月气温(最高、最低、平均),土温(最高、最低、平均),露点温度(最高、最低、平均),积温,降水量,蒸发量和太阳辐射量,来源于欧洲中期天气预报中心(ECMWF)的气象数据。为了降低后期BP神经网络模型结构的复杂程度,通过主成分分析 (Principal component analysis,PCA) 对影响因素进行降维,降维后累积方差贡献度保持在0.95以上;此外为了加快BP神经网络的收敛,需对数据进行归一化处理,归一化公式如下:
$$ \begin{array}{c}{X}'={\rm{MIN}}+\dfrac{X-{X}_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{{X}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{X}_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}\left(\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{X}-\mathrm{M}\mathrm{I}\mathrm{N}\right)\text{,}\end{array} $$ (1) 式中,X为当前元素,
$ {X}' $ 为X归一化后的值,MIN、MAX分别为X整体数据集中所有元素的最小值和最大值,$ {X}_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}} $ 与$ {X}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}} $ 为当前所在列的最小值与最大值。1.3 BP神经网络和WOA算法
BP神经网络是1986年由Rumelhart等[19]提出,是一种按误差逆传播算法训练的多层前馈网络,是目前应用最广泛的神经网络之一。BP神经网络学习过程分为输入信息正向传播和误差反向传播2个阶段[20]。
WOA算法是由澳大利亚学者Mirjalili等[21]于2016年提出的新型群智能寻优算法,该算法主要分为座头鲸识别并包围猎物、螺旋泡网攻击、鲸鱼根据同类位置随机搜索捕食3个阶段;WOA算法已经被运用到复杂函数优化、路径规划、图像分割和光伏模型等领域,并取得显著效果[22]。
1.4 基于Spark的WOA-BP算法并行化
Spark是一个基于内存运算的大数据计算框架,在时间性能上优于MapReduce,Spark为了能够实现高并发和高吞吐率的数据处理过程,封装了弹性分布式数据集(Resilient distributed datasets,RDD)、累加器、广播变量3大数据结构,应对不同场景下数据处理,其中,RDD是Spark中最基本的数据单元,同时也是1个不可变、可分区且支持并行计算的数据集合。RDD用于支持Spark框架的并行计算,而累加器以及广播变量则用于数据同步,其中累加器是1个只写变量,变量一旦被修改,该变量在所有节点的值将同步更新;广播变量是1个只读变量,当变量被广播后,成为该节点的局部变量,节点修改该变量不会影响其他节点[23-24]。
由于WOA算法优化BP神经网络时,存在大量迭代计算,除鲸鱼自身的信息不一样外,每头鲸鱼在寻找自身最优解以及更新自身位置信息的过程中,所有更新逻辑均相同,因此,结合Spark并行计算框架,实现基于Spark的WOA-BP算法并行化,减少算法的时间开销。图1为基于Spark的WOA-BP算法的并行化流程图,算法的具体步骤如下。
1)设置相关参数:设置种群规模,如鲸鱼数量n,参数维度d等,同时设置Spark广播变量。
2)初始化种群:创建含d个元素的一维零数组,通过该数组构建RDD,之后通过map算子进行种群的初始化,实现并行化初始化操作,减少时间开销。
3)更新鲸鱼位置和适应度:更新每头鲸鱼的位置信息,并进行越界检查,之后计算该鲸鱼的适应度(Fitness),以样本的均方根误差(Root mean square error,RMSE)作为适应度,计算公式如下:
$$ \begin{array}{c}{\rm{RMSE}}=\sqrt{\dfrac{1}{mn}\displaystyle\sum _{i=1}^{n}\displaystyle\sum _{j=1}^{m}{\left({y}_{ij}-{{y}'}_{ij}\right)}^{2}}\text{,}\end{array} $$ (2) 式中,n为样本数,m为网络输出层输出个数,
$ {y}_{ij} $ 为样本的实际值,$ {{y}'}_{ij} $ 为网络的实际输出值。4)更新全局最优解和最小适应度:通过sortBy算子获取最小适应度以及该适应度对应的鲸鱼位置信息,更新全局最优解。
5)终止条件判断:若不满足终止条件,则程序继续执行,否则,通过collect算子收集各个分区的数据,完成算法的优化阶段,得到全局最优解。
6)构建BP神经网络:利用全局最优解对网络的权值和偏置值进行初始化,构建模型。
2. 结果与分析
2.1 基于WOA-BP水稻产量预测
本文以广东省西部地区2000—2020年县/市/区水稻单产及气象数据为基础,按照3∶1∶1进行数据集划分:2000—2012年数据作为训练集,2013—2020年数据作为验证集(50%)和测试集(50%),通过BP神经网络建模,分别使用粒子群优化算法 (Particle swarm optimization,PSO) 和WOA对BP神经网络进行优化,得到BP、PSO-BP、WOA-BP 3种产量预测模型,之后对模型的预测结果进行反归一化。图2是3种模型预测值与真实值的绝对误差对比,由图2可以清晰看出,WOA-BP模型的曲线整体上更加贴近横坐标,即测试集样本的整体绝对误差小于另外2种模型的。表1为3种模型的预测精度对比,可以明显看出,与传统BP模型相比,经WOA优化后的产量预测模型的平均绝对百分比误差(Mean absolute percentage error,MAPE)减少了1.286个百分点,平均绝对误差(Mean absolute error,MAE)减少了4.338 kg,RMSE减少了7.462 kg。虽然PSO-BP模型相较传统BP模型在精度上有一定提升,但效果明显不如WOA-BP。此外,试验过程中发现,相同种群规模下,WOA与PSO 2种算法的优化时间相差较大,其中WOA为26 637 s,PSO为48 518 s,WOA比PSO少了约45%的时间开销,显然WOA的时间性能更优。因此,WOA在算法优化的时间开销以及模型效果上均优于PSO,故本文采用WOA-BP对广东省西部地区县/市/区的水稻产量进行最终建模。
表 1 3种模型精度对比Table 1. Precision comparison of the three models模型
Model平均绝对
百分比误差/%
MAPE平均绝对
误差/kg
MAE均方根
误差/kg
RMSEBP 8.354 31.320 41.008 PSO-BP 7.890 29.999 38.786 WOA-BP 7.068 26.982 33.546 2.2 基于Spark的WOA-BP算法时间性能
由表1和图2的结果可知,经WOA-BP算法得到的预测模型效果最佳,但算法的优化时间仍旧较长,故在此基础之上,结合Spark并行计算框架,减少优化过程的时间开销。因此,使用3台台式主机按照1主节点2子节点的形式搭建Spark集群,同时改造WOA-BP算法实现并行化,并按照2倍物理核数的规则对RDD进行分区,提升集群整体的并行度,充分利用CPU性能。表2为不同节点性能对比及配置信息,图3为不同节点算法运行时间对比,由表2和图3可以清晰看出,随着节点数量的增加,算法的优化时间随之减少,其中3节点比2节点和1节点分别减少了21.4%和39.3%的时间开销,大幅度缩短算法的优化时间。同时与“2.1”中非Spark的WOA的优化时间相比,减少了44%的时间开销,充分体现算法与Spark框架结合后的优势,真正实现对水稻产量与气象数据的快速建模。
表 2 不同节点数量性能对比及配置信息Table 2. Performance comparison and configuration information under different node number节点数量
Node
number总内存/G
Total
memory总物理核数
Total physical
nuclei number分区数量
Partition
numbert/s 1 16 12 24 24 534 2 32 24 48 18 955 3 48 36 72 14 895 3. 结论
本文以广东省西部地区所有县/市/区作为研究区域,针对气象因素对水稻单产的影响,提出一种基于Spark框架的WOA-BP水稻县/市/区级别的单产预测方法。首先通过WOA对BP神经网络进行优化,避免BP神经网络收敛慢、易局部收敛等缺陷,提升BP模型的整体预测精度;其次,结合Spark并行计算框架,实现WOA-BP算法并行化,加快WOA-BP算法的运算速度,减少算法的时间开销;最后通过WOA-BP算法得到的最优解对网络进行初始化并构建网络模型,之后进行水稻单产的预测。测试集的预测结果表明,该模型的预测精度较高,预测结果较精确,论证了该方法的可行性及有效性;同时,该模型可以很好地反映气象因素对广东省西部地区县/市/区水稻单产的影响情况,对研究广东西部县/市/区乃至整个广东的水稻单产具有一定的借鉴意义。
-
图 2 亲本合适低氮浓度筛选
各图中,相同颜色柱子上方的不同的小写字母表示Koshi或Nona组内差异显著(P<0.05, LSD法);“*” 和 “**”分别表示同一NH4NO3质量浓度的Koshi与Nona组间差异达到0.05和0.01的显著水平(t检验)
Figure 2. Selection of suitable low nitrogen level for parents
In each figure, different lowercase letters on bars of the same color indicate significant difference in Koshi or Nona group (P<0.05, LSD method); “*” and “**” represent significant difference between Koshi and Nona groups of the same NH4NO3 content at 0.05 and 0.01 levels respectively (t test)
表 1 亲本表型与氮素浓度相关性分析
Table 1 Correlation analysis between parental phenotype and nitrogen level
亲本
Parent表型
PhenotypePearson 相关系数1)
Pearson correlation coefficientP Koshi 株高 Plant height 0.732** 0.002 根长 Root length 0.776** 0.001 茎叶鲜质量 Shoot fresh weight 0.880** 0.000 根鲜质量 Root fresh weight 0.743** 0.002 茎叶干质量 Shoot dry weight 0.850** 0.000 根干质量 Root dry weight 0.666** 0.007 总鲜质量 Total fresh weight 0.873** 0.000 总干质量 Total dry weight 0.821** 0.000 Nona 株高 Plant height − 0.125 0.658 根长 Root length 0.775** 0.001 茎叶鲜质量 Shoot fresh weight 0.707** 0.003 根鲜质量 Root fresh weight 0.308 0.264 茎叶干质量 Shoot dry weight 0.707** 0.003 根干质量 Root dry weight 0.014 0.960 总鲜质量 Total fresh weight 0.652** 0.008 总干质量 Total dry weight 0.029 0.918 1) “*” 和 “**” 分别表示在 0.05 和 0.01 水平显著相关
1) “*” and “**” represent significant correlation at 0.05 and 0.01 levels respectively表 2 低氮胁迫下SN代换系群体表型分析
Table 2 Analysis of the phenotypes in the chromosomal segment substitution lines of SN population under low nitrogen stress
表型 Phenotype 对照 (80.00 mg/L NH4NO3)
Control低氮处理(0.40 mg/L NH4NO3)
Low N treatment平均值
Mean变异范围
Variation range变异系数/%
Variation coefficient平均值
Mean变异范围
Variation range变异系数/%
Variation coefficient株高/cm Plant height 43.886 28.500~56.766 9.61 33.690 26.333~43.200 9.96 根长/cm Root length 21.648 17.433~28.433 11.30 25.317 18.900~33.333 12.68 茎叶鲜质量/g Shoot fresh weight 0.613 0.446~0.817 13.15 0.326 0.223~0.496 14.33 根鲜质量/g Root fresh weight 0.170 0.135~0.231 13.11 0.178 0.135~0.242 14.73 茎叶干质量/g Shoot dry weight 0.094 0.075~0.113 11.68 0.073 0.047~0.094 14.16 根干质量/g Root dry weight 0.020 0.015~0.025 13.28 0.034 0.025~0.043 14.67 总鲜质量/g Total fresh weight 0.099 0.077~0.131 10.80 0.076 0.053~0.101 13.36 总干质量/g Total dry weight 0.111 0.075~0.146 14.31 0.105 0.076~0.128 13.82 表 3 低氮胁迫相关性状的QTL位点分析
Table 3 Analysis of QTL identified trait related to low nitrogen tolerance
性状
Trait数量性状位点
QTL染色体编号
Chr. number标记
MarkerLOD 加性效应
Additive effect可解释的表型变异/%
PVE根长 Root length qRL1-1 1 M1-29 2.89 −0.15 11.23 根鲜质量 Root fresh weight qRFW2-1 2 M2-225 2.53 −0.31 9.90 -
[1] 许学宏, 王红慧. 肥料对农产品品质的影响综述[J]. 磷肥与复肥, 2003(4): 66-68. doi: 10.3969/j.issn.1007-6220.2003.04.026 [2] 顾骏飞, 周振翔, 李志康, 等. 水稻低叶绿素含量突变对光合作用及产量的影响[J]. 作物学报, 2016, 42(4): 551-560. [3] BACON P E. Nitrogen fertilization in the environment[J]. Biol Rev, 1995, 32(3): 296-348.
[4] 邓若磊. 水稻铵转运蛋白基因OsAMT1.4和OsAMT5的克隆、表达和遗传转化[D]. 保定: 河北农业大学, 2007. [5] SUN H, QIAN Q, WU K, et al. Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice[J]. Nat Genet, 2014, 46(6): 652-657. doi: 10.1038/ng.2958
[6] YANAGISAWA S, AKIYAMA A, KISAKA H, et al. Metabolic engineering with Dof1 transcription factor in plants: Improved nitrogen assimilation and growth under low-nitrogen conditions[J]. P Natl Acad Sci USA, 2004, 101(20): 7833-7838. doi: 10.1073/pnas.0402267101
[7] SHAN Y H, WANG Y L, PAN X B. Mapping of QTLs for nitrogen use efficiency and related traits in rice (Oryza sativa L.)[J]. Agr Sci China, 2005, 4(10): 721-727.
[8] 王彦荣, 代贵金, 大杉立, 等. 水稻苗期氮素吸收及其相关性状的QTL分析[J]. 中国水稻科学, 2010, 24(5): 463-468. doi: 10.3969/j.issn.1001-7216.2010.05.003 [9] 方萍, 陶勤南, 吴平. 水稻吸氮能力与氮素利用率的QTLs及其基因效应分析[J]. 植物营养与肥料学报, 2001(2): 159-165. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.2001.02.007 [10] YOSHIDA S, FORNO D A, COCK J H, et al. Laboratory manual for physiological studies of rice[M]. 2nd ed. Los Banos: IRRI, 1972: 57-63.
[11] WANG J K, WAN X Y, CROSSA J, et al. QTL mapping of grain length in rice (Oryza sativa L.) using chromosome segment substitution lines[J]. Genet Res, 2006, 88(2): 93-104. doi: 10.1017/S0016672306008408
[12] MCCOUCH S R, CHO Y G, YANO M, et al. Report on QTL nomenclature[J]. Rice Genet Newsl, 1997, 14: 11-13.
[13] 王玉雯, 郭九信, 孔亚丽, 等. 氮肥优化管理协同实现水稻高产和氮肥高效[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(5): 1157-1166. [14] CHOUDHURY A, KENNEDY I R. Nitrogen fertilizer losses from rice soils and control of environmental pollution problems[J]. Commun Soil Sci Plant, 2005, 36(11/12): 1625-1639.
[15] 阮成江, 何祯祥, 钦佩. 我国农作物QTL定位研究的现状和进展[J]. 植物学通报, 2003(1): 10-22. doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2003.01.002 [16] 吕海霞, 周广生, 丁泽红, 等. 水稻染色体片段代换系对氮反应的QTL分析[J]. 分子植物育种, 2010, 8(6): 1074-1081. doi: 10.3969/mpb.008.001074 [17] GEIOFF G C. Intact-plant screening for tolerance of nutrient deficiency stress[J]. Plant Soil, 1987, 99(1): 3-16. doi: 10.1007/BF02370149
[18] 梁永书, 周军杰, 南文斌, 等. 水稻根系研究进展[J]. 植物学报, 2016, 51(1): 98-106. [19] LIU K, HE A, YE C, et al. Root morphological traits and spatial distribution under different nitrogen treatments and their relationship with grain yield in super hybrid rice[J]. Sci Rep, 2018, 8(1): 131-139. doi: 10.1038/s41598-017-18576-4
[20] 赵春芳, 赵凌, 张亚东, 等. 水稻苗期耐低氮相关性状的QTL定位[J]. 华北农学报, 2015, 30(6): 1-7. [21] FENG Y, CAO L Y, WU W M, et al. Mapping QTLs for nitrogen-deficiency tolerance at seedling stage in rice (Oryza sativa L.)[J]. Plant Breeding, 2010, 129(6): 652-656. doi: 10.1111/j.1439-0523.2009.01728.x
[22] CHO Y I, JIANG W, CHIN J H, et al. Identification of QTLs associated with physiological nitrogen use efficiency in rice[J]. Mol Cells, 2007, 23(1): 72-79.
-
期刊类型引用(7)
1. 周慧颖,胡佳晓,余丽琴,刘进,勒思,孟冰欣,涂夯,黎毛毛. 水稻耐低氮种质资源筛选与评价. 江西农业大学学报. 2025(02): 291-301 . 百度学术
2. 欧英卓,赵晴,顾怀应,周宇阳,刘长华,孟丽君. 氯酸盐在水稻硝态氮研究中的应用现状. 作物杂志. 2024(04): 1-7 . 百度学术
3. 韦敏益,张月雄,马增凤,黄大辉,刘驰,秦媛媛,卢颖萍,鄢柳慧,吴子帅,周小龙,吴旭祥,秦钢. 基于高密度遗传图谱的水稻穗长QTL定位与分析. 华南农业大学学报. 2023(06): 889-895 . 本站查看
4. 秦娜,付森杰,朱灿灿,代书桃,宋迎辉,魏昕,王春义,叶珍言,李君霞. 谷子苗期耐低氮相关性状的QTL分析. 中国农业科学. 2023(20): 3931-3945 . 百度学术
5. 范文静,刘明,李铁鑫,吴德祥,赵鹏,靳容,张强强,张爱君,唐忠厚. 作物氮高效利用的分子生物学研究及在甘薯上的研究展望. 江苏师范大学学报(自然科学版). 2022(03): 30-34 . 百度学术
6. 章怡兰,林雪,吴仪,李梦佳,张晟婕,路梅,饶玉春,王跃星. 水稻根系遗传育种研究进展. 植物学报. 2020(03): 382-393 . 百度学术
7. 杨习武,高云,顾后文,缪军,谭文琛,瞿培,马玉巧,贾丁菡,周勇,梁国华. 基于染色体单片段代换系的水稻苗期氮利用相关QTL鉴定. 扬州大学学报(农业与生命科学版). 2020(05): 1-8 . 百度学术
其他类型引用(7)