QTL analysis of low nitrogen tolerance in rice seedlings based on chromosome segment substitution lines
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摘要:目的
通过定位与水稻Oryza sativa耐低氮相关的数量性状位点(QTL)，为今后相关基因的精细定位、克隆以及功能研究奠定基础，也为耐低氮水稻品种的培育提供理论参考。
方法以Koshihikari (受体)和Nona Bokra (供体)为亲本构建的全基因组单片段代换系作为研究材料，在水稻苗期进行低氮胁迫处理，对水稻株高、根长、根鲜质量、根干质量、茎叶鲜质量、茎叶干质量、总鲜质量、总干质量共8个表型进行相对损失比分析和QTL定位。
结果定位到2个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点，分别是qRL1-1和qRFW2-1，这2个QTL位点分别在低氮胁迫下控制水稻根长和根鲜质量。其中，qRL1-1定位于1号染色体M1-29标记附近，LOD值为2.89，可解释的表型变异为11.23%；qRFW2-1定位于2号染色体M2-225标记附近，LOD值为2.53，可解释的表型变异为9.90%。其他6个表型未检测到相关位点。
结论初步定位了与低氮胁迫下控制水稻根长、根鲜质量相关基因，为进一步的基因精细定位奠定基础。
Abstract:ObjectiveTo map the quantitative trait loci (QTL) associated with low nitrogen tolerance in rice (Oryza sativa), provide a basis for future fine mapping, cloning and functional characterization of related genes and offer theoretical references for breeding of low nitrogen tolerant rice.
MethodA set of chromosomal segment substitution lines which was constructed by crossing Koshihikari (recurrent parent) and Nona Bokra (donor parent) were used as test materials. Low nitrogen stress treatment was applied at rice seedling stage. The relative loss ratios of eight phenotypes including rice plant height, root length, root fresh weight, root dry weight, shoot fresh weight, shoot dry weight, total fresh weight and total dry weight were analyzed, and QTL mapping was performed.
ResultTwo loci related to low nitrogen tolerance of rice were successfully mapped. These two QTLs were qRL1-1 and qRFW2-1 which were related to root length and root fresh weight respectively under low nitrogen stress. qRL1-1 was closed to the M1-29 marker on chromosome 1 with a LOD score of 2.89 and explained about 11.23% of total phenotypic variance. qRFW2-1 was closed to the M2-225 marker on chromosome 2 with a LOD score of 2.53 and explained about 9.90% of total phenotypic variance. No loci was found for other six phenotypic indexes.
ConclusionQTLs related to root length and root fresh weight under low nitrogen stress are mapped, which lays the foundation for further genetic fine mapping and cloning of the underlying genes.
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1. 基础群组建
2001年从法国Hybrids公司引进皮特兰53头，下半年又从北京育种中心引进5个独立血缘公猪，2009年从法国Nucleus种猪公司引进皮特兰母猪150头和4个血统公猪；2011年将这2个群体进行合并和优化，基础群达到350头，组成S11品系，在清远原种场一区按照父系父本种猪进行选育。
2. 育种目标
作为专门化父系来选育，以体型好、饲料报酬高、眼肌面积大、背膘薄、生长速度快为选育方向，以30~115 kg料重比、达115 kg时背膘厚、30~115 kg日增重、达115 kg时眼肌面积作为主选性状，同时控制应激基因频率和体型的选择。具体如下：
1) 体型外貌：头颈清秀，颜面平直，嘴大且直，双耳略微向前；体躯长，呈圆柱形，收腹平，肌肉丰满，前后躯发达；腰背平阔，四肢粗壮，肢蹄结实，毛色呈灰白色并带有不规则的深黑色斑点；乳头排列整齐，有效乳头6对及以上。
2) 肥育性状：校正30~115 kg料重比，公猪2.35、母猪2.45；校正30~115 kg日增重，公猪830 g、母猪800 g;
3) 胴体性状：校正115 kg背膘厚，公猪12.0 mm、母猪13.0 mm；校正115 kg眼肌面积，公猪38 cm2、母猪36 cm2;
4) 基础群氟烷应激基因频率控制在15%以内;
5) 初配日龄220~245 d，初配体重120 kg以上;
6) 各性状经济加权值：料重比0.20、校正日增重0.30、校正背膘0.30、校正眼肌面积0.20。
3. 选育过程
3.1 S11品系血统及主选性状演变
S11系主要来自2001年从法国引进曾祖代公猪7头7个血统，2001年下半年从北京育种中心引进5个独立血缘公猪。经过4年选育和优化，2005年S11系有9个血统，基础群约350头。为了提高该品系的遗传性能，2009年又从法国引进4个血统，保证群体的遗传多样性和优秀的遗传性能。
在选育过程中，淘汰了携带氟烷应激敏感基因纯合、综合指数低、体型差、肌肉不够发达的血统共4个。剩下025505、000302、001939、005266、105124、105233、105290、002525、001560等9个性能优良的血统，血统选择演变情况见表 1。2005—2014年，该品系共选育了5.84个世代，平均世代间隔为1.54年。在建群初期，对S11的选育主要针对校正30~100 kg日增重、校正100 kg背膘厚及体型等性状。2005年，为顺应市场需求，加强对体型高长、饲料报酬高等性能的选育；2010年开始，为了适应商品猪大体重上市需求，公司开始进行大体重测定的探索，2013年将终测体重提高到115 kg；同时，将父系猪的体型评分纳入遗传评估系统，并利用奥饲本料重比自动测定系统，测定30~115 kg阶段的料重比，并对该性状纳入遗传评估指数；2011年公司利用ALOK500型B超仪开始测定种猪的眼肌面积，并将该性状纳入遗传评估体系。
表 1 S11系的血统选择演变情况项目 2005年时血统 2009年引进血统 淘汰血统 目前血统 编号 025505、000302、001939、
005266、105124、105233、
105290、P0702、027504、002001、001902、
002525、001560002001、001902、
P0702、027504025505、000302、001939、
005266、105124、105233、
105290、002525、001560数量 9 4 4 9 选留后的种猪群体一致性好，抗病力强，前后躯特别发达，生长速度快，瘦肉率特别高，而群体应激基因控制在15%以内，整个群体没有表现明显的应激敏感综合征。
3.2 S11各血统的近交系数
S11系各个血统的近交系数见表 2。由表 2可以看出，该品系各血统的近交系数控制比较好。
表 2 S11品系中血统的近交系数% 血统 选留前 后备猪 生产公猪 生产母猪 合计 025505 0.45 0.00 0.45 000302 2.33 1.11 2.97 1.77 2.46 001939 1.94 1.82 0.00 0.65 1.89 005266 0.00 0.00 0.00 105124 3.62 0.11 0.31 3.33 105233 0.75 0.00 0.75 105290 1.21 3.12 3.12 002525 0.15 0.83 0.83 001560 1.43 0.00 1.88 1.50 3.3 S11品系的选育进展
S11系在近13年的主要体尺性状的表型变化趋势见表 3。由表 3可以看出，S11的体长呈逐渐增长趋势，但体高变化不大。2002年，公猪体长108.25 cm、母猪体长105.17 cm，2014年公猪体长118.22 cm、母猪体长116.29 cm，这与调整选育目标、实施大体重终测和选留体躯长的个体有关。
表 3 专门化品系S11主要体尺性状表型测定的变化趋势1)年份 性别 样本量 终测体长 终测体高 表型值/cm CV/% 表型值/cm CV/% 2002 母 96 105.17±0.57 5.31 54.50±0.33 5.93 公 60 108.25±0.55 3.94 58.63±0.38 5.02 2003 母 289 106.16±0.22 3.52 56.80±0.17 5.09 公 293 108.31±0.26 4.11 58.35±0.17 4.99 2004 母 559 105.36±0.20 4.49 57.27±0.11 4.54 公 477 107.17±0.22 4.48 58.53±0.11 4.10 2005 母 508 108.36±3.97 3.67 57.31±2.19 3.82 公 251 110.38±3.07 2.78 59.25±2.71 4.57 2006 母 663 109.82±3.99 3.63 57.64±3.02 5.24 公 346 112.87±4.26 3.77 59.48±3.01 5.06 2007 母 989 111.07±4.15 3.74 57.35±2.83 4.93 公 487 113.11±3.61 3.19 59.47±2.28 3.83 2008 母 1146 110.46±2.54 2.30 57.41±2.19 3.81 公 589 114.84±3.33 2.90 59.96±2.29 3.82 2009 母 1 278 111.18±4.48 4.03 57.76±3.11 4.97 公 654 115.19±3.47 3.01 60.23±3.02 4.95 2010 母 1 326 111.78±3.89 3.48 57.41±2.49 4.34 公 664 113.94±4.38 3.84 61.05±3.00 4.55 2011 母 1 249 112.84±4.08 3.62 58.64±3.12 4.89 公 597 113.66±4.26 3.75 59.50±3.11 4.55 2012 母 1 347 112.59±3.39 3.01 58.25±3.03 4.76 公 679 115.01±3.46 3.01 59.67±2.18 3.65 2013 母 1 350 112.74±3.21 2.85 57.41±2.49 4.34 公 698 114.51±3.23 2.82 59.60±2.29 3.84 2014 母 1 588 116.29±5.69 4.89 58.96±3.11 4.87 公 770 118.22±5.49 4.64 59.73±3.02 4.34 1)表中表型值为平均数±标准差，CV为变异系数，2014年终测体重为115 kg表 4专门化品系S11主要生长性状表型值测定的变化趋势1) 由表 4可以看出，2002—2009年S11系30~115 kg的生长速度总体呈上升趋势，至2010年开始有所下降，后期逐年有所回升。2010年开始加强了对种猪的料重比、体型方面的选择，2012年开始对眼肌面积进行选择，所以生长速度有所放缓。校正背膘厚都是呈逐年下降趋势，校正料重比也呈下降趋势，校正眼肌面积有所上升。2014年日增重达到公猪879.51 g、母猪846.56 g，背膘厚达到公猪10.27 mm、母猪10.87 mm，料重比达到公猪2.22、母猪2.26，眼肌面积达到公猪45.76 cm2、母猪47.94 cm2，主要生长性能指标的变异指数呈下降趋势，控制在9%以内。
表 4 专门化品系S11主要体尺性状表型测定的变化趋势1)年份 性别 校正30~115 kg日增重 校正115 kg背膘厚 校正30~115 kg料重比 校正115 kg眼肌面积 样本量 表型值/g CV/% 样本量 表型值/mm CV/% 样本量 表型值 CV/% 样本量 表型值/cm2 CV/% 2002 母 96 769.87±77.56 10.07 96 14.18±1.49 10.51 公 60 793.99±89.52 11.27 60 12.94±1.35 10.43 2003 母 289 791.53±80.11 10.12 289 13.46±1.28 9.51 公 293 828.60±81.14 9.79 293 12.15±1.21 9.96 2004 母 559 835.63±79.56 9.52 559 14.43±1.23 9.08 公 477 875.10±85.78 9.80 477 12.98±1.10 8.63 2005 母 310 843.87±69.56 8.24 314 14.51±1.67 11.51 公 152 878.79±70.77 8.05 160 12.31±1.21 9.83 2006 母 659 805.53±69.40 8.62 663 14.09±1.41 10.01 公 327 883.40±74.39 8.42 346 12.77±1.21 9.48 2007 母 947 817.63±78.33 9.58 989 14.02±1.34 9.56 公 448 898.90±67.03 7.46 487 12.21±1.20 9.83 2008 母 1 077 839.33±62.50 7.45 1 146 14.28±1.23 8.61 公 579 883.44±76.97 8.71 589 12.73±1.14 8.96 2009 母 1 219 852.78±71.01 8.33 1 278 13.65±1.17 8.57 公 631 891.84±61.77 6.93 654 12.47±1.15 9.22 2010 母 1 318 827.95±80.18 9.68 1 326 13.11±1.14 8.70 79 2.47±0.21 8.50 公 559 875.66±78.25 8.94 664 11.65±1.02 8.76 127 2.38±0.20 8.40 2011 母 1 210 835.45±78.15 9.35 1 249 13.87±1.24 8.94 227 2.46±0.24 9.76 公 578 876.01±75.09 8.57 597 12.43±1.10 8.85 278 2.35±0.21 8.94 2012 母 1 324 842.62±68.65 8.15 1 347 13.12±1.02 7.77 141 2.53±0.20 7.91 192 40.85±3.76 9.20 公 678 881.87±79.15 8.98 679 12.00±0.98 8.17 391 2.31±0.22 9.52 154 38.03±2.97 7.81 2013 母 1 341 837.96±81.60 9.74 1 350 11.58±1.02 8.81 100 2.34±0.21 8.97 1 245 46.03±4.35 9.45 公 678 874.68±78.56 8.98 698 10.62±0.88 8.29 411 2.29±0.20 8.73 589 42.96±3.89 9.06 2014 母 1 580 846.56±71.66 8.46 1 588 10.87±0.95 8.74 281 2.26±0.18 7.96 1 588 47.94±4.23 8.82 公 745 879.51±69.54 7.91 770 10.27±0.79 7.69 551 2.22±0.19 8.56 770 45.76±3.88 8.48 1)表中表型值为平均数±标准差，CV为变异系数 由表 5可以看出，S11近13年的繁殖性能变化情况(2005年开始记录健仔数)不是很明显，但2011年之后，要求对母猪的繁殖性能进行表型选择，所以活仔数和健仔数有所提高。因为对父系猪的选育主要关注生长发育性能，所以繁殖性能的变化不大，但总体略有提高。
S11系各生长发育性状2002—2014年的遗传进展趋势见表 6。由表 6可以看出，该品系的测定数在2008年之后基本趋于平衡，群体数量也基本稳定，日增重增长趋势比较明显，眼肌面积略有上升；背膘厚2002—2008年期间有上升趋势，但2008—2014年逐年下降；料重比的遗传趋势也呈下降趋势。可见，该品系的各个生长发育性状的选育效果较明显。
表 5 专门化品系S11主要繁殖性状表型值测定情况1)年份 胎别 总仔数 活仔数 健仔数 样本量 表型值/头 样本量 表型值/头 样本量 表型值/头 2002 初 44 9.70±0.26 44 7.93±0.26 经 7 9.57±0.72 7 7.71±0.56 2003 初 46 9.35±0.27 44 7.07±0.20 经 80 10.35±0.22 80 8.26±0.18 2004 初 51 10.75±0.28 46 7.91±0.21 经 112 12.00±0.21 112 9.34±0.16 2005 初 76 10.51±1.87 71 9.05±1.71 70 8.73±1.76 经 155 11.46±2.09 145 9.75±1.82 144 8.96±1.87 2006 初 111 10.42±2.05 103 9.01±1.78 102 8.61±1.59 经 235 10.83±1.75 229 9.48±1.81 228 8.77±1.70 2007 初 147 10.67±2.12 139 9.35±1.81 138 8.76±1.61 经 295 11.41±2.15 281 9.90±1.85 280 8.99±1.72 2008 初 171 10.01±2.00 162 8.98±1.87 161 8.67±1.60 经 341 10.71±2.05 335 9.40±1.79 334 8.83±1.71 2009 初 191 9.87±1.86 182 8.99±1.71 181 8.37±1.35 经 390 10.16±2.01 384 9.33±1.78 383 8.60±1.46 2010 初 199 10.15±1.98 190 9.51±1.81 189 8.33±1.37 经 405 10.75±2.06 391 9.91±1.91 390 8.49±1.48 2011 初 211 10.87±1.99 205 10.02±1.96 204 8.86±1.45 经 428 11.36±2.22 111 10.45±2.02 110 9.09±1.56 2012 初 220 10.51±1.78 216 9.98±1.92 215 8.97±1.59 经 441 10.95±2.15 433 10.25±1.98 432 9.13±1.70 2013 初 225 10.68±1.83 221 9.97±1.87 220 8.48±1.37 经 451 10.96±2.10 439 10.10±1.86 438 8.71±1.48 2014 初 231 10.57±1.95 226 10.01±1.97 225 8.38±1.32 经 515 11.12±2.21 507 10.31±1.87 506 8.54±1.43 1)表中表型值为平均数±标准差 表 6 专门化品系S11主要性状的遗传进展1)年份 校正30~115 kg日增重 校正115 kg背膘厚 校正30~115 kg料重比 校正115 kg眼肌面积 样本量 育种值 样本量 育种值 样本量 育种值 样本量 育种值 2002 156 -9.24±12.54 156 -0.10±0.56 2003 582 -9.11±13.41 582 -0.07±0.67 2004 932 -8.25±11.78 932 -0.08±0.67 2005 1 135 -7.06±11.89 1 150 -0.09±0.84 2006 1 351 -5.06±13.55 1 364 -0.03±0.69 2007 1 636 -2.15±19.12 1 649 0.09±0.60 2008 1 818 -6.06±19.89 1 835 0.27±0.68 2009 1 907 -4.54±21.20 1 932 0.06±0.68 2010 1 997 1.44±18.99 2 001 -0.07±0.77 87 0.01±0.06 2011 1 847 3.96±19.43 1 896 -0.08±0.62 378 -0.01±0.08 2012 2 012 9.55±17.98 2 026 -0.17±0.66 491 -0.03±0.08 346 -0.02±3.00 2013 2 039 11.43±21.33 2 068 -0.42±0.58 411 -0.02±0.07 1 834 0.07±3.05 2014 1 325 15.49±23.38 1 358 -0.52±0.64 341 -0.03±0.07 1 358 0.12±2.63 1)表中育种值为平均数±标准差 4. S11品系选育效果
S11经过13年的选育，通过多次引入外血，优化群体血统，控制群体近交和基础群氟烷应激敏感基因频率等手段，将S11系培育成为了一个肌肉发达、眼肌面积大、生长速度快、料重比低、体型较长、抗应激的父系种猪。
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图 1 亲本对照组与低氮处理组表型
Figure 1. Parental phenotypes of low nitrogen treatment (0.4 mg/L NH4NO3) and control groups
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图 2 亲本合适低氮浓度筛选
各图中，相同颜色柱子上方的不同的小写字母表示Koshi或Nona组内差异显著(P<0.05, LSD法)；“*” 和 “**”分别表示同一NH4NO3质量浓度的Koshi与Nona组间差异达到0.05和0.01的显著水平(t检验)
Figure 2. Selection of suitable low nitrogen level for parents
In each figure, different lowercase letters on bars of the same color indicate significant difference in Koshi or Nona group (P<0.05, LSD method); “*” and “**” represent significant difference between Koshi and Nona groups of the same NH4NO3 content at 0.05 and 0.01 levels respectively (t test)
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图 3 SN群体在低氮胁迫下不同表型值的损失比
图中紫色部分为SN群体表型损失比，蓝色部分为误差线
Figure 3. The loss ratios of different phenotypes under low nitrogen stress among SN population
The purple part in figure is the phenotypic loss ratio of SN group, and the blue part is the error bar
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图 4 株系43、87在低氮胁迫下的处理组与对照组表型
Figure 4. Phenotypes of line 43 and line 87 of the treatment and control groups under low nitrogen stress
表 1 亲本表型与氮素浓度相关性分析
Table 1 Correlation analysis between parental phenotype and nitrogen level
亲本
Parent表型
PhenotypePearson 相关系数1)
Pearson correlation coefficientP Koshi 株高 Plant height 0.732** 0.002 根长 Root length 0.776** 0.001 茎叶鲜质量 Shoot fresh weight 0.880** 0.000 根鲜质量 Root fresh weight 0.743** 0.002 茎叶干质量 Shoot dry weight 0.850** 0.000 根干质量 Root dry weight 0.666** 0.007 总鲜质量 Total fresh weight 0.873** 0.000 总干质量 Total dry weight 0.821** 0.000 Nona 株高 Plant height − 0.125 0.658 根长 Root length 0.775** 0.001 茎叶鲜质量 Shoot fresh weight 0.707** 0.003 根鲜质量 Root fresh weight 0.308 0.264 茎叶干质量 Shoot dry weight 0.707** 0.003 根干质量 Root dry weight 0.014 0.960 总鲜质量 Total fresh weight 0.652** 0.008 总干质量 Total dry weight 0.029 0.918 1) “*” 和 “**” 分别表示在 0.05 和 0.01 水平显著相关
1) “*” and “**” represent significant correlation at 0.05 and 0.01 levels respectively
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表 2 低氮胁迫下SN代换系群体表型分析
Table 2 Analysis of the phenotypes in the chromosomal segment substitution lines of SN population under low nitrogen stress
表型 Phenotype 对照 (80.00 mg/L NH4NO3)
Control低氮处理(0.40 mg/L NH4NO3)
Low N treatment平均值
Mean变异范围
Variation range变异系数/%
Variation coefficient平均值
Mean变异范围
Variation range变异系数/%
Variation coefficient株高/cm Plant height 43.886 28.500~56.766 9.61 33.690 26.333~43.200 9.96 根长/cm Root length 21.648 17.433~28.433 11.30 25.317 18.900~33.333 12.68 茎叶鲜质量/g Shoot fresh weight 0.613 0.446~0.817 13.15 0.326 0.223~0.496 14.33 根鲜质量/g Root fresh weight 0.170 0.135~0.231 13.11 0.178 0.135~0.242 14.73 茎叶干质量/g Shoot dry weight 0.094 0.075~0.113 11.68 0.073 0.047~0.094 14.16 根干质量/g Root dry weight 0.020 0.015~0.025 13.28 0.034 0.025~0.043 14.67 总鲜质量/g Total fresh weight 0.099 0.077~0.131 10.80 0.076 0.053~0.101 13.36 总干质量/g Total dry weight 0.111 0.075~0.146 14.31 0.105 0.076~0.128 13.82
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表 3 低氮胁迫相关性状的QTL位点分析
Table 3 Analysis of QTL identified trait related to low nitrogen tolerance
性状
Trait数量性状位点
QTL染色体编号
Chr. number标记
MarkerLOD 加性效应
Additive effect可解释的表型变异/%
PVE根长 Root length qRL1-1 1 M1-29 2.89 −0.15 11.23 根鲜质量 Root fresh weight qRFW2-1 2 M2-225 2.53 −0.31 9.90
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