Effects of pests on non-structural substance contents and enzyme activities in leaves of Machilus pauhoi and Phoebe bournei
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摘要:目的
近年来受全球气候变暖等环境影响，我国亚热带区域森林虫害呈加剧态势，开展叶片生理性状与虫害程度关系研究具有重要意义。
方法采用典型样地调查，对刨花楠Machilus pauhoi和闽楠Phoebe bournei人工混交林受害植株健康叶片的非结构性物质含量、酶活性等主要生理性状与虫害等级关系进行研究。
结果虫害导致刨花楠和闽楠受害植株健康叶片的相对含水量显著上升，但对叶片干物质质量分数的影响并不明显。刨花楠和闽楠健康叶片可溶性糖质量分数在中度虫害时最低。刨花楠健康叶片可溶性蛋白质量分数随虫害等级的提高而降低，闽楠健康叶片可溶性蛋白质量分数在轻度虫害时最高。健康叶片总氨基酸质量分数最高出现在刨花楠轻度虫害和闽楠中度虫害时。二者可溶性蛋白和可溶性糖质量分数的比值均在中度虫害时达到最大值，但二者可溶性蛋白和可溶性糖质量分数比值的最小值出现在不同虫害等级。轻度和中度虫害的闽楠健康叶片可溶性蛋白与可溶性糖质量分数比值差异显著。2种楠树健康叶片的过氧化物酶(POD)活性总体呈先降后升的趋势；超氧化物歧化酶(SOD)活性则均以中度虫害时最高，重度虫害时最低，各等级间差异不显著。
结论2种楠树受相同虫害等级的影响并不总是具有一致性；2种楠树叶片酶活性对同等虫害的响应具有一致性。2种楠树的受害叶片和健康叶片具有相互补偿和自我调节作用，且2种楠树均具有自我愈伤能力和防御机制。研究结果可为进一步探讨未来环境变化下植物叶片对虫害的响应机制，开展人工林虫害防治技术研究等提供理论依据。
Abstract:ObjectiveDamages in subtropical regions of China caused by forest pests have been intensified due to environmental changes such as global warming. It is of great importance to study the relationship between leaf physiological traits and pest infestation grade.
MethodThe relationships of main physiological traits, including non-structural substance contents and enzyme activities, and pest infestation grade on healthy leaves of Machilus pauhoi and Phoebe bournei artificial mixed forest were studied by typical plot survey.
ResultPest damage caused significant increase in the relative water contents of healthy leaves of affected individuals, while did not have significant effect on leaf dry matter content. The soluble sugar contents of healthy leaves of M. pauhoi and P. bournei were the lowest in trees with moderate pest damage. The soluble protein content decreased in M. pauhoi healthy leaves with the increase of pest infestation grade. The soluble protein content of healthy leaves of P. bournei was the highest with slight pest damage. Total amino acid contents of healthy leaves of P. bournei and M. pauhoi were the highest with moderate pest damage and slight pest damage respectively. The ratios of soluble protein conents to soluble sugar contents reached the maximum in trees with moderate pest damage for both species, but the lowest values appeared in different pest levels for two species. The ratio of soluble protein content to soluble sugar content in leaves of P. bournei was significantly different between slight pest and moderate pest infestation grade. The peroxidase (POD) activities of healthy leaves of two species generally decreased first and then increased with the increase of pest infestation grade. The superoxide dismutase (SOD) activities were the highest under moderate pest infestation grade and the lowest under severe pest infestation grade, yet the differences among different pest infestation grade were not significant.
ConclusionTwo tree species have different response in non-structural substance contents to the same infestation grade of pest, while they have the same response in enzyme activities to the same infestation grade of pest. The damaged leaves and healthy leaves of two species have mutual compensation and self-regulation, and both species have self-healing ability and defense mechanism. The research results can provide a theoretical basis for further exploring the response mechanism of plant leaves to pests under future environmental changes and carrying out research on pest control techniques for artificial forest.
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Keywords:
- pest /
- non-structural substance /
- enzyme activity /
- Machilus pauhoi /
- Phoebe bournei
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2015年以来，我国启动了马铃薯主粮化战略，马铃薯成为我国又一主粮作物[1]。叶面积指数(Leaf area index，LAI)作为作物生长的重要参数，与地上生物量积累和地下块茎产量有密切的关系，是监测作物长势、指导田间管理的重要指标[2]。当前，地面实测与遥感估算是测量农作物LAI的主要方式。地面实地测量分为直接测量法与间接测量法[3]。直接测量法是利用直接测定的植被叶面积计算LAI，间接测量法是用光学仪器测量有关参数得到LAI[4]。卫星遥感估算法主要采用光学遥感影像估测农作物LAI，估算面积大，但受天气、时空分辨率的影响。相比卫星遥感，无人机遥感具有空间分辨率高、能准确反映地块作物长势、监测灵活机动等优势，适用于田块尺度作物的信息获取与LAI估算。国内外学者利用光学遥感影像计算植被指数(Vegetation index，VI)来估算LAI已有大量的研究[5]，研究表明VI能较好地估算LAI[6]。其中，归一化植被指数(Normalized difference vegetation index，NDVI)被广泛用于建立LAI估算模型[7]，但茂密作物的NDVI会出现饱和现象[8]，在估算LAI时存在一定的局限性。因此，综合利用遥感影像光谱、纹理特征估算作物生长参数的研究逐渐增多。VI与纹理特征融合可以提高生物量[9]、叶绿素含量[10]以及氮含量[11]估算精度，将两者结合估算作物氮含量、生物量的研究较多，如玉米、小麦、水稻等[12-14]，对马铃薯LAI估算的研究较少。前人研究大多从植被光谱指数或者单一的纹理特征入手，忽略了无人机多光谱影像光谱、纹理信息的融合，本研究基于高分辨率的大疆P4M无人机多光谱影像，比较马铃薯不同生育期光谱、纹理单一指标以及光谱和纹理融合方法，进行马铃薯LAI估算。
1. 研究区数据与方法
1.1 研究区概况
研究区位于福建省宁德市霞浦县沙江镇(E119°59′，N26°47′)粮食产能区“五星”示范片区，面积约37.33 hm2。该地属于亚热带季风气候，年平均气温为17°~23°，春季雨水丰沛，夏有台风，冬季少见霜雪。研究区是福建省农科院南方马铃薯研究基地之一，田间管理完善，进行2个施肥试验，分别为肥料联合筛选试验和氮肥分期施用试验。
2种试验各6个处理，3次随机重复试验。肥料联合筛选试验处理有：不施肥、常用有机肥+常规化肥、沃尔田生物有机肥、沃尔田生物有机肥+缓释高钾肥、生命源黄腐酸生物有机肥、生命源黄腐酸生物有机肥+缓释高钾肥；氮肥分期施用试验中，氮、磷、钾用量分别为225、150和300 kg/hm2，分为基肥(播种前施用)和追肥(播种后施用)，试验处理及各种肥料质量分数为：不施肥、100%基肥+无追肥、75%基肥+25%追肥、50%基肥+50%追肥、25%基肥+75%追肥、无基肥+100%追肥。
1.2 数据源
1.2.1 实测数据的获取
于马铃薯幼苗期(2021年2月20日)、现蕾期(2021年3月15日)、块茎膨大期(2021年4月1日) 3个关键生育期分别采集马铃薯LAI数据，测量样本均来自2种试验处理地块，每次随机重复试验中至少采集1个样本，测量样地在田间有相应的标记牌，每个生育期45个样本，3个生育期LAI值的箱线图如图1a所示。LAI的测量使用LAI-2000冠层分析仪，测量时间在17:00—18:30，排除太阳直射对仪器测量的影响。每次测量测1次A值(天空光)、4次B值(冠层下方)。同时，选择样区内多个相同植株，标记多个样点，在正午日照充足且无云层遮盖的时候，用ASD 光谱仪测量不同生育期的光谱(图1b)。
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图 1 实测LAI值的箱线图(a)和实测光谱曲线(b)Figure 1. Box plot of the measured LAI value (a) and measured spectral curve (b)1.2.2 多光谱数据获取与预处理
利用大疆P4M多光谱无人机在无风且阳光充足的中午时段采集影像，飞行航高100 m，速度50 km/h，航向和侧向重叠率在80%以上，像片分辨率为1600像素×1300像素，实际地面分辨率约5 cm，相机具体参数见表1。3次采集的数据运用大疆智图软件拼接，利用反射率为0.5的标准定标版进行辐射校正，得到反射率数据，用ENVI软件裁剪拼接的影像。
表 1 大疆P4M多光谱相机波段信息Table 1. Band information of DJI P4M multispectral camera波段 Band 中心波长/nm Center wavelength 波长宽度/nm Wavelength width 蓝波段 Blue band 450 32 绿波段 Green band 560 32 红波段 Red band 650 32 红边波段 Red edge band 730 32 近红外波段 Near-infrared band 840 52 1.3 马铃薯LAI估算方法
通过预处理的多光谱影像计算植被指数和纹理特征，提取马铃薯植被。将实测的LAI与植被指数、纹理特征进行相关性分析，基于R2adj全子集回归分析筛选最优特征变量，用主成分分析(Principal component analysis，PCA)融合光谱、纹理得到主要成分进行马铃薯LAI估算。流程如图2所示。
1)马铃薯提取。用支持向量机(Support vector machine，SVM)分类方法提取马铃薯植被像元，去除土壤、阴影、地膜等背景。2)植被指数计算。根据大疆P4M多光谱波段、实测的不同生育期光谱曲线和已有的研究，选取与叶面积指数相关的植被指数(表2)。3)纹理特征计算。计算8类基于灰度共生矩阵(Gray-level co-occurrence matrix，GLCM)的纹理特征值有：均值(Mean)、协同性(Homogeneity, Hom)、相异性(Dissimilarity, Dis)、信息熵(Entropy, En)、二阶矩(Second moment, Sm)、相关性(Correlation, Cor)、对比度(Contrast, Contr)方差(Variance, Var)，共40个纹理特征值。4)特征优选。将LAI与植被指数、纹理特征进行相关性分析，挑选出相关性较高的特征，并引入调整的R2(R2adj)对植被指数、纹理特征进行全子集回归分析，对相关性较高的特征进行二次优选。5)光谱、纹理特征融合。利用PCA融合二次优选特征，用少量的主要成分表示原始光谱、纹理信息，融合成新的指标。6)模型比较及验证。将PCA方法融合的主要成分进行多元回归建模，并与植被指数、纹理特征回归模型进行比较。在所测试样本中，分别由30个建模样本和15个验证样本组成。利用R2、R2adj和均方根误差(RMSE)作为模型的评价指标。7)选较优模型进行马铃薯LAI估算。
表 2 多光谱植被指数Table 2. Multispectral vegetation index植被指数 Vegetation index 计算公式1) Calculating formula 文献来源 Literature source NDVI NDVI= (NIR−Red)/ (NIR−Red) [15] GNDVI GNDVI=(NIR−Green)/ (NIR−Green) [16] NDRE NDRE=(NIR−Rededge)/ (NIR+Rededge) [17] LCI LCI=(NIR−Rededge)/ (NIR+Red) [18] OSAVI OSAVI=(NIR−Red)/ (NIR+Red+0.16) [19] DVI DVI=NIR−Red [20] DVI_GRE DVI_GRE=NIR−Green DVI_EDG DVI_EDG=NIR−Rededge RVI RVI=NIR/Red [21] RVI_GRE RVI_GRE=NIR/Green RVI_EDG RVI_EDG=NIR/Rededge RDVI RDVI=(NDVI)1/2 [22] RDVI_GRE RDVI=(GNDVI)1/2 RDVI_EDG RDVI_EDG=(NDRE)1/2 G G=Green R R=Red EDG EDG=Rededge NIR NIR=NIR 1) Green、Red、Rededge和NIR分别表示绿、红、红边及近红外波段反射率 1) Green, Red, Rededge and NIR represent the reflectance of green, red, red edge and near-infrared bands respectively 2. 结果与分析
2.1 马铃薯植被提取
马铃薯叶片、地膜、土壤、阴影分类结果如图3所示，每个生育期总体精度和用户精度达到95%以上。将马铃薯纯植被像元区域转换为矢量，裁剪出各地块马铃薯植被区域。
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图 3 马铃薯提取前后的马铃薯植被区域对比Figure 3. Comparison of potato planting area before and after potato extraction2.2 光谱、纹理特征与LAI的相关性分析
幼苗期、现蕾期、块茎膨大期马铃薯多光谱植被指数与LAI的相关性见表3。幼苗期除Green、Rededge、NIR外，其余植被指数与LAI相关系数绝对值均为0.50以上，P<0.01；现蕾期，除Green、Rededge外，植被指数与LAI相关系数绝对值大多为0.60~0.80，P<0.01；块茎膨大期，NDVI、GNDVI、RVI、RDVI、OSAVI、Red和RDVI_GRE相关系数绝对值约为0.50~0.65，P<0.01。
表 3 光谱特征与LAI的相关系数绝对值Table 3. Absolute value of correlation coefficient between spectral feature and LAI植被指数 Vegetation index 幼苗期 Seedling period 现蕾期 Budding period 块茎膨大期 Tuber swelling period Green 0.49 0.46 0.30 Red 0.73 0.58 0.64 Rededge 0.30 0.48 0.15 NIR 0.43 0.61 0.24 NDVI 0.77 0.76 0.73 GNDVI 0.66 0.70 0.65 NDRE 0.53 0.63 0.30 OSAVI 0.69 0.70 0.66 LCI 0.58 0.66 0.33 RVI 0.76 0.79 0.73 RVI_GRE 0.54 0.64 0.54 RVI_EDG 0.67 0.74 0.24 DVI 0.54 0.64 0.35 DVI_GRE 0.50 0.65 0.32 GVI_REDED 0.51 0.70 0.30 RDVI 0.77 0.76 0.73 RDVI_GRE 0.66 0.69 0.54 RDVI_EDG 0.52 0.62 0.30 马铃薯各生育期纹理特征与LAI的相关性如表4所示。幼苗期，b1_Contr、b1_Hom、b2_Cor、b2_Mean、b3_Dis、b3_Ent、b3_Mean、b4_Cor和b5_Mean的相关系数绝对值为0.40~0.60，P<0.01。现蕾期，b1_Contr、b1_Hom、b2_Cor、b3_Mean、b3_Dis、b4_Cor和b5_Mean相关系数绝对值为0.40~0.60，P<0.01。块茎膨大期，b1_Mean、b3_Cor、b3_Ent、b3_Hom、b3_Mean、b4_Hom、b5_Hom和b5_Mean相关系数绝对值为0.40~0.60，P<0.01。
表 4 纹理特征与LAI的相关系数绝对值(|r|)Table 4. Absolute value of correlation coefficient (|r|) between texture feature and LAI生育期 Growth period 纹理特征1)Texture feature |r| 幼苗期 Seedling period b1_Contr 0.57 b1_Hom 0.63 b2_Cor 0.58 b2_Mean 0.42 b3_Dis 0.55 b3_En 0.44 b3_Mean 0.30 b3_Var 0.38 b4_Cor 0.56 b5_Mean 0.56 现蕾期 Budding period b1_Contr 0.53 b1_En 0.50 b1_Mean 0.36 b2_Cor 0.46 b2_Con 0.57 b2_Dis 0.52 b2_En 0.65 b3_Mean 0.49 b4_Cor 0.62 b5_Mean 0.54 块茎膨大期 Tuber swelling period b1_Mean 0.63 b2_Var 0.24 b3_Com 0.53 b3_En 0.47 b3_Hom 0.43 b3_Sm 0.62 b3_Mean 0.69 b4_Hom 0.63 b5_Mean 0.45 b5_Hom 0.53 1)b1、b2、b3、b4和b5分别代表蓝、绿、红、红边、近红外波段 1) b1, b2, b3, b4 and b5 represent blue, green, red, red edge and near-infrared bands respectively 2.3 马铃薯LAI估算模型构建
依据VI、纹理特征与LAI相关性分析结果，基于R2adj全子集回归构建LAI多元线性估算模型，计算模型R2adj、R2、RMSE。由图4光谱特征可知，全子集优化植被指数效果较好的指标，在幼苗期有RDVI、RVI_GRE、Red、RDVI_EDG、GVI_EDG、LCI和GNDVI，在现蕾期有RDVI、NDRE、LCI、GNDVI和Green，在块茎膨大期有NDVI、OSAVI、RVI_EDG、LCI、NIR 和 GNDVI。优选的纹理特征重要度效果较好指标，在幼苗期有b2_ Hom、b2_Dis、b1_Mean和b3_Contr，在现蕾期有b3_Mean、b4_Cor和b5_Mean，在块茎膨大期有b3_Mean、b5_Mean、b5_Hom、b3_Hom、b3_En和b1_Mean(图5)。
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图 4 基于R2adj全子集回归优选的光谱特征重要度Figure 4. Importance of spectral features based on R2adj full subset regression optimization![]()
图 5 基于R2adj全子集回归优选的纹理特征重要度b1、b2、b3、b4和b5分别代表蓝、绿、红、红边、近红外波段Figure 5. Importance of texture features based on R2adj full subset regression optimizationb1, b2, b3, b4 and b5 represent blue, green, red, red edge and near-infrared bands respectively利用PCA方法对植被指数和纹理特征进行降维，将累计贡献率大于99%的成分用来反映原始信息。确定3个生育期最佳主成分为6、3和4个，基于PCA主成分多元线性回归(Principal component analysis-multiple linear regression，PCA-MLR)建模，并与纹理特征多元回归(Texture multiple linear regression，T-MLR)、植被指数多元回归(Vegetation index multiple linear regression，VI-MLR)模型进行对比。在马铃薯的3个不同生育期内，PCA-MLR模型精度更高，幼苗期、现蕾期与块茎膨大期的R2分别约为0.73、0.59和0.66，RMSE分别为0.426、0.540和0.432，模型稳定性较好，其R2和R2adj都较高，RMSE明显降低(表5)。
表 5 马铃薯各生育期LAI估算建模比较1)Table 5. Comparison of LAI estimation modeling for potatoes at different growth stages生育期 Growth Period 自变量 Independent variable 建模方式 Modeling method R2 R2adj RMSE 优化的回归模型 Optimized regression model 幼苗期 Seedling period RDVI、 RVI_GRE、 Red、 RDVI_EDG、 GVI_EDG、 LCI GNDVI VI-MLR 0.647 0.587 0.490 b2_Hom、b2_Dis、 b1_Mean、b3_Contr T-MLR 0.637 0.581 0.511 PC1、PC2、PC3、PC4、PC5、PC6 PCA-MLR 0.739 0.674 0.426 LAI=PC6×4.16+PC4×0.27+ PC2×0.89−PC1×0.19− PC3×3.06−PC5×3.17+0.9 现蕾期 Budding period RDVI、NDRE、LCI、GNDVI、Green VI-MLR 0.483 0.470 0.571 b3_Mean、b4_Cor、b5_Mean T-MLR 0.465 0.417 0.609 PC1、PC2、PC3 PCA-MLR 0.592 0.558 0.542 LAI=PC3×1.17−PC2×0.84− PC1×0.11+0.34 块茎膨大期 Tuber swelling period NDVI、OSAVI、RVI_EDG、LCI、NIR、GNDVI VI-MLR 0.608 0.539 0.540 b3_Mean、b5_Mean、b5_Hom、 b3_Hom、b3_En、b1_Mean T-MLR 0.594 0.561 0.536 PC1、PC2、PC3、PC4 PCA-MLR 0.659 0.592 0.432 LAI=PC1×0.53+PC2×0.26− PC3×0.72−PC4×0.15−0.08 1)PC1~PC6表示对应的主成分 1)PC1−PC6 represent the corresponding principal components respectively 2.4 马铃薯LAI估算结果分析
PCA-MLR模型较优，利用其进行LAI估算作图(图6)，实测值与预测值如图7所示。从幼苗期到块茎膨大期，LAI逐渐增大，图中颜色逐渐加深。幼苗期叶子较少，块茎膨大期马铃薯茎叶增长都达到了峰值，是叶面积最大的时期[23]，叶子相对茂密，LAI较高，不同处理的空间分布更为明显。
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图 7 马铃薯各生育期LAI预测值与实测值Figure 7. Estimated and measured values of LAI of potato at different growth stages2种施肥试验统计如表6所示，不同处理地块的LAI在3个时期皆大于不施肥处理。肥料联合筛选试验地块的3个生育期LAI均值分别为2.89、4.88和5.21，不同组合肥料施用地块LAI普遍高于单种肥料施用地块LAI。常用有机肥+常规化肥处理LAI在块茎膨大期最大，为5.67，比不施肥处理同期LAI增加约20%。单种肥料施用时，沃尔田生物有机肥处理块茎膨大期LAI最大，为5.00，相比不施肥处理同期LAI增加约5%；在氮肥分期施用试验中，3个生育期LAI均值分别为1.40、4.13和4.56。75%基肥+25%追肥处理地块块茎膨大期LAI最大，为4.92，与同期不施肥处理相比，LAI增加约14%。
表 6 施肥试验各处理地块LAI统计结果Table 6. Statistical results of LAI of each treatment plot in fertilization experiment施肥试验类型 Type of ferilization experiment 处理 Treatment 幼苗期 Seedling period 现蕾期 Budding period 块茎膨大期 Tuber swelling period 肥料联合筛选试验 Fertilizer joint screening experiment 常用有机肥+常规化肥 Commonly used organic fertilizer + conventional chemical fertilizer 2.90 4.95 5.67 生命源黄腐酸生物有机肥+缓释高钾肥 Life source fulvic acid bio-organic fertilizer + slow-release high potassium fertilizer 2.91 5.08 5.63 沃尔田生物有机肥+缓释高钾肥 Waltian bio-organic fertilizer + slow-release high potassium fertilizer 2.99 5.05 5.46 沃尔田生物有机肥 Waltian bio-organic fertilizer 2.82 4.78 5.00 不施肥 No fertilization 2.81 4.61 4.75 生命源黄腐酸生物有机肥 Life source fulvic acid bio-organic fertilizer 2.88 4.79 4.72 均值 Mean 2.89 4.88 5.21 氮肥分期施用试验 Nitrogen fertilizer application experiment by stages 25%基肥+75%追肥 25% basic fertilization+75% additional fertilization 1.37 4.09 4.68 50%基肥+50%追肥 50% basic fertilization+50% additional fertilization 1.36 4.12 4.40 100%基肥+无追肥 100% basic fertilization+no additional fertilization 1.36 4.11 4.44 不施肥 No fertilization 1.33 4.03 4.25 无基肥+100%追肥 No basic fertilization+100% additional fertilization 1.55 4.24 4.69 75%基肥+25%追肥 75% basic fertilization+25% additional fertilization 1.45 4.16 4.92 均值 Mean 1.4 4.13 4.56 3. 讨论与结论
从大疆P4M无人机影像的光谱、纹理信息及二者之间的融合入手，探究其对马铃薯LAI的估算能力。模型中马铃薯植被的植被指数和纹理特征的选取只考虑了不同生育期马铃薯冠层反射差异(即在红、蓝波段吸收，在绿波段反射以及在红边和近红外波段高反射的特性)。植被指数选用大多来自波段的比值、差值组合，而纹理特征选用仅能表现单波段植被冠层结构，没有进行组合，下一步研究中，还可以根据不同处理构建新的指标，更精细地反应施肥、水分等特征。在构造指标时，本文只采用了PCA主成分融合的方法，后面的研究还可考虑层次分析法、加权法等，比较不同方法的精度，加入其他纹理特征提取方法，增加样本量提升模型稳定性，以及探究将3个生育期结合起来估算LAI。也可以进一步探讨将马铃薯LAI估算结果应用于产量估算、作物表型特征研究、肥料筛选及施药指导等。
基于大疆P4M无人机多光谱数据，通过融合其光谱和纹理信息估算马铃薯LAI：1)在现蕾期、幼苗期和块茎膨大期，基于植被指数的LAI估算模型比纹理特征模型表现得更为优越；2)基于PCA-MLR的马铃薯LAI估算模型优于基于多光谱植被指数和纹理特征的多元回归模型，其决定系数有所提高，RMSE也明显降低；3) 3个不同生育期，马铃薯LAI值不断变化，从幼苗期LAI均值小于2，到现蕾期LAI均值为4~5，块茎膨大期LAI达到峰值，接近6，这与原始测量数据相吻合。综上，通过光谱、纹理信息融合的PCA-MLR模型，能够较好地估算马铃薯LAI，可以为马铃薯长势监测和参数估算提供一种可行的方法。
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图 1 不同虫害等级下刨花楠与闽楠的健康叶片中可溶性蛋白和可溶性糖质量分数的比值
图中小写字母表示不同虫害等级之间存在0.05水平的显著差异
Figure 1. The ratios of soluble protein content to soluble sugar content in healthy leaves of Machilus pauhoi and Phoebe bournei under different pest infestation grades
Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level among different pest levels
表 1 不同虫害等级下刨花楠和闽楠健康叶片的相对含水量和干物质质量分数1)
Table 1 Relative water contents and dry matter contents of healthy leaves of Machilus pauhoi and Phoebe bournei under different pest infestation grades
叶片指标 Leaf index 树种 Tree species 虫害等级 Pest infestation grade 轻度 Slight 中度 Moderate 重度 Severe w(水)/%
Relative water content刨花楠 Machilus pauhoi 79.78 ± 5.41b 82.83 ± 3.38ab 85.42 ± 4.94a 闽楠 Phoebe bournei 76.51 ± 6.11b 78.27 ± 5.33b 81.03 ± 4.34a w(干物质)/(g·kg−1)
Dry matter content刨花楠 Machilus pauhoi 0.36 ± 0.03a 0.35 ± 0.03a 0.38 ± 0.06a 闽楠 Phoebe bournei 0.49 ± 0.03a 0.46 ± 0.04a 0.48 ± 0.03a 1)表中数据为平均值±标准误，同行数据不同小写字母表示同一树种，不同虫害等级间存在0.05水平的显著差异
1)The data is mean ± standard error, different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level among different pest infestation grades in the same tree species
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表 2 不同虫害等级刨花楠和闽楠健康叶片非结构性物质含量和酶活性 1)
Table 2 Contents of non-structural substances contents and enzyme activities of healthy leaves of Machilus pauhoi and Phoebe bournei under different pest infestation grades
叶片指标 Leaf index 树种 Tree species 虫害等级 Pest infestation grade 轻度 Slight 中度 Moderate 重度 Severe w(可溶性糖)/(ng·g−1)
Soluble sugar content刨花楠 Machilus pauhoi 3.12 ± 0.35a 2.75 ± 0.56a 3.20 ± 0.54a 闽楠 Phoebe bournei 5.53 ± 2.06a 3.17 ± 0.54b 5.40 ± 0.25a w(总氨基酸)/(102 mg·g−1)
Total amino acid content刨花楠 Machilus pauhoi 2.59 ± 0.67a 2.01 ± 0.23a 2.46 ± 0.16a 闽楠 Phoebe bournei 5.05 ± 0.27a 5.14 ± 0.83a 4.04 ± 0.25a w(可溶性蛋白)/(mg·g−1)
Soluble protein content刨花楠 Machilus pauhoi 0.23 ± 0.04a 0.22 ± 0.03a 0.20 ± 0.00a 闽楠 Phoebe bournei 0.35 ± 0.11a 0.27 ± 0.07a 0.34 ± 0.14a SOD活性/(102 U·g−1)
SOD activity刨花楠 Machilus pauhoi 2.22 ± 1.61a 2.23 ± 0.82a 2.20 ± 0.21a 闽楠 Phoebe bournei 1.38 ± 0.87a 2.08 ± 0.81a 1.04 ± 0.45a POD活性/(103 U·g−1)
POD activity刨花楠 Machilus pauhoi 4.41 ± 1.06a 2.38 ± 0.48b 2.96 ± 0.51b 闽楠 Phoebe bournei 9.36 ± 2.45a 8.18 ± 1.92a 9.17 ± 1.09a 1) 表中数据为平均值±标准误, 同行数据不同小写字母表示同一树种不同虫害等级间在0.05水平差异显著
1)The data is mean ± standard error, different lowercase letters in the same row of data indicate significant differences at 0.05 level among different pest infestation grades in the same tree species
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