Phototactic behavior and compound eye structure of Diaphorina citri
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摘要:目的
研究柑橘木虱Diaphorina citri Kuwayama对不同光波的趋光性,探索其复眼结构及在光适应和暗适应下的结构变化并阐明其趋光机制,为发展柑橘木虱非化学防控技术奠定基础。
方法选用趋光反应装置测定柑橘木虱成虫对不同光波的趋光率,利用扫描电镜技术和组织切片方法对成虫复眼形态和结构进行观察。
结果柑橘木虱成虫对不同波长光的趋光率不同,对紫外光(365~370 nm)的趋光率为66.62%~71.38%,蓝光(470~475 nm)为47.17%~50.88%,绿光(520~525 nm)为39.37%~44.26%,黄光(590~592 nm)为28.18%~31.32%,红光(620~630 nm)为14.68%~18.33%。成虫复眼呈半球形,位于头部两侧触角基部,表面光滑无辅助结构,属于典型的并列相眼。小眼由角膜、晶锥、视网膜细胞、基膜和色素细胞组成,位于复眼中心区域的小眼呈六边形,边缘区域的小眼呈近圆形。雌、雄成虫每个复眼的小眼数分别为225~254和238~252个。
结论柑橘木虱成虫对紫外光、蓝光和绿光的趋光率显著高于白光,雌雄成虫在复眼结构和形态方面没有明显的差异。研究结果为阐明柑橘木虱趋光行为的机制提供了理论基础。
Abstract:ObjectiveTo study phototactic behavior of Diaphorina citri Kuwayama (Asian citrus psyllid)in different light waves, research the microstructure of adult compound eye and its changes under light- and dark-adaptation, and lay a foundation for developing non-chemical prevention and control technology of D. citri.
MethodPhototactic test instrument was used to test phototactic rate ofD. citri adult towards lights with different wavelengths. The scanning electron microscopy and histological sections were used to observe the structures of compound eyes of D. citri adults.
ResultThe phototactic rates of D. citri adults towards different lights were different. The phototactic rate was the biggest for ultraviolet (365−370 nm), which was 66.62%−71.38%, and followed by blue light (470−475 nm, 47.17%−50.88%), green light (520−525 nm, 39.37%−44.26%), yellow light (590−592 nm, 28.18%−31.32%) and red light (620−630 nm, 14.68%−18.33%). The adult compound eyes were located on the antenna bases at both sides of the head, which were in the shape of a half circle, had a smooth surface without the auxiliary structure, and belonged to the typical parallel eyes. The ommatidium was composed of cornea, crystalline cone, retinula cells, basement membrane and pigment cell. The ommatidium was typical hexagonal in the central region of compound eyes and nearly circular near the periphery of compound eyes. Female and male adults ofD. citri consisted of 225−254 and 238−252 ommatidias per compound eye, respectively.
ConclusionD. citri adults are more tending to ultraviolet, blue light and green light than white light. There is no difference in the structure and morphology of compound eyes between female and male adults of D. citri. This research provides a reference for studying the phototactic mechanism.
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大面积水产养殖发展迅速,信息化、数字化、智慧化监测技术手段的研发与应用对实现优质、高效、安全、环保的养殖目标尤为重要[1-2]。在针对溶解氧、酸碱度、温度、盐度、氨氮等水体环境关键因子构建基于物联网技术的水体环境在线实时监测系统的研究方面,黄建清等[3]在水产养殖水质监测系统开发中通过nRF905射频芯片实现水质数据的传输,使中短程无线数据传输创新性在水产养殖中得到实际应用;李鑫星等[4]针对ZigBee多跳通信的特点提出了一种基于JN5139的ZigBee无线模块,实现对溶解氧、pH、电导率和温度的监测。多跳通信的远距离数据传输会增大数据的丢失概率。金光等[5]对ZigBee与LoRaWAN的网络拓扑复杂度、能耗、部署3部分进行了对比分析,在拓扑结构方面ZigBee为多跳路由将数据传输到汇聚节点建立簇树形的无线传感网,LoRaWAN网络节点单跳即可覆盖终端节点从而建立星型低功耗广域网,得出LoRa在大范围覆盖通信场景优于ZigBee。林永君等[6]发展了水产养殖数据监测领域的无线通信方式,将基于商业化的GPRS无线通信媒介应用到了监测领域,借助互联网对现场设备信息进行远程监控;但GPRS通信依赖于电信运营商,若监测目的地离运营商基站较远,GPRS信号差或无信号的情况下实际通信质量较低,导致通信丢包率高甚至无法完成正常通讯需求[7]。
针对大面积水产养殖中水质监测所面临的节点分布广且分散,偏远郊野地带商用通信信号较差的问题,本文结合LoRa无线通信距离远的特点,设计了一款实现低功耗远距离无线传输的多水质因素监测系统,并开发了在线监测平台,在覆盖较大规模目标监测水域面积的前提下实现对目标监测水体温度、溶解氧、pH、氨氮和盐度5种关键环境理化因素的在线监测。文中对系统采集终端的误差进行了比对及对系统整体水质因素采集进行了整体测试,以期为水质环境监测的相关研究提供新的参考。
1. 设备总体架构设计
水质监测设备主要包括数据采集模块、通信接口电路、控制核心、LoRa无线发送模块、远程LoRa无线接收模块和上位机端可视化平台等。在水质数据采集端,分别使用溶解氧/温度传感器、酸碱度传感器、氨氮传感器、盐度传感器实现对水质多重因素的采集。各节点采集的数据通过RS485总线经由通信接口电路传送至控制核心进行下一步处理。由于水体环境比较复杂,通信线路面临多种形式的干扰源,以通信接口电路的形式实现电路保护。数据传输单元(Data transfer unit,DTU)把采集到的数据通过LoRa无线数据通信方式向外发送,远程接收模块实现对采集数据的接收,至此完成一个水质数据采集发送与远程接收端的收发周期。系统整体框架图见图1。
2. 系统设计
2.1 主控单元
系统水质数据采集终端的控制核心采用TI公司具有16位总线的MSP430F149型微控制器[8-10]。该芯片包括60 kb闪存、256字节FLASH、2 kb RAM,以及基本时钟模块、看门狗定时器、带3个捕获/比较寄存器和PWM输出的16位定时器、带7个捕获/比较寄存器和PWM输出的16位定时器、2个具有中断功能的8位并行端口、4个8位并行端口、模拟比较器、12位A/D转换器、2个串行通信接口等模块。基本最小控制电路见图2。
2.2 数据采集终端
通过查阅文献[11-13],本系统的水质数据采集采用了对水质温度、溶解氧、pH、盐度、氨氮5个关键因子进行监测的4个传感器,各传感器型号、量程及精度如表1所示。
表 1 数据采集传感器及相关参数Table 1. Data acquisition sensors and related parameters水质因子
Water element型号
Model量程
Range精度
Accuracy氨氮 NH4+-NO2− NHN-202A 0~10 mg·L−1 ±0.2 mg·L−1 溶解氧
Dissolved oxygenRDO-206 0~20 mg·L−1 ±0.2 mg·L−1 温度 Temperature RDO-206 0~40 ℃ ±0.5 ℃ pH PHG-200 0~14 ±0.01 盐度 Salinity DDM-202I/C 0~0.5% ±0.007 5% 以上4种传感器通过RS485总线传输采集的数据信号,以连接到采集设备控制核心进行数据的无线传输。图3为探测器实物图。
2.3 采集设备无线通信设计
具有代表性的无线通信方式主要包括长距离无线广域网代表技术GPRS、NB-IOT[14]、LoRa[15],短距离无线局域网代表技术WiFi、Zigbee[16]。表2对各技术从通信频段、传输距离、传输速度方面进行了综合对比。本系统采用LoRa无线通信方式进行采集端与汇聚节点间的数据传输。
表 2 无线通信技术对比分析Table 2. Comparative analysis of wireless communication technology无线技术
Wireless technology通信频段/Hz
Communication frequency传输距离/m
Transmission distance传输速度/bp·s−1
Transmission speedZigBee 2 400 000 000 10~100 20 000~ 250 000 WiFi 2 450 000 000 300 11 000 000 GPRS 935 000 000~ 960 000 000 20 000 10 000~ 100 000 NB-IOT 800 000 000~ 2 100 000 000 10 000~ 20 000 100 000 LoRa 470 000 000~ 518 000 000 20 000 300~50 000 2.3.1 网关节点
LoRa汇聚网关端采用SX1301数字基带芯片[17],该芯片具备对应8个频点的8个通道,每个通道支持SF7到SF12 六种速率,LoRa Std可以对49个LoRa信号解码,网关容量大,理论上可支持多达10 000个终端接入。结合Mediatek(联发科)的MT7688AN芯片进行数据处理构成汇聚网关。通过采取LoRaWAN协议标准实现网络协议转换。本系统网关节点保留了GPRS通信方式作为备选,网关节点实物图见图4。
2.3.2 组网方式及数据格式
文中采用主机轮询方式组网,从机编号为1、2、3、4、5、6、7、8、9,分别对应9个养殖水塘,主机根据从机地址不同分别访问各从机节点。各从机在接收到主机数据传输命令后,对应从机将数据打包开始数据传送。单一节点的数据接收完成后,主机以同样的轮询方式获取其他从机的待传输数据。
数据传输过程中,采用MODBUS RTU通信协议。报文传输格式如下。开始:T1-T2-T3-T4,4位起始符;地址:8 bits,表示设备地址,即主站要访问的从站地址,范围为0~247;功能:8 bits,表示功能代码占位,主要区分为“读”、“写”功能,即具体读取从站哪块区域的数据以及具体将数据写到从站的哪块区域,不同从站的数据区对应有不同的功能码;数据:N*8 bits,对所发送数据进行整8位的分配空间;校验:16 bits,2个字节的差错校验,即CRC校验低位8 bits,CRC校验高位8 bits;终止:T1-T2-T3-T4,4位结束符。
2.3.3 数据发送与远程接收
监测终端数据的采集与发送。系统通过各传感器设备采集水质数据后,按照数据帧的格式传输到LoRa发送模块,LoRa模块发送前一直处于待机状态,在初始化Tx模块后,将FifoPtrAddr设置为FifoTxPtrBase,并把PayloadLength写入FIFO(RegFifo)。然后方可将待发送数据(Payload)写入FIFO,通过发送Tx模式请求切换到发送状态将数据通过LoRa调制成信号帧发送出去,等到发送完成后,会产生TxDone中断,同时再次切换为待机状态,完成一个发送流程[18]。发送流程如图5a所示。
远程无线接收端的数据接收。该监测系统采取连续接收模式,LoRa调制解调器首先会持续地扫描信道搜索前导码,如果检测到,LoRa会在收到数据之前对该前导码进行检测及跟踪,然后继续等待检测下一前导码。如果前导码长度超过RegPreambleMsb和RegPreambleLsb设定的预计值(按照符号周期测量),则前导码会被丢弃,并重新开始搜索前导码,但这种场景不会产生中断标志。与单一Rx模式相反,在连续Rx模式下,当产生RxTimeout中断时,设备不会进入待机模式,这时用户必须在设备继续等待有效前导码的同时直接清除中断信号。接下来开始数据包接收,在睡眠或待机模式下,选择RxCOUNT模式;在收到有效报头Header后,紧接着会产生RxDone中断。芯片一直处于RxCOUNT模式,等待下一个LoRa数据包;检查PayloadCrcError标志,以验证数据包的完整性。如果数据包被正确接受,则可以读取FIFO;之后不断判断是否有新的数据包待接收。接收流程图如图5b所示。
2.4 服务器端设计
为满足系统远程监测需求,参考文献[19-21]开发了服务器端的监测平台。依据权限不同,平台提供2个进入系统的端口,用户登录时可以选择以普通用户或管理员身份登录。管理员可以进入系统用户管理页面,功能包括已注册成员的增删改查等。普通用户直接进入数据可视化平台,实现对水体环境关键因素的实时监察。服务器端采用Linux系统搭建,通过JetBrains下的IntelliJ IDEA开发工具创建,编程语言为Java。该线上平台采用SpringMVC框架,数据库连接通过HiBernate对象关系映射框架连接操作,通过Tomcat部署在Linux系统上。数据展示界面通过调用开源可视化库Echarts实现,其中包括对中国气象平台应用程序接口(Application programming interface,API)的调用,实现平台的天气预报功能。图6为服务器云平台的架构。
图 6 服务器云平台的架构1:目标水塘;2:水体数据采集;3:设备控制端;4:服务器云平台;5:MYSQL数据库;6:服务提供层;7:后台信息管理应用程序接口;8:信息展示应用程序接口;9:监测终端;10:控制;11:采集Figure 6. Architecture of server cloud platform1: Target reservoir; 2: Water data collection; 3: Equipment control terminal; 4: Sever cloud platform; 5: MYSQL database; 6: Service layer; 7: Background information management API; 8: Information display API; 9: Monitoring terminal; 10: Control; 11: Collection3. 现场部署与系统试验
作为大面积水产养殖水质环境因素监测设备这一应用实例,为了进一步验证系统整体的实际应用效果,水质参数在线监测系统于2019年5月开始在杨进浜水产养殖基地部署进行水质环境因素监测,截至2020年6月已经正常完成了13个月有余的时间。图7为设备实际部署的位置情况。
3.1 系统整体运行测试
本文给出了2019年10月4日13:00—16:00对1号水塘水体水文数据的实际采集情况与误差分析。数据采集周期为10 min,监测时段内系统运行状态正常。图8为单一采集终端实物及电路封装图。
为分析本系统采集数据的精度,采用HANNA公司研发的HI98319型电导EC法盐度测定仪、HI9146型饱和溶解氧测定仪、HI98121型手持酸度pH−氧化还原ORP−温度测定仪分别测出水体的盐度、溶解氧、pH、温度4个要素,与本系统设备实际所测数据进行误差分析。如图9所示,在所测时段内,水质数据采集系统实际所测水体溶解氧含量的绝对误差为0.12 mg/L,盐度的绝对误差为0.001%,pH的绝对误差为0.017,温度的绝对误差为0.05 ℃。
3.2 系统线上平台的测试
根据实际需求,本系统的监测平台如图10所示,主要功能包括但不限于:
1)对汇聚网关节点接收到的数据包进行数据合法性检验,应答空中入网请求,提取有效传感器数据信息传输到终端监测模块,进行数据绘图处理。
2)网络气象服务。实时校验系统与传输节点间时间,并提供满足基地所处区域最近7天天气的监测端服务需求。
3)终端监测功能。对数据获取模块经过校验后的有效信息进行进一步处理并对当前水体溶解氧浓度、氨氮浓度、温度、pH、盐度5种环境因素进行实时显示。
另外,为测试采集设备用电情况,试验采用5 200 mA电池为设备供电,于10月4日16:06放置在水域,开始数据采集测试,设备于10月5日20:37左右电量耗尽而停止工作,持续工作约28.5 h。
4. 结论
本文针对水产养殖的环境因素动态变化,尤其是多种水体环境监测因素综合影响的特点,采用动态自检测技术方案,设计了一种基于MSP430F149微控制器的可同时采集水体溶解氧、盐度、pH、氨氮和温度5种参数数据的设备。设备通过LoRa无线通信技术与上位机端数据可视化平台相结合的设计,增强了远距离水质监测技术的可靠性,解决了动态实时测量中监测数据长距离传输问题及数据同步上位机端平台展示问题。
系统在杨进浜水产养殖基地应用中取得了良好的效果。系统实际所测水体溶解氧含量绝对误差为0.12 mg/L,盐度的绝对误差为0.001%,pH的绝对误差为0.017,温度的绝对误差为0.05 ℃,可以达到实际水质监测应用中的需求。单一采集设备功耗测试中,5 200 mA电池可持续为终端设备供电28.5 h。
考虑到大面积养殖渔业环境监测的实际需求,为实现监测端长时间持续地工作,下一步将在现有研究的基础上为系统搭载太阳能供电系统,以避免频繁更换供电电源;另外需要在水产养殖中智能控制及通信距离与质量上进行更深层次的研究。
致谢:特此感谢上海海洋大学农业农村部渔业信息重点实验室提供的实验平台以及课题组指导老师们的帮助!
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图 1 趋光行为反应装置
1:昆虫趋光行为选择管;2:供试昆虫释放口;3:选择臂;4:臂端控制口;5:趋光行为选择口;6:控制绳;7:供试昆虫栖息室;8:活动限制子;9:部件连接装置;10:光源陷阱装置;11:光源;12:陷阱连接装置;13:电源
Figure 1. Phototactic test instrument
1: The main phototactic tube; 2: The entrance of insects; 3: The selection arm; 4: The entrance of control rope; 5: The phototactic selection window; 6: The control rope; 7: The habitat room of insects; 8: The control factor of habitat room size; 9: The connector of instrument; 10: The catching jar; 11: The LED; 12: The connector of catching jar; 13: The power
图 2 柑橘木虱趋光行为
1:白光,2:紫外光(365~370 nm),3:蓝光(470~475 nm),4:绿光(520~525 nm),5:红光(620~630 nm),6:黄光(590~592 nm);“*”表示与白光差异显著(P<0.05,t检验)
Figure 2. Phototactic behavior response of Diaphorina citri adults
1: White light, 2: Ultraviolet (365~370 nm), 3: Blue light (470~475 nm), 4: Green light (520~525 nm), 5: Red light (620~630 nm), 6: Yellow light (590~592 nm); “*” meaned significant difference compared with white light (P<0.05, t test)
图 3 柑橘木虱成虫复眼外部形态
A:成虫头部,B:复眼,C:侧单眼,D:边缘小眼;Ant:触角,do:背单眼,CE:复眼,lo:侧单眼,om:小眼
Figure 3. The external morphology of compound eyes of Diaphorina citri adults
A: Head of D. citri adult, B: Compound eyes, C: Lateral ocellus, D: Ommatidium at the edge of compound eyes; Ant: Antenna, do: Dorsal ocellus, CE: Compound eyes, lo: Lateral ocellus, om: Ommatidium
图 4 柑橘木虱成虫复眼内部形态
A:复眼内部,B:角膜,C:角膜内表面,D:晶锥细胞,E:视杆远心端,F:基膜,RC:视网膜细胞,Cr:角膜,CC:晶锥细胞,BM:基膜
Figure 4. The internal morphology of compound eyes of Diaphorina citri adults
A: Internal of compound eyes, B: Cornea, C: Internal surface of the cornea, D: Crystalline cone, E: Distal of rhabdom, F: Basement membrane; RC: Retinula cell, Cr: Cornea, CC: Crystalline cone, BM: Basement membrane
图 5 柑橘木虱复眼组织切片光镜观察
A:复眼,B:小眼,C:复眼纵切,D:角膜横切,E:复眼远心端横切,F:复眼近心端横切,G:视网膜细胞横切,H:光适应下复眼内部,I:暗适应下复眼内部;lo:侧单眼,BM:基膜,La:神经节层,Me:髓质层,Lox:小叶复合体,CC:晶体,Cr:角膜;RC:视网膜细胞(圆圈示8个视网膜细胞)
Figure 5. Histological sections of compound eyes of Diaphorina citri adults
A: Compound eyes, B: Ocellus, C: Longitudinal profile through compound eyes, D: Transverse section of cornea, E: Transverse section of compound eyes’ distal, F: Transverse section of compound eye proximal, G: Transverse section of retinula cell, H: The structure of compound eyes treated by light, I: The structure of compound eyes treated by dark; lo: Lateral ocellus, BM: Basement membrane, La: Lamina, Me: Medulla, Lox: Lobular complex, CC: Cystalline cone, Cr: Cornea, RC: Retinula cell (Circle showed eight retinula cells)
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