Effects of external N and P on decomposition of mixed leaf litters of Michelia macclurei and Pinus massoniana woodlands
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摘要:目的
研究外源性N和P对火力楠Michelia macclurei和马尾松Pinus massoniana凋落叶分解速率的影响，以及分解过程中的N、P、K含量变化，了解混合凋落叶分解对外源性N和P的响应机制，为森林资源管理提供参考。
方法将火力楠和马尾松混合凋落叶置于火力楠林地及马尾松林地，分别设立4块5 m×5 m的小样方，喷施N、P和N+P，比较其分解速率及分解过程中的N、P、K含量变化。
结果在2种林地的不同处理下，24个月后，火力楠林地混合凋落叶残留量为施N(4.99 g)>对照(4.14 g)>施N+P(2.17 g)>施P(1.16 g)，马尾松林地混合凋落叶残留量为施N(2.72 g)>对照(1.21 g)>施N+P(0.36 g)>施P(0.16 g)，施N对火力楠和马尾松林下的混合凋落叶的分解有抑制作用；施P后两者的混合凋落叶的分解速率均不同程度地有所加快；施N+P后两者的混合凋落叶的分解速率也均加快，但慢于施P处理。马尾松林下混合凋落叶残留量均小于火力楠林下混合凋落叶残留量。分解24个月后，火力楠林地施N、P和N+P的混合凋落叶N质量分数分别为13.72、12.34和13.70 g·kg–1，而马尾松林地分别为12.63、13.46和14.54 g·kg–1, 均显著大于其凋落叶的初始N质量分数(9.90 g·kg–1)；施P和N+P处理的火力楠林地混合凋落叶P质量分数由初始的0.38 g·kg–1分别增至0.86和0.74 g·kg–1，而马尾松林地混合凋落叶P质量分数由初始的0.38 g·kg–1分别增至1.37和1.05 g·kg–1。凋落叶K含量的变化无规律。
结论火力楠和马尾松混交可促进火力楠凋落叶分解，提高混合凋落叶的分解速率。
Abstract:ObjectiveTo investigate the effects of external nitrogen(N) and phosphorus(P) on decomposition rate of mixed leaf litters of Michelia macclurei and Pinus massoniana woodlands, and analyze changes in N,P and potassium(K) contents during deposition process, in order to understand the response mechanism of leaf litter decomposition to external N and P, and provide reference for forest resource management.
MethodMixed leaf litters of M. macclurei and P. massoniana were placed in woodlands of M. macclurei and P. massoniana. Four 5 m×5 m plots were set in each wood land and were sprayed with N, P or N+P. The decomposition rates and changes in N, P, K contents of leaf litters were compared.
ResultTwenty-four months after treatments, the amounts of leaf litter residue were N addition (4.99 g) > control (4.14 g) > N+P addition (2.17 g) > P addition (1.16 g) in M. macclurei woodland, and N addition (2.72 g) > control (1.21 g) > N+P addition (0.36 g) > P addition (0.16 g) in P. massoniana woodland. N addition inhibited decomposition of mixed leaf litters under M. macclurei and P. massoniana woodlands, whereas P and N+P additions both accelerated decomposition of mixed leaf litters with a faster decomposition rate compared to N+P addition. The amounts of leaf litter residue in P. massoniana woodland were less than those in M. macclurei woodland. Twenty-four months after treatments, N contents of mixed leaf litters treated with N, P and N+P additions were 13.72, 12.34 and 13.70 g·kg–1 respectively in M. macclurei woodland, and 12.63, 13.46, and 14.54 g·kg–1 respectively in P. massoniana woodland, Which were greater than the initial N content of mixed leaf litters (9.90 g·kg–1). The P content of mixed leaf litters treated with P and N+P additions increased from the initial value of 0.38 to 0.86 and 0.74 g·kg–1 respectively in M. macclurei woodland, and increased from 0.38 to 1.37 and 1.05 g·kg–1 respectively in P. massoniana woodland. K contents of mixed leaf litters changed irregularly.
ConclusionDecomposition of M. macclurei leaf litter can be accelerated and decomposition rate of mixed leaf litters can be enhanced by mixed-planting M. macclurei and P. massoniana.
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Keywords:
- Michelia macclurei /
- Pinus massoniana /
- mixed leaf litter /
- decomposition rate /
- external N and P
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普通野生稻Oryza rufipogon Griff.是亚洲栽培稻O. sativa L.的祖先种, 经过长期的自然选择，蕴藏着大量可供育种利用的基因资源[1]。因此，保护和利用普通野生稻是该领域科研工作者关注的重点。许多研究表明，我国普通野生稻遗传多样性丰富且地域特性明显[2]。王美兴等[3]利用36对SSR引物对889份中国普通野生稻进行遗传多样性分析，平均多态性指数为0.782 7，提出广东和广西的普通野生稻具有较高的遗传多样性。韩东飞[4]按照纬度高低对中国境内20个居群的628份野生稻材料进行遗传多样性研究, 发现我国普通野生稻具有较高的遗传多样性并提出两广南部北回归线以南的居群遗传多样性较高。对全国不同省份普通野生稻遗传多样性的估值也表明，广西普通野生稻具有丰富的遗传多样性[5-10]。近年来，一些学者对广西普通野生稻遗传多样性有不同程度的研究[11-17]。余萍等[11]利用34对SSR引物对中国普通野生稻初级核心种质中223份广西普通野生稻进行遗传多样性分析，平均等位变异数为24.91。黄娟等[12]利用36对SSR引物对广西27个居群690份普通野生稻材料进行遗传多样性分析，平均等位基因数为9.86，并把广西区域的普通野生稻划分为3个类群4个特征区域。但由于所研究群体的规模、分布及材料代表性等的不同, 导致不同学者对广西普通野生稻遗传多样性的评价各异。在遗传多样性评价的基础上建立普通野生稻核心种质的研究鲜见报道。2012年Huang等[18]比较了世界各国和我国各省区的普通野生稻资源，认为广西是我国普通野生稻遗传多样性中心和栽培稻的起源中心，但广西的普通野生稻多样性中心具体在哪里没有进行追踪。
本研究对来自广西的郁江流域、红水河流域、南流江域以及桂北山区的9个居群进行遗传多样性分析，并在此基础上构建了广西普通野生稻的核心种质。以期对广西野生稻遗传多样性进行有效的保护和利用, 为普通野生稻遗传多样性形成机制的研究、以及优异基因资源的发掘和利用提供理论依据和核心材料。
1. 材料与方法
1.1 材料
从郁江流域、红水河流域、南流江域和桂北山区的9个居群收集623份材料(表 1)。
表 1 来自广西4个区域的普通野生稻材料Table 1. Materials of common wild rice from four regions in Guangxi
1.2 方法
1.2.1 DNA提取水稻叶片DNA提取参考Chen等[19]的CTAB法。
1.2.2 多态性标记筛选
从水稻基因组SSR图谱中，挑选出均匀分布在水稻12条染色体上的且能扩增出多态性的24对引物(表 2)进行PCR分析。SSR标记引物由上海生工生物工程技术服务有限公司合成。
表 2 广西普通野生稻遗传多样性参数1)Table 2. Parameters of genetic diversity of common wild rice in Guangxi
1.2.3 PCR扩增
PCR体系20 μL：10×PCR Buffer(含15 mmol·L-1 MgCl2) 2.0 μL，10 mmol·L-1dNTP 0.4 μL，15 μmol·L-1正反引物各1.0 μL，5 U·μL-1Taq酶0.2 μL, 25 ng ·μL-1 DNA 1.0 μL, ddH2O 14.4 μL。PCR反应程序：94 ℃预变性5 min, 94 ℃变性30 s，(50~57) ℃退火45 s, 72 ℃延伸30 s, 共40个循环, 72 ℃延伸5 min。扩增产物在60 g·L-1的非变性聚丙烯酰胺凝胶上恒压电泳, 用银染法染色后拍照。用图形处理软件Photoshop中的标尺工具和参考工具分析图片中的DNA片段，扩增谱带均以“0”或“1”建立数据库，扩增带存在时记为“1”，不存在时记为“0”，最后将条带数据转换为基因型数据。
1.2.4 多样性分析
根据每个个体产生的条带位置确定基因型，采用Popgene统计各居群的平均等位基因数(A), 有效等位基因数(Ae)，Shannon信息指数(I)，平均期望杂合度(He)，实际观察杂合度(Ho)，平均多态信息含量(PIC)。运用Popgen软件进行了遗传距离和遗传一致度分析。采用Upgma方法运行Ntsys2.10软件的Shan程序进行聚类分析。
1.2.5 核心种质构建
核心种质构建参考Hu等[20]提出的逐步聚类法。在利用24对SSR标记对623份材料进行遗传多样性分析的基础上，进行第1次聚类分析，遗传距离相同或极相近的同类材料只选1个代表编号，得到初次聚类核心样本；利用96对SSR标记对初次核心样本进行第2次聚类分析，得到10%核心样本，构建出10%核心聚类图；对第2次的10%核心样本进行第3次聚类分析，得到5%核心样本，构建出5%核心聚类图。进一步分析核心样本的遗传多样性特征、地理分布、来源等。
2. 结果与分析
2.1 广西普通野生稻不同基因位点的遗传多样性
利用筛选出的24对SSR引物对623份材料进行遗传多样性分析，相关结果列于表 2。从表 2可以看出，24个SSR位点共检测到114个等位变异，每个位点的平均等位基因数(A)最高为7(RM586)，最低为3(RM537)，平均为4.75；有效等位基因数(Ae)最高为4.476 3(RM257)，最低为1.161 7(RM330A)，平均为3.000 1；Shannon信息指数(I)最高为1.544 3 (RM257)，最低为0.313 0 (RM330A)，平均为1.180 1；实际观察杂合度(Ho)最高为0.566 6(RM257)，最低为0.041 7(RM528)，平均为0.175 8；平均期望杂合度(He)最高为0.777 2(RM257)，最低为0.139 3(RM330A)，平均为0.638 8。
2.2 广西普通野生稻不同居群间遗传多样性比较
9个居群的遗传多样性和地理分布见图 1和表 3。从图 1可以看出：邕宁、扶绥、贵港和平南属于郁江流域，临桂属于桂北山区，古棚和五里塘属于红水河流域，博白和容县属于南流江域。从表 3可以看出，9个普通野生稻居群的遗传多样性指数大小顺序为：邕宁居群(YN) > 临桂居群(LG) > 扶绥居群(FS) > 容县居群(RX) > 贵港居群(GG) > 平南居群(PN) > 古棚居群(GP) > 五里塘居群(WLT) > 博白居群(BB)。不同流域居群A的变化范围为2.946 7(HSH)~4.010 8(YJ)，Ae的变化范围为0.139 3(HSH)~9.512 1(YJ)，He的变化范围0.001 3(HSH)~2.053 9(YJ)。A最大的为郁江流域(YJ)，最小的为红水河流域(HSH)，表明郁江流域(YJ)是广西普通野生稻的遗传多样性中心(表 2)。
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图 1 广西普通野生稻9个主要居群的地理分布Figure 1. Geographic distributions of nine main regional populations of common wild rice in Guangxi表 3 广西普通野生稻9个居群的遗传多样性1)Table 3. Genetic diversities of nine regional populations of common wild rice in Guangxi
2.3 广西普通野生稻核心种质初步构建
采取逐步聚类的方法，构建了10%和5%的核心样本，其遗传多样结果见表 4、聚类分析结果见图 2和图 3。从表 4和图 2可以看出，10%的核心样本材料间遗传距离较近，为0.38，其A能保持原始样本的92%以上，Ae、I、He和平均多态信息含量(PIC)等4个参数比原始样本的分别高3.70%、2.86%、3.22%和2.46%。图 3表明，5%核心样本的材料间遗传距离较远，达到了0.54，其A保持原始样本的89%以上，Ae和I比10%的核心样本有较大的下降，但仍分别比原始样本高2.12%和1.79%, He比原始样本高3.40%，比10%的核心样本也有所提高(表 4)。说明5%的核心样本所取材料间的位点重复性小，但仍能保持原始样本极高的遗传多样性。
表 4 不同核心样本的遗传多样性比较1)Table 4. Comparisons of genetic diversities of different core samples
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图 2 广西普通野生稻10%核心样本的UPGMA聚类图Figure 2. UPGMA dendrograms of 10% core collections of common wild rice in Guangxi![]()
图 3 广西普通野生稻5%核心样本的UPGMA聚类图Figure 3. UPGMA dendrograms of 5% core collections of common wild rice in Guangxi从表 5可以得出：在10%的核心样本中，邕宁居群的核心样本比例是本居群分析样本的10.29%，与全体材料的总平均数一致，表明邕宁居群的核心样本数多的原因是该群供试样本数占总样本数的比例大；扶绥居群的核心样本比例是本居群分析样本的31.25%，远高于总平均数，表明扶绥居群的核心样本数多的原因是该群供试样本的遗传多样性特别丰富。5%的核心样本构成的变化趋势也一样。相比之下，博白居群、容县居群和五里塘居群占核心样本数均极低，表明其遗传多样性差。
表 5 各居群占核心样本的比例1)Table 5. Ratios of core samples from each original populations
3. 讨论与结论
3.1 广西普通野生稻的遗传多样性评价
本研究对郁江流域，红水河流域，南流江流域和桂北山区623份普通野生稻材料的遗传多样性分析结果(A=4.75、Ae=3.000 1、He=0.638 8)高于前人[5-9]对江西、湖南、福建、海南、云南等省区普通野生稻遗传多样性的估值，表明广西普通野生稻具有丰富的遗传多样性。本研究结果与任民等[14]对桂东南地区普通野生稻的研究和盖红梅等[13]对武宣濠江流域普通野生稻的遗传多样性研究的结果基本相符。但低于余萍等[11]和黄娟等[12]的研究结果，主要原因可以归纳为3点；一是由于所研究群体的规模、分布及材料代表性等的不同。余萍等[11]研究的材料是中国普通野生稻初级核心种质中的材料，因此遗传多样性相对较高。黄娟等[12]研究的材料主要来自玉林博白区和福棉区，北海银海区、合浦县和铁山港区，防城区，贺州钟山县，来宾上林、武宣及桂林雁山区等区域。均与本研究的取材地域不同。二是由于检测位点不同。不同检测位点对多样性的影响不同，在供试个体中分配的均匀性和多样性也不一样。余萍等[11]使用34对引物，黄娟等[12]使用36对引物但未平均分配在12条染色体上，因此遗传多样性相对较高。本研究使用平均分配于12条染色体的24对SSR引物，试验结果能更客观地反映广西普通野生稻的遗传多样性。三是取材时间不同。近年来，普通野生稻及其栖息地遭受严重破坏。据调查，广西野生稻分布点有31%已经完全毁灭，覆盖面积也急剧减少[21]，这也可能造成遗传多样性的降低。
3.2 广西普通野生稻遗传多样性中心的确定
广西是我国普通野生稻遗传多样性丰富的省区之一。2012年Huang等[18]比较了世界各国和我国各省的普通野生稻资源，认为广西是我国普通野生稻遗传多样性中心和栽培稻的起源中心。黄娟等[12]将广西普通野生稻分布分为桂北山区、百色区、红水河-浔江流域和南流江流域4大区域。但广西的普通野生稻多样性中心究竟在哪里没有跟踪报道。本研究对郁江流域、桂北山区、南流江流域和红水河流域的9个居群623份材料进行遗传多样性分析，9个居群遗传多样性指数大小为：邕宁居群(YN) > 临桂居群(LG) > 扶绥居群(FS) > 容县居群(RX) > 贵港居群(GG) > 平南居群(PN) > 古棚居群(GP) > 五里塘居群(WLT) > 博白居群(BB)。区域的多样性指数大小为：郁江流域(YJ) > 桂北山区(GB) > 南流江流域(NLJ) > 红水河流域(HSH)。表明普通野生稻遗传多样性异常丰富的郁江流域是广西普通野生稻的多样性中心。
3.3 广西普通野生稻核心种质构建与资源分布、保护和利用
邓国富等[21]和徐志健等[22]年对广西野生稻自然资源开展第2次全面调查发现，由于原生地消失、原生地环境恶化和外来物种的入侵，广西野生稻自然资源濒危现状严重，31%的原生态分布点已经完全毁灭，覆盖面积也急剧减少。因此，核心种质构建的工作需要进一步加强。本研究使用逐步聚类法构建了10%和5%的核心样本。其平均等位基因数(A)能保持原始样本的92%和89%以上。邕宁居群和扶绥居群是核心样本的主要组成来源。邕宁居群的核心样本数多的原因主要是由于收集资源量多和遗传多样性较丰富，而扶绥居群的收集资源量相对较少但遗传多样性异常丰富，也表明扶绥居群是普通野生稻遗传多样性的特殊地区。郁江流域作为广西普通野生稻遗传多样的新中心，其分布分散、范围广，这使野生稻的保存及保护困难更大，且目前的野生稻保护区域都未涉及到这些地方，应当引起重视。
本研究构建了较完整和较有代表性的普通野生稻遗传多样性核心种质，普通野生稻(AA基因组)是栽培稻的近缘祖先，在长期的逆境生长中具有优异的育种基因资源，对水稻基础研究和水稻育种有巨大的贡献。Zhang等[23]和章琦等[24]通过抗谱评价、抗性类型比较以及遣传分析，鉴定出一个来自普通野生稻的抗白叶枯病新基因 Xa-23 , 并将其进行了精细定位。Huang等[25]利用广西普通野生稻GX2183挖掘出抗褐飞虱基因 Bph27 。Wang等[26]利用广西普通野生稻转育后代RBPH54精细定位并克隆了抗褐飞虱基因Bph29 。广西的2个优质“三系”杂交水稻恢复系“桂99”和“测253”都是利用野生稻资源培育出来的[27-28]。利用广西普通野生稻培育基于优良栽培稻遗传背景的染色体片段代换系也获得丰富的特异类型[29-30]。由此可以肯定，广西普通野生稻核心种质的构建将进一步加速普通野生稻遗传多样性在水稻育种上的利用。
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图 1 火力楠林地凋落叶的残留量
同一曲线数据点上方凡具有一个相同小写字母者，表示不同处理时间之间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。
Figure 1. Amount of leaf litter residue in Michelia macclurei woodland
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图 2 马尾松林地凋落叶的残留质量
同一曲线数据点上方凡具有一个相同小写字母者，表示不同处理时间之间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。
Figure 2. Amount of leaf litter residue in Pinus massoniana woodland
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图 3 2种林地各处理的混合凋落叶残留量比较
同一处理的柱子上方凡具有一个相同字母者，表示林分间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。
Figure 3. Comparison of amounts of mixed leaf litter residues in two woodlands with different treatments
表 1 试验林概况
Table 1 General characteristics of experimental stands
林分 坡向/
(°)坡度/
(°)平均
胸径/cm郁闭度 平均
树高/m冠幅/m 主要林下植被1) 火力楠 SW20 35 13.1 0.85 10.8 6 山芝麻、黑面神、山苍子、粗叶榕、三叉苦、冬青、海金沙、五指毛桃、玉叶金花、梅叶冬青、漫山秀竹、乌毛蕨、羊角拗、铁线蕨 马尾松 SW25 23 12.4 0.80 8.4 4 半边旗、梅叶冬青、悬钩子、淡竹叶、乌毛蕨、鸭脚木、漫山秀竹、金毛狗、白花酸果藤、五指毛桃、铁线蕨、红椎、鬼灯笼 1) 山芝麻Helicteres angustifolia、黑面神Breynia fruticosa、山苍子Litsea cubeba、粗叶榕Ficus hirta、三叉苦 Evodia lepta、冬青 Ilex chinensis、海金沙Lygodium japonicum、五指毛桃Ficus simplicissima、玉叶金花Mussaenda pubescens、梅叶冬青Ilex asprella、漫山秀竹Microstegiumvagans、乌毛蕨Blechnum orientale、羊角拗Strophanthus divaricatus、铁线蕨Adiantum capillus、半边旗Pteris semipinnata、悬钩子Rubus palmatus、淡竹叶Lophatherum gracile、鸭脚木Schefflera octophylla、金毛狗Cibotium barometz、白花酸果藤Embelia ribes、红椎 Castanopsis hystrix、鬼灯笼 Clerodrndrum fortumatum。 
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表 2 火力楠与马尾松林地凋落叶中的N、P、K含量变化1)
Table 2 Changes in N，P and K contents of mixed leaf litters in Michelia macclurei and Pinus massoniana woodlands
w/(g·kg–1) 凋落叶
养分林地 处理 0个月 3个月 6个月 9个月 12个月 15个月 18个月 21个月 24个月 N 火力楠 对照 9.90±0.00e 12.72±0.14a 11.21±0.14d 12.54±0.19a 11.82±0.09c 11.23±0.13d 12.76±0.19a 2.76±0.06a 12.08±0.05b 施N 9.90±0.00f 12.36±0.09cd 12.16±0.14d 12.56±0.28c 13.14±0.19b 12.43±0.12c 11.69±0.02e 13.21±0.02b 13.72±0.13a 施P 9.90±0.00g 11.23±0.08d 12.51±0.06c 13.88±0.06a 10.21±0.34f 10.62±0.28e 12.41±0.20c 13.25±0.07b 12.34±0.08c 施N+P 9.90±0.00d 12.03±0.09d 11.07±0.16e 13.04±0.07b 13.26±0.07b 12.47±0.25c 12.67±0.25c 12.55±0.18c 13.70±0.18a 马尾松 对照 9.90±0.00g 10.60±0.16f 11.97±0.10b 9.80±0.05g 11.34± 0.04d 10.56±0.15f 12.78±0.03a 11.14±0.06e 11.68±0.07c 施N 9.90±0.00h 12.45±0.25cd 10.75±0.20g 12.35±0.13d 12.08±0.16e 14.33±0.16a 11.75±0.03f 12.72±0.08b 12.63±0.06bc 施P 9.90±0.00e 8.80±0.04f 7.73±0.03g 11.70± 0.07c 10.78±0.21d 10.98±0.14d 13.47±0.19b 14.28±0.13a 13.46±0.07b 施N+P 9.90±0.00g 10.66±0.25e 9.02±0.02h 10.27± 0.14f 11.38±0.04d 9.11±0.08h 13.30± 0.05c 13.56±0.16b 14.54±0.16a P 火力楠 对照 0.38±0.00c 0.38±0.01c 0.39±0.01c 0.38±0.00c 0.32±0.01d 0.38±0.00c 0.40±0.00b 0.42±0.01a 0.39±0.01c 施N 0.38±0.00b 0.36±0.01c 0.38±0.00b 0.38±0.01b 0.36±0.01c 0.33±0.01d 0.37±0.00b 0.38±0.00b 0.40±0.00a 施P 0.38±0.00h 0.56±0.02e 0.49±0.01g 0.66±0.00c 0.54±0.01f 0.60±0.01d 0.66±0.01c 0.74±0.01b 0.86±0.01a 施N+P 0.38±0.00g 0.54±0.00e 0.46±0.00f 0.64±0.01b 0.75±0.00a 0.62±0.01c 0.47±0.00f 0.58±0.01d 0.74±0.01a 马尾松 对照 0.38±0.00d 0.36±0.01e 0.46±0.01b 0.42±0.01c 0.42±0.00c 0.38±0.00d 0.47±0.01b 0.41±0.01c 0.58±0.00a 施N 0.38±0.00e 0.40±0.01d 0.40±0.00d 0.44±0.00b 0.42±0.00c 0.45±0.01a 0.43±0.01bc 0.42±0.00c 0.43±0.01bc 施P 0.38±0.00i 0.42±0.01h 0.64±0.01f 0.90±0.00c 0.70±0.01e 0.61±0.01g 0.77±0.00d 1.08±0.03b 1.37±0.02a 施N+P 0.38±0.00g 0.51±0.01f 0.68±0.00e 0.69±0.01e 0.76±0.00d 0.86±0.00c 0.99±0.00b 0.86±0.02c 1.05±0.02a K 火力楠 对照 1.02±0.00g 0.76±0.02h 1.66±0.03b 1.50±0.01c 3.42±0.05a 1.31±0.01d 1.71±0.07b 1.16±0.04f 1.23±0.02e 施N 1.02±0.00de 0.67±0.03g 1.41±0.01c 2.57±0.12a 1.33±0.05c 1.05±0.06d 1.64±0.03b 0.86±0.02f 0.94±0.02ef 施P 1.02±0.00g 1.26±0.02f 1.88±0.01d 1.35±0.01e 4.50±0.02a 2.43±0.08b 2.04±0.03c 1.26±0.02f 1.92±0.02d 施N+P 1.02±0.00g 1.44±0.04f 3.55±0.09a 1.53±0.02e 1.71±0.02d 1.91±0.02b 1.81±0.06c 1.90± 0.03b 1.88±0.04b 马尾松 对照 1.02±0.00g 1.06±0.02g 2.04±0.01e 3.01±0.09b 1.90±0.03f 4.18±0.05a 2.80±0.08c 2.00±0.02e 2.46±0.03d 施N 1.02±0.00g 1.16±0.03f 2.49±0.04b 2.07±0.08d 4.76±0.10a 2.06±0.03d 2.57±0.02b 1.68±0.02e 2.22±0.04c 施P 1.02±0.00g 1.95±0.02d 3.42±0.02b 2.42±0.08c 5.65±0.09a 1.68±0.02e 2.39±0.05c 1.60±0.02f 1.74±0.01e 施N+P 1.02±0.00h 1.34±0.02g 3.18±0.02c 6.27±0.09a 2.29±0.02e 4.35±0.14b 1.57±0.01f 2.68±0.02d 1.50±0.02f 1)表中数据为平均值±标准差；同行数据后凡具有一个相同小写字母者，表示处理时间之间差异不显著(P>0.05，Duncan’s 法)。
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