Study on resistance of Aquilaria sinensis against Heortia vitessoides
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摘要:目的
黄野螟Heortia vitessoides是珍贵树种土沉香Aquilaria sinensis的重要食叶害虫，通过大面积林间调查土沉香受害情况，筛选可能存在的抗虫植株，为黄野螟的科学预防和土沉香抗虫品种的选育奠定基础。
方法在黄野螟危害盛期，对野外土沉香林定期进行大面积调查，在严重受害的土沉香林中，观察不同受害水平土沉香的外观形态和叶片物理结构，同时采集具有不同抗虫性植株的叶片饲养黄野螟幼虫，观察初孵幼虫对不同抗性植株叶片的选择和拒食情况，取食不同抗性土沉香叶片后，测定黄野螟幼虫存活率、生长发育、化蛹和羽化的差异。
结果在土沉香严重受害的林分中发现了2株未受害的土沉香植株，其表现出较好的抗虫性(抗1和抗2)。抗性植株(抗1和抗2)与感虫植株在叶片长度和厚度上差异显著(P<0.05)，而叶片长宽比无显著差异。在叶片物理结构上，抗2土沉香叶片的上表皮角质层厚度显著高于感虫叶片。抗2土沉香植株对幼虫取食抑制率高于抗1土沉香植株，两者均达44.81%以上。强迫取食抗性土沉香试验的幼虫存活率、成虫羽化率、蛹质量、成虫寿命均显著低于取食感虫土沉香叶片幼虫的相应指标，而取食抗性土沉香的幼虫、蛹发育历期均显著长于取食感虫土沉香叶片的害虫。
结论叶片嫩绿的土沉香植株较易受黄野螟的为害，而叶片厚的或叶片颜色偏黄、墨绿的土沉香植株对黄野螟具有较强的抗性。抗性土沉香植株对黄野螟幼虫取食活性具有较强的抑制作用，对幼虫的发育有阻碍作用。
Abstract:ObjectiveHeortia vitessoides is an important defoliator attacking the precious tree species of Aquilaria sinensis. The goal was to screen potential insect-resistant plants by surveying A. sinensis victimization in a large area of forest, and provide a basis for the scientific prevention of H. vitessoides and the breeding of insect-resistant plants.
MethodIn the harmful period of H. vitessoides, regular surveys on large area of A. sinensis forests were conducted. In the seriously damaged A. sinensis forests, plant appearances and leaf physical structures at different levels of victimization were observed, and leaves from different insect-resistant plants were collected to feed the newly-hatched larvae of H. vitessoides. Whether the leaves from different insect-resistant plants were chosen or rejected by the larvae was observed. The differences in larva survival rate, growth and development, pupation and feathering by feeding on different resistant A. sinensis leaves were tested.
ResultThere were two undamaged A. sinensis plants in the severely damaged A.sinensis forests, showing good resistance to insect pests (anti-1 and anti-2). There were significant differences in leaf length and thickness between the insect-resistant plants (anti-1 and anti-2) and susceptible plants(P<0.05), while the ratio of leaf length to width had no significant difference. As for leaf physical structures, the leaf upper epidermis cuticle thickness of anti-2 was significantly higher than that of the susceptible plant. The antifeedant rate ofH. vitessoides larvae against anti-2 plant was significantly higher than that against anti-1 plant, and both were above 44.81%. Larvae fed on resistant leaves had significant lower survival rate, adult emergence rate, pupal weight and shorter adult longevity, but longer duration of pupa compared to larvae fed on normal A. sinensis leaves.
ConclusionA. sinensis plants with tender green leaves are more susceptible to H. vitessoides, while the plants with thick, yellow or dark green leaves have strong resistance to H. vitessoides. Resistant A. sinensis plants have a higher inhibitory effect on feeding activity of H. vitessoides larvae and hinder larval development.
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Keywords:
- Aquilaria sinensis /
- Heortia vitessoides /
- forest survey /
- resistance identification
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普通野生稻Oryza rufipogon Griff.是亚洲栽培稻O. sativa L.的祖先种, 经过长期的自然选择，蕴藏着大量可供育种利用的基因资源[1]。因此，保护和利用普通野生稻是该领域科研工作者关注的重点。许多研究表明，我国普通野生稻遗传多样性丰富且地域特性明显[2]。王美兴等[3]利用36对SSR引物对889份中国普通野生稻进行遗传多样性分析，平均多态性指数为0.782 7，提出广东和广西的普通野生稻具有较高的遗传多样性。韩东飞[4]按照纬度高低对中国境内20个居群的628份野生稻材料进行遗传多样性研究, 发现我国普通野生稻具有较高的遗传多样性并提出两广南部北回归线以南的居群遗传多样性较高。对全国不同省份普通野生稻遗传多样性的估值也表明，广西普通野生稻具有丰富的遗传多样性[5-10]。近年来，一些学者对广西普通野生稻遗传多样性有不同程度的研究[11-17]。余萍等[11]利用34对SSR引物对中国普通野生稻初级核心种质中223份广西普通野生稻进行遗传多样性分析，平均等位变异数为24.91。黄娟等[12]利用36对SSR引物对广西27个居群690份普通野生稻材料进行遗传多样性分析，平均等位基因数为9.86，并把广西区域的普通野生稻划分为3个类群4个特征区域。但由于所研究群体的规模、分布及材料代表性等的不同, 导致不同学者对广西普通野生稻遗传多样性的评价各异。在遗传多样性评价的基础上建立普通野生稻核心种质的研究鲜见报道。2012年Huang等[18]比较了世界各国和我国各省区的普通野生稻资源，认为广西是我国普通野生稻遗传多样性中心和栽培稻的起源中心，但广西的普通野生稻多样性中心具体在哪里没有进行追踪。
本研究对来自广西的郁江流域、红水河流域、南流江域以及桂北山区的9个居群进行遗传多样性分析，并在此基础上构建了广西普通野生稻的核心种质。以期对广西野生稻遗传多样性进行有效的保护和利用, 为普通野生稻遗传多样性形成机制的研究、以及优异基因资源的发掘和利用提供理论依据和核心材料。
1. 材料与方法
1.1 材料
从郁江流域、红水河流域、南流江域和桂北山区的9个居群收集623份材料(表 1)。
表 1 来自广西4个区域的普通野生稻材料Table 1. Materials of common wild rice from four regions in Guangxi
1.2 方法
1.2.1 DNA提取水稻叶片DNA提取参考Chen等[19]的CTAB法。
1.2.2 多态性标记筛选
从水稻基因组SSR图谱中，挑选出均匀分布在水稻12条染色体上的且能扩增出多态性的24对引物(表 2)进行PCR分析。SSR标记引物由上海生工生物工程技术服务有限公司合成。
表 2 广西普通野生稻遗传多样性参数1)Table 2. Parameters of genetic diversity of common wild rice in Guangxi
1.2.3 PCR扩增
PCR体系20 μL：10×PCR Buffer(含15 mmol·L-1 MgCl2) 2.0 μL，10 mmol·L-1dNTP 0.4 μL，15 μmol·L-1正反引物各1.0 μL，5 U·μL-1Taq酶0.2 μL, 25 ng ·μL-1 DNA 1.0 μL, ddH2O 14.4 μL。PCR反应程序：94 ℃预变性5 min, 94 ℃变性30 s，(50~57) ℃退火45 s, 72 ℃延伸30 s, 共40个循环, 72 ℃延伸5 min。扩增产物在60 g·L-1的非变性聚丙烯酰胺凝胶上恒压电泳, 用银染法染色后拍照。用图形处理软件Photoshop中的标尺工具和参考工具分析图片中的DNA片段，扩增谱带均以“0”或“1”建立数据库，扩增带存在时记为“1”，不存在时记为“0”，最后将条带数据转换为基因型数据。
1.2.4 多样性分析
根据每个个体产生的条带位置确定基因型，采用Popgene统计各居群的平均等位基因数(A), 有效等位基因数(Ae)，Shannon信息指数(I)，平均期望杂合度(He)，实际观察杂合度(Ho)，平均多态信息含量(PIC)。运用Popgen软件进行了遗传距离和遗传一致度分析。采用Upgma方法运行Ntsys2.10软件的Shan程序进行聚类分析。
1.2.5 核心种质构建
核心种质构建参考Hu等[20]提出的逐步聚类法。在利用24对SSR标记对623份材料进行遗传多样性分析的基础上，进行第1次聚类分析，遗传距离相同或极相近的同类材料只选1个代表编号，得到初次聚类核心样本；利用96对SSR标记对初次核心样本进行第2次聚类分析，得到10%核心样本，构建出10%核心聚类图；对第2次的10%核心样本进行第3次聚类分析，得到5%核心样本，构建出5%核心聚类图。进一步分析核心样本的遗传多样性特征、地理分布、来源等。
2. 结果与分析
2.1 广西普通野生稻不同基因位点的遗传多样性
利用筛选出的24对SSR引物对623份材料进行遗传多样性分析，相关结果列于表 2。从表 2可以看出，24个SSR位点共检测到114个等位变异，每个位点的平均等位基因数(A)最高为7(RM586)，最低为3(RM537)，平均为4.75；有效等位基因数(Ae)最高为4.476 3(RM257)，最低为1.161 7(RM330A)，平均为3.000 1；Shannon信息指数(I)最高为1.544 3 (RM257)，最低为0.313 0 (RM330A)，平均为1.180 1；实际观察杂合度(Ho)最高为0.566 6(RM257)，最低为0.041 7(RM528)，平均为0.175 8；平均期望杂合度(He)最高为0.777 2(RM257)，最低为0.139 3(RM330A)，平均为0.638 8。
2.2 广西普通野生稻不同居群间遗传多样性比较
9个居群的遗传多样性和地理分布见图 1和表 3。从图 1可以看出：邕宁、扶绥、贵港和平南属于郁江流域，临桂属于桂北山区，古棚和五里塘属于红水河流域，博白和容县属于南流江域。从表 3可以看出，9个普通野生稻居群的遗传多样性指数大小顺序为：邕宁居群(YN) > 临桂居群(LG) > 扶绥居群(FS) > 容县居群(RX) > 贵港居群(GG) > 平南居群(PN) > 古棚居群(GP) > 五里塘居群(WLT) > 博白居群(BB)。不同流域居群A的变化范围为2.946 7(HSH)~4.010 8(YJ)，Ae的变化范围为0.139 3(HSH)~9.512 1(YJ)，He的变化范围0.001 3(HSH)~2.053 9(YJ)。A最大的为郁江流域(YJ)，最小的为红水河流域(HSH)，表明郁江流域(YJ)是广西普通野生稻的遗传多样性中心(表 2)。
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图 1 广西普通野生稻9个主要居群的地理分布Figure 1. Geographic distributions of nine main regional populations of common wild rice in Guangxi表 3 广西普通野生稻9个居群的遗传多样性1)Table 3. Genetic diversities of nine regional populations of common wild rice in Guangxi
2.3 广西普通野生稻核心种质初步构建
采取逐步聚类的方法，构建了10%和5%的核心样本，其遗传多样结果见表 4、聚类分析结果见图 2和图 3。从表 4和图 2可以看出，10%的核心样本材料间遗传距离较近，为0.38，其A能保持原始样本的92%以上，Ae、I、He和平均多态信息含量(PIC)等4个参数比原始样本的分别高3.70%、2.86%、3.22%和2.46%。图 3表明，5%核心样本的材料间遗传距离较远，达到了0.54，其A保持原始样本的89%以上，Ae和I比10%的核心样本有较大的下降，但仍分别比原始样本高2.12%和1.79%, He比原始样本高3.40%，比10%的核心样本也有所提高(表 4)。说明5%的核心样本所取材料间的位点重复性小，但仍能保持原始样本极高的遗传多样性。
表 4 不同核心样本的遗传多样性比较1)Table 4. Comparisons of genetic diversities of different core samples
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图 2 广西普通野生稻10%核心样本的UPGMA聚类图Figure 2. UPGMA dendrograms of 10% core collections of common wild rice in Guangxi![]()
图 3 广西普通野生稻5%核心样本的UPGMA聚类图Figure 3. UPGMA dendrograms of 5% core collections of common wild rice in Guangxi从表 5可以得出：在10%的核心样本中，邕宁居群的核心样本比例是本居群分析样本的10.29%，与全体材料的总平均数一致，表明邕宁居群的核心样本数多的原因是该群供试样本数占总样本数的比例大；扶绥居群的核心样本比例是本居群分析样本的31.25%，远高于总平均数，表明扶绥居群的核心样本数多的原因是该群供试样本的遗传多样性特别丰富。5%的核心样本构成的变化趋势也一样。相比之下，博白居群、容县居群和五里塘居群占核心样本数均极低，表明其遗传多样性差。
表 5 各居群占核心样本的比例1)Table 5. Ratios of core samples from each original populations
3. 讨论与结论
3.1 广西普通野生稻的遗传多样性评价
本研究对郁江流域，红水河流域，南流江流域和桂北山区623份普通野生稻材料的遗传多样性分析结果(A=4.75、Ae=3.000 1、He=0.638 8)高于前人[5-9]对江西、湖南、福建、海南、云南等省区普通野生稻遗传多样性的估值，表明广西普通野生稻具有丰富的遗传多样性。本研究结果与任民等[14]对桂东南地区普通野生稻的研究和盖红梅等[13]对武宣濠江流域普通野生稻的遗传多样性研究的结果基本相符。但低于余萍等[11]和黄娟等[12]的研究结果，主要原因可以归纳为3点；一是由于所研究群体的规模、分布及材料代表性等的不同。余萍等[11]研究的材料是中国普通野生稻初级核心种质中的材料，因此遗传多样性相对较高。黄娟等[12]研究的材料主要来自玉林博白区和福棉区，北海银海区、合浦县和铁山港区，防城区，贺州钟山县，来宾上林、武宣及桂林雁山区等区域。均与本研究的取材地域不同。二是由于检测位点不同。不同检测位点对多样性的影响不同，在供试个体中分配的均匀性和多样性也不一样。余萍等[11]使用34对引物，黄娟等[12]使用36对引物但未平均分配在12条染色体上，因此遗传多样性相对较高。本研究使用平均分配于12条染色体的24对SSR引物，试验结果能更客观地反映广西普通野生稻的遗传多样性。三是取材时间不同。近年来，普通野生稻及其栖息地遭受严重破坏。据调查，广西野生稻分布点有31%已经完全毁灭，覆盖面积也急剧减少[21]，这也可能造成遗传多样性的降低。
3.2 广西普通野生稻遗传多样性中心的确定
广西是我国普通野生稻遗传多样性丰富的省区之一。2012年Huang等[18]比较了世界各国和我国各省的普通野生稻资源，认为广西是我国普通野生稻遗传多样性中心和栽培稻的起源中心。黄娟等[12]将广西普通野生稻分布分为桂北山区、百色区、红水河-浔江流域和南流江流域4大区域。但广西的普通野生稻多样性中心究竟在哪里没有跟踪报道。本研究对郁江流域、桂北山区、南流江流域和红水河流域的9个居群623份材料进行遗传多样性分析，9个居群遗传多样性指数大小为：邕宁居群(YN) > 临桂居群(LG) > 扶绥居群(FS) > 容县居群(RX) > 贵港居群(GG) > 平南居群(PN) > 古棚居群(GP) > 五里塘居群(WLT) > 博白居群(BB)。区域的多样性指数大小为：郁江流域(YJ) > 桂北山区(GB) > 南流江流域(NLJ) > 红水河流域(HSH)。表明普通野生稻遗传多样性异常丰富的郁江流域是广西普通野生稻的多样性中心。
3.3 广西普通野生稻核心种质构建与资源分布、保护和利用
邓国富等[21]和徐志健等[22]年对广西野生稻自然资源开展第2次全面调查发现，由于原生地消失、原生地环境恶化和外来物种的入侵，广西野生稻自然资源濒危现状严重，31%的原生态分布点已经完全毁灭，覆盖面积也急剧减少。因此，核心种质构建的工作需要进一步加强。本研究使用逐步聚类法构建了10%和5%的核心样本。其平均等位基因数(A)能保持原始样本的92%和89%以上。邕宁居群和扶绥居群是核心样本的主要组成来源。邕宁居群的核心样本数多的原因主要是由于收集资源量多和遗传多样性较丰富，而扶绥居群的收集资源量相对较少但遗传多样性异常丰富，也表明扶绥居群是普通野生稻遗传多样性的特殊地区。郁江流域作为广西普通野生稻遗传多样的新中心，其分布分散、范围广，这使野生稻的保存及保护困难更大，且目前的野生稻保护区域都未涉及到这些地方，应当引起重视。
本研究构建了较完整和较有代表性的普通野生稻遗传多样性核心种质，普通野生稻(AA基因组)是栽培稻的近缘祖先，在长期的逆境生长中具有优异的育种基因资源，对水稻基础研究和水稻育种有巨大的贡献。Zhang等[23]和章琦等[24]通过抗谱评价、抗性类型比较以及遣传分析，鉴定出一个来自普通野生稻的抗白叶枯病新基因 Xa-23 , 并将其进行了精细定位。Huang等[25]利用广西普通野生稻GX2183挖掘出抗褐飞虱基因 Bph27 。Wang等[26]利用广西普通野生稻转育后代RBPH54精细定位并克隆了抗褐飞虱基因Bph29 。广西的2个优质“三系”杂交水稻恢复系“桂99”和“测253”都是利用野生稻资源培育出来的[27-28]。利用广西普通野生稻培育基于优良栽培稻遗传背景的染色体片段代换系也获得丰富的特异类型[29-30]。由此可以肯定，广西普通野生稻核心种质的构建将进一步加速普通野生稻遗传多样性在水稻育种上的利用。
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图 2 不同抗性土沉香植株叶片外观
Figure 2. The leaf appearance of different resistant Aquilaria sinensis plants
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图 3 不同抗性土沉香植株叶片的形态特征
各图柱子上方凡具有一个相同小写字母者表示植株间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。
Figure 3. The leaf morphological characteristics of different resistant Aquilaria sinensis plants
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图 4 不同抗性土沉香植株叶片的解剖结构
A: 感虫叶片叶脉组织横切面；B: 抗2叶片叶脉组织横切面；C: 抗1叶片叶脉组织横切面；D: 感虫叶片叶肉组织横切面；E: 抗2叶片叶肉组织横切面；F: 抗1叶片叶肉组织横切面。
Figure 4. The leaf anatomical structures of different resistant Aquilaria sinensis plants
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图 5 不同抗性土沉香植株叶片的解剖特征
相同叶片组织、不同柱子上方凡具有一个相同小写字母者，表示植株间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。
Figure 5. The leaf anatomical characteristics of different resistant Aquilaria sinensis plants
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图 6 初孵幼虫在不同抗性土沉香植株叶片上的分布率
柱子上方凡具有一个相同小写字母者，表示植株间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。
Figure 6. Distribution rate of the newly hatched larvae on leaves of different resistant Aquilaria sinensis plants
表 1 黄野螟幼虫对不同抗性土沉香叶片的选择性拒食测定
Table 1 The selective feeding activity of Heortia vitessoides larvae to leaves of different resistant Aquilaria sinensis plants
植株 被食叶面积1)/mm2 拒食率/% 抗1 56.00±4.35* 90.08 感虫(抗1对照) 1 033.43±159.95 抗2 51.50±3.68* 92.91 感虫(抗2对照) 180.48±178.56 1) *表示抗性植株与相应对照间在 0.05 水平上差异显著 (t 检验)。 
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表 2 黄野螟幼虫对不同抗性土沉香叶片的非选择性拒食测定
Table 2 The non-selective feeding activity of Heortia vitessoides larvae to leaves of different resistant Aquilaria sinensis plants
植株 被食叶面积1)/mm2 拒食率/% 抗1 647.68±125.48* 44.81 抗2 516.05±149.16* 56.21 感虫(对照) 1 173.92±113.94 1) *表示抗性植株与对照间在 0.05 水平上差异显著(t 检验)。
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表 3 不同抗性土沉香叶片对黄野螟生长发育的影响1)
Table 3 Effects of different resistant Aquilaria sinensis leaves on growth and development of Heortia vitessoides
植株 幼虫发育历期/d 1龄 2龄 3龄 4龄 5龄 总计 感虫(对照) 2.8±0.2a 2.7±0.1b 2.3±0.1b 2.5±0.2b 3.7±0.2b 13.4±0.4b 抗1 3.0±0.1a 2.8±0.1b 2.6±0.3a 2.7±0.1a 3.9±0.3b 14.9±0.7a 抗2 2.9±0.1a 3.0±0.2a 2.7±0.1a 2.7±0.2a 4.1±0.2a 15.3±0.3a 植株 幼虫存活率/% 蛹历期/d 蛹体质量/g 成虫寿命/d 蛹羽化率/% 雌虫 雄虫 感虫(对照) 90.56±4.75a 9.8±0.5b 0.183±0.026a 6.4±0.9a 4.9±0.6a 95.56±2.72a 抗1 83.22±3.98ab 15.1±0.9a 0.137±0.031b 5.0±0.6b 4.1±0.4b 91.67±3.49b 抗2 78.31±2.41b 16.5±1.4a 0.128±0.019b 4.3±0.7c 3.7±0.5c 90.00±2.97c 1) 同列数据后凡具有一个相同小写字母者，表示植株间差异不显著(P>0.05，Duncan’s 法)。
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