Effects of different phosphorus levels on proline biosynthesis and accumulation and key gene expression in sugarcane
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摘要:目的
探索不同磷肥量对甘蔗脯氨酸的合成积累影响, 以阐明磷肥对甘蔗脯氨酸合成积累及其耐旱性的作用效应.
方法以甘蔗栽培种粤糖55为研究材料, 用桶栽试验法, 在正常水分和干旱胁迫条件下, 测定4个磷肥施用水平的甘蔗植株内P5CS、δ-OAT基因表达和酶活性、以及游离脯氨酸、叶绿素含量等生理生化指标.
结果和结论无论是在正常供水条件下还是干旱胁迫下, 甘蔗P5CS、δ-OAT基因的表达及酶活性、游离脯氨酸含量均受到N、P、K配比的影响.当施用过磷酸钙为900 kg·hm-2时, 正常水分条件下, P5CS、δ-OAT酶活性均处于较低的水平, 植株游离脯氨酸含量最低; 干旱胁迫下, P5CS酶活性最高, δ-OAT酶活性亦处于较高水平, 植株游离脯氨酸含量增加到最大.基于本研究的结果, 湛江砖红壤蔗地的最佳N、P、K肥搭配方案是尿素、过磷酸钙、氯化钾的用量分别为918、900、750 kg·hm-2.相关、偏相关及通径分析的结果表明, 干旱胁迫下植株中P5CS对游离脯氨酸的合成积累贡献显著大于δ-OAT; 干旱胁迫下甘蔗合成积累游离脯氨酸的途径是以谷氨酸途径(Glu→Pro)为主, 鸟氨酸途径(Orn→Pro)为辅.
Abstract:ObjectiveDifferent phosphorus(P) fertilizer rates were applied to clarify the effect of P fertilizer on proline biosynthesis and accumulation and drought-resistance in sugarcane.
MethodSugarcane variety YT-55 was used as the plant material for barrel experiment.Under the normal and drought conditions, four P levels were designed.The physiological and biochemical indexes such as the expressions of P5CS and δ-OAT genes, enzyme activities and the contents of free proline and chlorophyll were determined.
Result and conclusionThe expressions of P5CS and δ-OAT genes, enzyme activities and the free proline content were affected by the ratios of N, P and K fertilizers under the normal and drought conditions.When the P level was 900 kg·hm-2, both P5CS and δ-OAT activities were relatively low, and the free proline content was the lowest in the plants under the normal water condition.The P5CS activity was the highest; the δ-OAT activity was also at a high level; and the free proline content was up to the maximum amount under drought stress.Based on the results, the optimum levels of N, P and K fertilizers are 918 kg·hm-2urea, 900 kg·hm-2calcium superphosphate and 750 kg·hm-2potassium chloride in Zhanjiang lateritic soil.The results of correlation, partial correlation and path analysis indicated that the P5CS was more effective than δ-OAT in free proline biosynthesis and accumulation of sugarcane under drought stress.The main pathway of free proline biosynthesis and accumulation is glutamic acid pathway (Glu→Pro) supplemented by ornithine pathway (Orn→ Pro) under drought stress.
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Keywords:
- sugarcane /
- phosphorus application rate /
- proline content /
- δ-OAT /
- P5CS /
- gene expression /
- drought stress
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木薯Manihot esculenta为大戟科木薯属植物，灌木状，株高2 ~ 5 m，具有生物产量高、抗逆性强、耐贫瘠和病虫害少等优点，块根淀粉含量高，是生产燃料乙醇的理想原料[1-2]，在燃料乙醇能源方面，得到了较好的开发利用，为拉动农业，保护环境起到了一定的作用[3-6].木薯生长在地面上的茎秆产量与生长在地面下的块根产量基本持平，除少部分用作种源外，大量的木薯茎秆，农民只能将其堆放在田头地角和荒地路边，任其自然腐烂，既占据土地、影响交通，又浪费资源、污染环境[7].如果能开发利用木薯茎秆，制造纤维板、木塑复合材料、重组材和造纸，不仅能变废为宝，增加农民收入，还能节约大量木材资源.木薯茎秆的生物构造、纤维形态与其产品的制造方法、工艺及木薯茎秆的利用率有密切的关系.蒋汇川等[8]研究了木薯块根纤维形态，杨望等[9]研究了木薯及其茎秆的力学性能，为科学收获和合理利用木薯块根发挥了一定的作用.至今鲜见有关木薯茎秆构造及其纤维形态的研究.为科学合理地开发利用木薯秸秆，扩大制浆造纸、人造纤维生产、纤维板制造等原料来源，本文采用光学和扫描电子显微镜研究分析木薯茎秆的解剖结构特征，测定其纤维形态，为识别木薯茎秆及高效利用木薯茎秆提供依据及参考数据.
1. 材料与方法
1.1 试验材料、试剂和仪器设备
木薯茎秆取自于广州市某地，为1年生和4年生五叶木薯茎秆.主要化学药剂为氯酸钾，质量分数分别为30%的硝酸和1%的番红苯胺溶液，以及中性树胶等.主要仪器设备：XL-30E型扫描电子显微镜（SEM），LEICA DFC295光学数码摄像显微镜，Lei- ca SM2000切片机，水浴锅等.
1.2 试验方法
1.2.1 髓心率测定
1年生木薯茎秆截成下段（接近根部）和中段2部分，4年生截成主茎及分枝中段2部分，再分别截成长为2 cm的茎段，测其直径，计算木薯茎秆髓心所占的体积比（髓心率）.
1.2.2 木薯茎秆的解剖构造及纤维形态分析
将木薯茎秆切成约10 mm × 10 mm × 10 mm小块，用水蒸煮软化直至下沉，再蒸煮浸泡2 d，用Leica SM2000切片机切取厚度为15 ~ 20 μm的薄片，用番红苯胺溶液染色，树胶封片.用硝酸氯酸钾法（Schul- tze法）离析纤维细胞.用LEICA DFC295光学数码摄像显微镜及其图像分析软件观察、分析和拍摄薄片及纤维细胞.从切片上随机选取100根完整的纤维细胞，测量双壁厚、弦向直径，并计算壁腔比.从离析的纤维细胞中，随机选取50根完整纤维测量其长度、宽度，并计算长宽比.
用单面刀片从横向、径向和弦向将木薯茎秆分别切成长、宽均约3 mm，厚约1 ~ 2 mm试件，并喷金镀膜，在XL-30E扫描电子显微镜下观察并拍照.
2. 结果与分析
2.1 木薯茎秆的髓心率
1年生木薯茎秆高可达1 m以上，4年生木薯茎秆分为主茎段和分枝段，茎高可达2 m以上.由图 1可见：木薯茎秆由木质部、髓心及少量的外皮组成，湿木薯茎秆的外皮容易剥离；4年生木薯茎秆的主茎段较粗，直径达59 mm，木质部较厚，髓心较小，髓心率仅为0.9%，而分枝段直径较细，髓心较大，髓心率为10%；1年生木薯茎秆中段直径23.7 mm，髓心率为22.9%，下段直径28.0 mm，髓心率为14.1%，木薯茎秆从下段至中段、上段的髓心率越来越大，有的可达21.4% ~ 41.3%，髓心率越高，出材率越低.因此，用木薯茎秆生产纤维板、刨花板、木塑复合材料和重组材应除髓，否则，既增加胶黏剂用量，又影响产品的胶合强度和耐久性[10].
2.2 木薯茎秆的解剖结构特性
利用光学显微镜和扫描电子显微镜对木薯茎秆显微结构进行研究，结果如图 1所示.
在横切面观察木薯茎秆为散孔材，有单管孔、复管孔和管孔链（图 2a、2b、2c和图 3a），其中多数为径向排列的复管孔，内含少量侵填体（图 2a和图 3b、3c）.导管有互列单纹孔和梯状纹孔2类（图 3d、3e）.在横切面和弦切面有发达的单列木射线薄壁细胞（图 3b、3c、3f），在弦切面沿木纤维方向成纵向单列排列，细胞端部为单纹孔（图 3g），有些木射线薄壁细胞腔内淀粉颗粒很少（图 3g），有些木射线薄壁细胞腔内有丰富的淀粉颗粒（图 3h）.纤维细胞腔内有些地方充满大小不同的淀粉粒（图 3i），而有些地方淀粉粒却较少（图 3j）.正因为木薯茎秆细胞腔内含有较丰富的淀粉，因而在收集和贮存过程中，易霉变和虫蛀，在制浆造纸中，会产生较高的热水抽提物，造成较高浓度的废水污染物.纤维细胞壁呈现层状微纤丝45° ~ 50°方向螺旋排列（图 3g），且有具缘纹孔（图 3e）.髓心蜂窝状（图 3k），手感似海棉，轻薄，有微孔（图 3l）.木薯茎秆由导管、木纤维、木射线等细胞组成，细胞腔内有丰富的淀粉颗粒，木射线细胞发达，为散孔材，多数为径向复管孔.宏观上观察，多年生木薯茎秆木质化较好，但采用7 ~ 30倍的放大镜未能观察到年轮（图 1）.
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图 2 木薯茎秆的光学显微照片（× 100）a：横切面，箭头示单管孔及其侵填体；b：横切面，箭头示复管孔；c：横切面，箭头示管孔链.Figure 2. Optical micrographs of cassava stems(× 100)![]()
图 3 木薯茎秆的扫描电子显微照片a：横切面，白箭头示管孔；b：横切面，白箭头示侵填体，黑箭头示木射线；c：弦切面，白箭头示导管及侵填体，黑箭头示木射线细胞；d：径切面，白箭头示导管上互列单纹孔；e：弦切面，白箭头示导管上梯状纹孔，黑箭头示具缘纹孔；f：弦切面，黑箭头示单列木射线细胞；g：弦切面，白箭头示纤维细胞壁，黑箭头示单列木射线细胞；h：弦切面，白箭头示纤维细胞腔内淀粉粒，黑箭头示木射线细胞腔内淀粉粒；i：横切面，白箭头示细胞腔内淀粉粒；j：淀粉颗粒少的细胞横切面；k：髓心，蜂窝状；l：髓心，白箭头示髓心薄膜上孔.Figure 3. SEM micrographs of cassava stems2.3 木薯茎秆的纤维形态
纤维形态是指纤维细胞的长度、宽度、细胞壁厚、细胞腔的大小以及长宽比、壁腔比等.纤维形态对纤维板产品性能具有重要的影响.长宽比越大，纤维之间的交织性能越好，壁腔比越小，纤维之间的交织性能也越好，生产出来的产品力学性能也就越好.
木纤维是两端尖削，呈长纺锤形的细胞（图 4）.由表 1和表 2可知，1年生和4年生木薯茎秆纤维细胞的长度、宽度相差不大，但壁厚相差较大，其中主茎段是其分枝段的1.5倍多，分枝段为1年生的1倍多.可见，生长期对木薯茎秆纤维细胞的长度、宽度及其长宽比、腔径尺寸影响不明显，但对纤维细胞的壁厚及其壁腔比影响较明显.细胞壁及其壁腔比越大，茎秆材料的密度和强度越高[11].
表 1 木薯茎秆的纤维细胞长和宽Table 1. Fiber cells length and width of cassava stems
表 2 木薯茎秆的纤维细胞壁腔Table 2. Fiber cells wall-thickness and lumen-diameter of cassava stems
按国际木材解剖协会对纤维长度分等的规定：500 μm以下为极短，500 ~ 700 μm为短，700 ~ 900 μm为稍短，900 ~ 1 600 μm属中等纤维[11-12]，木薯茎秆的纤维长度为638 ~ 661 μm，属于短纤维.按造纸原料要求，植物原料的纤维长宽比应大于33，壁腔比应小于1，木薯茎秆的纤维长宽比为36.22 ~ 37.43，壁腔比为0.14 ~ 0.32，符合纤维板制造和造纸原材的要求.
由图 5可知，1年生和4年生木薯茎秆的纤维细胞长度和宽度分布频率近似正态分布，长度主要分布在500 ~ 900 μm，宽度主要分布在10 ~ 25 μm，4年生的长度和宽度分布比率分别为90%和98%，略高于1年生的分布比率（88%和89%），长宽分布均较集中.
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图 5 木薯茎秆的纤维细胞长度和宽度分布Figure 5. Frequency distribution of fiber cells length and width of cassava stems再将木薯茎秆与木薯粗根[8]、沙柳茎木质部[13]、常用的农作物茎秆[14-15]、速生木材[16-17]的纤维形态进行比较分析.由表 3可知，木薯茎秆纤维细胞长度比木薯粗根、蓖麻茎秆木质部、棉茎秆木质部、烟茎秆木质部、豆茎秆木质部、6年生柠檬桉、5年生尾巨桉、5年生杨木的纤维细胞均短，但比沙柳茎木质部纤维细胞（520 μm）长；1年生木薯茎秆和4年生木薯茎秆分枝的纤维细胞壁厚度小，接近木纤维壁厚的下限值（1 μm）[11]，4年生木薯茎秆的主茎纤维细胞壁厚度达2.37 μm，高于沙柳茎木质部（2.20 μm）和蓖麻茎秆木质部（1.67 μm），与5年生尾巨桉木质部（2.67 μm）相当.从纤维长宽比看，木薯茎秆略高于木薯粗根（31.34）和沙柳茎木质部（35.00），低于烟茎秆木质部（40.10）、豆茎秆木质部（40.18）、5年生杨木木质部（41.00），属于粗短型纤维细胞；从壁腔比看，木薯茎秆与木薯粗根（0.37）、蓖麻茎秆木质部（0.16）、烟茎秆木质部（0.32）、5年生尾巨桉木质部（0.29）、5年生杨木木质部（0.25）相当，属于壁薄型纤维细胞.
表 3 木薯茎秆与木薯粗根、农作物茎秆、速生材的纤维形态比较Table 3. Fiber morphology comparisons of cassava stems and cassava roots, crop stalks and fast growing wood
3. 讨论与结论
木薯茎秆由木质部、髓心及外皮组成.湿木薯茎秆的外皮容易剥离.多年生木薯茎秆分为主茎段和分枝段.木薯茎秆由下段至中段、上段的髓心越来越大，髓心率较低部位仅约1%，较高的部位可达41.3%.多年生木薯茎秆木质化理想，髓心率远低于1年生木薯茎秆.与蔗渣生产刨花板、纤维板一样，采用木薯茎秆制造纤维板、木塑复合材料及造纸应增加除髓工序[10].
木薯茎秆为散孔材，多数为径向复管孔.细胞结构简单，主要由导管、木纤维细胞、木射线构成.导管细胞具互列单纹孔和梯状纹孔2类.木射线薄壁细胞较多，会给纤维板生产和制浆造纸产生较严重的粉尘和水污染.纤维细胞壁薄，胞腔大，有具缘纹孔.类似于香根草[18]，木纤维和木射线细胞内有丰富的淀粉，致使水抽提物较高.
木薯茎秆的木纤维是两端尖削，呈长纺锤形细胞. 4年生木薯茎秆的主茎段纤维细胞壁较厚，是其分枝段的1.5倍多，而分枝段又为1年生的1倍多.木薯茎秆的纤维长度为638 ~ 661 μm，长宽比为36.22 ~ 37.43，壁腔比为0.14 ~ 0.32，长度和宽度分布频率近似正态分布，长度主要分布在500 ~ 900 μm，宽度主要分布在10 ~ 25 μm，长宽分布集中，频率近90%或以上，属壁薄短纤维型，符合造纸和纤维板制造原材要求.
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图 1 不同磷肥水平脯氨酸含量的变化
图中凡是有一个相同小写字母者, 表示差异不显著(Duncan’s法, P＞0.05).
Figure 1. The changes of proline contents at different phosphorus levels
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图 2 不同磷肥水平P5CS酶活性的变化
图中凡是有一个相同小写字母者, 表示差异不显著(Duncan’s法, P＞0.05).
Figure 2. The changes of P5CS enzyme activities at different phosphorus levels
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图 3 不同磷肥水平δ-OAT酶活性的变化
图中凡是有一个相同小写字母者, 表示差异不显著Duncan’s法, P＞0.05).
Figure 3. The changes of δ-OAT enzyme activities at different phosphorus levels
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图 4 不同磷肥水平叶片叶绿素含量的变化
图中凡是有一个相同小写字母者, 表示差异不显著(Duncan’s法, P＞0.05).
Figure 4. The changes of leaf chlorophyll contents at different phosphorus levels
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图 5 叶片总RNA电泳图
泳道11 ~ 14分别为干旱胁迫下过磷酸钙用量分别为0、900、1 800、2 700 kg·hm-2的样品, 21、22分别是11、12的重复样品.
Figure 5. Electrophoresis of total RNA of leaves
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图 6 P5CS和δ-OAT的PCR产物电泳图
M:DL500 DNA Marker; 1:P5CS; 2:δ-OAT.
Figure 6. Electrophoresis of the PCR products of P5CS and δ-OAT
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图 7 干旱胁迫下甘蔗叶片中P5CS、δ-OAT基因的相对表达量
各图中柱子上凡是有一个相同小写字母者, 表示差异不显著(Duncan’s法, P＞0.05).
Figure 7. Relative expressions of P5CS and δ-OAT genes in sugarcane leaves under drought stress
表 1 正常水分下生理指标间的简单和偏相关分析1)
Table 1 Simple and partial correlation analyses of physiological parameters at the normal water level
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表 2 干旱胁迫下个生理指标间的简单和偏相关性分析
Table 2 Simple and partial correlation analyses of physiological parameters under drought stress
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表 3 正常水分下X1、X2和X3对Y的通径分析1)
Table 3 The path analyses of X1, X2 and X3 to Y at the normal water level
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表 4 干旱胁迫下X1、X2和X3对Y的通径分析1)
Table 4 The path analyses of X1, X2 and X3 to Y under drought stress
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