Effect of water stress on grape fruit growth under delayed cultivation
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摘要:目的
为设施延后栽培条件下葡萄Vitis vinifera果实的精准调控提供依据.
方法以当地主栽葡萄品种红地球为材料,采用当地普通日光温室进行延后栽培.将葡萄生育期划分为萌芽期、抽蔓期、开花期、浆果膨大期和着色成熟期,每个生育期内设置轻度、中度2个水分胁迫水平,以全生育期充分供水为对照,研究不同处理对葡萄果实纵橫径膨大速率的影响及果实生长与叶片内氮含量、叶绿素含量之间的关系.
结果和结论延后栽培葡萄果实存在2个明显的高峰膨大周期,且第1个膨大高峰期葡萄果实膨大速率远大于第2个膨大高峰期; 葡萄膨大期前16 d的橫径膨大速率和前24 d的纵径膨大速率对葡萄最终粒径的形成具有决定作用.在抽蔓后期至果实膨大初期中度水分胁迫处理果实膨大速率有明显的复水补偿效应,膨大中后期则出现了复水补偿结束后的再减小过程.抽蔓后期至果实膨大初期葡萄叶片N和叶绿素含量对果实初期膨大速率有积极影响.
Abstract:ObjectiveTo provide a basis for the precise control of grape,Vitis vinifera,fruit development under delayed cultivation.
MethodA main local grape cultivar Red Globe was planted in local ordinary sunlight greenhouse.Grape growth was divided into different stages including budding,grapevine extension,flowering,berry expansion,grape coloring and maturing stages.There were mild and moderate water stress at each growth stage,with control of sufficient water supply during the whole growth period.The effects of different treatments on the expansion rates of fruit longitudinal and transverse diameter were studied,and the correlation between fruit growth and leaf nitrogen content or chlorophyll content under different treatments was analyzed.
Result and conclusionThere were two distinct peak expansion periods of grape fruit enlargement and the enlargement rate in the first peak was far higher than that in the second one.The enlargement rate of fruit longitudinal and transverse diameter respectively in the early 24 days and early 16 days of berry expansion stage determined the final fruit size.The moderate water stress from the late grapevine extension to the early berry expansion stage followed with sufficient water supply resulted in distinct water compensation effects on fruit expansion rate during the early expansion stage and the rate reduced again in the mid and late berry expansion stages.Leaf nitrogen and chlorophyll contents had significantly positive effects on initial grape fruit enlargement rate from the late grapevine extension stage to the early berry expansion stage.
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葡萄Vitis vinifera延后栽培是在甘肃、青海等冷凉地区利用日光温室对葡萄进行春季避光、冬季增温调控,以延迟浆果成熟期为目的,实现果品在元旦至春节期间供应,提高经济效益的一种栽培方式[1],对实现我国葡萄全年均衡供应具有重要意义.随着人们生活水平的日益提高,消费者对葡萄等水果的品质日益重视,如何在保证相对高产的前提下提升果品品质成为葡萄栽培中亟待解决的课题.
果实粒径是葡萄重要的品质指标之一,关系到消费者对果品的认可度和市场价格.灌溉是葡萄栽培中最为频繁的管理措施之一,以水调质也被认为是目前提高葡萄品质最安全的措施之一.有研究认为适度的水分胁迫会抑制植株的营养生长,降低枝梢生长量,提升果实生长速率[2-5],促进光合作用的产物向生殖体部分转移,从而提高作物的经济产量[6-11].Cuevas等[12]研究得出在萌芽至抽蔓期亏水能使枇杷树提前进入开花期,而且对花质量没有影响.在果实膨大期充足的灌水能使果实生长发育速率变快,而适度的水分亏缺会提高果实的品质[5,13-18].在葡萄萌芽期亏水可提高果穗质量和果粒质量[19],有利于提高产量[20]; 而果实膨大期亏水导致果穗和果粒质量显著减小[19].另外,葡萄在果实膨大期之前重度亏水受到的影响可以通过果实膨大期复水后的快速生长得到弥补,还使得单果质量有增加的趋势[21-23],张修宇等[24]也认为作物在短期水分亏缺后复水会加快作物的生长速率.
上述研究表明可通过灌溉措施调控葡萄果实生长速率,但目前针对设施延后栽培特殊条件下果实膨大过程与水分调控的响应关系报道较少,水分调控-植物营养-果实膨大等环节的关联性及其中的协同作用机理尚不清楚.为此,本文通过开展不同生育期水分胁迫条件下葡萄果实纵橫径膨大速率、叶片内氮含量、叶绿素含量及耗水强度之间的关系研究,寻求适宜葡萄果实生长的水分调控范围,为设施延后栽培葡萄优质高产及水分的科学管理提供理论依据.
1. 材料与方法
试验于2013年4-12月在甘肃省张掖市水务局国家重点灌溉试验中心进行.试验中心地理坐标为100°26′E、38°56′N,海拔1 482.7 m,多年平均降水量125 mm,多年平均蒸发量2 047.9 mm.供试土壤主要为中壤土,pH 7.8,土壤干密度1.47 g·cm-3,田间持水率(θf) 22.8%,葡萄主要根系分布层(0 ~ 40 cm)土壤含有机物质13.7 g·kg-1,碱解氮32.04 mg·kg-1,速效磷27.8 mg·kg-1,速效钾1 137.4 mg·kg-1.
1.1 材料
供试作物为6年生葡萄,选用当地主栽品种红地球,种植株间距0.8 m、行间距2.0 m.葡萄栽培设施采用当地普遍采用的日光温室,建筑面积为8 m × 80 m.
1.2 方法
1.2.1 试验设计
将延后栽培葡萄生育期划分为萌芽期(5月6日-5月29日)、抽蔓期(5月30日- 6月18日)、开花期(6月19日-6月29日)、浆果膨大期(6月30日-9月9日)和着色成熟期(9月10日-12月17日).采用单因素完全随机试验,每个生育期设轻度和中度2个水分胁迫水平(土壤含水率下限分别为θf的65%、55%),以全生育期充分供水(土壤含水率下限为75% θf)为对照(CK),为细化葡萄浆果膨大期至聚糖着色期研究,增设1个高水分水平(土壤含水率下限为85% θf),共12个水分调控处理,每个处理设3次重复,共36个小区,具体设计见表 1.试验采用小管出流灌溉,1管1行控制模式,水表量水.用土钻取土(取土深度依次为10、20、40、60、80、100 cm)烘干法测定土壤含水率,当小区实测土壤含水量占田间持水量的百分比达到试验设计对应的下限值(表 1)时灌水,灌水定额为270 m3·hm -2,灌水后充分供水、轻度和中度水分胁迫处理土壤含水率上限分别达到100% θf、90% θf、80% θf.所有小区施肥、修剪等农艺措施均相同.
表 1 试验设计方案Table 1. Experimental design
1.2.2 葡萄纵、橫径的测定
利用游标卡尺对葡萄浆果纵、橫径进行测量.每个小区选定5穗,每穗选取上、中、下3粒并标记,测定周期为7 ~ 10 d.
1.2.3 叶片内氮含量和叶绿素含量的测定
采用浙江托普仪器有限公司生产的TYS-3N型植物营养测定仪测定,每个小区选择3株葡萄9片叶片定株测量,周期为7 ~ 10 d,选择天气晴朗的早晨测定.
1.3 数据处理
葡萄膨大速率的计算依据公式:
式中,v为葡萄膨大速率(mm·d-1); D1为时段初纵径或橫径(mm); D2时段末纵径或橫径(mm); T为时间(d).
耗水强度公式[19]为:
式中,ei为葡萄第i时段的耗水强度(mm·d-1); Ei为第i时段耗水量(mm); Ti为第i时段时间(d).
数据采用Excel 2003和Spass13.0进行数据处理.
2. 结果与分析
2.1 水分胁迫处理对葡萄果实橫径生长的影响
本试验中延后栽培葡萄果实膨大期开始于6月30日,由表 2可以看出,葡萄果实橫径总体表现为初期(膨大期前16 d)膨大很快,达0.711 ~ 0.795 mm·d-1; 随后膨大速率逐渐降低,膨大期第30天后跌入第1个低谷,其膨大速率仅有0.050 ~ 0.093 mm·d-1; 之后膨大速率再次加快,45 d左右(8月12日-8月20日)达到第2个高峰,膨大速率提升到0.148 ~ 0.248 mm·d-1; 之后又逐渐降低,70 d左右降至最低点,仅为0.048 ~ 0.134 mm·d-1.
表 2 不同水分胁迫处理的葡萄果实橫径膨大速率1)Table 2. Grape diameter enlargement rates of different water stress treatments at different growth stages
在第1个膨大高峰期中所有处理间葡萄果实膨大速率均不存在显著性差异,而随后时段开花期中度水分胁迫膨大速率最大,达0.370 mm·d-1,与CK间差异达到显著水平(P＜0.05),其余处理与CK差异不显著,这可能是开花期水分胁迫之后膨大期复水补偿效应所引起的.8月20日-8月27日(即第2个膨大高峰后的第1时段),抽蔓期中度水分胁迫橫径膨大率(0.218 mm·d-1)比CK提高65 %,且两者差异达到显著水平(P＜0.05),其余时段内葡萄果实橫径膨大速率差异不显著.整个膨大期果实横向平均膨大速率为0.199 ~ 0.223 mm·d-1,处理间差异不显著(表 2); 但就葡萄果实最终橫径而言,开花期中度水分胁迫处理达23.67 mm,显著高于果实膨大期高水分水平和轻度水分胁迫处理.
2.2 水分胁迫处理对葡萄果实纵径生长的影响
设施延后栽培葡萄果实纵径膨大情况(表 3)与橫径相似,存在2个膨大高峰期,第1次膨大的高峰、低谷期的时间与橫径完全相同; 葡萄第1个纵径膨大高峰的膨大速率达0.886 ~ 1.026 mm·d-1,随后迅速降低,到膨大期第30天后降至第1个低谷,膨大速率仅为0.027 ~ 0.091 mm·d-1; 之后膨大速率再次加快,50 d左右(8月20日-8月27日)出现第2个高峰,速率又提升到0.095 ~0.175 mm·d-1; 之后又逐渐降低,70 d左右降至最低点,仅为0.040 ~ 0.113 mm·d-1.
表 3 不同水分胁迫处理的葡萄果实纵径膨大速率1)Table 3. Grape longitudinal enlargement rates of different water stress treatments at different growth stages
与橫径膨大情况相比,在第1个纵径膨大高峰期,膨大期中度水分胁迫和萌芽期中度胁迫的纵径膨大速率均超过1 mm·d-1,与轻度水分胁迫处理开花期和抽蔓期存在显著性差异(P＜0.05),但与CK间差异不显著(表 3).随后时段开花期中度水分胁迫膨大速率最大,为0.428 mm·d-1,与CK间差异显著(P＜0.05).第3时段(7月23日-7月30日)开花期中度水分胁迫处理膨大速率也为最大值,抽蔓期中度水分胁迫处理在第1、2时段维持较高膨大速率的基础上,第3、第4时段的膨大速率依次位居第2和第1,这可能也与水分胁迫后的复水补偿效应有关.第5、第6时段(8月7日-8月12日、8月12日-8月20日)中抽蔓期中度水分胁迫的膨大速率均最小,第7时段开花期中度水分胁迫膨大速率最小,出现了复水补偿结束后的再减小过程.后续时段葡萄纵径膨大速率差异不显著.整个膨大期葡萄纵向膨大速率为0.203 ~ 0.235 mm·d-1,开花期中度水分胁迫膨大速率最大,与抽蔓期、萌芽期轻度水平胁迫处理的差异显著(P＜0.05);从葡萄果实最终纵径分析,开花期中度水分胁迫处理果实纵径达到最大,为25.77 mm,显著高于抽蔓期轻度水分胁迫处理.
2.3 叶片叶绿素含量、N含量对葡萄果实橫径膨大速率的影响
将葡萄果实橫径膨大速率与叶片内氮含量相关分析表明(表 4),葡萄第1时段(7月8日-7月15日)橫径膨大速率与6月1日叶片N含量极显著正相关(P＜0.01),与前期其他时段叶片N含量也存在一定正相关关系.第2时段橫径膨大速率与6月8日、6月30日叶片N含量极显著正相关(P＜0.01),与7月10日叶片N含量显著正相关(P＜0.05).第3时段橫径膨大速率与近前期(6月30日-7月24日)橫径膨大速率与7月31日叶片N含量存在一定正相关关系,但都不显著; 随后时段(7月25日-7月30日)叶片N含量呈极显著负相关(P＜0.01),说明第3时段葡萄膨大速率越快,致使植物养分消耗过多,叶片N含量随之显著下降.第6时段(8月12日-8月20日)橫径膨大速率与7月24日叶片N含量显著正相关(P＜0.05);随后阶段的橫径膨大速率也分别与6月30日、7月10日叶片N含量显著正相关(P＜0.05)和极显著正相关(P＜0.01).由上分析可知,葡萄橫径膨大速率与之前15 ~ 50 d的叶片内N含量有密切的正相关关系,另外叶片内N含量会由于果实膨大消耗而降低,且膨大速率越快,降低越多.
表 4 葡萄果实橫径膨大速率与叶片内氮含量和叶绿素的相关分析1)Table 4. Correlation analyses between grape diameter enlargement rate and leaf nitrogen content or leaf chlorophyll concent
葡萄橫径膨大速率与叶片叶绿素含量相关分析表明(表 4),第2时段(7月15日-7月23日)葡萄橫径膨大速率分别与6月8日、6月30日叶片叶绿素含量极显著正相关(P＜0.01),与7月10日叶绿素含量显著正相关(P＜0.05);8月22日-8月27日橫径膨大速率与6月8日叶片叶绿素含量显著正相关(P＜0.05),与7月10日叶绿素含量极显著正相关(P＜0.01);其他时段橫径膨大速率与叶片叶绿素含量关系不明显(表 4).
总体来看,6月8日-7月10日(抽蔓后期至果实膨大初期)叶片N含量和叶绿素含量对葡萄橫径膨大有重要影响,在该时段提高叶片N和叶绿素含量对提高葡萄果实横向膨大速率具有重要意义.
2.4 叶片叶绿素含量、N含量对葡萄果实纵径膨大速率的影响
葡萄纵径膨大速率与叶片内氮含量相关分析表明(表 5),葡萄第1时段(7月8日-7月15日)纵径膨大速率与6月1日、6月30日、7月10日叶片N含量显著正相关(P＜0.05);与6月8日叶片N含量极显著正相关(P＜0.01);而7月17日-10月15日叶片N含量却都与第1时段葡萄纵径膨大速率呈负相关,7月31日更是达到显著负相关水平(P＜0.05),说明前期叶片N的积累对葡萄初期膨大具有积极作用,而极大的膨大速率会导致后期叶片内N含量下降,且该时期膨大速率越快,叶片N下降越多.7月15日-7月23日、7月23日-7月30日2个时段纵径膨大速率都分别与6月30日、7月10日叶片N含量显著或极显著正相关; 随后时段纵径膨大速率与6月30日叶片N含量显著正相关(P＜0.05),而与7月31日叶片N含量显著负相关(P＜0.05),可能原因是7月30日-8月7日葡萄纵径膨大速率很小(表 3),葡萄根系吸收的N超过了树体自身N的消耗量,且膨大速率相对越快,叶片N含量增加反而越多.果实膨大中后期(8月7日之后),葡萄纵径膨大速率与叶片N含量关系不明显,只有8月27日-9月5日纵径膨大速率与7月10日叶片N呈显著正相关(P＜0.05).
表 5 葡萄果实纵径膨大速率与叶片内氮含量和叶绿素的相关分析1)Table 5. Correlation analyses between grape longitudinal enlargement rate and leaf nitrogen content or leaf chlorophyll concent
果实纵径膨大速率与叶绿素相关分析表明(表 5),在果实膨大初、早期(7月8日-8月7日),纵径膨大速率分别与6月8日、6月30日、7月10日叶绿素含量存在显著或极显著正相关关系; 果实膨大中后期,除8月27日-9月5日纵径膨大速率与7月10日叶片叶绿素含量显著正相关(P＜0.05),其他时段纵径膨大速率与叶片叶绿素含量关系不明显.
综上分析可知,6月8日-7月10日(抽蔓后期至果实膨大初期)叶片N含量和叶绿素含量对葡萄纵径膨大至关重要,在该时段提高植物营养对增大葡萄果实纵径具有重要意义.
3. 讨论与结论
设施延后栽培葡萄果实橫径和纵径膨大速率存在2个高、低峰周期,纵、橫径的第1个膨大的高峰期均出现在膨大期第16天,低谷出现在第31-38天; 纵径的第2次膨大高峰出现在膨大期第52-59天,比橫径推迟1周.从膨大速率而言,葡萄果实的第1个快速膨大高峰中橫径膨大速率是第2个高峰的3.79倍,而纵径达7.17倍.这与张大鹏等[25]对葡萄果实膨大的研究规律基本一致.
在葡萄果实膨大初期,抽蔓期、开花期中度水分胁迫处理的葡萄果实纵径和橫径膨大速率比CK有所提高,其中开花期中度胁迫处理在膨大期第16 ~ 24天纵橫径膨大速率显著高于CK(P＜0.05),表现出了明显的水分胁迫后的复水补偿效应.抽蔓期中度胁迫处理在果实膨大中期,开花期中度胁迫处理在果实膨大后期其膨大速率又出现了下降,尤其是纵径膨大速率,表现出复水补偿结束后的再减小过程.
葡萄膨大速率与叶片内N含量的相关分析得出,葡萄橫径和纵径膨大速率与之前15 ~ 50 d的叶片内N含量显著或极显著正相关,即前期叶片N含量愈高,后期果实膨大速率越大.另外,7月31日葡萄叶片内N含量与前期果实膨大速率呈负显著相关,说明该时期葡萄叶片N含量因之前果实膨大消耗而降低,且膨大速率越快,降低越多.葡萄!、纵径膨大速率与同期或前期叶绿素含量呈显著或极显著正相关性,说明葡萄叶片叶绿素增加有利于提高果实膨大速率.目前,已研究证实叶片氮含量与叶片光合能力间存在显著的正相关关系[26-27].由于大量的叶片氮存在于叶绿体中,而叶绿体中绝大部分氮都存在于光合器中,叶片氮含量的变化,可通过调节可溶性蛋白和叶片叶绿素含量而直接影响叶片的光合作用能力.随着叶片氮含量的提高,叶片向可溶性蛋白分配的氮量会有所增加.此外,随着叶片氮含量的提高,类胡萝卜素含量显著提高[28],从而提高了叶片的光合能力,有利于光和产物在果树中的积累,从而加速果实的膨大.
设施延后栽培葡萄膨大期结束时果实粒径与各时段膨大速率相关分析表明,果实最终橫径与膨大期第一时段和期末时段膨大速率极显著正相关(P＜0.01);纵径与膨大第1、2时段、期末及膨大期第35天的膨大速率极显著正相关(P＜0.01).而葡萄粒径在初期膨大速率远远大于末期证明葡萄膨大期前16 d(7月15日之前)的橫径膨大速率和前24 d(7月23日之前)的纵径膨大速率对葡萄最终粒径的形成至关重要.张有富等[29]研究证实葡萄果实膨大呈现出“快-慢-快-慢”的“ S”型发育过程,但对果实发育而言,果粒膨大初期是决定细胞数量的关键时期,这与本文研究结论基本一致.
从植物营养角度提高葡萄果实粒径分析,抽蔓后期至果实膨大初期(6月8日-7月10日)叶片N含量和叶绿素含量与葡萄膨大初期和末期膨大速率显著或极显著正相关,在该时段增加叶片N和叶绿素含量对保证葡萄果实膨大速率、形成大的果粒具有重要意义.因此,以抽蔓后期至果实膨大初期为主要研究阶段,通过水分、肥料等措施提高叶片内N和叶绿素含量,将是今后设施延后栽培葡萄果实生长过程调控研究的重点.
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表 2 不同水分胁迫处理的葡萄果实橫径膨大速率1)
Table 2 Grape diameter enlargement rates of different water stress treatments at different growth stages
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表 3 不同水分胁迫处理的葡萄果实纵径膨大速率1)
Table 3 Grape longitudinal enlargement rates of different water stress treatments at different growth stages
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表 4 葡萄果实橫径膨大速率与叶片内氮含量和叶绿素的相关分析1)
Table 4 Correlation analyses between grape diameter enlargement rate and leaf nitrogen content or leaf chlorophyll concent
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表 5 葡萄果实纵径膨大速率与叶片内氮含量和叶绿素的相关分析1)
Table 5 Correlation analyses between grape longitudinal enlargement rate and leaf nitrogen content or leaf chlorophyll concent
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