森林凋落物是生态系统养分循环中的重要过程，对营养循环和森林生产力至关重要^[1]。凋落物分解具有调节土壤有机物组成的作用^[2]，能促进森林生态系统的物质循环^[3-4]，是释放矿质养分供植物生长的重要生态系统过程^[5]。早期的凋落物分解研究主要集中在纯林的凋落物分解方面。随着人们对森林生态效益的重视，大量的纯林被改造成混交林，地表的单一凋落物转变为混合凋落物。混合凋落物不仅会通过改变分解环境影响分解过程及异质凋落物间养分的互补，还会影响以凋落物为食物或栖息生境的土壤动物和微生物群落，最终影响到凋落物的分解速率和养分循环速率^[6]。

近几十年来，由于矿物燃料燃烧、氮肥使用、人口增长和畜牧业发展等原因，造成大气氮沉降^[7]，影响土壤微生物和动物数量和种类^[8]，进而对凋落物分解造成影响。尽管研究氮沉降对生态系统的影响已被广泛报道，但这些研究主要集中在温带地区，而在亚热带地区，磷是植物生长的限制因素，因此氮沉降对亚热带生态系统凋落物分解的影响可能不同于温带地区。在中国南方，酸性土壤严重缺磷，磷肥料通常应用于农业和林业生产，引起生态系统土壤P的富集。目前，许多学者对混合凋落物分解状况进行了研究^{[6, 9]}，但是少见外源性N对亚热带森林混合凋落物分解的报道^[10-11]，鲜见外源性P及N+P对亚热带森林混合凋落物分解影响的报道。火力楠Michelia macclurei具有耐旱耐瘠、生长迅速、材质优良等特性，在园林绿化、家具制造等方面有广泛应用，是高效的生态公益林树种^[12]。马尾松Pinus massoniana是我国南方著名的速生树种^[13]，也是面积及蓄积量最大的针叶树种^[14-15]，具有适应性强、耐干旱与瘠薄的特点，广泛用于荒山绿化。本试验将火力楠和马尾松混合凋落叶分别置于火力楠林及马尾松林下，进行N、P、N+P施肥试验，比较其分解速率及分解过程中的N、P、K含量变化，以期了解混合凋落物分解对外源性N和P的响应机制，为森林资源管理提供参考。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

研究地区位于广东省佛山市高明区云勇林场(112°40′E、22°43′N)，森林面积1 928.73 hm²。试验地属于亚热带气候，年平均气温22 ℃，无霜期360 d。年降雨量平均2 000 mm，集中在4—8月，年平均相对湿度80%。地势属丘陵地带，土壤为花岗岩发育的酸性赤红壤(pH<5)，土层深厚，土地肥沃。

1.2   研究方法

1.2.1   试验材料及设计

2007年12月开始在14年生的火力楠及马尾松林下用凋落物网分别收集新鲜凋落叶。试验林概况见表1。凋落叶分解采用尼龙网袋(Litter bag)法，网袋规格为20 cm×20 cm，网孔为2 mm×2 mm。将火力楠和马尾松凋落叶各5 g放入尼龙网袋，分别放置在火力楠和马尾松林下。在以上2种林分分别设4个5 m×5 m的样方，每个小样方内分4个处理：不施肥的混合凋落叶(对照)、施N肥的混合凋落叶(施N)、施P肥的混合凋落叶(施P)以及施N+P肥的混合凋落叶(施N+P)。清除地被和地表凋落物层后，将混合凋落叶分解袋置于样方地表的土壤上，每处理中放置8个混合凋落叶分解袋。采用完全随机区组设计，即4个处理在同一区组中完全随机排列。施用的N肥选用氯化铵(NH₄Cl)，P肥选用二水合磷酸二氢钠(NaH₂PO₄·2H₂O)，每次施肥量：施N为NH₄Cl 10 g·m^–2，施P为NaH₂PO₄·2H₂O 5 g·m^–2，施N+P为NH₄Cl 10 g·m^–2+NaH₂PO₄·2H₂O 5 g·m^–2。

表  1  试验林概况

Table  1.  General characteristics of experimental stands

林分	坡向/ (°)	坡度/ (°)	平均 胸径/cm	郁闭度	平均 树高/m	冠幅/m	主要林下植被1)
火力楠	SW20	35	13.1	0.85	10.8	6	山芝麻、黑面神、山苍子、粗叶榕、三叉苦、冬青、海金沙、五指毛桃、玉叶金花、梅叶冬青、漫山秀竹、乌毛蕨、羊角拗、铁线蕨
马尾松	SW25	23	12.4	0.80	8.4	4	半边旗、梅叶冬青、悬钩子、淡竹叶、乌毛蕨、鸭脚木、漫山秀竹、金毛狗、白花酸果藤、五指毛桃、铁线蕨、红椎、鬼灯笼
1) 山芝麻Helicteres angustifolia、黑面神Breynia fruticosa、山苍子Litsea cubeba、粗叶榕Ficus hirta、三叉苦 Evodia lepta、冬青 Ilex chinensis、海金沙Lygodium japonicum、五指毛桃Ficus simplicissima、玉叶金花Mussaenda pubescens、梅叶冬青Ilex asprella、漫山秀竹Microstegiumvagans、乌毛蕨Blechnum orientale、羊角拗Strophanthus divaricatus、铁线蕨Adiantum capillus、半边旗Pteris semipinnata、悬钩子Rubus palmatus、淡竹叶Lophatherum gracile、鸭脚木Schefflera octophylla、金毛狗Cibotium barometz、白花酸果藤Embelia ribes、红椎 Castanopsis hystrix、鬼灯笼 Clerodrndrum fortumatum。

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2008年4月起，每隔3个月取走一袋样地凋落叶，取样后对样地分别进行施N、施P和施N+P水溶液处理，对照样方喷施等量的水，以减少因外加的水对凋落叶造成的影响。网袋带回实验室，85 ℃条件下烘干(约24 h)至恒质量，计算凋落叶残留量。再把4袋相同的样品混合、粉碎，用于测定凋落叶的N、P、K含量。

1.2.2   凋落叶化学性质测定

烘干的凋落叶样品经粉碎后，N用重铬酸钾–浓硫酸消煮后以凯氏定N法测定。凋落叶样品用硫酸–双氧水消煮处理后，其中的P用钼兰比色法、K用火焰光度法^[16]测定。每个样品做3次重复测定，取平均值。

1.3   数据处理

用Microsoft excel 2003对凋落叶的残留量和养分变化作图表，用SAS8.2对数据进行多重比较检验，检验的显著性水平为P=0.05。

2.   结果与分析

2.1   各林地凋落叶的分解

2.1.1   火力楠林地凋落叶的分解

在火力楠林下，不同处理的混合凋落叶的分解规律差异较大(图1)。在整个试验期，对照的混合凋落叶分解较慢，施N的混合凋落叶在0~6个月分解缓慢，施P的混合凋落叶分解迅速，施N+P的混合凋落叶在3~9个月和18~24个月期间分解较快，24个月时对照、施N、施P和施N+P的混合凋落叶分别分解了56%、50%、89%和73%，凋落叶残留量为施N(4.99 g)>对照(4.14 g)>施N+P(2.17 g)>施P(1.16 g)。可见，施N阻碍了混合凋落叶的分解；施P和施N+P促进了混合凋落叶的分解。

图  1  火力楠林地凋落叶的残留量

同一曲线数据点上方凡具有一个相同小写字母者，表示不同处理时间之间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。

Figure  1.  Amount of leaf litter residue in Michelia macclurei woodland

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2.1.2   马尾松林地凋落叶的分解

在马尾松林下，不同处理的分解高峰各异(图2)。对照的混合凋落叶在15~24个月分解了56%，施N的混合凋落叶无明显分解高峰，施P的混合凋落叶在0~6个月分解了71%，施N+P的混合凋落叶在0~12个月分解了73%。24个月后，凋落叶残留量为施N(2.95 g)>对照(1.21 g)> 施N+P(0.36 g)> 施P(0.16 g)。可见，施N阻碍了马尾松林下混合凋落叶的分解，施P和N+P促进了马尾松林下混合凋落叶的分解。

图  2  马尾松林地凋落叶的残留质量

同一曲线数据点上方凡具有一个相同小写字母者，表示不同处理时间之间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。

Figure  2.  Amount of leaf litter residue in Pinus massoniana woodland

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2.1.3   不同林地相同处理混合凋落叶分解的比较

24个月后，2种林地同一处理间混合凋落叶的残留量见图3。火力楠和马尾松林地的对照混合凋落叶残留量分别为4.14和1.21 g，施N的混合凋落叶残留量分别为4.99和2.72 g，施P的混合凋落叶残留量分别为1.16和0.16 g，施N+P处理的混合凋落叶残留量分别为2.17和0.36 g。可见，火力楠林下的混合凋落叶残留量均显著大于马尾松林下同一处理的混合凋落叶残留量(P<0.05)。总体而言，火力楠林下的凋落叶分解较慢，马尾松林下的凋落叶分解较快。

图  3  2种林地各处理的混合凋落叶残留量比较

同一处理的柱子上方凡具有一个相同字母者，表示林分间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法)。

Figure  3.  Comparison of amounts of mixed leaf litter residues in two woodlands with different treatments

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2.2   混合凋落叶分解过程中N、P、K含量的变化

2.2.1   火力楠、马尾松林地混合凋落叶中N含量变化

由表2可知，在火力楠林地，对照、施N和施N+P的火力楠+马尾松混合凋落叶N含量小幅波动，施P的呈现升–降–升变化，24个月后对照、施N、施P和施N+P处理的凋落叶N质量分数分别为12.08、13.72、12.34和13.70 g·kg^–1，均显著大于凋落叶N质量分数的初始值(9.90 g·kg^–1，P<0.05)。

表  2  火力楠与马尾松林地凋落叶中的N、P、K含量变化¹⁾

Table  2.  Changes in N，P and K contents of mixed leaf litters in Michelia macclurei and Pinus massoniana woodlands w/(g·kg^–1)

凋落叶 养分	林地	处理	0个月	3个月	6个月	9个月	12个月	15个月	18个月	21个月	24个月
N	火力楠	对照	9.90±0.00e	12.72±0.14a	11.21±0.14d	12.54±0.19a	11.82±0.09c	11.23±0.13d	12.76±0.19a	2.76±0.06a	12.08±0.05b
		施N	9.90±0.00f	12.36±0.09cd	12.16±0.14d	12.56±0.28c	13.14±0.19b	12.43±0.12c	11.69±0.02e	13.21±0.02b	13.72±0.13a
		施P	9.90±0.00g	11.23±0.08d	12.51±0.06c	13.88±0.06a	10.21±0.34f	10.62±0.28e	12.41±0.20c	13.25±0.07b	12.34±0.08c
		施N+P	9.90±0.00d	12.03±0.09d	11.07±0.16e	13.04±0.07b	13.26±0.07b	12.47±0.25c	12.67±0.25c	12.55±0.18c	13.70±0.18a
	马尾松	对照	9.90±0.00g	10.60±0.16f	11.97±0.10b	9.80±0.05g	11.34± 0.04d	10.56±0.15f	12.78±0.03a	11.14±0.06e	11.68±0.07c
		施N	9.90±0.00h	12.45±0.25cd	10.75±0.20g	12.35±0.13d	12.08±0.16e	14.33±0.16a	11.75±0.03f	12.72±0.08b	12.63±0.06bc
		施P	9.90±0.00e	8.80±0.04f	7.73±0.03g	11.70± 0.07c	10.78±0.21d	10.98±0.14d	13.47±0.19b	14.28±0.13a	13.46±0.07b
		施N+P	9.90±0.00g	10.66±0.25e	9.02±0.02h	10.27± 0.14f	11.38±0.04d	9.11±0.08h	13.30± 0.05c	13.56±0.16b	14.54±0.16a
P	火力楠	对照	0.38±0.00c	0.38±0.01c	0.39±0.01c	0.38±0.00c	0.32±0.01d	0.38±0.00c	0.40±0.00b	0.42±0.01a	0.39±0.01c
		施N	0.38±0.00b	0.36±0.01c	0.38±0.00b	0.38±0.01b	0.36±0.01c	0.33±0.01d	0.37±0.00b	0.38±0.00b	0.40±0.00a
		施P	0.38±0.00h	0.56±0.02e	0.49±0.01g	0.66±0.00c	0.54±0.01f	0.60±0.01d	0.66±0.01c	0.74±0.01b	0.86±0.01a
		施N+P	0.38±0.00g	0.54±0.00e	0.46±0.00f	0.64±0.01b	0.75±0.00a	0.62±0.01c	0.47±0.00f	0.58±0.01d	0.74±0.01a
	马尾松	对照	0.38±0.00d	0.36±0.01e	0.46±0.01b	0.42±0.01c	0.42±0.00c	0.38±0.00d	0.47±0.01b	0.41±0.01c	0.58±0.00a
		施N	0.38±0.00e	0.40±0.01d	0.40±0.00d	0.44±0.00b	0.42±0.00c	0.45±0.01a	0.43±0.01bc	0.42±0.00c	0.43±0.01bc
		施P	0.38±0.00i	0.42±0.01h	0.64±0.01f	0.90±0.00c	0.70±0.01e	0.61±0.01g	0.77±0.00d	1.08±0.03b	1.37±0.02a
		施N+P	0.38±0.00g	0.51±0.01f	0.68±0.00e	0.69±0.01e	0.76±0.00d	0.86±0.00c	0.99±0.00b	0.86±0.02c	1.05±0.02a
K	火力楠	对照	1.02±0.00g	0.76±0.02h	1.66±0.03b	1.50±0.01c	3.42±0.05a	1.31±0.01d	1.71±0.07b	1.16±0.04f	1.23±0.02e
		施N	1.02±0.00de	0.67±0.03g	1.41±0.01c	2.57±0.12a	1.33±0.05c	1.05±0.06d	1.64±0.03b	0.86±0.02f	0.94±0.02ef
		施P	1.02±0.00g	1.26±0.02f	1.88±0.01d	1.35±0.01e	4.50±0.02a	2.43±0.08b	2.04±0.03c	1.26±0.02f	1.92±0.02d
		施N+P	1.02±0.00g	1.44±0.04f	3.55±0.09a	1.53±0.02e	1.71±0.02d	1.91±0.02b	1.81±0.06c	1.90± 0.03b	1.88±0.04b
	马尾松	对照	1.02±0.00g	1.06±0.02g	2.04±0.01e	3.01±0.09b	1.90±0.03f	4.18±0.05a	2.80±0.08c	2.00±0.02e	2.46±0.03d
		施N	1.02±0.00g	1.16±0.03f	2.49±0.04b	2.07±0.08d	4.76±0.10a	2.06±0.03d	2.57±0.02b	1.68±0.02e	2.22±0.04c
		施P	1.02±0.00g	1.95±0.02d	3.42±0.02b	2.42±0.08c	5.65±0.09a	1.68±0.02e	2.39±0.05c	1.60±0.02f	1.74±0.01e
		施N+P	1.02±0.00h	1.34±0.02g	3.18±0.02c	6.27±0.09a	2.29±0.02e	4.35±0.14b	1.57±0.01f	2.68±0.02d	1.50±0.02f
1)表中数据为平均值±标准差；同行数据后凡具有一个相同小写字母者，表示处理时间之间差异不显著(P>0.05，Duncan’s 法)。

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由表2可知，在马尾松林地，对照、施N的混合凋落叶N含量小幅波动，施P和施N+P的呈现反复升降变化。24个月后对照、施N、施P和施N+P处理的凋落叶N质量分数分别为11.68、12.63、13.46和14.54 g·kg^–1，均显著大于凋落叶N质量分数的初始值(9.90 g·kg^–1，P<0.05)。

2.2.2   火力楠、马尾松林地混合凋落叶中P含量变化

由表2可知，在火力楠林地，对照和施N的混合凋落叶P含量小幅波动，施P和施N+P的混合凋落叶P含量呈波动性上升，24个月后，对照、施N、施P和施N+P处理的凋落叶P质量分数分别为0.39、0.40、0.86和0.74 g·kg^–1，除对照外，其余均比试验开始时(0.38 g·kg^–1)显著增加(P<0.05)。

由表2可知，在马尾松林地，对照的混合凋落叶P含量在小幅波动中上升，施N的混合凋落叶P含量小幅变化，施P和N+P的混合凋落叶P含量在大幅波动中上升，24个月后对照、施N、施P和施N+P处理的P质量分数分别为0.58、0.43、1.37和1.05 g·kg^–1，均比试验开始时(0.38 g·kg^–1)显著增加(P<0.05)。

2.2.3   火力楠、马尾松林地混合凋落叶中K含量变化

由表2可知，在火力楠林地，4种处理的混合凋落叶K含量波动较大，对照和施P处理的混合凋落叶K含量在第12个月达到高峰，而施N和施N+P处理的混合凋落叶K含量分别在第9和第6个月达到高峰，24个月后对照、施N、施P和施N+P处理的混合凋落叶K质量分数分别为1.23、0.94、1.92和1.88 g·kg^–1，均显著大于初始值(1.02 g·kg^–1，P<0.05)。

由表2可知，在马尾松林地，对照、施N、施P和施N+P处理的混合凋落叶K含量呈波动性升降，24个月后混合凋落叶K质量分数分别为2.46、2.22、1.74和1.50 g·kg^–1，均显著大于初始值(1.02 g·kg^–1，P<0.05)。

3.   讨论与结论

3.1   外源N、P对凋落叶分解的影响

3.1.1   外源性N对凋落叶分解的影响

对2种林地的混合凋落叶施N处理后，火力楠及马尾松林下的混合凋落叶分解量均小于对照，总体来看，外源性N阻碍了凋落叶的分解。这些凋落物分解受抑制的机理可能包括增加的N与酚类物质形成复合物使凋落叶分解迟缓。施N后的N化合物被结合进入醌类等的共价键中，形成一些高度聚合的化合物^[17]，变成难分解的腐殖化合物。另外，外源性N可以抑制微生物群的活性^[18-19]。凋落物早期分解中，C源损失过快，减少了微生物活动C的有效性，而残留的木质素降解慢。这也与Allison等^[20]的研究结果一致。

3.1.2   外源性P对凋落叶分解的影响

施P处理后，2种林地各处理的混合凋落叶的分解均显著加快，可能与这2种林地土壤微生物和酶活性显著大于对照有关^[21-22]。施P处理凋落叶分解最快的原因可能是样地的土壤速效P含量低，P的缺乏制约了微生物和酶的活性，细菌生长非常缓慢^[23]。P的添加显著增加了微生物数量，从而促进了凋落叶的分解，Liu等^[18]在鼎湖山森林3年的施P试验表明，施P增加了亚热带老龄森林中土壤微生物(细菌和真菌)的量，并增加了土壤的真菌与细菌的比。Rier等^[24]的研究表明，P添加显著提高河流生态系统中酚氧化酶含量，Qualls等^[25]发现，P添加可以提高凋落物中的P含量，加快C释放，从而促进凋落物的分解。因此，在N沉降加剧亚热带成熟林土壤P限制的背景下，可以考虑施加P肥作为森林管理的一种方式来缓解这种限制作用^[26]，通过P添加改变微生物生物量与组成，增加土壤有机质和凋落物分解^[27]。

3.1.3   外源性N+P对凋落叶分解的影响

2种林地的混合凋落叶施N+P后，凋落叶的分解速度均加快，加快的效果介于施P和施N之间，凋落叶分解速度在施N处理后减慢，施P处理后加快，说明施N+P处理后，P元素起主导作用。Jacobson等^[28]研究巴西热带草原时发现，无论单独或混合添加P都促进了凋落物分解，而N添加只增加初始凋落物N浓度，与P一起添加时才提高分解率，土壤N/P比会影响植物生产力与组成，同时会影响土壤微生物的组成与活性^[29-30]。因此，根据凋落叶分解变化，可考虑在这些地区施用适当的P肥以维持土壤N/P平衡，促进凋落叶分解。

3.1.4   不同林分的凋落叶分解速率

24个月后，4种处理的混合凋落叶残留量均为火力楠林>马尾松林，马尾松林下混合凋落叶的分解速率大于火力楠林，表明火力楠林下难分解的火力楠凋落层阻碍了混合凋落叶的分解。火力楠的厚革质叶片具有较好的抗物理损伤能力，叶片表皮细胞还有一层角质层^[31]，对真菌菌丝的入侵也起到一定的阻滞作用^[32]，导致其林下混合凋落叶分解速率缓慢。马尾松林下，各处理的混合凋落叶分解较快，马尾松凋落叶为非革质，分解速率比火力楠凋落叶快^[21]，所以马尾松林下凋落层的混合凋落叶分解较快。

3.2   分解过程中凋落叶养分含量变化

24个月后，在火力楠林地和马尾松林地施N处理的混合凋落叶N含量通常显著大于其凋落叶初始N含量，微生物生物量可能是这些凋落叶N含量上升的主要原因。施P和施N+P处理的凋落叶P含量通常显著大于凋落叶初始P含量，且2种林下的混合凋落叶的P含量在分解过程中总体呈现上升的趋势。凋落叶P含量增加，一方面是由于凋落物质量的减少所致，另一方面可能是外源性P的输入所致。各处理的K含量也显著大于初始凋落叶K含量。一部分凋落叶在处理3个月后K含量迅速下降，这可能是因为K从叶片组织中淋溶所致^[33]，与K的本身性质有关，其后的波动则可能是淋溶和微生物分解释放共同作用的结果。

总体而言，在全球大环境下应重视通过科学育林措施，改善土壤P养分状况，重视氮排放量，利用针阔混交林代替针叶纯林，原因是针阔混交林在保持土壤养分、增加土壤肥力方面的作用高于纯林，可进一步促进凋落物分解和养分归还效率。这不仅缓解P匮乏对林木生长的限制，还将利于保持植株N/P平衡，增加林木对N沉降的适应能力，从而在低P和N沉降双重环境胁迫下获得较大生长增益^[34]。